Эмбриологическое изучение апомиксиса у образцов мятлика лугового (Poapratensis L. ), перспективных для селекции тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Кутлунина, Наталья Анатольевна

• Кутлунина, Наталья Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кутлунина, Наталья Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ОБЪЕКТА ИССЛЕДОВАНИЯ

1Л. Биологические особенности

1. 2. Генетические основы апомиксиса

1. 3. Полиплоидия и полиморфизм

1. 4. Эмбриологическая характеристика

1. 5. Полиэмбриония и причины ее появления

1.6. Особенности микроспорогенеза и строения пыльцы у мятлика лугового и других апомиктичных видов

1. 7. Показатель семенной продуктивности

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2. 1. Материал исследований 44 2. Ъ. Методы исследований •

ГЛАВА З.ПОЛИЭМБРИОНИЯ КАК ПРИЗНАК АПОМИКТИЧНОСТИ

3.1. Отбор образцов на апомиктичность при помощи признака многозародышевости

3.2. Полиэмбриония у отдельных растений

ГЛАВА 4. ЧИСЛО ХРОМОСОМ БЛИЗНЕЦОВЫХ РАСТЕНИЙ

4.1. Число хромосом близнецовых проростков в апикальных меристемахб

4.2. Число хромосом близнецовых растений в мейозе микроспорогенеза и в первом митозе пыльцевого зерна

4.3. Источники многозародышевости. Число хромосом и частота появления близнецовых проростков различного происхождения

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И СЕМЕННАЯ

ПРОДУКТИВНОСТЬ БЛИЗНЕЦОВЫХ РАСТЕНИЙ

5.1. Морфологические показатели и устойчивость к полеганию

5.2. Строение цветка и продуктивность на стадии цветения

5.3. Семенная продуктивность отдельных растений

ГЛАВА 6. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ ЖЕНСКОГО ГАМЕТОФИТА У АПОМИКТИЧНЫХ ОБРАЗЦОВ

6.1. Характеристика редуцированных зародышевых мешков

6.2. Зародышевые мешки с партеногенетическим развитием яйцеклетки

6.3. Особенности двух и более зародышевых мешков в одной семяпочке. Дополнительные клетки или апоспорические структуры

6.4. Особенности двух зародышей в одном зародышевом мешке

6.5. Аномалии в строении зародышевых мешков

6.6. Апомиктичность перспективных образцов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эмбриологическое изучение апомиксиса у образцов мятлика лугового (Poapratensis L. ), перспективных для селекции»

Актуальность темы

Мятлик луговой (Роа pratensis L) - многолетний, корневищно-рыхлокустовой злак широкого голарктического ареала. Для него характерна высокая экологическая пластичность и полиморфность, что позволяет ему поселяться в разнообразных экологических условиях. Р. pratensis - одно из лучших растений для пастбищ и сенокосных лугов. Его отличают высокие питательные свойства, хорошая поедаемость, повышенная способность к отрастанию, устойчивость при пастбищном использовании. Являясь низовым злаком, мятлик участвует в образовании нижнего яруса травостоя, чем в значительной степени обусловлены кормовые достоинства естественных пастбищ и сенокосных угодий. Дикорастущие популяции и возделываемые сорта этого вида достаточно долголетни и продуктивны при возделывании на искусственных пастбищах и высокодекоративны в газонной культуре. Мятлик

• ♦ луговой отличается высокой адаптационной пластичностью, что позволяет использовать в интродукции и селекции инорайонные формы и сорта с ценными свойствами. Важным исходным материалом являются дикорастущие аборигенные формы, которые в условиях культуры положительно реагируют на оптимальный режим питания (Мирошниченко, 1968; Ларин, 1969; Киршин, 1978; Сенаторова, 1981; Бузунова, 1987).

С середины 50-х годов в Уральском госуниверситете проводится изучение биологических особенностей многолетних злаков, в частности, их морфогенеза (Лебедев, 1966, 1968; Мельник, 1968, 1970; Уткина, 1968, 1972; Киршин, 1975, 1985; Мальцев, 1988). Особенностям морфогенеза вегетативных органов мятлика лугового в разных условиях выращивания посвящены работы Г.П. Серой (1965, 1968, 1975). С 1974 г. в ботаническом саду Уральского госуниверситета проводится селекционная работа с мятликом луговым в целях выведения новых сортов газонного и кормового назначения (Киршин, Мельник, 1979; Мельник, Пермякова, 1979; Киршин, 1984; Киршин, Мельник, 1984; Киршин, Мельник, Стефанович, 1984; Мельник, Стефанович, 1985, 1987, 1988; Мельник, Косарева, 1986; Стефанович, Мальцев, 1986). За это время испытаны 114 образцов мятлика лугового. В результате многолетней селекционной работы выведен и районирован сорт мятлика лугового УрГУ (Киршин, Стефанович, Мельник, 1995, № 6673). В настоящее время несколько образцов переданы на сортоиспытание и выделены перспективные образцы для дальнейшей работы. Селекцию проводили методом отбора по основным хозяйственным признакам - семенной продуктивности, продуктивности зеленой массы, количеству вегетативных и генеративных побегов (Стефанович, Уткина, 1990; Изучение генофонда кормовых злаковых и бобовых трав., 1992, Стефанович, Кутлунина, 1994), устойчивости к грибковым заболеваниям, зимостойкости, кормовой ценности (Стефанович, Уткина, 1993) и устойчивости к полеганию (Дощенникова, 1993а; 19936).

