Особенности реализации гаметофитного апомиксиса у представителей Asteraceae: на примере Европейской части России и Северо-Западного Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Лисицкая, Надежда Михайловна

• Лисицкая, Надежда Михайловна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Лисицкая, Надежда Михайловна

Содержание

ВВЕДЕНИЕ

1 ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА У ЦВЕТКОВЫХ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1 Амфимиксис в системе семенного размножения у цветковых

1.2 Апомиксис в системе семенного размножения у цветковых

1.2.1 Гаметофитный апомиксис как способ семенного размножения у цветковых

1.2.1.1 Классификация форм гаметофитного апомиксиса у цветковых

1.2.1.2 Методы диагностики гаметофитного апомиксиса у цветковых

1.2.1.3 Степень распространения гаметофитного апомиксиса у цветковых

1.2.1.4 Закономерности распространения гаметофитного апомиксиса у цветковых

1.2.2 Гаметофитный апомиксис в семействе Asteraceae

1.2.2.1 Формы апомиксиса в семействе Asteraceae

1.2.2.2 Степень распространения апомиксиса в семействе Asteraceae

1.2.2.3 Закономерности распространения гаметофитного апомиксиса в семействе Asteraceae

2. Материал и методика

2.1 Материал

2.2 Методы исследования

2.2.1 Методика исследования семенной продуктивности при различных режимах цветения

2.2.2 Сбор материала для цитоэмбриологических исследований

2.2.3 Методика приготовления цитоэмбриологических препаратов из «просветлённых» семязачатков

2.2.4 Методика изучения половой структуры популяций

2.2.5 Статистическая обработка

3 Частота апомиксиса в популяциях видов Asteraceae флоры СевероЗападного Кавказа

3.1 Семенная продуктивность в популяциях видов Asteraceae

флоры Северо-Западного Кавказа

3.1.1 Семенная продуктивность в популяциях видов Asteraceae при

свободном опылении

3.1.1.1 Семенная продуктивность в популяциях видов подсемейства Cichorioidea при свободном опылении

3.1.1.2 Семенная продуктивность в популяциях видов подсемейства

Asteroidea при свободном опылении

3.1.2 Семенная продуктивность в популяциях видов Asteraceae при беспыльцевом режиме цветения

3.1.2.1 Семенная продуктивность в популяциях видов подсемейства Cichorioidea при беспыльцевом режиме цветения

3.1.2.2 Семенная продуктивность в популяциях видов подсемейства Asteroidea при беспыльцевом режиме цветения

3.2 Цитоэмбриологическое исследование растений видов

Asteraceae флоры Северо-Западного Кавказа

3.2.1 Цитоэмбриологическое исследование растений в популяциях видов подсемейства Cichorioidea

3.2.2 Цитоэмбриологическое исследование растений в популяциях видов подсемейства Asteroidea

3.3 Частота гаметофитного апомиксиса в исследованных популяциях видов Asteraceae флоры Северо-Западного Кавказа

4 Частота апомиксиса в популяцияхвидов Asteraceae флоры иных регионов европейской части России

4.1 Семенная продуктивность в популяциях видов Asteraceae

флоры иных регионов европейской части России

4.1.1 Семенная продуктивность в популяциях видов Asteraceae подсемейства Asteroidea при свободном опылении

4.1.2 Семенная продуктивность в популяциях видов Asteraceae подсемейства Cichorioidea при свободном опылении

4.1.3 Семенная продуктивность в популяциях видов Asteraceae подсемейства Asteroidea при беспыльцевом режиме цветения

4.1.4 Семенная продуктивность в популяциях видов Asteraceae подсемейства Cichorioidea при беспыльцевом режиме цветения

4.2 Цитоэмбриологические исследования растений видов

Asteraceae флоры иных регионов европейской части России

4.3 Частота гаметофитного апомиксиса в исследованных популяциях видов Asteraceae флоры иных регионов европейской части России

5 Закономерности распространения апомиктичных форм Asteraceae

во флоре европейской части России

5.1 Сравнительный анализ степени распространения апомиксиса

среди Asteraceae Северо-Западного Кавказа и Нижнего Поволжья

5.2 Изменчивость частоты апомиксиса и половой структуры популяций по градиенту географической широты в

популяциях Antennaria dioica

з

5.2.1 Семенная продуктивность A. dioica при различных

режимах цветения

5.2.2 Частота апомиксиса в популяциях A. dioica по цитоэмбриологическим маркерным признакам

5.2.3 Половая структура популяций A dioica

5.3 Степень распространения апомиксиса в семействе Asteraceae

в европейской части России

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности реализации гаметофитного апомиксиса у представителей Asteraceae: на примере Европейской части России и Северо-Западного Кавказа»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. С перспективой использования гаметофитного апомиксиса связаны большие ожидания в области растениеводства, по экономическому эффекту сравнимые с новой зелёной революцией (Savidan, 1995,2001; Koltunow et al., 1995; Vielle Calzada et al., 1996; Bicknell, Koltunow, 2004; Hofmann, 2003, 2010; Eckardt, 2011). Однако на пути к достижению этой цели стоят значительные трудности, среди которых: 1) почти полное отсутствие известных близких сородичей культурных растений - доноров генов апомиксиса; 2) фрагментарность знаний о закономерностях распространения и своеобразии проявления апомиксиса (Czapic, 2000). 3) противоречивые гипотетические представления о характере генетического контроля апомиксиса, несмотря на большой интерес к выявлению его генетических основ и молекулярных механизмов реализации (Koltunow, Grossniklaus, 2003; Bicknell, Koltunow, 2004). Справедливости ради следует отметить, что некоторый прогресс в этом направлении исследований в последнее время наметился. Правда, касается он почти исключительно механизма эпигенетической детерминации апомейоза, прежде всего, апоспории (Bicknell, Borst, 1994; Kindiger е.а., 1996; Grossniklaus et al., 2001; Koltunow, Grossniklaus, 2003; Bicknell, Koltunow, 2004; Okada et al., 2011; Koltunow et al., 2011; Yanru Zeng e.a., 2012).

Целенаправленных исследований закономерностей распространения

гаметофитного апомиксиса в пределах ареалов видов до последнего времени

проводилось мало, несмотря на то, что ещё в 1928 г. было введено понятие

«географический партеногенез», для обозначения определённого характера

географического распределения родственных сексуальных и асексуальных

таксонов (Vandel, 1928). Существует представление о том, что апомикты

обитают на более высоких широтах (Asker, Jerling, 1992; Rosenzweig, 1995) и

на больших высотах, а также на территориях, ранее занятых ледниками, и в

нарушенных средах обитания (Bierzychudek, 1985; Hôrandl, 2006; Hôrandl et

5

al., 2008). Однако носят эти представления во многом умозрительный характер и нередко подвергаются сомнению. Так, например, в одной из более поздних своих работ последние авторы (Hörandl et al., 2011) приходят к заключению о нескоррелированности апомиктичных форм с большими высотами.

За последние полвека предпринималось несколько попыток оценки степени распространения апомиксиса у цветковых растений (Поддубная-Арнольди, 1976; Хохлов и др., 1978; Fryxell, 1957; Hanna, Bachaw, 1987, Carman, 1995, 1997, 2000). За это время список апомиктичных видов расширен примерно на 20 родов и чуть более чем на 100 видов. Тем не менее, полученные данные далеко не полностью отражают действительную степень распространения апомиксиса среди цветковых растений. Отсутствие простых и надежных методов диагностики является основным препятствием на пути глобального мониторинга способов размножения. Ускоренные методы цитоэмбриологического анализа структуры мегагаметофита значительно расширяют возможности эмбриологического метода выявления апомиктичных форм, выводя их на популяционный уровень исследования (Куприянов, 1989; Кашин и др., 2007, 2009), но даже их использование не позволяет осуществить глобальный мониторинг основных параметров системы семенного размножения. В этом отношении важным подспорьем для выявления апомиктичных форм растений, в частности, в семействе Asteraceae может быть исследование семенной продуктивности при различных режимах цветения (режиме свободного цветения и беспыльцевом режиме цветения), так как для представителей данного семейства характерен исключительно автономный апомиксис (Рубцова, 1989; Кашин, 2006; Grant, 1981; Nogler, 1984).

