Особенности семенного размножения видов рода Salix L. Саратовской области тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Угольникова, Екатерина Владимировна

• Угольникова, Екатерина Владимировна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Угольникова, Екатерина Владимировна

Содержание

ВВЕДЕНИЕ

1 ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ СЕМЕННОЙ РЕПРОДУКЦИИ У ЦВЕТКОВЫХ (обзор литературы)

1.1 Способы семенного воспроизводства у цветковых

1.2 Преимущества и недостатки амфи- и апомиктичного способов семенного воспроизводства

1.3 Степень изученности цветковых в отношении способа

семенного воспроизводства

1.4 Терминология и классификация апомиксиса

1.5 Закономерности распространения апомиксиса у покрытосеменных

1.5.1 Степень распространения апомиксиса у цветковых

1.5.2 Характер распространения апомиксиса у цветковых

1.6 Распространение апомиксиса в основных семействах

цветковых растений

1.6.1 Цитоэмбриологическое изучение представителей

семейства Salicaceae

1.6.2 Особенности системы семенного размножения у видов Salix

1.6.2.1 Степень изученности апомиксиса у видов Salix

1.6.2.2 Партенокарпия у видов Salix

2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

2.1 Материал

2.1.1 Ботаническая характеристика исследованных видов

рода Salix L

2.2 Методы исследования

2.2.1 Сбор материала для цитоэмбриологических исследований

2.2.2 Метод приготовления препаратов просветленных семязачатков

2.2.3 Метод исследования семенной продуктивности при различных режимах цветения

2.2.4 Методика определения частоты партенокарпического образования плодов

2.2.5 Анализ структуры женского гаметофита

2.2.6 Методика проращивания семян

2.2.7 Погодные условия в годы исследования

3 ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ СЕМЕННОЙ РЕПРОДУКЦИИ У ВИДОВ РОДА SALIXL. САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ

3.1 Развитие эуспорического мегагаметофита Polygonum-типа

3.2 Цитоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса у растений видов Salix L

3.3 Особенности семенного размножения S. acutifolia

3.3.1 Семенная продуктивность в популяциях S. acutifolia

при различных режимах цветения

3.3.2 Цитоэмбриологические признаки гаметофитного

апомиксиса у растений S. acutifolia

3.4 Особенности семенного размножения S. саргеа

3.4.1 Семенная продуктивность в популяциях S. саргеа при различных режимах цветения

3.4.2 Цитоэмбриологические признаки гаметофитного

апомиксиса у растений S. саргеа

3.5 Особенности семенного размножения S. cinerea

3.5.1 Семенная продуктивность в популяциях S. cinerea при различных режимах цветения

3.5.2 Цитоэмбриологические признаки гаметофитного

апомиксиса у растений S. cinerea

3.6 Особенности семенного размножения S. vinogradovii

3.6.1 Семенная продуктивность в популяциях S. vinogradovii

при различных режимах цветения

3.6.2 Цитоэмбриологические признаки гаметофитного

апомиксиса у растений S. vinogradovii

3.7 Особенности семенного размножения S. triandra

3.7.1 Семенная продуктивность в популяциях S. triandra

при различных режимах цветения

3.7.2 Цитоэмбриологические признаки гаметофитного

апомиксиса у растений S. triandra

3.8 Особенности семенного размножения S. rosmarinifolia

3.8.1 Семенная продуктивность в популяциях S. rosmarinifolia

при различных режимах цветения

3.8.2 Цитоэмбриологические признаки гаметофитного

апомиксиса у растений S. rosmarinifolia

3.9 Особенности семенного размножения S. dasyciados

3.9.1 Семенная продуктивность в популяциях S. dasy ciados

при различных режимах цветения

3.9.2 Цитоэмбриологические признаки гаметофитного

апомиксиса у растений S. dasy ciados

ЗЛО Особенности семенного размножения S.fragilis

3.10.1 Семенная продуктивность в популяциях S.fragilis при различных режимах цветения

3.10.2 Цитоэмбриологические признаки гаметофитного

апомиксиса у растений S.fragilis

3.11 Особенности семенного размножения S. alba

3.11.1 Семенная продуктивность в популяциях S. alba

при различных режимах цветения

3.11.2 Цитоэмбриологические признаки гаметофитного апомиксиса у растений S. alba

3.12 Особенности семенного размножения S. caspica

3.12.1 Семенная продуктивность в популяциях S. caspica

при различных режимах цветения

3.12.2 Цитоэмбриологические признаки гаметофитного

апомиксиса у растений S. caspica

3.13 Особенности семенного размножения S. viminalis XS. cinerea

3.13.1 Семенная продуктивность в популяциях S. viminalis х

S. cinerea при различных режимах цветения

3.14 Способность к прорастанию семян некоторых видов рода

Salix, сформировавшихся при различных режимах цветения

3.15 Способность к партенокарпическому образованию плодов

у видов рода Salix

3.16 Видовой состав рода Salix L. на антропогенных местообитаниях Саратовской области в связи со склонностью

к апомиксису

3.17 Апоспория у видов рода Salix

3.17.1 Локализация апоспорических инициалей в семязачатках растений видов Salix

3.17.2 Частота встречаемости апоспорических инициалей на

разных стадиях развития эуспорического мегагаметофита

3.18 Обсуждение результатов

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ

СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Особенности семенного размножения видов рода Salix L. Саратовской области»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Перспективы развития современного общества предусматривают интенсивное развитие биологической науки и практическое использование ее достижений. В частности, требуется разработка и внедрение новых высокоэффективных методов селекции (Петров, 1979, 1988; Savidan, 1995, 2000; Spillane et al., 2001; Albertini et al., 2010). Такими перспективными методами селекции являются индуцированный мутагенез и использование в селекции апомиксиса. Последний раскрывает возможности закрепления желательных признаков у высокогетерозисных форм, ценных отдаленных гибридов, мутантов, полностью сохраняя комплекс их хозяйственно-ценных свойств. Перевод перспективных гибридов на апомиксис позволяет решить проблему закрепления устойчивости новых форм, которые часто представляют собой сложные гибриды. На этой основе созданы сорта цитрусовых, манго, мятлика, клевера, которые обладают способностью к регулярному апомиксису (Навалихина, 1965; Мирошниченко, 1973; Мандрик, Ментковская, 1978; Carman, 2000).

Апомиксис - явление, при котором имеет место сочетание полового и неполовых способов образования семян (Поддубная-Арнольди, 1976; Шишкинская, Тырнов, 2000). В селекции практически ценен как регулярный, так и нерегулярный апомиксис. Все это делает необходимым всестороннее теоретическое изучение сложного явления апомиксиса как в плане причин его возникновения, особенностей и стабильности наследования элементов апомиксиса, так и в плане изменчивости частоты проявления признаков апомиксиса у растений в популяциях.

Исследование апомиксиса имеет почти 150-летнюю историю (Петров, 1979; Braun, 1857; Strasburger, 1878; Winkler, 1908; Schnarf, 1929; Gustafsson 1946, 1947; Koltunow et al., 1995; Vielle Calzada et al., 1996; Koltunow, 1998; Rodrigues et al., 2008; Rodrigues et al., 2012). Так как феномен апомиксиса относится к сфере семенного размножения растений и связан с

эмбриологической и кариологической изменчивостью, то явление это оказывается в центре эволюционных и генетических проблем, а также проблем систематики и таксономии. В настоящее время ведется интенсивное теоретическое и практическое изучение апомиксиса с точки зрения систематики, эмбриологии, цитогенетики, молекулярной и популяционной генетики (Шишкинская, Юдакова, 2009; Savidan, 2000; Richards, 2003; Eckardt, 2011; Koltunow et al., 2011).

Однако даже вопрос о широте и степени распространения этого явления у покрытосеменных растений до сих пор остается открытым (Кашин и др., 2009), несмотря на достаточно многочисленные попытки составить исчерпывающие списки апомиктичных видов, родов и семейств (Хохлов и др., 1978; Fryxell, 1957; Hanna, Bachaw, 1987; Asker, Jerling, 1992; Carman, 1995, 1997; Noyes, 2007). В списке Дж. Кармана (Carman, 1997) указано 406 апомиктичных видов 126 родов из 35 семейств. Очевидно, что этот список далек от исчерпывающего. Это красноречиво показывают результаты исследования видов семейства Asteraceae в пределах одной только Саратовской области, предпринятые в последние годы (Кочанова, 2008; Кашин и др., 2009). В ходе этих исследований апомиксис обнаружен у 18 видов и 7 родов, которые не отмечены в списке Дж. Кармана, что расширяет список апомиктичных родов апомиктов данного семейства на 25%, а список видов - более чем на 10%. Исходя из полученных результатов, в пределах только одного этого семейства потенциально можно ожидать наличие гаметофитного апомиксиса еще у 1000-1500 видов порядка 150 родов. (Кашин и др., 2009). Подтверждение этого прогноза на примере других семейств цветковых может принципиально изменить представления о широте распространения и роли апомиксиса в эволюции и адаптации растений, а также о возможностях использования его в прикладных аспектах.

В целом цветковые растения изучены в отношении способа семенного размножения явно недостаточно, поэтому любые исследования их системы семенного размножения заслуживают внимания. Не исключением являются и представители рода Salix (Salicaceae).