Известно, что выбор наиболее рациональных методов селекции каждой культуры и поддержание нового сорта определяются, наряду с вышеперечисленными признаками, особенностями размножения. Возможность регуляции и использования эмбриональных процессов зависит от полноты знаний о них. Роа pratensis является факультативным апомиктом (Akerberg, 1942; Поддубная-Арнольди, 1976; Хохлов и др., 1978). Соотношение апо- и амфимиксиса у этого вида находятся под сложным генетическим контролем в состоянии баланса, который может смещаться в ту или другую сторону под действием внешних или внутренних факторов. Изучение апомиксиса представляет как теоретический, так и практический интерес. Апомиксис охватывает большое количество видов покрытосеменных, в том числе представителей наиболее эволюционно продвинутых семейств Asteraceae и Роасеае, его причины и механизмы до конца не изучены. Практическое значение апомиксиса для селекционно-генетических работ трудно переоценить, так как он имеет ряд преимуществ перед амфимиксисом. Апомиксис способствует закреплению гетерозиса без разрушения удачных генетических комбинаций (Петров, 1970, 1971; Asker, 1979), фиксации любой гетерозиготной комбинации генов (Hintzen, van Wijk, 1985) и сохранению неуравновешенных полиплоидов (Рубцова, 1989); дает возможность получения нерасщепляющихся форм (Батыгина, Фрейберг, 1979); обеспечивает идентичность потомства материнской форме (Поддубная-Арнольди, 1973; Asker, 1979; Hintzen, van Wijk, 1985), а также упрощает производство семян, так как при семеноводстве изоляция не является необходимой (Hanna, Bashau, 1987).

При изучении природных популяций мятлика лугового и при проведении селекционных работ, очень важным является определение соотношения апомиксиса и амфимиксиса уровня различных типов апомиксиса у отдельных растений и образцов, и изучение влияния цитоэмбриологических показателей на семенную продуктивность. Отсутствие методов для быстрой и достаточно точной оценки уровня апомиксиса, определяет необходимость выработки таких методов.

Цель и задачи исследования

Цель работы - изучить эмбриологические особенности апомиксиса и полиэмбрионии у перспективных для селекции на Урале образцов мятлика лугового в связи с их семенной продуктивностью и плоидностью.

В задачи исследований входило: Выделить склонные к апомиксису образцы мятлика лугового, используя в качестве диагностического признака степень полиэмбрионии.

• Определить плоидность близнецовых проростков и растений выделенных образцов и их возможное происхождение.

• Определить семенную продуктивность перспективных образцов мятлика лугового, проследить динамику снижения потенциальной семенной продуктивности от цветения до плодоношения.

• Изучить эмбриологические особенности строения женского гаметофита в связи с наличием амфимиксиса и различных типов апомиксиса.

• Установить соотношение ano- и амфимиксиса и типов апомиксиса у растений выделенных образцов.

Научная новизна

Впервые у мятлика лугового на большом экспериментальном материале (2795 семяпочек) описаны эмбриологические особенности апомиксиса и полиэмбрионии, определен уровень апомиксиса, участие разных типов апомиксиса. На основе применения экспресс-методов вычленения целых зародышевых мешков предложен оригинальный метод для оценки уровня апомиксиса. Установлены различия в реализации семенной продуктивности и динамике ее снижения у высоко- и низкоапомиктичных образцов.

Обнаружено, не отмеченное ранее у мятлика лугового расщепление проэмбрио на ранних стадиях развития.

Практическая ценность

Определена степень полиэмбрионии у 21 образца мятлика лугового, перспективных для селекции на Урале, и на основе этого выделены формы со склонностью к апомиксису, которые в дальнейшем могут использоваться для получения высокоапомиктичных форм, имеющих матроклинное потомство. У растений перспективных образцов определено соотношение ano- и амфимиксиса, установлена доля партеногенетических и нуцеллярных зародышей, величина полиэмбрионии.

Даны практические рекомендации по использованию эмбриологических и цитогенетических методик в селекции мятлика лугового.