Известно, что семейство Asteraceae - второе, после Роасеае, по обилию апомиктичных родов и видов. Число апомиктичных родов в этом семействе по С.С. Хохлову с соавт. (1978) - 40, по J. Carman (1995, 1997) - 34, число

апомиктичных видов по С.С. Хохлову с соавт. (1989) - не менее 178, по J.

6

Carman (1995) - 121. В последней сводке Р.Д. Нойса (Noyes, 2007) указаны 22 рода семейства Asteraceae, у которых отмечен гаметофитный апомиксис. Р. Нойс исключил из своего списка рода, для которых, по его мнению, нет убедительных доказательств апомиксиса.

Ранее на примере видов Asteraceae и, отчасти, Роасеае флоры Саратовской области было уже показано, что существующие представления о степени распространения гаметофитного апомиксиса у цветковых далеки от реальной картины (Кашин и др., 2007, 2009; Кочанова, 2008). Подтверждение этого прогноза на примере других представителей семейства может принципиально изменить представления о широте распространения и роли апомиксиса в эволюции и адаптации растений, а также о возможностях использования его в прикладном отношении.

Исходя из вышеизложенного, актуальность исследования частоты и характера встречаемости апомиктичных видов во флоре представляется очевидной.

Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнялась в рамках проектов РФФИ № 08-04-00319 «Сравнительное исследование стратегии и механизмов модификации систем семенного размножения факультативных апомиктов и их половых сородичей при освоении новых и нарушенных территорий», № 09-04-10069 и № 00-04-49376 «Организация и проведение экспедиционных работ по выявлению апомиктичных форм в семействах Asteraceae и Роасеае флор Краснодарского края, Астраханской, Волгоградской, Саратовской и Ростовской областей».

Цель исследования. Цель работы заключалась в выявлении основных закономерностей распространения гаметофитного апомиксиса у представителей семейства Asteraceae флоры европейской части России и Северо-Западного Кавказа. Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Изучить семенную продуктивность растений видов Asteraceae во

флоре Северо-Западного Кавказа и ряда регионов европейской части России

7

при различных режимах цветения (свободном опылении и беспыльцевом режиме);

2. Выявить цитоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса у растений видов Asteraceae флоры Северо-Западного Кавказа и ряда регионов европейской части России.

3. Определить способы семенного воспроизводства и особенности их реализации у растений различных видов семейства Asteraceae флоры СевероЗападного Кавказа и ряда регионов европейской части России;

4. Выявить закономерности распространения гаметофитного апомиксиса у представителей семейства Asteraceae флоры Северо-Западного Кавказа и ряда регионов европейской части России (частота встречаемости в зависимости от высотного и широтного градиентов и высотой над уровнем моря, половая структура популяций).

Научная новизна. Впервые с целью выявления апомиктичных форм проведено детальное исследование 99 популяций 87 видов 42 родов семейства Asteraceae флоры Северо-Западного Кавказа. Гаметофитный апомиксис как способ семенного размножения впервые обнаружен у 5 видов (Carthamus lanatus, Inula conyza, Leontodon caucasicus, Taraxacum stevenii, Xeranthemum annuum) и 1 рода (Xeranthemum). Цитоэмбриологические признаки апомиксиса впервые обнаружены у 4 видов (Cicerbita cacalifolia, Hieracium auratum, Pilosella brachiatum, Phalacroloma septentrionale) и 2 родов (Cicerbita, Phalacroloma). Гаметофитный апомиксис как способ семенного размножения впервые обнаружен также у растений 3 видов Asteraceae флоры Нижнего Поволжья {Pilosella dubia, P. proceriformis, и P. procera). Кроме того цитоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса обнаружены у P. glomeratum.

Впервые проведено сравнение способности к апомиксису у

представителей семейства Asteraceae двух флор - Нижнего Поволжья и

Северо-Западного Кавказа. Показано, что доля апомиктичных видов и родов

во флоре Нижнего Поволжья превышает таковые, отмеченные для флоры

8

Северо-Западного Кавказа. Впервые проведено детальное исследование изменчивости параметров системы семенного размножения и половой структуры популяций Antennaria dioica в европейской части России по градиенту географических широт. Показано, что растения A. dioica ближе к южной и северной границам ареала ведут себя преимущественно как облигатно амфимиктичные, а в центральной части ареала - как факультативно апомиктичные.

Научно-практическая значимость работы. Полученные данные могут использоваться для уточнения списка и характера распространения апомиктичных видов у цветковых, для сравнительного анализа при изучении других апомиктичных видов, для расширения данных по эмбриологии видов семейства Asteraceae. Материалы диссертационной работы будут полезны при разработке спецкурсов по репродуктивной биологии, эмбриологии растений, экологии видов цветковых. Модифицированная методика выявления частоты амфи- и апомиксиса в популяциях может быть использована при изучении этих параметров у других представителей цветковых. Исследованные видообразцы включены в уникальную коллекцию in situ апомиктичных видов.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на III Международной школе для молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Саратов, 2009); науч. конф., посвящ. 15-летнему юбилею национального парка «Хвалынский» «Актуальные проблемы особо охраняемых территорий: опыт и перспективы развития» (Саратов, 2009); Межрегиональной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых (Саратов, 2009); XII Московском совещании по филогении растений, посвященном 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана (Москва, 2010); IV Международной школе для молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Пермь, 2012); XIII делегатском съезде Русского ботанического общества (Тольятти, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, три из которых - в научных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2007 - 2013 гг. экспедиционные исследования по сбору материалов для изучения. Цитоэмбриологический анализ материала и исследование семенной продуктивности популяций полностью осуществлены автором. Анализ полученных результатов проведен автором самостоятельно по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в подготовке и написании совместных публикаций составляет около 50%.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 153 страницы, содержит 23 таблицы, 7 рисунков. Список литературы включает 216 источников, в том числе 117 - на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту:

- степень распространения гаметофитного апомиксиса среди видов Asteraceae флор Северо-Западного Кавказа и Нижнего Поволжья зависит в большей степени от географической широты или степени аридности климата, чем от высоты над уровнем моря;

- растения A. dioica вблизи южной и северной границ ареала в Европейской части России близки к облигатно амфимиктичным, а в центральной части ареала - факультативно апомиктичные.

1 ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ГАМЕТОФИТНОГО АПОМИКСИСА У ЦВЕТКОВЫХ (обзор литературы)

Под репродуктивной биологией понимают область исследований, занимающуюся вопросами биологии и экологии размножения видов и возобновления их популяций (Левина, 1981; Терехин, 2000). Именно при размножении происходит не только возрастание численности особей вида и обеспечивается его существование в пространстве и во времени, но и передача генетического материала от родительского поколения следующему.

В эволюции растений с усложнением структуры растительного организма способы репродукции стали более дифференцированными и достигли наивысшей степени специализации у современных покрытосеменных. Для основной массы цветковых растений характерно половое размножение, при котором споро- и гаметогенез, оплодотворение и эмбриогенез выступают в ходе развития семени как единый многоэтапный процесс. У цветковых растений семенное размножение представляет собой высшую ступень эволюции, а семя - ценное эволюционное приобретение. Оно обеспечило растениям целый ряд несомненных преимуществ, прежде всего, в расселении и переживании неблагоприятных условий (Терёхин, 1996).

У цветковых растений, таким образом, имеет место система семенного размножения как сочетание механизмов, которые участвуют в образовании инициальных клеток зародышей, формировании семян и плодов, и могут порознь или в комплексе друг с другом поддерживать существование популяций вида в достаточно большом ряду поколений (Куприянов, 1978; 1989). При этом в рамках системы семенного размножения наряду с такими параметрами как половая структура цветка (обоеполость, генетическая и физиологическая раздельнополость, гинодиэция, однодомность, двудомность, цитоплазматическая мужская стерильность, генетическая

мужская стерильность), способ опыления и системы приспособлений к нему (ксеногамия, автогамия, гейтоногамия, гетеростилия, дихогамия, самонесовместимость, неправильная форма цветка), способ распространения семян, реализуется и такой параметр как способ образования семян. При этом у цветковых растений возможна реализация, в том числе и одновременная, двух разных способов образования семян: амфимиксиса и апомиксиса.