К числу признаков, косвенно указывающих на высокую вероятность апомиксиса у видов, относятся такие признаки, как широкие географические ареалы, космополитизм, сложная таксономическая дифференциация и внутривидовой полиморфизм, принадлежность к крупным семействам и родам (Хохлов, 1946, 1950, 1965). Представители рода Salix (Salicaceae) зачастую характеризуются именно этими признаками. Этот род - один из наиболее крупных во флоре Российской Федерации и самый крупный в нашей природной дендрофлоре (Скворцов, 1968). Виды рода имеют самые разнообразные ареалы: от циркумполярных или почти панбореальных - до узколокальных (Скворцов, 1960). Ивы широко распространены в лесной и лесостепной зонах, но особенно далеко заходят на север, в зону тундры и лесотундры, где они являются доминирующими растениями, а также поднимаются высоко в горы, в субальпийский и альпийский пояса, куда редко заходят другие древесно-кустарниковые породы (Валягина-Малютина, 2004). В большинстве районов России ивы играют заметную роль в сложении растительного покрова. В местах повышенного увлажнения, особенно по берегам водоемов и в речных долинах, ивы почти везде принадлежат к числу доминирующих, ландшафтных растений (Скворцов, 1968). Сама двудомность, свойственная ивам, также является признаком, косвенно указывающим на высокую вероятность апомиксиса у растений (Bicknell, Koltunow, 2004). Наличие полиплоидных рядов и высокие числа хромосом у представителей многих видов рода (от 19 до 190 хромосом) (Хромосомные..., 1969; Числа..., 1990; Wilkinson, 1944; Love, Love, 1961) и еще целый ряд особенностей этой группы также косвенно указывают на высокую вероятность широкого распространения в ней апомиксиса.

Широкая экологическая пластичность ив, большое разнообразие жизненных форм от стелющихся кустарничков до высоких деревьев, огромный внутривидовой полиморфизм, легкая скрещиваемость и способность к вегетативному размножению делают эту древесную породу очень перспективной и интересной для селекционно-генетической работы. В этом отношении использование апомиктичного способа воспроизводства позволило

бы решение у представителей рода Salix целого ряда прикладных проблем, связанных с получением и поддержанием в ряду поколений уникальных гибридных комбинаций, особо декоративных форм, ценных генотипов и т.п.

Однако целенаправленных исследований по выявлению апомиктичных форм среди видов Salix ранее фактически не проводилось. Работы, посвященные этому вопросу, относятся в основном к 30-60-м годам прошлого столетия (Федорова-Саркисова, 1931; Бекетовский, 1932; Ikeno, 1922; Blackburn, Harrison, 1924; Hakansson, 1956; Nagaraj, 1952; Tralav, 1957; Kopecky, 1960a,b), да и те в основном касаются не собственно видов этого рода, а других родов семейства, в частности рода Populus. При этом представления о степени распространения апомиксиса в роде Salix остаются крайне противоречивыми. Одни авторы считают, что у видов рода нередки случаи апомиксиса (Ikeno, 1922) при развитии зародыша или партеногенетически, или из клеток нуцеллуса (Сравнительная..., 1983). Другие отмечают на примере ряда видов Salix способность их к апогамии (Федорова-Саркисова, 1931), т.е. к развитию зародыша без оплодотворения не из яйцеклетки, а из других клеток мегагаметофита (синергид или антипод). В списке С.С. Хохлова с соавт. (1978) способность к автономному гаметофитному апомиксису (не носящая закономерного характера) указывается только для 4 видов (S. aurita, S. phylicifolia, S. purpurea, S. viminalis) и 7 типов межвидовых ив, а в списках апомиктичных видов, родов и семейств, составленных в последнее время, данный род вообще не приводится (Asker, Jerling, 1992; Carman, 1995, 1997).

Ивы как объекты исследования способности к апомиксису удобны тем, что, во-первых, им свойственна двудомность, при которой для обеспечения беспыльцевого режима женские цветки на «женских» деревьях не нуждаются в кастрации мужской сферы, а изолировать можно целые соцветия. Во-вторых, если им действительно свойственен автономный апомиксис, то частоту апомиксиса можно выявлять по семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения без необходимости доопыления центральной клетки.

По вышеуказанным причинам выявление частоты встречаемости апомиктичных форм среди видов рода Salix представляется чрезвычайно актуальным.

Связь работы с научными программами, темами. Работа выполнялась в рамках проектов РФФИ № 08-04-00319 «Сравнительное исследование стратегии и механизмов модификации систем семенного размножения факультативных апомиктов и их половых сородичей при освоении новых и нарушенных территорий», 00-04-49376 «Организация и проведение экспедиционных работ по выявлению апомиктичных форм в ряде семейств флор Краснодарского края, Астраханской, Волгоградской, Саратовской и Ростовской областей».

Цель исследования. Цель работы заключалась в выявлении способности к гаметофитному апомиксису у растений видов рода Salix во флоре Саратовской области по семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения и цитоэмбриологическим особенностям развития женской генеративной сферы. Для достижения цели решались следующие задачи:

1. Изучить семенную продуктивность растений видов Salix при различных режимах цветения (свободном опылении и беспыльцевом режиме);

2. Цитоэмбриологически исследовать структуру мегагаметофитов и семязачатков у растений видов Salix в отношении признаков апомиксиса.

3. Выявить способы семенного воспроизводства и особенности их реализации у растений различных видов Salix.

Научная новизна. Впервые с целью выявления апомиктичных форм проведено детальное исследование популяций 10 видов и 1 гибрида рода Salix, произрастающих на территории Саратовской области. Выявлена способность к гаметофитному апомиксису у 7 видов рода. У всех исследованных видов гаметофитный апомиксис установлен впервые. Показано, что у них имеет место существенная межвидовая, межпопуляционная и внутрипопуляционная

изменчивость частоты реализации апомиктичного способа воспроизводства и его цитоэмбриологических признаков.

Показано, что для выявления способности растений в популяциях различных видов Salix формировать семена апомиктичным путем необходимо неоднократное изучение данного параметра в популяциях, так как у них апомиксис проявляется не во все годы и не во всех популяциях.

Научно-практическая значимость работы. Полученные данные могут использоваться для уточнения списка и характера распространения апомиктичных видов у цветковых, для сравнительного анализа при изучении других апомиктичных видов, для расширения данных по эмбриологии ив. Материалы диссертационной работы будут полезны при разработке спецкурсов по репродуктивной биологии, эмбриологии растений, современным методам селекции, экологии видов цветковых. Модифицированная методика выявления частоты амфи- и апомиксиса в популяциях может быть использована при определении этих параметров у других представителей цветковых. Исследованные видообразцы включены в уникальную коллекцию in situ апомиктичных видов.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на II (X) Международной Ботанической конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2012); IV Международной школе для молодых ученых «Эмбриология, генетика и биотехнология» (Пермь, 2012); XI Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2012); IX съезде Украинского общества генетиков и селекционеров им. М.И. Вавилова (Алушта, 2012); XIII делегатском съезде Русского ботанического общества (Тольятти, 2013.); Международной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов, посвященной 140-летию Г.К. Мейстера «Инновационное развитие АПК в России» (Саратов, 2013); XX Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2013).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ, три из которых - в научных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел в 2010 - 2013 гг. экспедиционные исследования по сбору материалов для изучения. Цитоэмбриологический анализ материала и исследование семенной продуктивности популяций полностью осуществлены автором. Анализ полученных результатов проведен автором самостоятельно по плану, согласованному с научным руководителем. Доля личного участия автора в подготовке и написании совместных публикаций составляет около 50%.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, трех глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Общий объем работы 140 страниц, содержит 15 таблиц, 17 рисунков. Список литературы включает 251 источник, в том числе 118 - на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту:

- политипический род Salix относится к числу высокоапомиктичных родов;

- высокие температуры воздуха в апреле, т.е. в период развития цветков, цветения и ранних стадий формирования семян, у растений S. acutifolia, S. cinerea, S. vinogradovii, S. triandra, S. rosmarinifolia способствуют более полной реализации потенциала формирования семян путем апомиксиса, в то время как оптимальные среднемесячные температуры, выпадающие на этот период, приводят к преобладанию амфимиктичного способа воспроизводства.

1 ОСОБЕННОСТИ СИСТЕМЫ СЕМЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ У ЦВЕТКОВЫХ (обзор литературы)

Репродуктивная биология цветковых издавна привлекает постоянное внимание ботаников. Размножение и осуществляющиеся при этом наследования и изменение признаков организмов в ряду поколений является одним из главнейших свойств живого (Куприянов, 1989).

В ходе эволюции у разных групп организмов сформировались различные эффективные способы репродукции (Петров, 1979; Мейнард Смит, 1981).

1.1 Способы семенного воспроизводства у цветковых

Семенное размножение в современной репродуктивной биологии понимается как высшая ступень эволюции систем размножения цветковых растений. Семя явилось очень ценным эволюционным приобретением, обеспечившим растениям целый ряд несомненных преимуществ, прежде всего, в расселении и переживании неблагоприятных условий (Терехин, 1996; 81ееуез, 1983). Особенности системы семенного размножения вида, популяции или особи, в первую очередь, обусловлены тем, какой способ репродукции для них характерен. В рамках системы семенного размножения возможна реализация, в том числе одновременная, двух разных способов образования семян: амфимиксиса и апомиксиса, которые приводят к различным генетическим последствиям (Кашин, Шишкинская, 1999).

При амфимиксисе семена образуются на основе нормального полового процесса, включающего мейоз и оплодотворение. Апомиксис - это специфический способ размножения, позволяющий получать абсолютные генетические копии материнского растения. При апомиксисе жизненный цикл укорочен, а эмбриогенез осуществляется в результате деления неоплодотворенных клеток, не прошедших через редукцию числа хромосом (Соколов, 2003).

Сохраняя преимущества семенного размножения, каждый из способов воспроизводства вносит специфический вклад в формирование генотипической структуры популяции и видов (Модилевский, 1963; Поддубная-Арнольди, 1964,1976; Кашин, Шишкинская, 1999; Батыгина, 2000а, б).