Апробация работы

Результаты исследований доложены в отделе генетики ВИР (1994) и на молодежной конференции "Проблемы общей и прикладной экологии" (Екатеринбург, 1996). По материалам диссертации опубликовано 10 работ.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Кутлунина, Наталья Анатольевна

ВЫВОДЫ

1. Используя в качестве диагностического признака показатель полиэмбрионии, из 21 экотипа мятлика лугового нами выделены 6 дикорастущих образцов со склонностью к апомиксису: Свердловский 318, Гагарский, Сысертский 320, Свердловский 8, Ленинградский, Челябинский 2. Установлено, что у растений выделенных образцов, выращенных из семян с двумя проростками, сохраняется высокая степень полиэмбрионии.

2. Число хромосом близнецовых проростков и растений изучаемых дикорастущих образцов значительно варьировали. Выявлены четные и нечетные эуплоиды с числом основных наборов: 3, 4, 5, 6, 7 и 8, а так же гипо- и гиперанеуплоиды. В генотипическом отношении среди близнецовых проростков можно выделить матроклинные и гибридные растения разного уровня плоидности. Около 70 % близнецовых проростков имеют равный набор хромосом, вероятно, диплоиднЬга. Происхождение этих диплоидов может б*ыть как апомиктическим (апоспорический партеногенез, нуцеллярная эмбриония), так и амфимиктическим (при опылении пыльцой с таким же числом хромосом, как у редуцированной яйцеклетки).

3. На стадии цветения от 0 до 22,3 % цветков у изучаемых растений имеют морфологические нарушения, свидетельствующие об их стерильности: отсутствие завязи или ее засыхание. Аномалией в развитии андроцея является наличие мелких пыльников со стерильной пыльцой. Количество стерильных семяпочек на стадии цветения у изучаемых растений дикорастущих образцов варьирует от 4,9 до 24,2 %, у сортов - от 0 до 17,2 %. Основными причинами стерильности является нарушение дифференциации элементов зародышевого мешка, их ранняя дегенерация, а так же нарушения оплодотворения.

4. Установлено, что у растений дикорастущих образцов с высоким уровнем апомиксиса потери семенной продуктивности значительно меньше, чем у растений сортов, размножающихся преимущественно амфимиктически. Показаны различия в динамике снижения семенной продуктивности у растений дикорастущих образцов и сортов: стерилизация у дикорастущих образцов происходит с момента закладки половых органов и до созревания семян, а у сортов, главным образом, в период от цветения до плодоношения.

5. Проведенные эмбриологические исследования подтвердили наличие у мятлика лугового партеногенеза, нуцеллярной эмбрионии, истинной и ложной полиэмбрионии. Уровень партеногенеза, полиэмбрионии и количество семяпочек с несколькими зародышевыми мешками у растений дикорастущих образцов достоверно выше, чем у растений сортов. У растений сортов нуцеллярной эмбрионии не отмечено. Обнаружено не наблюдаемое ранее у мятлика лугового разделение проэмбрио на два.

6. Определено соотношение апомиксиса и амфимиксиса у исследуемых растений. У растений дикорастущих образцов от 20 до 61,4 %, а у растений сортов - от 6,6 до 33,6 % семян образуется в результате апомиксиса. Это показывает, что несмотря на многолетнее выращивание в культуре, у дикорастущих образцов, вероятно, сохраняется характерное для природных популяций многих видов соотношение апомиксиса и амфимиксиса 50:50.

7. Выявлены аномалии в женской репродуктивной сфере, свидетельствующие о наличии баланса между апомиксисом и амфимиксисом и о конкуренции между апоспорическими и мейотическими (редуцированными) женскими гаметофитами практически в каждой семяпочке: несколько зародышевых мешков в одной семяпочке, дополнительные клетки различной формы и размера, нарушения дифференциации зародышевых мешков, оплодотворения и формирования зародыша и эндосперма.

8. Между уровнем апомиксиеа и партеногенеза выявлены сильные положительные связи (г = 0,82). Несколько слабее связаны апомиксис и количество семяпочек с несколькими зародышевыми мешками (г = 0,67), апомиксис и полиэмбриония (г = 0,56). Уровень апомиксиса и амфимиксиса не коррелируют с числом стерильных семяпочек. Наличие таких корреляционных связей позволяет рекомендовать в качестве критерия при отборе высокоапомиктичных форм мятлика лугового - количество семяпочек с партеногенетическим развитием яйцеклетки.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

При селекции мятлика лугового на апомиктичность, необходимо работать с отдельными растениями с определенной плоидностью. Следует использовать семена с одного растения, так как образцы генетически неоднородны. Многозародышевость является хорошим, но не единственным критерием отбора на апомиктичность. При отборе апомиктичных форм в качестве критерия мы рекомендуем использовать количество семяпочек с партеногенетическим развитием зародыша. Явление истинной и ложной полиэмбрионии затрудняет селекционную работу, так как могут появиться близнецовые растения с разным числом хромосом, поэтому, следует проводить отбор форм с одним зародышевым мешком, развивающимся апоспорически с одним партеногенетическим проэмбрио. Партеногенез и полиэмбриония не являются взаимозависимыми признаками (г=0,31), следовательно, такой отбор возможен. В табл. 6.2.1. содержится эмбриологическая характеристика отдельных растений, которую можно использовать для создания исходного селекционного материала с определенными свойствами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кутлунина, Наталья Анатольевна, 1999 год

1. Абрамова Л.И., Холмс И.Н. Динамика развития цветков в соцветии мятлика лугового // Труды ВИР по прикл. бот., ген. и селекции. Л., 1990. - Т. 137. -С. 78-83.