1.1 Амфимиксис в системе семенного размножения у цветковых

Как известно, половое воспроизведение, в основе которого лежит двойное оплодотворение и предшествующий ему мейоз, в ходе реализации которого происходит редукция числа хромосом, занимает господствующее положение у растений. Результатами двойного оплодотворения являются: диплоидный зародыш, который наследует признаки обоих родителей (2п), триплоидный эндосперм (Зп) с двумя материнскими и одним отцовским геномами при Polygonum-типе зародышевого мешка (Наумова, 2008). Оно обеспечивает колоссальные эволюционные преимущества цветковым растениям. Это явление считается ключевым моментом в развитии растительного организма (Ляпустина, Сатарова, 2009). Половое размножение в эволюции живых организмов появилось очень рано, и с этим, по-видимому, связано сходство основных элементов полового размножения у растений и животных (Петров, 1988).

Половое размножение в биологии почти безраздельно отождествляется с термином амфимиксис (Мюнтцинг, 1967; Кордюм, Глущенко, 1976; Поддубная-Арнольди, 1976). С этой точки зрения классифицируются типы и отдельные этапы процессов размножения. При этом те из них, при которых происходят какие-либо нарушения амфимиксиса относят, как правило, к бесполым.

При амфимиксисе, таким образом, семена образуются на основе нормального полового процесса, включающего мейоз и оплодотворение (Кашин, Шишкинская, 1999).

Впервые этот термин был предложен А.\Уе1зтапп (1892). Исходя из первоначального определения амфимиксиса, предложенного им «...смешение наследственной субстанции двух индивидуумов», видно, что этот термин подчеркивает, в первую очередь, генетический характер и половой способ образования нового индивидуума, т.е. он более точно и более полно отражает биологическую сущность явления, чем просто «оплодотворение» или половой процесс.

Биологическое значение амфимиксиса связывают с биологической сущностью определенных сторон процесса оплодотворения. Считается, что благодаря бипарентальному наследованию (материнское - от яйцеклетки и отцовское - от спермия) в результате амфимиксиса получается более жизнеспособные организмы, обладающие более широким спектром изменчивости по сравнению с апомиктичными растениями (Батыгина, 2000а; \Уе1зтапп, 1892).

1.2 Апомиксис в системе семенного размножения у цветковых

Проблема апомиксиса имеет большое теоретическое и практическое значение: с одной стороны, она тесно связана с вопросами видообразования и эволюции, с другой - с закреплением новых форм у культурных растений путем получения относительно константных, апомиктически размножающихся индивидуумов (Поддубная-Арнольди, 1976).

Более ста лет в литературе обсуждаются различные аспекты апомиксиса, в том числе и вопрос об объеме самого понятия «апомиксис», которое используется либо в широком, либо в узком смысле этого слова (Батыгина, 20006).

Рассматривая апомиксис у различных групп растений, H.Winkler (1908) определил его как «образование спорофита из клеток гаметофита без слияния гамет», включая в него и вивипарию. Понимание апомиксиса в таком объёме имеет лишь историческое значение. В настоящее время никто из исследователей его не придерживается.

Большинство исследователей в настоящее время под апомиксисом у цветковых понимают неполное (агамное) размножение семенами (Nogler, 1984). Апомиксис при этом ограничивается гаметофитными формами и адвентивной эмбрионией - спорофитной формой, при которой зародыш развивается без оплодотворения из соматических клеток семязачатка, врастающих в полость центральной клетки мегагаметофита (Поддубная-Арнольди, 1976; Петров, 1979, 1988; Левина, 1981; Fagerlind, 1940; Stebbins, 1941; Gustafsson, 1946 - 1947; Maheshwari, 1950; Grant, 1981; Nogler, 1984; Crane, 1989; Bashaw, Hanna, 1990; Czapik, 1996b). Некоторые авторы адвентивную эмбрионию относят к особой категории вегетативных способов размножения, исключая ее из форм апомиксиса и ограничивая его лишь гаметофитными формами (Батыгина, 1993, 1999, 2000в; Battaglia, 1963; Batygina, 1989, 1990).

Ряд авторов (Куприянов, 1978, 1989; Shishkinskaya, 1991) рассматривают апомиксис в качестве компонента системы полового размножения, наряду с амфимиксисом, т.е. понимают его как разновидность полового размножения. Общность структурной базы, на которой осуществляются оба процесса (половые органы, гаметы) и общность генетического контроля послужили основанием для подобного взгляда на проблему апомиксиса (Кашин, Шишкинская, 1999). При этом апомиксис ограничивается его спорофитными и гаметофитными формами.

В данной работе мы придерживается именно такого понимания явления апомиксиса.

1.2.1 Гаметофитный апомиксис как способ семенного размножения у цветковых

При гаметофитной форме апомиксиса зародыш нового организма развивается из яйцеклетки или другой клетки зародышевого мешка (синергиды или антиподы). Стадия мегагаметофита при этом обязательно присутствует в процессе образования семени (Кашин, Шишкинская 1999).

Наследуемая форма (устойчивая) гаметофитного апомиксиса характеризуется двумя важными особенностями. С одной стороны, сохранением процесса смены поколений (спорофит - гаметофит - спорофит), в отличие от явления эмбриоидогении, а с другой - сохранением в ядрах клеток женского гаметофита диплоидного набора хромосом, отсутствием редукции их числа. Очевидно, что именно сохранение нередуцированного набора хромосом в яйцеклетке при гаметофитном апомиксисе позволяет ей регулярно образовывать зародыши без оплодотворения (Терехин, 1995). Именно эти особенности позволяют говорить о нередуцированных (наследуемых и регулярно повторяющихся) формах гаметофитного апомиксиса. Такие формы апомиксиса в отличие, например, от явлений партеногенеза в яйцеклетках с редуцированным числом хромосом, образуются в результате более или менее сложных цитогенетических и морфогенетических процессов, изменяющих или даже исключающих процесс мейоза и мегаспорогенеза. Они представлены двумя группами явлений: диплоспорией, при которой зародышевый мешок образуется из генеративной клетки (мегаспороцита или клетки диады), и апоспорией, при которой зародышевый мешок образуется из соматической клетки нуцеллуса. Однако четкую границу между диплоспорией и апоспорией легко провести только у видов с одноклеточным археспорием. У форм с многоклеточным археспорием граница между диплоспорией и апоспорией неотчетлива и трудноуловима, нелегко установить из каких именно клеток развиваются зародышевые мешки (Петров, 1979). В таких случаях применятся термин

«апомейоз», т.е. формирование зародышевых мешков без редукции числа хромосом (Кашин, Шишкинская, 1999).

Апоспория описана у разных систематических групп цветковых (Adoxaceae, Boraginaceae, Brassicaceae, Chenopodiaceae, Cyrillaceae, Cucurbitaceae, Globulariaceae, Myrtaceae, Ochnaceae, Polygonaceae, Ranunculaceae, Rutaceae, Taccaceae, Urticaceae) (Хохлов и др., 1978; Zhou- Zhi Qin et al., 1995: Carman, 1997). Но наиболее широко это явление распространено у представителей таких семейств, как Asteraceae, Роасеае, Rosaceae (Наумова, 2000, 2008).

При апоспории развитие зародышевого мешка начинается не из мегаспоры или мегаспороцита, а из апоспоровой инициали. При этом мейоз полностью исключён из хода последовательных стадий развития женского гаметофита. Цитологически это явление может быть обнаружено на ранних стадиях развития семязачатка, во время подготовки мегаспороцита к мейозу формирования тетрад мегаспор и мегагаметофита. В результате возникновения и развития в семязачатке нескольких апоспорических инициалей, могут образовываться несколько апоспорических зародышевых мешков (Наумова, 2008). Они возникают в основном из трех различных частей семязачатка: из боковых клеток, непосредственно прилегающих к клеткам археспория, из чисто соматических клеток, располагающихся ниже многоклеточного археспория и из чисто соматических клеток халазы (Петров, 1979). Если апоспорический зародышевый мешок возникает из чисто вегетативных клеток семяпзачатка, то это явление называют эвапоспорией, или соматической апоспорией; если из вегетативных клеток, но сходных с археспориальными клетками, то такое явление ряд авторов называют псевдоапоспорией, или генеративной апоспорией (Поддубная-Арнольди, 1976).