1.2 Преимущества и недостатки амфи- и апомиктичного способов семенного воспроизводства

В отличие от бесполого, в половом размножении участвуют два родительских организма, потомство которых носит признаки обеих особей. Половое размножение свойственно всем эукариотам, но преобладает оно у животных и высших растений. Половое воспроизводство создает бесконечное разнообразие особей, успешно адаптирующихся к изменчивым внешним условиям, распространяющихся в новые места обитания, передавая свой наследственный материал потомству. Потомки двух родительских особей могут оказаться обладателями более удачной комбинации наследственных признаков. Особи с неудачной комбинацией признаков будут элиминированы естественным отбором. Таким образом, половое размножение создает богатый материал для естественного отбора и эволюции (Мейнард Смит, 1981).

Устойчивое апомиктическое размножение имеет известное преимущество по сравнению с половым. Апомиксис позволяет поддерживать генетически стабильный клон через семенное размножение неограниченно долго. Хорошим примером таких клонов с апомиктическим образованием семян служат виды одуванчика, отличающиеся высокой жизнеспособностью (Соколов, 2003).

Апомикты, образующие семена, обычно имеют еще одно преимущество - регулярное образование большого числа семян, не зависящее от нарушений мейоза, трудностей опыления и других условий, которые могут снижать плодовитость у форм с половым размножением (Мюнтцинг, 1967). Например, три-плоиды у видов с половым размножением оказываются стерильными, а у апо-миктов они нормально плодовиты (одуванчики). Многие аллополиплоиды и

анеуплоиды также оказываются закрепленными с помощью апомиксиса (Глазунова, 1983; Ноглер, 1990).

Апомиктичные виды, как правило, космополиты (многие виды ястреби-нок, одуванчиков, манжеток, лапчаток, мятликов, ежевик и др.). Он может использоваться при производстве гибридных семян кукурузы и других культур из апомиктичных гаплоидов путем удвоения у них числа хромосом. Особенно важно применение апомиксиса у плодово-ягодных и других древесно-кустарниковых растений, у которых получение гомозиготных линий путем длительного самоопыления в 6—7 поколениях практически невозможно. Апо-миксис является именно тем механизмом, который позволяет преодолевать стерильность, сохранять и воспроизводить гибридные и полиплоидные формы (Шишкинская и др., 2004). На использовании этого способа воспроизводства также основано получение в промышленных масштабах (США, Англия) однородных и устойчивых подвоев, выращиваемых из апомиктичных сеянцев некоторых видов яблони. В Калифорнии сеянцы из апомиктично возникших зародышей используют для замены вырождающихся и ослабленных клонов цитрусовых, размножаемых обычно вегетативно (Хохлов, 1949).

Однако считается, что преимущества, получаемые особью при устойчивом апомиктичном размножении, носят временный характер. Апомикты процветают, пока условия среды остаются относительно неизменными. Лишившись способности к рекомбинации генов, они уже не обладают достаточной генетической пластичностью, необходимой для приспособления к изменяющимся условиям внешней среды. В новых условиях облигатные апомикты часто вымирают. Если апомиксис факультативный (частичный) и часть потомства образуется половым путем, как у псевдогамных видов ежевики, лапчатки или мятлика, растения получают определенное преимущество от апомиксиса и в то же время хотя бы частично сохраняют способность к генетическим рекомбинациям (Юзепчук, 1941; Мюнтцинг, 1967).

Таким образом, основное преимущество полового размножения биологи связывают с наличием генетической рекомбинации в процессах формирования

половых клеток и оплодотворения, благодаря чему создается необходимый для эволюционных преобразований потенциал наследственной изменчивости. С этих позиций облигатные апомикты, утратившие мейоз и оплодотворение, объявлялись бесперспективными в эволюционном плане формами, не способными конкурировать с половыми сородичами (Шишкинская, Юдакова, 2009). Их называли «рецессивными формами», «аномалиями развития» (Winkler, 1920, Gustafsson, 1946), «закрытыми системами» (Stebbins, 1946), «тупиками эволюции» (Юзепчук, 1941).

В более поздних работах американских генетиков (Nygren, 1951; de Wet, 1965, 1968, 1971; de Wet, Harlan, 1970; de Wet, Stalker, 1974; Asker, 1979) стала разрабатываться принципиально новая точка зрения, основная идея которой состояла в том, что наиболее жизнеспособной системой размножения является та, которая основана на взаимодействии амфимиксиса и апомиксиса. Каждое из этих явлений обладает собственными качествами, представляющими эволюционную ценность, а недостатки одного компенсируются преимуществами другого. Такой системой, по мнению авторов, является факультативный апомиксис, при котором амфимиктичный способ образования семян сочетается с апо-миктичным. Эта концепция постепенно стала доминировать.

В последнее время обоснована точка зрения на то, что гаметофитный апомиксис представляет собой нестабильную систему семенного воспроизводства, как всякая нестабильная система стремящаяся к стабилизации своих параметров (Кашин, 2006). По мнению автора, стабилизация системы семенного размножения возможна только с возвратом ее к облигатно половому воспроизводству. По этому представлению, многочисленные переходы по уровням плоидности в совокупности с гибридизацией, а также некратная редукция числа хромосом, репарация и рекомбинация, которые постоянно реализуются у апомиктичных форм агамного комплекса благодаря динамическому равновесию ano- и амфимиксиса, представляют собой механизм достижения хромосомной сбалансированности геномов. При этом

гаметофитный апомиксис рассматривается как фактор сальтационного видообразования.

Несмотря на глобальную эволюционную роль полового размножения, все вышеперечисленное позволяет говорить о том, что гаметофитный апомиксис имеет важное преимущество перед амфимиксисом в расселении, переживании неблагоприятных периодов, сохранении гетерозисности в неограниченном ряду поколений, стабилизации геномов (Кашин, Шишкинская, 1999). Это делает необходимым всестороннее теоретическое изучение сложного явления апомикси-са как в плане причин его возникновения, особенностей наследования элементов апомиксиса и поддержания устойчивости, так и в плане изменчивости частоты проявления в популяциях растений различных таксонов.

1.3 Степень изученности цветковых в отношении способа семенного размножения

Диагностика способа семенного размножения у покрытосеменных до настоящего времени проводилась в основном при помощи трудоемкого цито-эмбриологического метода изучения мегагаметофитогенеза и структуры мега-гаметофита. При этом эмбриологические данные получены примерно для 2800 родов 410 семейств покрытосеменных (Сравнительная..., 1981-1990; Кашин и др. 2007) (таблица 1.1).

Таблица 1.1

Степень изученности цветковых цитоэмбриологическим методом в отношении способа семенного воспроизводства

Ранг таксономической категории Количество таксономических единиц

всего (по: Тахта-джян, 1987) доля изученных эмбриологически (по: Сравнительная..., 1981-1990)

абс. %

Семейство 533 410 76.9

Род 13000 2800 21.5

Для многих из них эти сведения чрезвычайно фрагментарны. Из общего числа известных родов (около 13000) покрытосеменных (Тахтаджян, 1987) эмбриологические данные получены лишь примерно для 20% родов. С уверенностью можно говорить о том, что цитоэмбриологически изучено менее 20% видов, так как по каждому роду изучена меньшая часть принадлежащих к ним видов. Многие из этих видов изучены явно недостаточно для того, чтобы с уверенностью судить о способах семенного размножения у них (Кашин и др. 2007).

Изучение апомиксиса на протяжении более чем полстолетия, начиная с ранних работ С.С. Хохлова, является основным научным направлением кафедры генетики Саратовского университета (Шишкинская и др., 2004). Исследования по выявлению апомиктичных форм во флоре в границах бывшего СССР, проводимые в 1970-1987 гг., дали лишь предварительные сведения о возможности апомиксиса у видов цветковых, так как в основном велись с использованием антоморфологического метода. Этот метод, предложенный С.С. Хохло-вым, а в дальнейшем усовершенствованный его учеником П.Г. Куприяновым, позволял выявить косвенный признак, указывающий на возможность апомиксиса у вида, - признак дефектности пыльцы (Хохлов, Зайцева, 1971; Хохлов и др., 1973, 1978; Куприянов, 1981, 1989). Высокая степень дефектности пыльцы действительно тесно коррелирует с наличием у видов гаметофитного апомиксиса (Куприянов, 1982), но может вызываться и целым рядом других факторов (Шишкинская, Юдакова, 2003).

Разработка ряда ускоренных методов цитоэмбриологического анализа (Еналеева и др., 1972; Куприянов, 1982; Herr, 1971) позволила проводить диагностику способа семенного размножения на большом числе растений в сжатые сроки и вывести подобные исследования на популяционный уровень.

Показано, что для осуществления широкомасштабных исследований основных параметров системы семенного размножения у растений ряда семейств, в частности семейства Asteraceae, эффективным может быть и анализ семенной продуктивности при различных режимах цветения: свободном опылении и бес-

пыльцевом режиме, подвергая исследуемый материал дополнительному цито-эмбриологическому контролю (Кашин и др. 2009).

1.4 Терминология и классификация апомиксиса

Впервые апомиксис был обнаружен английским ботаником Ж. Смитом в 1839 г. у альхорнеи колючей. Исследования А. Брауна (Braun, 1857) и Э. Страс-бургера (Strasburger, 1878) показали, что у этого вида зародыш образуется из соматических клеток, расположенных около зародышевого мешка. Развивающиеся зародыши проникали в зародышевый мешок и в нем окончательно созревали.

Впоследствии у ряда растений были обнаружены и другие формы образования зародышей, возникших без оплодотворения. Несмотря на это, апо-миктичное размножение рассматривалось как исключение. Однако к 30-м годам XX столетия в результате накопления большого фактического материала этот вид размножения растений был признан ботаниками (Банникова, Хведы-нич, 1982).