2. Батыгина Т.Б., Маметьева Т.Б. К эмбриологии рода Роа // Актуальные вопросы эмбриологии покрытосеменных. Л.: Наука, 1979. - С. 89-95.

3. Батыгина Т.Б., Фрейберг Т.Е. Полиэмбриония у Роа pratensis // Бот. журн. -1979. №6.-С. 793-804.

4. Белоусова Н.Г. Выращивание многолетних трав на корм. М.: Колос, 1977. -247 с.

5. Биология развития культурных растений / Под ред. Ф.М. Куперман, Е.И.

6. Ржановой, В.В. Мурашева М.: Высшая школа, 1982. - 343 с.• ♦

7. Блюднева Е.А., Чернышева М.П., Кашин А.С. Эмбриологическое изучение популяции Taraxacum officinale L.// Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Труды Межд. Симп,- Саратов, 1994. С. 19-21.

8. Бузунова С.А. Морфогенез и развитие генеративных побегов мятлика лугового в первый и второй год вегетации // Рост, развитие и семенная продуктивность травянистых кормовых растений. Свердловск, 1987. - С. 61-68.

9. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности растений на примере Potentilla aurea L. // Раст. ресурсы. -1973. Т.9, №2. - С. 287-296.

10. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности // Бот. журн. 1974. - №6. - С. 826-831.

11. Ю.Варшанина Т.П., Орел Л.И. Эмбриологическое изучение полиэмбрионии у томата // Труды ВИР по прикл. бот., ген. и селекции. Л., 1980. - Т. 67, вып. З.-С. 108-117.

12. П.Виллемсе М.Т.М., Вент ван Дж.Л. Женский гаметофит // Эмбриология растений. М.: Агропромиздат, 1990. - Т.1. - С. 184-223.

13. Главацкая Т.П., Чадов А.Н. К эмбриологии многолетних злаков // Проблемы гаметогенеза олодотворения и эмбриогенеза. Ташкент, 1983. - С. 53-54.

14. Глазунова К.П. О возможности применения теории агамно-полового комплекса к систематике покрытосеменных растений (на примере рода Alchemilla L.) // Бюлл. МОИП, отд. биологии. 1977. - Т.82, № 5. - С. 129139.

15. Глазунова К.П., Нилова М.В. Изменчивость и редукция частей цветка у факультативно-апомиктической манжетки // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Труды Межд. Симп.-Саратов, 1994. С.36-38.

16. Гусейнова H.A., Курбанов Э.А. Апомиксис у некоторых видов маревых // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Труды Межд. Симп.- Саратов, 1994. С.45-47.

17. Дарлингтон С.Д., Ла Кур Л.Ф. Хромосомы. Методы работы. М.: Атомиздат, 1980. - 182 с.

18. Дерид Е.В., Руденко И.С. Эмбриология триплоидной алычи и ее разногеномного потомства F, в связи с апомиксисом // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Труды Межд. Симп,- Саратов, 1994. С.48-50.

19. Дерид Е.В., Руденко И.С. Сравнительная цитоэмбриология триплоидной алычи и ее разногеномного потомства // Проблемы репродуктивной биологии растений. Тез. докл. Пермь, 1996. - С. 80-82.

20. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М.: Агропромиздат, 1985. - 351 с.

21. Догценникова O.A. Анатомо-морфологический метод диагностики семенной продуктивности и устойчивости к полеганию у интродуцированных образцов мятлика лугового // Мат-лы VIII Всерос. симп. по новым кормовым растениям. Сыктывкар, 1993а. - С. 55-56.

22. Дощенникова O.A. Анатомо-морфологический аспект формирования устойчивости к полеганию у мятлика лугового // Мат-лы XXXIV научн. конф. сельхоз. ин-та. Екатеринбург, 19936. - С. 29.

23. Дощенникова O.A., Кутлунина H.A. Изменчивость биоморфологических признаков у Р. pratensis // Матер, межд. совещ. Систематика и эволюция4 *злаков. -Краснодар, 1994. С. 22-23.

24. Егорова В.Н. Мятлик луговой // Биологическая флора Московской области. -М., 1996. С. 22-38.

25. Киршин И.К. Ресурсы кормовых лугопастбищных и газонных многолетних злаковых трав Урала // Охрана и рациональное использование биологических ресурсов Урала. Свердловск, 1978. - С. 31-32.