Однако приступить к развитию может и эуспорический зародышевый

мешок, возникший из мегаспоры, образованию которой предшествовал

мейоз. Стоит заметить, что апоспорические и мейотические зародышевые

16

мешки начинают развиваться практически одновременно и поэтому могут одновременно присутствовать в одном и том же семязачатке. Но апоспорические зародышевые мешки по сравнению с мейотическими оказываются более конкурентоспособными.

В семязачатке апоспоровые инициали занимают не строго определенное положение, но, тем не менее, они не могут быть субэпидермальными (Chen, Kozono, 1994; Naumova, Willemse, 1995). Место расположение инициалей имеет большое значение, и зародышевый мешок, наиболее близко расположенный к микропиле, имеет значительно больше шансов к дальнейшему развитию (Chen, Kozono, 1994).

При диплоспории возможно три различных варианта развития, позволяющих избежать редукции числа хромосом: 1) мегаспоры формируются при полном выпадении мейоза и замены его митозом (Antennaria-, Taraxacum-типы диплоспории); 2) нередуцированные мегаспоры формируются в результате нарушенного мейоза - апогомотипного деления (Ixeris-тип диплоспории); 3) в результате предмейотического эндомитоза удваивается число хромосом, поэтому женский мейоз ведет к образованию тетрады нередуцированных мегаспор (Allium nutans-тип диплоспории) (Nogler, 1984).

В противоположность таким формам размножения, как вегетативное,

гаметофитный апомиксис с половым воспроизведением сближает: а)

сохранение преимуществ размножения семенами, связанных с расселением и

переживанием неблагоприятных периодов; б) общие механизмы

физиологической регуляции, позволяющие относительно легкое

переключение на тот или иной путь семенного воспроизведения (амфи- или

апомиксис) (Кашин, Куприянов, 1993); в) прохождение при воспроизведении

через фазу одноклеточной инициали (Кашин, 1986; Куприянов, 1989); г)

одинаковые механизмы и структуры, изолирующие зарождающиеся

индивидуумы от воздействия родительского организма (Willemese, Naumova,

1992); д) сохранение в большинстве случаев механизма оплодотворения, так

17

как гаметофитные апомикты в основном псевдогамны. Эти особенности позволяют говорить о том, что гаметофитный апомиксис имеет большое преимущество перед другими формами унипарентального размножения в расселении, переживании неблагоприятных периодов, сохранении возможности возврата к половому воспроизведению и т.п. (Кашин, 2006).

В то же время гаметофитный апомиксис от амфимиксиса отличают: а) больший потенциал реализации или поддержания синтезогенетического и иного рода сальтационного образования новых форм при их самонесовместимости, несовместимости с исходными родительскими формами и единичности трансформированных особей; б) потенциальная способность мгновенно создавать репродуктивную изоляцию; в) неизбежность кардинального изменения структуры популяций и вида в целом, выражающегося в потере её целостности вследствие исключения полового процесса как интегрирующего вид начала (Кашин, 2006).

1.2.1.1 Классификация форм гаметофитного апомиксиса у цветковых

Первую классификацию системы апомиктичного размножения предложил X. Винклер (Winkler, 1908). Он делил весь органический мир по характеру размножения на три группы: амикты - организмы, у которых половая дифференцировка еще не возникла и в связи с этим отсутствует половое размножение; амфимикты - организмы, размножающиеся половым путём, и апомикты - организмы, в прошлом размножающиеся половым путем, но в последствии частично или полностью утратившие способность к половому размножению. X. Винклер включил в апомиксис наряду с партеногенезом и апогамией адвентивную эмбрионию, вивипарию и вегетативное размножение почками, луковицами, корневищами. (Шишкинская, Юдакова, 2000; Winkler,1908, 1920, 1934).

Позднее было предложено более десяти различных классификаций типов апомиксиса (Fagerlind, 1940; Stebbins, 1941; Gustafsson, 1946, 1947;

Модилевский, 1948; Мегашвари, 1954; Ку^геп, 1954; Battaglia, 1963; Хохлов, 1967, 1970; Петров, 1964; ЯийвЬаивег, 1969; Солнцева, 1970,1997; Вага, ОЫо^Иа, 1974; Поддубная-Арнольди, 1976; БЫзЬкшзкауа, 1991; Батыгина, 1993, 1999, 2000а, и др.). Практически каждый автор стремился разработать свою классификацию и обновить терминологию. Это привело к путанице, так как одни и те же формы апомиксиса обозначались разными терминами.

Как уже отмечалось, нет единодушия даже в определении самого понятия апомиксис. Исходя из этого, мы посчитали необходимым во избежание разночтения изложенного в работе материала, дать классификацию апомиксиса в том виде, как это понимается в данной работе.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Лисицкая, Надежда Михайловна, 2014 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ источников

1. Баркалов В.Ю. Роды Ястребинка - Hieracium L., Гладковник - Hololeion Kitam., Ястребиночка - Pilosella Hill, Узкоячейник - Stenotheca Monn. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. СПб.: Наука, 1992. Т. 6, С. 321-326.

2. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения - новая категория способов размножения цветковых растений // Проблемы репродуктивной биологии семенных растений. Тр. БИН РАН. 1993. Вып. 8. С. 15-25.

3. Батыгина Т.Б. Генетическая гетерогенность семян: эмбриологические аспекты // Физиол. раст. 1999. Т. 46, № 3. С. 438-454.

4. Батыгина Т.Б. Амфимиксис // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. Т. 3. СПб., 2000а. С. 142-143.

5. Батыгина Т.Б. Апомиксис // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. Т. 3. СПб., 20006. С. 143-146.

6. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения - новый тип вегетативного размножения // Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 2000в. С. 334-350.

7. Березуцкий М.А., Серова Л.А. Кошачья лапка двудомная - Antennaria dioica (L.) Gaertn. // Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов: Изд-во Торгово-промышл. палаты Сарат. обл., 2006. С. 224 - 225.

8. Гланц С. Медико-биологическая статистика. М.: Практика, 1999. 459 с.

9. Дёмин A.M., Уставщикова C.B. Географическое положение Саратовской области // Энциклопедия Саратовского края. Саратов: Приволжское кн. изд-во, 2002. С. 7.

Ю.Еленевский А.Г., Буланый Ю.И., Радыгина В.И. Определитель сосудистых растений Саратовской области (Правобережье Волги). М.: Изд-во МПГУ, 2001. 278 с.

11. Еленевский А.Г., Буланый Ю.И., Радыгина В.И. Конспект флоры Саратовской области. Саратов: ИЦ «Наука», 2008а. 232 с.

12.Еленевский А.Г., Буланый Ю.И., Радыгина В.И. Определитель сосудистых растений Саратовской области. Саратов: ИЦ «Наука», 20086. 248 с.

13. Еналеева Н.Х., Тырнов B.C., Хохлов С.С. Выделение зародышевых мешков покрытосеменных растений путем мацерации тканей // Цитология и генетика. - 1972. - Т. 6, № 5. - С. 439-441.

14.Ермаков И.П. Структурно-функциональные особенности развития мужского и женского гаметофитов покрытосеменных растений: Автореф. дис.... д-ра биол. наук. Москва, 1992. 45 с.

15. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984.424 с.

16.3ернов А. С. Определитель сосудистых растений севера Российского Причерноморья. М.: Товарищество научн. изд. КМК, 2002. 283 с.

17. Зернов A.C. Флора Северо-Западного Кавказа. М., 2006. 664 с.

18. Зернов А. С. Растения Российского Западного Кавказа. Полевой атлас. М.: Товарищество научн. изд. КМК, 2010. 448 с.

19. Зернов А. С. Иллюстрированная флора юга Российского Причерноморья. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013. 588 с.

20,3лобин Ю.А. Потенциальная семенная продуктивность // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 2000а. С. 258-260.

21.3лобин Ю.А. Реальная семенная продуктивность // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 20006. С. 260-262.

22.Иконников С.С. Кошачья лапка - Antennaria Gaertn. // Флора европейской части СССР: В 12 т. СПб.: Наука, 1994. Т. 7. С. 92 - 94.

23.Кашин A.C. К формообразующей роли апомиксиса // Современные

проблемы филогении растений. М: Наука, 1986. С. 48-49.