Впервые термин «апомиксис» ввел W. Haacke (1893) для животных, позднее его использовал R. Maire (1900). Применительно к растениям этот термин впервые использовал Г. Винклер в своей монографии «Партеногенез и апогамия в царстве растений» (Winkler, 1908) для обозначения форм размножения растений, не связанных со слиянием половых клеток, включая и все формы вегетативного размножения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Угольникова, Екатерина Владимировна, 2013 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ источников

1. Агроклиматический справочник по Саратовской области. - Л.: Гидрометеорологическое изд-во, 1958. - 230 с.

2. Анциферов Г.И. Селекция ивы белой на быстроту роста и качество древесины: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Анциферов Геннадий Иосифович. - М., 1966. - 19 с.

3. Афонин A.A. Ивы как объект для изучения биологического разнообразия // Вест. БГУ. - 2003. -№ 1. - С. 113-118.

4. Байджанов Т.Р. Биохимические изменения в семенах при сушке и хранении // Сел. хоз-во Туркменистана. - 1995. - № 1. - С. 61-70.

5. Банникова В.П., Хведынич O.A. Основы эмбриологии растений. -Киев: Наук, думка, 1982. - 164 с.

6. Барна H.H. Особливост1 розвитку ж1ночого гаметоф1та у триплощно1 осики (Populus trémula) II Укр. бот. журн. - 1967. - Т. 24, № 6. - С. 42^49.

7. Барна H.H. Ембрюлопчне дослщження топол1 шрамвдально1 {Populus pyramidalis) II Укр. бот. журн. - 1969. - Т. 26, № 1. - С. 93-100.

8. Барна H.H. Эмбриология видов семейства Salicaceae Mirb. В связи с их филогенией и эволюцией // Укр. бот. журн. - 1983. - Т. 40, № 2. - С. 30-36.

9. Батыгина Т.Б. Эмбриоидогения - новая категория способов размножения цветковых растений // Проблемы репродуктивной биол. семенных раст.: Тр. БИН РАН. - Вып. 8. - СПб., 1993. - С. 15-25.

10. Батыгина Т.Б. Генетическая гетерогенность семян: эмбриологические аспекты II Физиол. раст. - 1999. - Т. 46, № 3. - С. 438-454.

11. Батыгина Т.Б. Амфимиксис // Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. - Т. 3. Системы репродукции. - СПб., 2000а. -С.142-143.

12. Батыгина Т.Б. Апомиксис // Эмбриология цветковых растений: Терминология и концепции. - Т. 3. Системы репродукции. - СПб., 20006. -С. 143-146.

13. Бекетовский А.Н. Партенокарпия в плодоводстве // Тр. Салгирской опыт, плодоводствен. станции. - 1927. - Вып. 1. - С. 232-238.

14. Бекетовский А.Н. К вопросу о партенокарпии Salix alba L., S. capreae L., Populus alba L., Ulmus campestris L. Il Бот. журн. СССР. - 1932. - Вып. 17. - С. 358-400.

15. Березуцкий М.А., Павловский A.M. Особенности распространения и некоторые аспекты экологии папоротниковидных в антропогенных местообитаниях на севере Нижнего Поволжья // Поволж. экол. журн. - 2009. - № 1.-С. 62-64.

16. Березуцкий М.А., Решетникова Т.Б., Серова JI.A., Кашин A.C. Экологическая деспециализация видов семейства Orchidaceae Juss. на территории севера Нижнего Поволжья // Поволж. экол. журн. - 2012. - № 4. - С. 455^458.

17. Богданов П.Л. Селекция тополей. - Л.: Гослестехиздат, 1940. - 64 с.

18. Болтаг А.Х. Цитоэмбриологические особенности системы размножения растений некоторых сорто- и видообразцов рода Festuca L.: дисс. ... канд. биол. наук: 03.02.01 / Болтаг Альбина Хафизовна. - Саратов, 2011.- 184 с.

19. Валягина-Малютина Е.Т. Ивы Европейской части России. - М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2004. - 217 с.

20. Василевич В.И. Ивняки северо-запада Европейской России // Бот. журн. - 2009. - Т. 94, № 6. - С. 794-803.

21. Воскресенский С.Г., Демин A.M., Уставщикова C.B. Географическое положение Саратовской области // Энциклопедия Саратовского края (в очерках, событиях, фактах, именах). - 2-е изд. - Саратов: Приволж. изд-во, 2011. - С. 7.

22. Гашева H.A. К методике структурного изучения побеговых модулей Salix II Вест, экологии, лесоведения и ландшафтоведения. - Тюмень, 2011. - № 12. -С. 99-110.

23. Глазунова К.П. Апомиксис у восточноевропейских представителей рода Alhemilla L. : дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.16 [Электронный ресурс] / Глазунова Клавдия Павловна. - 1983. - Режим доступа: http://www.dslib.net/botanika/glazunova.html.

24. Гланц С. Медико-биологическая статистика. - М.: Практика, 1999. -

459 с.

25. Грант В. Видообразование у растений. М., 1984. 528 с.

26. Грушвицкий И.В. Вопрос об эволюции семени // Тр. МОИП. - 1965. -Т. 13.-С. 43-51.

27. Грушвицкий И.В. Роль недоразвития зародыша в эволюции цветковых растений. - Д.: Изд-во АН СССР, 1961. - 166 с.

28. Гусейнов И.Д. Селекция ив на засухоустойчивость и быстроту роста // Лес. хоз-во. - 1965. - № 3. - С. 202-212.

29. Данович К.Н., Соболев A.M., Жданова Л.П., Илли И.Э., Николаева М.Г., Аскоченская H.A., Обручева Н.В., Хавкин Э.Е. Физиология семян. - М.: Наука, 1982.-318 с.

30. Еленевский А.Г., Буланый Ю.И., Радыгина В.И. Конспект флоры Саратовской области. - Саратов: Наука, 2008. - 232 с.

31. Еналеева Н.Х., Тырнов B.C., Хохлов С.С. Выделение зародышевых мешков покрытосеменных растений путем мацерации тканей // Цитология и генетика. - 1972. - Т. 6, № 5. - С. 439-441.

32. Злобин Ю.А. Потенциальная семенная продуктивность // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. - Т. 3. Системы репродукции. - СПб., 2000а. - С. 258-260.

33. Злобин Ю.А. Реальная семенная продуктивность // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. - Т. 3. Системы репродукции. -СПб., 20006. - С. 260-262.

34. Камелина О.П. О синергидной апогаметии в роде Tetradiclis Stev. // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. -Саратов, 1994. - С. 69-70.

35. Камелина О.П. Апогаметия // Эмбриология цветковых растений. Терминологии и концепции. - Т. 3. Системы репродукции. - СПб., 2000. - С. 165169.

36. Камелина О.П. Систематическая эмбриология цветковых растений. Двудольные. - Барнаул: Изд-во «ARTMKA», 2009. - 501 с.

37. Кашин A.C. Гаметофитный апомиксис как неустойчивая система семенного размножения у цветковых. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2006. - 310 с.

38. Кашин A.C. Генезис клеток апикальных меристем и реализация гаметофитного апомиксиса у цветковых // Онтогенез. - 2012. - Т. 43, №. 2. - С. 121-135.

39. Кашин A.C., Куприянов П.Г. Апомиксис в эволюции цветковых растений: онто- и филогенетические аспекты проблемы. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1993.- 196 с.

40. Кашин A.C., Шишкинская H.A. Апомиксис: учеб. пособие. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1999. - 102 с.

41. Кашин A.C., Березуцкий М.А., Кочанова И.С., Добрыничева Н.В., Полянская М.В. Основные параметры системы семенного размножения в популяциях некоторых видов Asteraceae в связи с действием антропогенных факторов // Бот. журн. - 2007. - Т. 92, № 9. - С. 1408-1427.

42. Кашин A.C., Юдакова О.И., Кочанова И.С., и др. Распространение гаметофитнога апомиксиса в семействах Asteraceae и Роасеае (на примере видов флоры Саратовской области) // Бот. журн. - 2009. - Т. 94, № 5. - С. 744-756.

43. Кашин A.C., Кочанова И.С., Демочко Ю.А., Кириллова И.М. Особенности семенного размножения в популяциях Antennaria dioica (L.) Gaertn. в Саратовской области и на прилегающей территории (статья) // Известия Саратовского университета. Новая серия. - 2010. - Т. 10. Сер. Химия. Биология. Экология. Вып. 2. - С. 56-60.

44. Кашин A.C., Кочанова И.С., Лисицкая Н.М., Березуцкий М.А. Распространение гаметофитного апомиксиса у видов семейства Asteraceae во

флорах Нижнего Поволжья и Северо-западного Кавказа // Поволжский экологический журнал. - 2012. - № 1. - С. 22-33.

45. Керн Э.Э. Ива. - JL: Изд-во ин-та растениеводства НКЗ СССР, 1932. -

96 с.

46. Козо-Полянский Б.М. Введение в филогенетическую систему высших растений. - Воронеж: Природа и культура, 1922. - 96 с.

47. Коц З.П. Эмбриологические исследования тополя белого в связи с гибридизацией // Лесоводство и агромелиорация. - 1967. - Вып. 9. - С. 111-115.

48. Кочанова И.С. Особенности системы семенного размножения у представителей семейства Asteraceae в Саратовской области: дисс. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / Кочанова Ирина Сергеевна. - Саратов, 2008. - 140 с.

49. Красная Книга Саратовской области: грибы, лишайники, растения, животные. - Саратов: Изд-во Торг.-пром. палаты Саратов, обл., 2006. - 528 с.

50. Куприянов П.Г. Оценка возможности использования признака «качества пыльцы» для выяления апомиксиса у цветковых растений: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 16.00.03 / Куприянов Петр Григорьевич. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1981. - 18 с.

51. Куприянов П.Г. Способ приготовления препаратов зародышевых мешков // Бюлл. изобр. - 1982. - № 14. - С. 7.