26. Киршин И.К. Выведение новых газонных сортов овсяницы красной и мятлика лугового // Генетико-селекционные исследования на Урале. Свердловск, 1984. С. 54-55.

27. Киршин И.К. Рост и развитие многолетних злаков. Красноярск, 1985. -200 с.

28. Киршин И.К., Мельник Н.С. Перспективные виды и сорта газонных трав // Новое в цветоводстве и зеленом строительстве. Свердловск, 1979. - С. 2526.

29. Киршин И.К., Мельник Н.С. Результаты длительного испытания газонных трав на Среднем Урале // Ботанические исследования на Урале. -Свердловск, 1984. С. 57-58.

30. Киршиц И.К., Мельник Н.С., Стефанович Г.С. Перспективные для газонов образцы мятлика лугового и овсяницы красной // Совершенствование технологии выращивания растений в озеленении и цветоводстве. -Свердловск, 1984. С. 21-22.

31. Кордюм E.JI. Апомиксис в роде Роа // Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970. - С. 141-149.

32. Кордюм E.JL, Глущенко Г.И. Цитоэмбриологические аспекты проблемы пола у покрытосемянных растений. Киев, 1976. - 197 с.

33. Куперман Ф.М. Морфология растений. М.: Высшая школа. - 1984. - 228 с.

34. Куприянов Г1.Г. Соотносительная роль факторов, вызывающих появление дефектных пыльцевых зерен у растений в природе // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1983. - С. 3-33.

35. Куприянов П.Г. Диагностика систем семенного размножения в популяциях цветковых растений. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та., 1989. - 160 с.

36. Куприянов П.Г., Жолобова В.Г. Уточнение понятий нормальная и дефектная пыльца в антморфологическом методе // Апомиксис и цитоэмбриология растений. 1975. - Вып.З. - Саратов: Изд-во Сарат. ун-та. -С. 47-52.

37. Кутлунина H.A. Полиэмбриония и числа хромосом близнецовых растений мятлика лугового // Бюлл. ВИР. JL, 1992. - Вып. 218. - С. 61-64.

38. Кутлунина H.A. Полиэмбриония и всхожесть семян перспективных образцов мятлика лугового // Особенности развития и прорастания семян интродуцентов. Тез. докл. Чебоксары, 1994.

39. Кутлунина H.A. Эмбриологические особенности и семенная продуктивность апомиктичных экотипов мятлика лугового // Проблемы общей и прикладной экологии. Материалы молодежной конференции. -Екатеринбург, 1996а. С. 112-114.

40. Кутлунина H.A. О проявлении апомиксиса у перспективных образцов мятлика лугового // Проблемы репродуктивной биологии. Пермь, 19966. -С. 123-125.

41. Кутлунина H.A. Особенности строения женского гаметофита у мятлика лугового // Труды межд. конф. по анатомии и морфологии растений. СПб., 1997. - С. 357-358.

42. Кутлунина H.A., Мальцев A.B. Сравнительное изучение апомиксиса у низовых злаков // Апомиксис у растений: состояние проблемы и перспективы исследований. Труды Межд. Симп. Саратов, 1994. - 92-94.

43. Лакшманан К.К., Амбегаокар К.Б. Полиэмбриония // Эмбриология растений. М.: Агропромиздат, 1990. - Т.2. - С. 5-38.

44. Лаптев A.A., Котик Е.А., Коваленко Н.К. Интродукция и семеноводство газонных трав // Газоны: основы семеноводства и районирования. М: Наука, 1984. - С. 14-16.

45. Ларин И.В. Луговодство и пастбищное хозяйство. М.,Л., 1969. - 549 с.

46. Лебедев П.В. Морфогенез луговых злаков и условия внешней среды. Автореф. дис. докт . биол. наук. Пермь, 1966 - 28 с.

47. Лебедев П.В. Проявление морфогенеза луговых злаков // Морфогенез луговых злаков и условия внешней среды. Свердловск, 1968. - С. 19-154.

48. Лебедева C.K. Полиплоидия, анеуплоидия и миксоплоидия у мятлика лугового // Бюл. ВИР 1985. - Вып. 155. - С. 39-40.

49. Лебедева С.К., Холмс И.Н. Полиморфизм сортов популяций мятлика лугового по числу хромосом и его причина // Генетика и селекция в Латвийской СССР. Рига, 1987. - С. 16-21.

50. Левина P.E. Биология семенного размножения как научная проблема // Вопросы биологии семенного размножения. Ульяновск, 1965. - С. 4-16

51. Левина P.E. Аспекты изучения гетерокарпии // Бот. журн. 1967. - Т. 52, № 1. - С. 3 - 12.

52. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений . М.: Наука, 1981. - 68 с.

53. Левина P.E. Семенная продуктивность райграса высокого в культуре // Раст. ресурсы, 1982.-Т. 18, № 1.- 33-34 с.