120

24.Кашин A.C. Гаметофитный апомиксис: анализ причин и последствий реализации у цветковых (на примере популяций некоторых видов Asteraceae/ Дисс. ... докт. биол. наук. Саратов, 2004. 390 с.

25.Кашин A.C. Гаметофитный апомиксис как неустойчивая система семенного размножения у цветковых. Саратов, 2006. 310 с.

26. Кашин A.C., Куприянов П.Г. Апомиксис в эволюции цветковых растений: онто- и филогенетические аспекты проблемы. Саратов, 1993. 196 с.

27.Кашин A.C., Шишкинская H.A. Апомиксис: Учебное пособие. Саратов, 1999. 102 с.

28.Кашин A.C., Березуцкий М.А., Кочанова И.С., и др. Основные параметры системы семенного размножения в популяциях некоторых видов Asteraceae в связи с действием антропогенных факторов // Ботан. журн. 2007. Т. 92, № 9. С. 1408-1427.

29.Кашин A.C., Жулидова Т.В., Пархоменко В.М., Березуцкий М.А., Кириллова И.М. Состояние ценопопуляций Antennaria dioica (L.) Gaertn. в Саратовской области // Поволжский экологический журнал. 2009а. № 3. С. 195-209.

30.Кашин A.C., Юдакова О.И., Кочанова И.С., и др. Распространение гаметофитнога апомиксиса в семействах Asteraceae и Роасеае (на примере видов флоры Саратовской области) // Ботан. журн. 20096. Т. 94, №5. С. 744-756.

31.Кашин А. С., Кочанова И.С., Демочко Ю.А., Кириллова И.М. Особенности семенного размножения в популяциях Antennaria dioica (L.) Gaertn. в Саратовской области и на прилегающей территории // Известия Саратовского университета. Новая серия. 2010. Т. 10. Сер. Химия. Биология. Экология. Вып. 2. С. 56-60.

32.Кашин А. С., Цветова М.И., Демочко Ю.А. Цитогенетические особенности генезиса клеток апикальных меристем при гаметофитном

апомиксисе (на примере автономных апомиктов Asteraceae) // Цитология и генетика. 2011. Т. 45, № 2. С. 28-40.

33.Кашин A.C., Полянская М.В., Кочанова И.С. Особенности семенного размножения в популяциях некоторых видов Artemisia L. (Asteraceae) Саратовской области // Бот. журн. 2011. Т. 96, № 3. С. 388-396.

34.Кашин А. С., Кочанова И. С., Лисицкая Н. М., Березуцкий М. А. Распространение гаметофитного апомиксиса у представителей семейства Asteraceae во флорах Нижнего Поволжья и Северо-Западного Кавказа // Поволжский экологический журнал. 2012. № 1. С. 22-33.

35.Конспект флоры Саратовской области / Под ред. А.А Чигуряевой. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1983. Ч. 3. 108 с.

36. Кордюм Е.Л., Глущенко Г.И. Цитоэмбриологические аспекты проблемы пола у покрытосеменных. Киев: Наук, думка, 1976. 198 с.

37.Кочанова И.С. Особенности системы семенного размножения у представителей семейства Asteraceae в Саратовской области: дисс... канд. биол. наук: 03.00.05 / Кочанова Ирина Сергеевна. Саратов, 2008. 140 с.

38.Кочанова И.С., Лисицкая Н.М., Кашин A.C., и др. Распространение гаметофитного апомиксиса у представителей семейства Asteraceae во флоре европейской части России // Известия Саратовского университета. Новая серия. 2011. Т. 11. Сер. Химия. Биология. Экология. Вып. 2. С. 69 -72.

39.Куприянов П.Г. Некоторые возможности использования понятия «система семенного размножения» у цветковых растений // VII Всесоюз. симпоз. по эмбриологии растений: Тезисы докладов. Киев, 1978. Ч. 3. С. 47-50.

40. Куприянов П.Г. Оценка возможности использования признака «качество пыльцы» для выявления апомиксиса у цветковых растений. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Саратов, 1981. 18 с.

4¡.Куприянов П.Г. Способ приготовления препаратов зародышевых мешков. А. с. № 919636 // Бюлл. изобр. 1982. № 14. С. 7.

42.Куприянов П.Г. Диагностика систем семенного размножения в популяциях цветковых растений. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1989. 160 с.

43. Куприянов П. Г., Жолобова В. Г. Уточнение понятий нормальной и дефектной пыльцы в антморфологическом методе // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1975. Вып. 3. С. 47-52.

44. Лакшманан К.К., Амбегаокар К.Б. Полиэмбриония // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии: в 2-х т. Т. 2. М., 1989. С. 5-38.

45. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. Обзор проблемы. М.: Наука, 1981. 96 с.

46. Ляпустина Е.В., Сатарова Т.М. Динамика развития кукурузы in vivo // Вестник Днепропетровского университета. Биология. Экология.- 2009. -Вып. 17,т. 2.-С. 77-83

47. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. М., Л.: Сельхозгиз, 1941. 824 с.

48.Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. 600 с.

49.Мегашвари П. Эмбриология покрытосеменных. М., 1954. 440 с.

50.Модилевский Я.С. Апомиксис у покритонасшних рослин // Ботан. журн. АН УССР. 1948. Т. 5, №2. С. 5-21.

51.Мюнтцинг А. Генетика. М.: Мир, 1967. 610 с.

52.Наумова Т.Н. Апоспория // Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции. СПб., 2000. С. 146-151.

53. Наумова Т.Н. Апомиксис и амфимиксис у цветковых растений // Цитология и генетика. 2008. №3. С. 51-63.

123

54.Петров Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис. Новосибирск, 1964. 187 с.

55. Петров Д.Ф. Генетические основы апомиксиса. Новосибирск, 1979. 276 с.

56. Петров Д.Ф. Апомиксис в природе и опыте / Ред. Юдин Б.Ф. Новосибирск: Наука, 1988. 214 с.

57. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 368 с.

58. Подцубная-Арнольди В.А. Ускоренный метод эмбриологического исследования // Бот. журнал. 1938. Т. 23. № 4. С.349-357.

59.Подцубная-Арнольди В.А. Ускоренные приемы эмбриологического исследования на фиксированном материале // Бюл. Гл. бот. сада АН СССР. 1954. Вып. 18. С. 81-90.

60. Подцубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. М., 1976. 508 с.

61. Полянская М.В. Цитоэмбриологические особенности семенного размножения у некоторых видов Artemisia L. (Asteraceae) Саратовской области: дисс... канд. биол. наук: 03.02.01 / Полянская Марина Вячеславовна. Саратов, 2011. 131 с.

62.Рубцова З.М. Эволюционное значение апомиксиса. JL, 1989. 154 с.

63. Савченко М.И. Морфология семяпочек покрытосеменных растений. Д., 1973. 112 с.

64.Сенников А.Н. Валидизированные номенклатурные комбинации в роде Hieracium (Asteraceae), первоначально недействительно обнародованные А .Я. Юксипом // Ботан. журн. 1998. Т. 83, № 2. С. 68—79.

65. Сенников А.Н. Роды Hieracium L. - Ястребинка, Pilosella Hill -Ястребиночка // Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). - СПб.: изд-во СПХФА, 2000. - С. 655-671,681.

66. Сенников А.Н. Таксономическая концепция в роде Hieracium L. s. 1. (Asteraceae) // Turczaninowia. 2003. Т. 6, Вып. 2. С. 16—41.

124

67.Солнцева М.П. Основы эмбриологической классификации апомиксиса у покрытосеменных //Апомиксис и селекция. М., 1970. С. 87-100.

68. Солнцева М.П. Об использовании двойных названий при характеристике апомиктичных растений // Ботан. журн. 1997. Т. 82, № 10. С. 49-58.

69.Сравнительная эмбриология цветковых. Т. 1. Winteraceae - Juglandaceae. Д.: Наука, 1981.264 с.

70.Сравнительная эмбриология цветковых. Т. 2. Phytolaccaceae -Thymelaeaceae. JT.: Наука, 1983. 364 с.

71.Сравнительная эмбриология цветковых. Т. 3. Brunelliaceae -Tremandraceae. Л.: Наука, 1985. 285 с.

72.Сравнительная эмбриология цветковых. Т. 4. Davidiaceae - Asteraceae. Л.: Наука, 1987. 392 с.