52. Куприянов П.Г. Диагностика систем семенного размножения в популяциях цветковых растений. - Саратов, 1989. - 160 с.

53. Курдиани С.З. Из биологии плодоношения лесных пород. О партенокарпии и партеноспермии // Сельское хозяйство и лесоводство. - 1914. -Вып. 1-3.-С. 1498-1502.

54. Лакшманан К.К., Амбегаокар К.Б. Полиэмбриония // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии: в 2 тт. - Т. 2. - М.: Агропромиздат, 1990. -463 с.

55. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений. - М.: Наука, 1981.-96 с.

56. Маевский П.Ф. Флора Средней полосы Европейской части России. -М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2006. - 600 с.

57. Малецкий С.И., Малецкая Е.И. Самофертильность и агамоспермия у сахарной свёклы (Beta vulgaris L.) II Генетика. - 1997. - Т. 32, № 12. - С. 1643— 1650.

58. Малютина Е.Т. Новая разновидность Salix triandra L. из бассейна р. Суры // Новости сист. высш. раст. - 1972а. - Т. 9. - С. 103-104.

59. Малютина Е.Т. О морфологической природе частей цветка некоторых видов рода Salix L. и возможные пути их эволюции // Бот. журн. - 19726. - Т. 57, №5.-С. 524-529.

60. Малютина Е.Т., Малютин К.Г. О полигамности и морфологической природе частей цветка у некоторых видов Salix L. // Бот. журн. - 1972в. - Т. 57, № 6.-С. 623-631.

61. Малютина Е.Т. О причинах изменения пола у Salix triandra L. II Бюл. Глав. бот. сада, 1973. - Вып. 88. - С. 59-61.

62. Малютина Е.Т. Морфология плодов и семян Salix L. и ее значение для систематики рода // Бюл. Глав. бот. сада. - 1974а. - Вып. 91. - С. 43-51.

63. Малютина Е.Т. Некоторые дополнительные сведения об андрогинии у ив // Науч. доклады высш. школы: Биол. науки. - 19746. - № 2. - С. 66-72.

64. Малютина Е.Т. Salix vinogradovii A.Skv. на северном пределе ее распространения в бассейне р. Суры // Бюл. М. об-ва испыт. прир.: отд. биол. -1974в. - Т. 79, вып. 3. - С. 125-127.

65. Мандрик В.Ю., Ментковская Е.А. Цитоэмбриологическое исследование некоторых популяций Potentilla erecta L. в Украинских Карпатах // Бот. журн. - 1978. - Т. 63, № 9. - С. 1326-1334.

66. Машкина О.С., Табацкая Т.М., Горобец А.И., Шестибратов К.А. Метод клонального микроразмножения различных видов и гибридов ивы // Биотехнология, 2010. - № 1. - С. 51-59.

\

67. Мирошниченко Е.Я. Причины внутривидового полиморфизма Роа pratensis // Перспективные полезные растения флоры Сибири. - Новосибирск: Наука, 1973.-312 с.

68. Модилевский Я.С. Апомиксис у покритонасшних рослин // Бот. журн. - 1948.-Т. 5, №2.-С. 5-21.

69. Модилевский Я.С. Цитоэмбриология высших растений. - Киев: Изд-во АН Украин. ССР, 1963.-372 с.

70. Морозов И.Р. Пойменные ивняки и их использование. - M.-JL: КОИЗ, 1936.-88 с.

71. Морозов И.Р. Ивы СССР, их использование и применение в защитном лесоразведении. - М., Д.: Гослесбумиздат, 1950. - 168 с.

72. Морозов И.Р. Определитель ив и их культура. - М.: Лес. пром-ть, 1966.-256 с.

73. Мэйнард Смит Дж. Эволюция полового размножения. - М.: Мир, 1981.-272 с.

74. Мюнтцинг А. Генетика. - 2-е изд. - М.: Мир, 1967. - С. 551-558.

75. Навалихина М.К. Экспериментальное получение тетраплоидов у красного клевера Trifolium pratense L. // Полиплоидия и селекция. - М.-Л.: Наука, 1965.-284 с.

76. Наумова Т.Н. Апоспория // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. - Т. 3. Системы репродукции. - СПб.: Наука, 2000. -С. 146-151.

77. Наумова Т.Н., Яковлев М.С. Адвентивная эмбриония у покрытосеменных растений // Бот. журн. - 1972. - Т. 57. - С. 1006-1021.

78. Никишин Ф.М. Биологические особенности семян и вегетативное размножение Salicaceae умеренной зоны // Бот. журн. - 1958. - Т. 43, № 10. - С. 1473-1477.

79. Николаева Е.С. К эмбриологии ивы козьей // Учен. зап. Луганск, гос. пед. инст. - 1958. -Т.9. - С. 71-90.

80. Николаева Е.С. К эмбриологии тополя Populus balsamifera II Бот. журн. - 1964. -Т.49, № 11. - С. 1644-1649.

81. Ноглер Г.А. Гаметофитный апомиксис // Эмбриология растений: использование в генетике, селекции, биотехнологии: в 2 тт. - Т. 2. - М.: Агропромиздат, 1990. - 463 с.

82. Петров Д.Ф. Генетические основы апомиксиса. - Новосибирск: Наука, 1979.-276 с.

83. Петров Д.Ф. Апомиксис в природе и опыте. - Новосибирск: Наука, 1988.-214 с.

84. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. -М.: Наука, 1964. -482 с.

85. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. -М.: Наука, 1976. - 508 с.

86. Полянская М.В. Цитоэмбрио логические особенности семенного размножения у некоторых видов Artemisia L. (Asteraceae) Саратовской области: .: дисс. ... канд. биол. наук: 03.02.01 / Полянская Марина Вячеславовна. - Саратов, 2011.-131 с.

87. Рубцова З.М. Эволюционное значение апомиксиса. - Л.: Наука, 1989. -154 с.

88. Самусев Ф.Ф. Однодомная ива козья // Бот. журн. - 1961. - Т. 46, № 6. -С. 896-897.

89. Ситникова O.A. О причинах быстрой потери всхожести семян тополя и ивы // Докл. АН СССР. - 1950. - Т. 70, № 4. - С. 719-721.

90. Скворцов А.К. Ивы Средней России в зимнем состоянии // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы: отдел биологии, 1955. - Т. 60. - С. 115-127.

91. Скворцов А.К. Ива пятитычинковая (Salixpentandra L.) и родственные ей виды // Тр. Моск. о-ва испыт. природы. - 1960. - Т. 3. - С. 247-263.

92. Скворцов А.К. Коллекция видов ивы в Ботаническом саду Московского государственного университета // Бюл. Глав. бот. сада. - 1961. -Вып. 40.-С. 9-16.

93. Скворцов A.K. Ивы СССР. - М.: Наука, 1968. - 264 с.

94. Скворцов А.К. Сем. Salicaceae Mirbel. - Ивовые // Флора европейской части СССР. - Т. 5. - Л.: Наука, 1981. -С. 10-36.

95. Словарь ботанических терминов. / Под ред. Дудки И.А. - Киев: Наукова думка, 1984. 308 с.

96. Соколов В.Г. Будет ли следующая «зеленая революция?» // Наука и жизнь. - 2003. - № 3. - С. 25-31.

97. Солнцева М.П. Основы эмбриологической классификации апомиксиса покрытосеменных // Апомиксис и селекция. - М.: Наука, 1970. - С. 87-100.

98. Солнцева М.П. Проблемы апогаметии // Бот. журн. - 1999. - № 84 (8). -С. 1-23.

99. Сравнительная эмбриология цветковых. - Л.: Наука, 1981-1990. (Т. 1. 1981. - 264 е.; Т. 2. 1983. - 364 е.; Т. 3. 1985. - 285 е.; Т. 4. 1987. - 392 е.; Т. 5. 1990.-332 е.).

100. Старова Н.В. Селекция ивовых. - М.: Лес. пром-ть, 1980. - 208 с.

101. Сукачев В.Н. Работы по селекции ивы // Лес. хоз-во. - 1939. - № 3. -С. 15-22.

102. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. - Л.: Наука, 1987. - 439 с.

103. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. - СПб.: Наука, 1996. -

377 с.

104. Удалова P.A. В мире растений. - Л.: Наука, 1977. - 36 с.

105. Угольникова Е.В. Новые местонахождения охраняемых видов рода ива (Salix L.) на территории Саратовской области // Бюл. бот. сада СГУ. - 2010. -Вып. 9.-С. 30-31.

106. Угольникова Е.В. К изучению распространения ивы шерстистопобеговой (Salix dasyclados Wimm.) на территории Саратовской области // Науч. тр. Национального парка «Хвалынский». Саратов-Хвалынск: ООО Издательский центр «Наука». - 2011. - Вып. 3. - С. 91-93.

107. Угольникова Е.В., Кашин A.C. Исследование частоты апомиксиса Salix acutifolia Willd. II Бюл. Бот. сада. Сарат. гос. ун-та. - 2010. - Вып. 9. - С. 181-185.

108. Угольникова Е.В., Кашин A.C. Особенности репродуктивной биологии видов Salix (Salicaceae) в Саратовской области // Бот. журн. - 2013. - Т. 98, №6. -С. 723-733.

109. Устинова Е.И. Эмбриология покрытосеменных растений с основами цитологии. - М.: Изд-во М. ун-та, 1965. - 192 с.

110. Федоров A.A. Случай аномалии у Salix caprea L. и вероятное его истолкование // Бот. журн. - 1949. - Т. 34, № 3. - С. 273-279.

111. Федорова-Саркисова О.В. Об апогамии у ив // Тр. ин-та исследов. по лес. хоз-ву и лес. пром-ти. - 1931. - Вып. 10. - С. 59-63.