54. Левковский В.П., Солнцева М.П. Экология опыления и эмбриология * »некоторых мятликов о. Врангеля // Экология опыления. Пермь, 1979. -Вып. 4. - С. 32-50.

55. Липаева Л.И. Апомиксис и перспективы его использования в селекции полиплоидов // Полиплоидия и селекция. М., 1965. - С. 100-104.

56. Магешвари П. Эмбриология покрытосеменных. М.: Иностранная литература, 1954. - 439 с.

57. Мальцев A.B. Морфогенез, генеративное развитие и семенная продуктивность овсяницы красной (Festuca rubra L.). Автореф. дис. канд. биол. наук.- М., 1987. 24 с.

58. Мельник Н.С. Особенности формирования и развития побегов тимофеевки луговой и регнерии волокнистой в связи с факторами внешней среды //

59. Морфогенез луговых злаков и условия внешней среды. Свердловск, 1968. -С. 218-234.

60. Мельник Н.С. Особенности органогенеза луговых злаков ярового типа развития в связи с факторами внешней Среды. Автореф. дис. канд. биол. наук. Пермь, 1970. - 23 с.

61. Мельник Н.С. Всхожесть семян овсяницы красной и мятлика лугового в зависимости от сроков хранения // Бот. исслед. на Урале. Свердловск, 1986. -С. 54. ;

62. Мельник Н.С., Пермякова Л.П. Морфогенез побегов мятлика лугового в год посева при интродукции на Среднем Урале // Онтогенез травянистых поликаарпических растений. Свердловск, 1979. - С. 99 - 103.

63. Мельник Н.С., Стефанович Г.С. Семенная продуктивность и урожайность перспективных сортов овсяницы красной и мятлика лугового // Ботанические иследования на Урале. Свердловск, 1985. - С. 31.4 9

64. Мельник Н.С., Стефанович Г.С. Развитие и урожайность семян перспективных сортов мятлика лугового и овсяницы красной в конкурсном сортоиспытании // Рост, развитие и семенная продуктивность травянистых кормовых растений. Свердловск, 1987. - С. 20-28.

65. Мельник Н.С., Стефанович Г.С. Развитие и урожайность семян мятлика лугового в долгосрочной культуре // Бот. исслед. на Урале. Свердловск, 1988.-С. 65.

66. Мирошниченко Е.Я. О некоторых биологических особенностях мятликов // Цитология и селекция культурных растений. Новосибирск, 1964. - С. 49-58.

67. Мирошниченко Е.Я. Мятлики (виды Роа) Сибири, перспективные для введения в культуру. Новосибирск: Наука, 1968. - 69 с.

68. Мирошниченко Е.Я. Апомиктические формы мятликов Сибири и перспективы их интродукции // Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970. -С. 75-80.

69. Мирошниченко Е.Я. Использование апомиксиса в селекции мятликов. 2. Числа хромосом и признаки апомиктичных биотопов Роа pratensis // Апомиктическое размножение и гетерозис. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 169-184.

70. Мирошниченко Е.Я. Факультативно-псевдогамный апомиксис и кариологический полиморфизм в роде Роа // Тр. Биол. ин-та. Сиб. отд. АН СССР. 1978а. - Вып. 35. - С. 224-236.

71. Мирошниченко И.Я. Наследуемость и изменчивость признаков при факультативном апомиксисе// Апомиксис и цитоэмбриология. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 19786. - Вып. 4 - С. 75-76.

72. Мирошниченко И.Я. Изучеие первого семенного поколения (Р,)а «представителей дикорастущей популяции мятлика лугового // Декоративные растения для лесостепной зоны Западной Сибири. Новосибирск, 1978в. - С. 96-1Q0.

73. Мирошниченко Е.Я. Изменчивость при псевдогамном апомиксисе у мятлика // Отдаленная гибридизация и апомиксис. Новосибирск, 1982. - С. 119-140.

74. Наумова Т.Н. Апомиксис в свете современных данных // Апомиксис у растений : состояние проблемы и перспективы исследований. Труды Межд. Симп. Саратов, 1994. - С. 118-120.

75. Наумова Т.Н., Яковлев М.С. Адвентивная эмбриония у покрытосеменных растений // Бот. журн. 1974 - Т. 57, № 8. - 1006-1021.

76. Ноглер Г.А. Гаметофитный апомиксис // Эмбриология растений М.: Агропромиздат, 1990. - Т. 2. - С. 39-91.85.0веснов A.M. Морфология и экология прорастания семян дикорастущих злаков. Автореф. дис. докт. биол. наук Пермь, 1965. - 35 с.

77. Определение числа хромосом и описание их морфологии в меристеме и пыльцевых зернах культурных растений. Методические указания / Сост. Л.И. Абрамова. Под ред. Л.И. Орел. Л., 1988. - 62 с.

78. Орлова И.Н., Авалкина H.A. Методика приготовления препаратов целых зародышевых мешков культурных злаков // Цитология. 1985,- Т. 27, №2. -С. 249-250.