73.Сравнительная эмбриология цветковых. Т. 5. Butomaceae - Lemnaceae. Л.: Наука, 1990.332 с.

74.Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л., 1987. 439 с.

75.Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. СПб., 1995. 376 с.

76.Терёхин Э.С. Репродуктивная биология // Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т. 3. Системы репродукции СПб: Мир и семья, 2000. С. 21-24.

77.Угольникова Е.В., Кашин A.C. Особенности семенного размножения некоторых видов рода Salix // Известия Саратовского университета. Новая серия. 2012. Т. 12. Сер. Химия. Биология. Экология. Вып. 1. С. 8287.

78.Угольникова Е.В., Кашин A.C. Некоторые особенности репродуктивной биологии ив (Salix L.) в Саратовской области // Ботанический журнал. 2013. Т. 98, №6. С. 723-732.

79. Хохлов С.С. Классификация апомиксиса у покрытосеменных // Докл. АН СССР. 1958. Т. 119, №4. С. 812-815.

80. Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных растений // Успехи современной генетики. Вып.1. М., 1967. С. 43- 105.

81. Хохлов С.С. Эволюционно-генетические проблемы апомиксиса у покрытосеменных растений // Апомиксис и селекция. М., 1970. С. 7 - 21.

82. Хохлов С. С., Зайцева М. И., Близнюк JI.A. Антморфологический метод обнаружения апомиктичных форм в природе // Второе совещание по проблемам апомиксиса. Новосибирск, 1968а. С. 69-71.

83. Хохлов С.С., Зайцева М.И. Программа и методика выявления апомиктичных форм растений во флоре СССР. Саратов, 1970. С. 3-16.

84. Хохлов С.С., Зайцева М.И. Программа и методика выявления апомиктичных форм растений во флоре СССР // Ботан. журн. 1971. Т. 56, № 3. С. 19-21.

85. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Близнюк JI.A., Антморфологический метод обнаружения апомиктичных форм в природе // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов, 19686. С. 47-52.

86. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Близнюк Л.А. Антморфологический метод обнаружения апомиктичных форм в природе // Проблемы апомисиса у растений и животных. Новосибирск, 1973. С. 19-21.

87.Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных растений во флоре цветковых растений СССР. Саратов, 1978. 224 с.

88. Хохлов С.С., Малышева H.A. Распространение и формы апомиксиса в семействе злаков. // Апомиксис и селекция. М., 1970. С. 47-55.

89. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб, 1995. 992 с.

90. Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений: строение, функции, происхождение. - М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2008. - 350 с.

91. Шилова И.В. Конспект флоры северной части Саратовского Правобережья (Балтайский и Базарно-Карабулакский районы). Саратов: Научная книга, 2002. 46 с.

92.Шишкинская Н.А., Юдакова О.И. Классификация апомиксиса // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. Т. 3. СПб., 2000. С. 169-180.

93.Шляков Р.Н. Ястребиночка - Pilosella Hill. // Флора Европейской части СССР. Т. 8. Л., 1989. С. 300-377.

94.Штырова В.К. Рельеф Саратовской области // Энциклопедия Саратовского края. Саратов: Приволжское кн. изд-во, 2002. С. 7-11.

95.Эколого-ресурсный атлас Саратовской области / Комитет охраны окружающей среды и природных ресурсов Саратовской области. Саратов, 1996. 20 с.

96.Эрлих П., Холм Р. Процесс эволюции. М., 1966. 330 с.

97. Энциклопедия Саратовского края. Саратов: Приволж. кн. изд-во, 2002. 688 с.

98. Юдакова О.И. Методы цитоэмбриологического анализа: Учеб.-метод. пособие. Саратов, 1999. 20 с.

99.Юдакова О.И., Лобанова Л.П. Пролиферация эндотелия: причины и следствия // Ботан. журн. 2000. Т. 85, № 11. С. 63-70.

100. Asker S.E., Jerling L. Apomixis in Plants. Boca Raton, 1992. 298 p.

101. Babcock E.B., Stebbins G.L. The American species of Crepis. Their interrelationships and distribution as affected by polyploidy and apomixis. Washington, 1938. Carnegie Iant. Publ. N 504. 199 p.

102. Bara I.I, Ghiorgita G.I. Apomixis content and classification criteria // Ann. Biol. 1974. Vol. 13, № 11-12. P. 579-585.

103. Bashaw E.C., Hanna W.W. Apomictic reproduction // Reproductive Versality in the Grasses. Cambridge Univ. Press. 1990. P. 100—130.

104. Battaglia E. Development of angiosperm embryo sac with non-haploid eggs // American Journal of Botany. 1951. Vol. 38. P. 718-724.

105. Battaglia E. Apomixis // Recent advances in the embryology of Angiosperms. Delhi, 1963. P. 221-264.

106. Batygina T.B. A new approach to the system of reproduction in flowering plants // Phytomorphology. 1989. Vol. 39, № 4. P. 311-325.

107. Batygina T.B. Embryoidogenetic type of reproduction in flowering plants // Apomixis Newslet. 1990. № 2. P. 58-66.

108. Batygina T.B. Problems of morphogenesis in situ, in vivo and in vitro // Proc. Int. Symp. « Plant tissue and cell culture application to crop improvement», Olomouc, (Czechoslovakia), 1984. Prague, 1984. P. 43-45.

109. Bayer R.J. Investigations into the evolutionary history of the polyploidy complex Antennaria neodiocia (Asteraceae: Inuleae) // Plant Systematics and Evolution. 1985. Vol. 150. P. 143-163.

110. Bayer R.J. Evolution and phylogenetic relationships of the Antennaria (Asteraceae; Inuleae) polyploid agamic complexes // Biologisches Zentralblatt. 1987. Vol. 106. P. 683-698.

111. Bayer R.J., Stebbins G.L. Distribution of sexual and apomictic populations of Antennaria parlinii II Evolution. 1983. Vol. 37. P. 555-561.

112. Bayer R.J., Stebbins G.L. Chromosome numbers, patterns of distribution, and apomixis in Antennaria (Asteraceae: Inuleae) // Syst. Bot. 1987. Vol. 12. P. 305-319.

113. Bayer R.J., Ritland K., Purdy B.G. Evidence of partial apomixis in Antennaria media (Asteraceae: Inuleae) detected by the segregation of genetic markers // Amer. J. Bot. 1990. Vol. 77, № 8. P. 1078-1083.

114. Bayer R.J., Chandler G.T. Evolution of polyploid agamic complexes: a case study using the Catipes group of Antennaria, including the A. rosea complex (Asteraceae: Gnaphalieae) // Apomixis: Evolution, Mechanisms and Perspectives. Regnum Vegetabile 147, Koeltz, Konigstein, 2007. P. 317-226.

115. Bergman B. Zur Kenntnis der Zytologie der scandinavischen Antennaria Arten // Hereditas. 1935. Vol. 20. P. 214-226.

116. Bertasso-Borges M.S., Coleman J.R. Embryology and cytogenetics of Eupatorium pauciflorum and E. intermedium (Compositae) // Genetics and

Molecular Biology. 1998. Vol. 21. P. 507-514.

128

117. Bicknell R.A., Borst N.K. Agrobacterium - mediated transformation of Hieracium aurantiacum // Int. J. Plant Sci. 1994. Vol. 155, №4. P 467-470.

118. Bicknell R.A., Lambie S.C., Butler R.C. Quantification of progeny classes in two facultatively apomictic accessions of Hieracium И Hereditas. 2003. Vol. 138, Issue l.P. 11-20.

119. Bicknell R.A., Koltunow A.M. Understanding Apomixis: Recent Advances and Remaining Conundrums // The Plant Cell. 2004. Vol. 16. P. 228-245.

120. Bicknell R.A., Koltunow A.M. Understanding apomixis: recent advances and remaining conundrums // The Plant Cell. 2004. V. 16. P. 228-245.

121. Bierzychudek P. Patterns in plant parthenogenesis // Experientia. 1985. Vol. 41. P. 1255-1264.

122. Bierzychudek P. Patterns in plant parthenogenesis // Evo 1. Sex. and Conseg. Basel, Boston, 1987. P. 197-217.

123. Bremer K. Asteraceae - cladistics and classification. Portland (Oregon): Timber Press, 1994. 752 p.

124. Brummitt R.K. Vascular plant families and genera. Whitstable, Kent, 1992. 804 p.

125. Carman J.G. Gametophytic angiosperm apomicts and the occurrence of polyspory and polyembryony among their relatives // Apomixis Newsletter 1995. №8. P. 39-53.