112. Фучило Я.Д. Енергетичш плантацп верб: виб1р вщцв i сорт1в для Ух створення [Электронный ресурс] // AlterEnergy.info. - Опубл. 04.04.2013. - Режим доступа: http://www.alterenergy.info/interesting-facts/l 13—the—biofiiel— technology/1290-energy-plantations-of-willows-the-choice-of-species-and-varieties-to-create-them.

113. Хохлов С.С. Бесполосеменные растения // Учен. зап. Сарат. гос. ун-та. - 1946. - Т. 16, вып. 1. - С. 3-74.

114. Хохлов С.С. Перспективы эволюции высших растений // Учен. зап. Сарат. пед. ин-та. - 1949. - № 9. - С. 40-43.

115. Хохлов С.С. Перспективы эволюции высших растений // Учен. зап. Сарат. пед. ин-та. - 1950. - Т. 11. - С. 3-197.

116. Хохлов С.С. Задачи и методы исследования биологии бесполосеменного размножения // Вопр. биол. семенного размножения: Учен. зап. Ульян, пед. ин—та. - Саратов: Приволж. кн. изд-во, 1965. - С. 17-31.

117. Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных // Усп. современ. Генетики. - 1967. - Вып. 1. - С. 43-105.

118. Хохлов С.С. Эволюционно-генетические проблемы апомиксиса у покрытосеменных растений // Апомиксис и селекция. - М., 1970. - С. 7-21.

119. Хохлов С.С., Зайцева М.И. Программа и методика выявления апомиктичных форм растений во флоре СССР // Бот. журн. - 1971. - Т. 56, № 3. -С. 19-21.

120. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Близнюк JI.A. Антморфологический метод обнаружения апомиктичных форм в природе // Проблемы апомисиса у растений и животных. - Новосибирск, 1973.-С. 19-21.

121. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных растений во флоре цветковых растений СССР. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1978.-224 с.

122. Хохлов С.С., Малышева H.A. Распространение и формы апомиксиса в семействе злаков. // Апомиксис и селекция. - М., 1970. - С. 47 - 55.

123. Хромосомные числа цветковых растений. - Д.: Наука, 1969. - 926 с.

124. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР. Семейства Aceraceae - Menyanthaceae. - Д.: Наука, 1990. - 509 с.

125. Шамров И.И. Семязачаток цветковых растений: строение, функции, происхождение. - М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2008. - 350 с.

126. Шишкинская H.A., Тырнов B.C. Проблемы эволюционной значимости апомиксиса // Эмбриология цветковых растений: терминологии и концепции. - Т. 3. Системы репродукции. - СПб, 2000. - С. 214-218.

127. Шишкинская H.A., Юдакова О.И. Новый подход к использованию антморфологического метода для диагностики апомиксиса у злаков // Бюлл. бот. сада Сарат. гос. ун-та. - Саратов, 2003. - Вып. 2. - С. 180-187.

128. Шишкинская H.A., Юдакова О.И., Тырнов B.C. Популяционная эмбриология и апомиксис у злаков. - Саратов: Науч. книга, 2004. - 148 с.

129. Шишикинская H.A., Юдакова О.И. Апомиксис и эволюция растений // Изв. Сарат. гос. ун-та, 2009. - Сер. Химия. Биология. Экология. - Т. 9., вып. 1. -С. 55-60.

130. Энергетическая верба [Электронный ресурс] // AlterEnergy.info. -Опубл. 09.12.2011. - Режим доступа: www.alterenergy.info/interesting-facts/113-the-biofüel-technology/781-salix-viminalis.

131. Юдакова О.И. Методы цитоэмбриологического анализа: учеб-метод, пособие. - Саратов: Изд-во Сарат. гос. ун-та, 1999. - 20 с.

132. Юдакова О.И. Эмбриологические особенности системы семенной репродукции факультативно апомиктичных злаков: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Саратов, 2009. 42 с.

133. Юзепчук С.В. Апомиксис и эволюция // Тез. науч. сессии ЛГУ. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1941. - С. 40-42.

134. Albertini Е., Barcaccia G., Mazzucato A., Sharbel T.F., Falcinelli М. Apomixis in the Era of Biotechnology // Plant Developmental Biology: Biotechnological Perspectives. - 2010. - Vol. 1. - P. 405-436.

135. Argus G.W. Salix (willows) in the New World: A guide to the interactive identification of native and naturalized taxa. - Canadian museum of Natur. - 2007. - P. 52.

136. Asker S. Progress in apomixis research // Hereditas. - 1979. - Bd. 91, № 2. -P. 231 -240.

137. Asker S.E. Viewpoints on apomictic and sexual reproduction in angiosperms // Acta Soc. Bot. Polon. - 1981. - Vol. 50, № 1-2. - P. 195-200.

138. Asker S.E., Jerling L. Apomixis in Plants. - Boca Raton, 1992. - 298 p.

139. Bashaw E.C., Hanna W.W. Apomictic reproduction // Reproductive Versality in the Grasses. - Cambridge Univ. Press., 1990. - P. 100—130.

140. Battaglia E. Apomixis // Recent advances in the embryology of Angiosperms. - Delhi, 1963. - P. 221-264.

141. Batygina T.B. A new approach to the system of reproduction in flowering plants // Phytomorphology. - 1989. - Vol. 39, № 4. - P. 311-325.

142. Batygina T.B. Embryoidogenetic type of reproduction in flowering plants // Apomixis Newslet. - 1990. - № 2. - P. 58-66.

143. Bierzychudek P. Patterns in plant parthenogenesis // Experientia. - 1985. -Vol. 41.-P. 1255-1264.

144. Bierzychudek P. Patterns in plant parthenogenesis // Evolution of Sexuality and Consequences. - Basel : Birkhauser-Verlag, 1987. - P. 197-217.

145. Bicknell R.A., Koltunow A.M. Understanding apomixes: recent advances and remaining conundrums // The plant cell. - 2004. - Vol. 16. - P. 228-245.

146. Blackburn K.B., Harrison J.W.H. A preliminary account of chromosomes and chromosome behaviour in the Salicaceae // Ann. Of Bot. - 1924. - Vol. 38. - P. 361-378.

147. Bocher T.W. Cytological and embryological studies in the amphi-apomictic Arabis Holboellii complex // Kgl. Danske vidensk selsk boil. Scr. - 1951. -Vol. 6, № 7. - P. 1-59.

148. Braun A. Uber Parthenogenesis bei Pflanzen // Abh. Kgl. Acad.Wiss. -Berlin, 1857.-S. 311-376.

149. Brummitt R.K. Vascular plant families and genera. - Whitstable, Kent, 1992.-804 p.

150. Carman J.G. Gametophytic angiosperm apomicts and the occurrence of polyspory and polyembryony among their relatives // Apomixis Newslet. - 1995. - № 8. -P. 39-53.

151. Carman J.G. Asynchronous expression of duplicate genes in angiosperms may cause apomixis, bispory, tetraspory, and polyembiyony // Biol. J. Linn. Soc. -1997.-Vol. 61.-P. 51-94.

152. Carman J.G. The evolution of gametophytic apomixis // Эмбриология цветковых растений: терминология и концепции. - СПб., 2000. - Т. 3. - С. 218— 245.

153. Сое G.E. Cytology of reproduction in Cooperia pedunculata // Am. J. Bot. -1953.-Vol. 40.-P. 335-343.

154. Cosendai A.-C., Horandl E. Cytotype stability, facultative apomixis and geographical parthenogenesis in Ranunculus kuepferi (Ranunculaceae) // Annals of Botany. - 2010. - Vol. 105. - P. 457-470.

155. Costas-Lippmann M. Embryogeny of Cortaderia selloana and C. jubata (Gramineae) // Bot. Gaz. - 1979. - Vol. 140. - P. 393-397.

156. Сох Т., Ford H. The plastic growth responses of three agamospecies of dandelion to two levels of nutrient // Ann. Bot. - 1987. - Vol. 59. - P. 81—91.

157. Czapik R. Embryological aspects of apomixis in the family Rosaceae // Acta Soc. Bot. Polon., 1996. - № 65 (1-2). - 188 p.

158. Czapik R. Apomixis in monocotyledons // Grasses: Systematic and evolution. - Melbourne, 2000. - P. 316 - 321.

159. Eckardt N.A. Patterns of Gene Expression in Apomixis // The Plant Cell. -2003.-Vol. 15.-P. 1499-1501.

160. Eckardt N.A. A Role for agronaute in Apomixis // The Plant Cell. - 2011. -Vol. 23.-P. 430.

161. Ernst A. Bastarderung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich. - Jena, 1918.-666 s.

162. Ernst A., Bernard Ch. Entwicklungsgeschichte des Embryosackes, des Embryos und des Endosperms von Burmannia coelestis II Ann. Jard. Bot. Buitenz. -1912. - Vol. 2, № 11. - P. 234-257.

163. Fagerlind F. Die Terminologie der Apomixis-Prozesse // Hereditas. - 1940. -Bd. 26, H. l.-S. 1-22.

164. Fagerlind F. Der tetrasporisch Angiospermen-Embryosack und dessen Bedeutung für das Verständnis der Entwicklungsmechanik und Phylogenie des Embryosackes // Ark. Bot. - 1944. - Bd. 31A, H. 11. - S. 1-71.

165. Frost H.B., Soost R.K. Seed reproduction development of gametes and embiyos // The Citrus Industry, Vol. II. - Berkeley: University of California Press, 1968.-P. 290-324.

166. FiyxellP.A. Mode of reproduktion in higher plants // Bot. Rev. - 1957. -Vol. 23. - P. 135-233.

167. Gounaris E.K., Sherwood R.T., Gounaris I., Hamilton R.N., Gustine D.L. Inorganic salts modify embryo sac development in sexual and aposporous Cenchrus ciliaris II Sex. Plant Reprod. - 1991. - Vol. 4. - P. 188—192.