79. Орел Л.И. Цитология мужской цитоплазматической стерильности кукурузы и других культурных растений. Л.: Наука, 1972. - 84 с.

80. Орел Л.И., Варшанина Т.П. Полиэмбриония и ее источники у перца // Труды ВИР по прикл. бот., ген. и селекции. Л., 1983. - Т. 74. - С. 50-56.

81. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М., 1974.-288 с.

82. Петров Д.Ф. Генетически регулируемый апомиксис как способ закрепления гетерозиса и его значение для селекции // Апомиксис и селекция. М., 1970.-С. 21-33.

83. Петров Д.Ф. Нерегулярный апомиксис в свете генетической теории апомиксиса // Симп. по апомиксису растений. Тбилиси, 1971. - С. 28 - 30.

84. Петров Д.Ф. Апомиктичеекое размножение и полиплоидия // Полиплоидия и селекция. Минск, 1972. - С. 105-111.

85. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. -М.: Наука, 1964.-482 с.

86. Поддубная-Арнольди В.А. Значение цитоэмбриологии для генетики и селекции // Эмбриология покрытосемянных растений. Кишинев: Штиинца, 1973.- С. 3-15.

87. Поддубная-Арнольди В.А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений. -М.: Наука, 1976.-507 с.

88. Пономарев А.И. Цветение и опыление злаков. Учен. Зап. Перм. ун-та. Биология. - 1964.-Т. 114.-С. 115-179.

89. Приготовление препаратов целых зародышевых мешков пшеницы, ржи и тритикале. Методические указания / Сост.: H.H. Орлова, Н.В. Авалкина. Под ред. Л.И. Орел. Л., 1985. - 12 с.

90. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М., 1960. - Т. 2. - С. 20 -39.

91. ЮС.Раннег прогнозирование развития полноценной зерновки хлебных злаков (на основе новой эмбриологической техники). Методические указания / Сост. И.Н. Орлова, H.A. Авалкина. Под ред Л.И. Орел. Ленинград, 1986. -21 с.

92. Рубцова З.М. Эволюционное значение апомиксиса.- Л.: Наука, 1989. 154 С.

93. Рытова Н.Г. Опытная работа по семеноводству газонных трав Ленинградской области // Газоны: основы семеноводства и районирования. -ML: Наука, 1984. -С. 37-42.

94. Селиванов A.C. Отбор линий с повышенной встречаемостью полиэмбрионии для получения апомиктичных форм растений // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов, 1978 - Вып. 4. - С. 106-107.

95. Селиванов A.C. Многозародышевость семян и селекция. Саратов: Изд. Саратовского ун-та, 1983. - Ч. 1. - 83 с.

96. Селиванов A.C., Тырнов B.C. Полиэмбриония и гаплоидия у перца Capsicum annuum L. // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов, 1975.-Вып. 3.-С. 109-122.

97. Селекция и семеноводство многолетних трав / Новоселова A.C., Константинова A.M., Кулешов Т.Ф. и др. М.: Колос, 1978. - 303 с.

98. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести //I

99. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения качества. М.: Изд-во стандартов. - 1991. - Ч. 2. - С. 44-100.

100. Семенов А.Л., Гнояник A.A. Справочник по производству семян многолетних трав. Минск, 1984. - 230 с.

101. Сенаторова Г.И. Морфогенез мятлика лугового и его использование в газонной культуре. Новосибирск: Наука, 1981. - 88 с.

102. Смирнов А.Г. Женский гаметофит покрытосеменных растений и его эволюция. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1982. - 120 с.

103. Солнцева М.П. Основы эмбриологической классификации апомиксиса покрытосеменных // Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970. - С. 87-100.

104. Солнцева М.П. Эмбриологические основы апомиксиса покрытосеменных. Автореф. дис. докт. биол. наук Кишинев, 1988. - 48 с.

105. Солнцева М.П., Левковский В.П. Ускоренное изготовление постоянных препаратов целых зародышевых мешков и пыльцевых комплексов растений // Цитология и генетика. 1978а. - Т. 12, № 6. - С. 489-492.

106. Стефанович Г.С., Уткина И.А. Продуктивность и химический состав надземной массы перспективных для селекции образцов мятлика лугового // Материалы VIII Всес. Симп. по кормовым растениям. Сыктывкар, 1993. -С. 149-150.

107. Стружкина O.A., Мирошниченко Е.Я. Полиморфизм типов семенного размножения мятлика лугового // Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь, 1996. - С. 194-196.

108. Устинова Е.И. Эмбриология покрытосеменных растений с основами цитологии. Москва, 1965. - 192 с.

109. Уткина И.А. Изменения анатомо-морфологического строения точки ростав онтогенезе побега ежи сборной // Морфогенез луговых злаков и условий*внешней среды. Свердловск, 1968. - С.250-255.