126. Carman J.G. Asynchronous expression of duplicate genes in angiosperms may cause apomixis, bispory, tetraspory, and polyembryony // Biol. J. Linn. Soc. 1997. Vol. 61. P. 51-94.

127. Carman J.G. The evolution of gametophytic apomixis // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. СПб., 2000. Т. 3. С. 218245.

128. Cáceres М.Е., Matzk F., Busti A., Pupilli F., Arcioni S. Apomixis and sexuality in Paspalum simplex: characterization of the mode of reproduction in segregating progenies by diVerent methods // Sex Plant Reprod. 2001. Vol. 14. P. 201-206.

129. Chen L. Z., Kozono T. Cytology and quantitative analysis of aposporous embryo sac development in guineagrass (Panicum maximum Jacq.) // Cytologic 1994. Vol. 59. P. 259-260.

130. Crane C.F. A proposed classification of apomictic mechanisms in flowering plants // Apomixis Newslet. 1989. № 1. P. 11-20.

131. Cosendai A-C, Horandl E. Cytotype stability, facultative apomixis and geographical parthenogenesis in Ranunculus kuepferi (Ranunculaceae) // Annals of Botany. 2010. Vol. 105. P. 457-470.

132. Costas-Lippmann M. Embryogeny of Cortaderia selloana and C. jubata (Gramineae) //Bot. Gaz. 1979. Vol. 140. P. 393-397.

133. Czapik R. Problems of apomictic reproduction in the families Compositae and Rosaceae // Folia Geobotanica & Phytotaxonomica. 1996a. Vol. 31. P. 381-387.

134. Czapik R. Embryological aspects of apomixis in the family Rosaceae // Acta Soc. Bot. Polon. 1996b. № 65 (1-2). 188 p.

135. Czapik R, Apomixis in monocotyledons // Grasses: Systematic and evolution. Melbourne, 2000. P. 316 - 321.

136. Davis G.L. Systematic embryology of angiosperms. New-York, 1966. 528 p.

137. Davis G.L. Apomixis in the Compositae // Phytomorphology. 1967. Vol. 17. P. 270-277

138. Dijk P. J. van. Ecological and evolutionary opportunities of apomixis: insights from Taraxacum and Chondrilla // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Ser. B. Biological Sciences. 2003. Vol. 358. P. 1113 -1120.

139. Eckardt N.A. Patterns of Gene Expression in Apomixis // The Plant Cell. 2003. V. 15. 1499-1501.

140. Eckardt N.A. A Role for ARGONAUTE in Apomixis // The Plant Cell. 2011. Vol. 23. P. 430.

141. Ernst A. Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich. Jena, 1918. 666 s.

142. Ernst A., Bernard Ch. Entwicklungsgeschichte des Embryosackes, des Embryos und des Endosperms von Burmannia coelestis II Ann. Jard. Bot. Buitenz. 1912. Vol. 2, № 11. P. 234-257.

143. Fagerlind F. Die Terminologie der Apomixis-Prozesse // Hereditas. 1940. Bd. 26, H. 1. S. 1-22.

144. Fagerlind F. Der tetrasporisch Angiospermen-Embryosack und dessen Bedeutung für das Verständnis der Entwicklungsmechanik und Phylogenie des Embryosackes // Ark. Bot. 1944. Bd. 31 A, H. 11. S. 1-71.

145. Fryxell P.A. Mode of reproduction higher plants // Bot. Rev. 1957. Vol. 23, № 3. P. 135-233.

146. Funk V.A., Bayer R.J., Keeley S., et al. Everywhere but Antarctica: Using a supertree to understand the diversity and distribution of the Compositae // Biologiske Skrifter. 2005. Vol. 55. P. 343-374.

147. Grant V. Plant speciation. New York, 1981. 563 p

148. Grossnikiaus U., Nogler G.A., van Dijk P.J. How to Avoid Sex: The genetic control of gametophytic apomixes // Plant Cell. 2001. Vol. 13. P. 1491-1498.

149. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. Pt. I-II. // Lunds. univ. Arsskrift.

1946. Bd. 42, S. 1-68.

150. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. Pt. Ill // Lunds. univ. Arsskrift.

1947. Bd. 43. S. 69-370.

151. Haberlandt G. Die Entwicklungserregung der Eizellen einiger parthenogenetischer Kompositen // Sitzungsberichte der Preussischen Akademie der Wissenschaften. 1921. H. 51. S. 861-881.

152. Hanna W.W., Bachaw E.C. Apomixis: its identification and use plant breeding // Crop. Sei. 1987. Vol. 27, № 6. P. 1136-1139.

153.Heenan P.B., Dawson M.J. Evidence for apomictic seed formation in Coprosma waima (Rubiaceae) // New Zealand J. of Botany abstracts. 2002. Vol. 40. P. 347-355.

154. Herr J.M. A new clearing-squash technique for study of ovule, development in angiosperms // Amer. J. Bot. 1971. Vol. 20, № 8. P. 785-790.

131

155. Hofmann N.R. Apomixis and Gene Expression in Boechera // The Plant Cell. 2010. Vol. 22. P. 539.

156. Horandl E. The complex causality of geographical parthenogenesis // New Phytologist. 2006. Vol. 171. P. 525-538.

157. Horandl E., Cosendai A-C., Temsch E. Understanding the geographic distributions of apomictic plants: a case for a pluralistic approach // Plant Ecology and Diversity. 2008. Vol. 2. P. 309-320.

158. Horandl E., Dobes C., Suda J., et. al. Apomixis is not prevalent in subnival to nival plants of the European Alps // Annals of Botany. 2011. Vol. 108. P. 381-390.

159. Jansen R.K., Stuessy T.F. Chromosome counts of Compositae from Latin America//American Journal of Botany. 1980. Vol. 67. P. 585-594.

160. Juel O. Parthenogenesis bei Antennaria alpina (L.) Br. // Botanisches Centralblatt. H. 74. S. 369-372.

161. Juel O. Vergleichende Untersuch uber typische und parthenogen. Fortpfl. bei der Gattung Antennaria // Kongliga Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar. 1900. H. 33. S. 1-59.

162. Kindiger В., Sokolov V. Dewald C.L. A comparison of apomictic reproduction in easier gamagrass (Tripsacum dactuloid.es) and apomictic maize - Tripsacum hibrids // Genetica. 1996. Vol. 97. P. 103-110.

163. King RM, Kyhos DW, Powell AM, Raven PH, Robinson H. Chromosome numbers in Compositae, XIII. Eupatorieae // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1976. Vol. 63. P. 862-888.

164. King RM, Robinson H. The genera of Eupatorieae (Asteraceae) // Monographs in Systematic Botany of the Missouri Botanical Garden. 1987. Vol. 22. P. 1-581.

165. Koltunow A.M., Bicknell R.A., Chaundhury A.M. Apomixis: Molecular strategies for the generation of genetically identical seeds without fertilization //Plant Physiol. 1995. Vol. 108. P. 1345-1352.

166. Koltunow A., Grossnikiaus U. Apomixis: A developmental perspective // Annu. Rev. Plant Biol. 2003. Vol. 54. P. 547-574.

167. Koltunow A.M., Johnson S.D., Okada T. Apomixis in hawkweed: Mendel's experimental nemesis // Journal of Experimental Botany. 2011. Vol. 62, N. 5. P. 1699-1707.

168. Levites E.V., Kirikovich S.S. Post-meiotic apozygotic combinatory process in sugar beet (Beta vulgaris L.) // Advances in Bioscience and Biotechnology. 2012. Vol. 3. P. 75-79.

169. Levites E.V., Kirikovich S.S. Zygotic combinatorial process in plants // Advances in Bioscience and Biotechnology. 2013. Vol. 4. P. 798-803.

170. Maheshwari P. An introduction to the Embryology of Angiosperms. N.-Y.: McGraw-Hill Book Company, 1950. 453 p.

171. Maheshwari D.H., Pullaiah T. Embryological investigations in the Melampodinae - 1. Melampodium divaricatum. II Ptytomorphology. 1976. № 26. P. 77-86.