168. Graf A. Beiträge zur Kenntnis der Gattung Populus // Beih. Bot. Centralbl. - 1921. -№ 38. -P. 234-239.

169. Grant V. Plant speciation. - New York, 1981. - 563 p.

170. Grimanelli D., Leblanc O., Perotti E., Grossnikiaus, U. Developmental genetics of gametiphytic apomixis // Trens in Genetics. - 2001. - Vol. 17, № 10. - P.

171. Gustafsson A. Kastrierunger und Pseudogamie bei Rubes // Bot. Not. (Lund.). - 1930. - S. 477-494.

172. Gustafsson A. Studies on the mechanism of parthenogenesis // Hereditas. - 1935. Vol. 21.-P. 1-112.

173. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. - Pt. I—II. // Lunds. univ. Arsskrift. - 1946. - Bd. 42. - S. 1-68.

174. Gustafsson A. Apomixis in higher plants. - Pt. Ill // Lunds. univ. Arsskrift., 1947.-Bd. 43.-S. 69-370.

175. Haacke W. Die Träger der Vererbung // Biol. Centraiblatt. - 1893. - H. 13. - S. 525-542.

176. Hejnowicz A. Anatomia, embryologia I kariologia // Wierzby - Salix alba L., S. fragil is L. - Warszawa, Poznan, 1990. - P. 35-59.

177. Hakansson A. Die Entwicklung des Embryosacks und die Befruchtung bei Poa alpina II Hereditas. - 1943. - H. 29. - S. 25-61.

178. Hakansson A. Chromosome number and meiosis Salix (grandifolia x gracilistyla) x S. (silesiaca * argyptiaca) II Hereditas. - 1956. - Vol. 42. - P. 519-520.

179. Hanna W.W., Bashaw E.C. Apomixis: its identification and use plant breeding // Crop. Sei. - 1987. - Vol. 27, № 6. - P. 1136-1139.

180. Heenan P.B., Dawson M.J. Evidence for apomictic seed formation in Coprosma waima (Rubiaceae) 11 New Zealand J. of Botany abstracts. - 2002. - Vol. 40. -P. 347-355.

181. Herr J.M. A new clearing squash technique for the study of ovule development in angiosperms // Amer. J. Bot. - 1971. - Vol. 58. - P. 785-790.

182. Hörandl E. The complex causality of geographical parthenogenesis // New Phytologist. - 2006. - Vol. 171. - P. 525-538.

183. Hörandl E., Cosendai A.-C., Temsch E. Understanding the geographic distributions of apomictic plants : a case for a pluralistic approach // Plant Ecology and Diversity. - 2008. - Vol. 2. - P. 309-320.

184. Horandl E., Dobes C., Suda J., e.a. Apomixis is not prevalent in subnival to nival plants of the European Alps // Annals of Botany. - 2011. - Vol. 108, № 2. - P. 381 -390.

185. Hussey M.A., Bashaw E.C., Hignight K.W., Dahmer M.L. Influence of photoperiod on the frequency of sexual embryos sacs in facultative apomictic buffelgrass // Euphytica. - 1991. - Vol. 54. - P. 141-145.

186. Ikeno S. On hybridization of some species of Salix II J. genet. - 1918. - № 8.-P. 45-52.

187. Ikeno S. On hybridization of some species of Salix 11 Ann. Bot. - 1922. -Vol. 36.-P. 175-191.

188. Kimura Ch. The embryosak of Populus sieboldii Miquel // Sci. Rept. Tohoui Univ. - 1955. - Ser. 4. Biolog. - Vol. 21, № 1. - P. 18-24.

189. Knox R.B. Apomixis: seasonal and population diferences in a grass // Science. - 1967. - Vol. 157. - P. 325-326.

190. Koltunow A.M. A bright future for apomixis // Trends in plant science. -1998.-Vol. 3,№ 11.-P. 415-416.

191. Koltunow A.M., Bicknell R.A., Chaundhury A.M. Apomixis: Molecular strategies for the generation of genetically identical seeds without fertilization // Plant Physiol. - 1995. - Vol. 108. - P. 1345-1352.

192. Koltunow A.M.,- Johnson S.D. Apomixis is not developmentally conserved in related, genetically characterized Hieracium plants of varying ploidy // Sex Plant Reprod. - 2000. - Vol. 12. - P. 253-266.

193. Koltunow A., Grossniklaus U. Apomixis: A developmental perspective // Annu. Rev. Plant Biol. - 2003. - Vol. 54. - P. 547-574.

194. Koltunow A.M., Johnson S.D., Okada T. Apomixis in hawkweed: Mendel's experimental nemesis // Journal of Experimental Botany. - 2011. - Vol. 62, № 5. - P. 1699-1707.

195. Kopecky F. Haploid Populus alba L. kiserleti eloallitasa // Erdesz. Kutatasok. - 1960a. - Vol. 56. - P. 151-158.

196. Kopecky F. Experimentelle Erzeugung von haploiden Weibpappeln (.Populus alba L.) // Silvac. genet. - 1960b. - Bd. 9. - S. 102-105.

197. Li W.D., Fan R.W., Mai X.L. On the embryological observations of the see development of Populus simonii Carr. // Scientia Silvae sin. - 1982. - Vol. 18. - P. 113119.

198. Li W.D., Zhu T. Development of pollen and embryo sac in Populus euphrotica Oliv. // For. Res. (China) - 1988. - Vol. 1, № 2. - P. 132-139.

199. Löve A., Löve D. Chromosome numbers of Central and Northwest European plant species. - Lund, 1961. - 581 p.

200. Maire R. L'évolution nucléaire chez les Uredinees // Compt. Rendus Congres Intern. Botanigue Expos. Univ. - Paris, 1900. - P. 135-150.

201. Me William J.R., Shanker K., Knox R.B. Effest of temperature and photoperiod on growth and reproductive development in Hyparrhenla hirta II Aust. J. Agric. Res. - 1978. - Vol. 21. - P. 557-569.

202. Mräz P., Singliarova B., Surfiis T. et al. Cytogeography of Pilosella officinarum (Compositae): Altitudinaland Longitudinal Differences in Ploidy Level Distribution in the Czech Republic and Slovakia and the General Pattern in Europe // Annals of Botany. - 2008. - Vol. 101. - P. 59-71.

203. Müntzing A. Some main results from investigations of accessory chromosomes // Heridates, 1967. - Vol. 57, № 3. - P. 342-438.

204. Muroder H., Prego L., Maldonado S. Histochemical and ultrastructural studies on Salix alba and S. matsudana seeds // Structure and Function. - 2003. - Vol. 17, №3.-P. 193-199.

205. Nagaraj M. Floral morphology of Populus deltoïdes and P. tremuloides II Bot. gaz. - 1952. - Vol. 114, № 2. - P. 222-243.

206. Nilsson N.H. Sintetische Bastardirungs-versuche in der Gattung Salix II Lunds univ. Orgsur. - 1930. - № 4. - P. 27.

207. Nilsson N.H. Über Entstehen eines ganz cinerea-ähnlichen Typus aus dem Bastard Salix viminalis ><caprea II Hereditas. - 1931. - № 15. - P. 80-85.

208. Nilsson N.H. Ein oktonärer fertile Bastard und seine Destendenz // Hereditas. - 1933. - № 22. - P. 124-133.

209. Nilsson N.H. Über hochkomplexe Bastardverbindungen in der Gattung Salix // Hereditas. - 1954. - № 40. - P. 117-128.

210. Noack K.L. Uber Hypericum - Kreuzungen hybrids: VI. Fortpflanzungshaltnisse und Bastarde von Hypericum perforatum L. // Z. Induct Abstamm Vererbundslehre. - 1939. - H. 76. - S. 569-601.

211. Nogler G.A. Gametophytic apomixes // Embryology of angiosperms. -Springer-Verlag, 1984. -P. 475-518.

212. Noyes R.D. Apomixis in the Asteraceae: Diamonds in the Rough. // Functional Plant Science and Biotechnology. - 2007. - Vol. 1(2). - P. 207-220.

213. Nygren A. Form and byotipe formation in Calamagrostis purpurea II Hereditas. - 1951. - Bd. 37, H. 4. - S. 519-532.

214. Nygren A. Apomixis in Angiosperms II Bot. Rev. - 1954. - Vol. 20. - P. 577-649.

215. Phiüpson M.N. Apomixis in Cortaderia jubata (Gramineae) // N. Z. J. Bot. - 1978a.-№ 16.-P. 45-59.

216. Philipson M.N. Nucellar degeneration in Cortaderia (Gramineae) II Protoplasma. - 1978b. - Vol. 95, № 4. - P. 777-779.

217. Richards A.J. Apomixis in flowering plants: an overview // Philos. Trans. Roy. Soc. Lond. B. Biol. Sei. - 2003. -№ 358. -P. 1085-1093.

218. Rodrigues J.C.M., Tucker M.R., Johnson S.D., Hrmova M., Koltunowa A.M.G. Sexual and Apomictic Seed Formation in Hieracium Requires the Plant Polycomb-Group Gene Fertilization Independent Endosperm // The Plant Cell. - 2008. -Vol. 20.-P. 2372-2386.

219. Rodrigues Souza L.G., Crosa O., Speranza P., Guerra M. Cytogenetic and molecular evidence suggest multiple origins and geographical parthenogenesis in Nothoscordum gracile (Alliaceae) //Annals of Botany. 2012. - Vol. 109. - P. 987-999.

220. Rosenzweig M. L. Species Diversity in Space and Time. - Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1995. - 225 p.