172. Maheshwari D.H., Pullaiah T. Embryological abnormalities in Carthamus tinctorius II Acta Botanica Indica. 1977. №5. P. 1-8.

173. Matzk F., Meister A., Schubert I. An efficient screen for reproductive pathways using mature seeds of monocots and dicots // Plant J. 2000. Vol. 21. P. 97-108.

174. Matzk F., Meister A., Brutovska R., Schubert I. Reconstruction of reproductive diversity in Hypericum perforatum L. opens novel strategies to manage apomixis // The Plant Journal. 2001. Vol. 26, N 3. P. 275-282.

175. Mazzucato A., Falcinelli M., Veronesi F. Evolution and adaptedness in a facultatively apomictic grass, Poa pratensis L. // Euphytica.1996. Vol. 92. P. 13-19.

176. Nogler G.A. Gametophytic apomixis // Embryology of Angiosperms/ Berlin: Springer-Verlag, 1984. P. 475-518.

177. Naumova T.N., Willemse M.T.M. Ultrastructural characteristic of apospory in Panicum maximum II Sexual Plant Reprod. 1995. Vol. 8. P. 197-204.

178. Noyes R.D. Segregation for diplospory and seed production in sexual x agamospermous Erigeron hybrids // Int. J. Plant Sei. 2000. Vol. 161. P. 1-12.

179. Noyes R.D. Segregation for diplospory and seed production in sexual x agamospermous Erigeron hybrids // Int. J. Plant Sei. 2000. Vol. 161. P. 1-12.

180. Noyes R.D., Rieseberg L.H. Two independent loci control agamospermy (apomixis) in the triploid flowering plant Erigeron annuus II Genetics. 2000. Vol. 155. P. 379-390.

181. Noyes R.D. Apomixis in the Asteraceae: Diamonds in the Rough // Functional plant science and biotechnology. 2007. Vol. 1(2). P. 207-222.

182. Nygren A. Apomixis in Angiosperms // Bot. Rev. 1954. Vol. 20. № 10. P. 577-649.

183. O'Conell L.M., Eckert Ch. Differentiation in sexuality among populations of Antennaria parlinii (Asteraceae) // Int. J. Plant Sei. 1999. Vol. 160, № 3. P. 567-575.

184. Philipson M.N. Apomixis in Cortaderia jubata (Gramineae) // N. Z. J. Bot. 1978a. № 16. P. 45-59.

185. Philipson M.N. Nucellar degeneration in Cortaderia (Gramineae) // Protoplasma. 1978b. Vol. 95, № 4. P. 777-779.

186. Poddubnaja-Arnoldi V.A., Steshina N., Sosnovetz A. Der Charakter und die Ursachen der Sterilität bei Scorzonera tausaghys II Beihefte zum Botanischen Centraiblatt. 1935. H. 53. S. 309-337.

187. Porsild A.E. The genus Antennaria in Eastern Arctic and. Subarctic America//Bot. Tidsskr. 1965. Vol.61. P.22-55.

188. Pullaiah T. Embryology of Compositae // International Bioscience Series. 1984. Vol. 13. P. 1-192.

189. Robinson H., Powell A.M., Carr G.D., King R.M., Weedin J.F. Chromosome numbers in Compositae, XVI: Eupatorieae II. // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1989. Vol. 76. P. 1004-1011.

190. Rosenbaumova R., Krahulcova A., Krahulec F. Inheritance of apomixis in Hieracium rubrum (Asteraceae) // Abstracts of 3- Intern. Apomixis Conf. Wernigerode, Germany, 2007. P. 27.

191. Rozenblum E., Maldonado S., Waisman C.E. Apomixis in Eupatorium tanacetifolium (Compositae) // American Journal of Botany. 1988. Vol. 75. P. 311-322.

192. Rosenzweig M.L. Species Diversity in Space and Time. Cambridge Univ. Press, Cambridge, U.K., 1995. 225 p.

193. Rutishauser A. Embryologie und Fortflanzungsbiologie der Angiospermen Berlin etc.: Springer-Verlag. 1969. 245 s.

194. Sallivan V.I. Diploidy, polyploidy and agamospermy among species of Eupatorium (Compositae) // Canadian Journal of Botany. 1976. Vol. 54. P. 2907-2917.

195. Savidan Y.H. Les promesses le 1' apomixis // ORSTOM Actual. 1995. № 47. P. 2-7.

196. Savidan Y.H. Transfer of apomixis through wide crosses. // The Flowering of Apomixis: From Mechanisms to Genetic Engineering. Mexico: CIMMTY, IRS, Eur. Comm., 2001. P. 153-167.

197. Schnarf K. Embryologie der Angiospermen. Berlin: Borntrager, 1929. 690 s.

198. Sell P.D., West C. Hieracium L., Pilosella Hill // Flora of Turkey and the East Aegean Islands. Cambridge, 1975. Vol. 5. P. 696—763.

199. Shishkinskaya N.A. A Non-traditional view on apomixis // Apomixis Newsletter. 1991. № 3. P. 34-36.

200. Sojak J. Prehled ceskoslovenskych druhu rodu Pilosella Hill. // Preslia (Praha). 1971. Vol. 43, № 2. P. 183—186.

201. Stebbins G.L. Cytology of Antennaria. II. Parthenogenetic species // Botanical Gazette. 1932. Vol. 94. P. 322-344.

202. Stebbins G.L. Apomixis in the angiosperms // Bot. Rev. 1941. Vol. 7, № 10. P. 507-542.

203. Stratton D.A. Life history variation within populations of an asexual plant, Erigeron annuus (Asteraceaea) // Amer. J. Bot. 1991. Vol. 78, № 5. P. 723728.

204. Vandel A. La Parthenogenese geographique contribution a T etude biologique et cytologique de la Parthenogenese naturelle // Bull. Biol. France Belg. 1928. Vol. 62. P. 164-281.

205. Verduijn M.H., Van Dijlc P.J., Van Damme M.M. The role of tetraploids in the sexual-asexual in dandelions (Taraxacum) // Heredity. 2004. Vol. 93, № 4. P. 390-398.

206. Vielle Calzada J.-Ph., Crane Ch.F., Stelly D.M. Apomixis: The asexual revolution// Science. 1996. Vol. 274, № 5291. P. 1322-1323.

207. Yanru Zeng, Wei Hou, Shuang Song, Sisi Feng, Lin Shen, Guohua Xia, Rongling Wu. A statistical design for testing apomictic diversification through linkage analysis//BriefBioinform. 2012. Vol. 10. P. 1093.

208. Watanabe K., King R.M., Yahara T„ Ito M., Yokoyama J., Suzuki T., Crawford D.J. Chromosomal cytology and evolution in Eupatorieae (Asteraceae) // Annals of the Missouri Botanical Garden. 1995. Vol. 82. P. 581-592.

209. Weismann A. Aufsatze über Verebung and verwandte biologische Fragen. Jena; G Fischer, 1892. 848 s.

210. Werpachowski J.S., Varassin I.G., Goldenberg R. Ocorrencia de apomixia e partencarpia em algumas especies subtropicais de Asteraceae // Rev. bras. bot. 2004. Vol. 27, № 3. P. 607-613.

211. Willemese M.T.M., Naumova T. Apomictic genes and seed plant reproduction//Apomixis Newsletter. 1992. №5. P. 19-32.

212. Winkler H. Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche // Progr. Rei. Bot. 1908. Vol. 2, № 3. P. 293-454.

213. Winkler H. Verbreitung und Ursache der Parthenogenesis im Pflanzen- und Tierreiche. Jena; G. Fischer, 1920. 232 s.

214. Winkler H. Fortpflanzung der Gewächse. VII. Apomixis // Handwörterbuch der Naturwissenschaft. Jena. 1934. Vol. 4. P. 451-461.

215. Yahara T., Ito M., Watanabe K., Crawford D.J. Very low genetic heterozygosities in sexual and agamospermous populations of Eupatorium altissimum (Asteraceae) // Amer. J. Bot. 1991. Vol. 78, № 5. P. 706-710.

216. Zhou-Zhi Qin, Li-Yu Nong. Studies on the apomixes in Mains Mill: a literature review // Acta Hort. Sin. 1995. Vol. 22, N 4. P. 341-347.