221. Rougier M., Inoud N., Said Ch., Rüssel S., Dumas C. Male gametophyte development and formation of the male germ unit in Populus doltoides following compatible pollination // Protoplasma. - 1991. - Vol. 162, № 2-3. - P. 140-150.

222. Rutishauser A. Entwicklungserregung der Eizelle bei pseudogamen Arten der Gattung Ranunculus II Bull. Schweiz. Akad. Med. Wiss. - 1954a. - Vol. 10. - P. 491-512.

223. Rutishauser A. Die Entwicklungserregung des Endosperms bei pseudogamen Ranunculus arten // Mitt Naturforsch Ges Schaffhausen. - 1954b. - H. 25. -S. 1-45.

224. Rutishauser A. Embryologie und Fortflanzungsbiologie der Angiospermen Berlin etc. - Springer-Verlag., 1969. - 245 s.

225. Saran S., de Wet J.M.J. Environmental control of reproduction in Dichanthium intermedium // J. Cytol. Genet. - 1976. - Vol. 11. - P. 22-28.

226. Savidan Y.H. Les promesses le 1' apomixis // ORSTOM Actual. - 1995. -№ 47. - P. 2-7.

227. Savidan Y.H. Apomixis: genetics and breeding // Plant Breed Rev. - 2000. -№ 18.-P. 13-86.

228. Schnarf K. Embryologie der Angiospermen. - Berlin: Bornträger, 1929. -

690 s.

229. Shishkinskaya N.A. A Non-traditional view on apomixis // Apomixis Newsletter. - 1991. - № 3. - P. 34-36.

230. Spillane C., Stimer A., Grossnikiaus U. Apomixis in agriculture: the quest for clonal seeds // Sex Plant Reprod. - 2001. - № 14. - P. 179-187.

231. Stebbins G.L. Apomixis in the angiosperms // Bot. Rev. - 1946. - Vol. 7, № 10.-P. 507-542.

232. Steeves T.A. The evolution and biological significance of seeds // Canad. Journ. Bot. - 1983.-Vol. 61, № 12.-P. 3550-3560.

233. Strasburger E. Uber Polyembryonie. - Jen. Zsch. Naturw. -1878. - H. 12. -S. 647-670.

234. Surien T.S., Bhanwra R.K., Sharma U. Embryology of Salix acmophylla and S. wallichiana (Salicaceae) // Tree Sei. - 1986. - Vol. 5 - P. 16-19.

235. Tralav H. Uber die haploid Form von Populus tremula aus Uppland // Bot. Not. - 1957.-Bd. 110.-S. 481-483.

236. Wet J.M.J, de. Diploid races of tetraploid Dichanthium species // Amer. Nat. - 1965. - Vol. 99. - P. 167-172.

237. Wet J.M.J, de. Diploid-tetraploid-haploid cycles and the origin of varyability in Dichanthium agamospecies // Evolution. - 1968. - № 22. - P. 304-307.

238. Wet J.M.J, de. Polyploidy and evolution in plants // Taxon. - 1971. - № 20. -P. 29-35.

239. Wet J.M.J de, Harlan J.R. Apomixis, polyploidy and speciation in Dichantium // Evolution. - 1970. - Vol. 24, № 2. - P. 270-277.

240. Wet J.M.J. de, Stalker H.T. Gametophytic apomixis and evolution in plants // Taxon. - 1974. - Vol. 23, № 5-6. - P. 689-697.

241. Wichura M. Über künstliche erzeugte Weidenbastarde // Flora. - 1854. - № 37.-P. 1-8.

242. Wilkinson J. The cytology of Salix in relation to its taxonomy // Ann. Bot. N. S. - 1944. - № 8. - P. 269-283.

243. Winkler H. Parthenogenesis und Apogamie im Pflanzenreiche // Progr. Rei. Bot. - 1908. - Vol. 2, № 3. - P. 293-454.

244. Winkler H. Verbreitung und Ursache der Parthenogenesis // Pflanzen und Tierreiche.-Vena, 1920.-P. 1-232.

245. Winkler H. Fortpflanzung der Gewächse. VII. Apomixis // Handwörterbuch der Naturwissenschaft. - Jena. - 1934. - Vol. 4. - P. 451-461.

246. Vandel A. La parténogenèse géographique. Contribution à l'étude biologique et cytologique de la parténogenèse naturelle // Bull. Biol. France Belg. -1928.-Vol. 62.-P. 164-281.

247. Vielle Calzada J.-Ph., Crane Ch.F., Stelly D.M. Apomixis: The asexual revolution//Science. - 1996.-Vol. 274, № 5291.-P. 1322-1323.

248. Villar M., Gager M., Dumas C. The route of the pollen tube from stigma to ovule in Populus nigra: a new look // Ann. Sci Forest. - 1987. - Vol. 44, № 2. - P. 259264.

249. Zhu T., Li W.D. Histochemical study of microsporogenesis in Populus lasiocarpa Oliver. // For Res. (China). - 1988. - Vol. 1, № 3. - P. 289-293.

250. Zhu T., Li W.D. Fertilization and embryo development of Populus lociocarpa Oliv. // Acta Bot. Sinica (China) - 1989a. - Vol. 31, № 5. - P. 355-360.

251. Zhu T., Li W.D. Formation and development of the ovule and embryo sac of Populus lasiocarpa Oliver. // J. Wuhan Bot. Research. (China). - 1989b. - Vol. 7, № l.-P. 13-20.

СПИСОК ИЛЛЮСТРАТИВНОГО МАТЕРИАЛА

Таблица 1.1— Степень изученности цветковых цитоэмбриологическим методом в отношении

способа семенного воспроизводства...........................................................................16

Рисунок 1.1 - Система семенного размножения цветковых растений..................................21

Таблица 1.2- Степень распространения апомиксиса у цветковых по данным различных

авторов................................................................................................................23

Таблица 2.1 - Метеорологические данные для г. Саратова по вегетационному периоду 20102013 гг................................................................................................................50

Рисунок 2.1 - Среднемесячные температуры апреля по данным различных метеостанций

Саратовской области, по расположению близких к исследованным популяциям...................51

Таблица 2.2 - Метеорологические условия апреля в районах исследования популяций Salix в

Саратовской области в 2010-2011 гг...........................................................................52

Таблица 2.3 - Метеорологические условия апреля в районах исследования популяций Salix в

Саратовской области в 2012-2013 гг..........................................................................53

Рисунок 3.1 - Аномальная тетрада мегаспор в семязачатке Salix.......................................56

Рисунок 3.2 - Семязачатки на ранних стадиях развития......................................................57

Рисунок 3.3 - Недифференцированный эуспорический мегагаметофит...............................57

Рисунок 3.4 - Зрелый эуспорический мегагаметофит......................................................58

Рисунок 3.5 - Семязачатки Salix с апоспорическими инициалями в присутствии тетрады

мегаспор или мегагаметофита ранней стадии развития........................60

Рисунок 3.6 - Семязачатки Salix с дегенерировавшими эуспорическими зародышевыми

мешками.............................................................................................................61

Рисунок 3.7 - Развитие проэмбрио или эндосперма без оплодотворения...............................62

Таблица 3.1 - Семенная продуктивность исследованных видов рода Salix Саратовской

области...............................................................................................................64

Таблица 3.2 - Результаты цитоэмбриологичесого изучения растений из популяций видов Salix

Саратовской области...............................................................................................66

Рисунок 3.8. Особенности структуры мегагаметофитов и ближайшего окружения тканей

семязачатков у растений популяции № 1 S. acutifolia в 2010 г..........................................69

Рисунок 3.9- Соотношение частоты апомиксиса, выявленной по семенной продуктивности при беспыльцевом режиме цветения, и частоты обнаружения цитоэмбриологических признаков

апомиксиса у растений одних и тех же популяций S. acutifolia.........................................70

Рисунок 3.10 - Особенности структуры мегагаметофитов и ближайшего окружения тканей

семязачатков у растений популяции № 2 S. саргеа в 2010 г..............................................72

Рисунок 3.11 - Особенности структуры мегагаметофитов и ближайшего окружения тканей

семязачатков у растений популяции № 5 S. vinogradovii в 2010 г.......................................77

Таблица 3.3 - Прорастание семян некоторых видов рода Salix, завязавшихся при различных

режимах цветения.................................................................................................86

Таблица 3.4 - Партенокарпическое образование плодов у видов рода Salix..........................88

Таблица 3.5 - Способность к формированию партенокарпических плодов и к гаметофитному

апомиксису у растений исследованных видов Salix........................................................89

Таблица 3.6 - Встречаемость растений видов рода Salix на антропогенных местообитаниях в

связи со способностью их к гаметофитному апомиксису.................................................93

Таблица 3.7 - Локализация апоспорических инициалей в семязачатках растений видов

Salix....................................................................................................................96

Рисунок 3.12 - Локализация апоспорических инициалей в семязачатках Salix.......................97

Таблица 3.8 — Частота встречаемости апоспорических инициалей на разных стадиях развития зародышевого мешка в семязачатках растений Salix...............................................................98

I

Рисунок 3.14 - Средние значения семенной продуктивности видов рода Salix при двух режимах

цветения в различные годы исследования..................................................................100

Таблица 3.9 - Изменчивость семенной продуктивности у растений популяций видов рода Salix

при беспыльцевом режиме цветения..........................................................................102

Рисунок 3.15 - Корреляционная решетка зависимости частоты апомиксиса в популяциях видов

Salix от среднемесячной температуры апреля..............................................................104

Рисунок 3.16 - Корреляционная решетка зависимости частоты апомиксиса в популяциях видов

Salix от количества осадков в апреле........................................................................105

Таблица ЗЛО - Частота обнаружения цитоэмбриологических признаков гаметофитного апомиксиса в популяциях видов рода Salix................................................................107