110. Уткина И.А. Структурные изменения и органообразовательная деятельность верхушечной меристемы в вегетативный период онтогенеза побега ежи сборной. Автореф. дис. канд. биол. наук. Свердловск, 1972. -19 с.

111. Франке Р. Апомиксис и полиплоидия // С-х. биология. 1988. - № 4. - С. 99-109.

112. Холмс И.Н., Лебедева С.К. Оценка морфологических признаков, биологических свойств и анализ числа хромосом образцов мятлика лугового // Бюл. ВИР СПб., 1986. - Вып. 158. - С. 45-49.

113. Хохлов С.С. Полиплоидия и апомиксис у покрытосеменных растений // Полиплоидия и селекция. M.,JI., 1965. - С. 62-69.

114. ИО.Хохлов С.С. Апомиксис: классификация и распространение у покрытосеменных растений // Успехи современной генетики. М., 1967. -Вып.1. - С. 42-105.

115. Хохлов С.С. К методике выявления апомиксиса у покрытосеменных растений // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1968. - С. 136-141.

116. Хохлов С.С. Эволюционно-генетические проблемы апомиксиса у покрытосеменных растений // Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970. - С. 7-21.

117. Хохлов С.С., Малышева H.A. Распространение и формы апомиксиса в семействе злаков // Апомиксис и селекция. М.: Наука, 1970. - С. 47-55.

118. Хохлов С.С., Зайцева М.И., Куприянов П.Г. Выявление апомиктичных форм во флоре цветковых растений СССР. Саратов: Изд.-во Сарат. ун-та, 1978.-224 с.»

119. Шишкинская H.A., Савина Т.А., Синегубова Ю.В. Апомиксис у мятликов,. Камчатки // Апомиксис у растений : состояние проблемы и перспективы исследований. Труды Межд. Симп. Саратов, 1994. - С. 157-159.

120. Цветова М.И. Исследование полиэмбрионии у некоторых сортов мягкой пшеницы // Апомиксис и цитоэмбриология растений. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1971. - Вып. 2. - С. 94-103.

121. Чеботарь А.А. Эмбриология кукурузы. Кишинев, 1972. - 384 с.

122. МЗ.Эльконин Л.А., Беляева Е.В., Енапеева Н.Х. Создание форм сорго с высокой частотой апоспорических структур в семяпочках методом прямого отбора // Проблемы репродуктивной биологии растений. Пермь, 1996. - С. 239-241.

123. Д44.Эмбриолоия цветковых растений. Терминология и концепции / Под ред. Т.Б. Батыгиной СПб. : Мир и семья, 1994. -Т. 1. - 508 с.

124. Acerberg Е. Apomictic and sexual seed formation in Poa pratensis // Hereditas. 1939.-№25.-P. 359-370.

125. Acerberg E. Cytogenetic studies in Poa pratensis and its hybrid with Poa alpina // Hereditas. 1942. - № 28. - P. 1-126.

126. Armstrong J.M. Cytological study of the genus Poa L. // Canad. Journ. of Res. -1937. V. 15. - P. 281-297.

127. Asker S., Progress in apomixis research // Hereditas. 1979. - Bd. 91, № 2. - S. 231-240.

128. Battaglia E. Apomixis. Recent advances in the embriology of Angiosperms. -Delhi, 1963. 467 p.

129. Brittingham W.H. Type of seed formation as indicated by the nature and extent variation in Kentucky bluegrass and its practical implications // Journ. Agric. Res. 1943,-V. 67.-P. 225-264.

130. Batygina T.B. Nucellar embrryoidogeny in Poa pratensis fPoaceae) // Polish Bot. Stud. 1991,-№2.-P. 121-125.

131. Brown W.L. The cytogenetics of Poa pratensis // Annals of the Missouri Botanical garden. 1941. - V. 28, № 4. - P. 493-522.

132. Clausen J. Introgression facilitated by apomixis in polyploid poas // Euphytica -1961.-№ 10. P. 87-94.

133. Clausen J., Keck D., Hiesey W. Experimental taxonomy // Carnegie Inst. Washington Year Book. 1947. -№ 46. - P. 95-104.

134. Czapik R. How to detect apomixis in angiospermae // Polish Bot. Stud. 1994. -№8. -P. 13-21.

135. Diboll A.G., Larson D.A. An electron microscopic study of the nature megagametophyte in Zea mays // Amer. Jour, of Bot. 1966. - V. 53, № 4. - P. 391-402.

136. Ebert D. Methode einer Komplexen Bewertung das Zagerns bei Zetreide // Tagungsber. Ahad. Zanwiztschaftswiss. 1981. - № 195. - P. 91-96.

137. Engelbert V. The development of Twin Embriosacs, Embrios and Endosperm in Poa arctica // Canad. Jour, of Res. 1941. - V. 19. - Sec. C, № 5. - P. - 135-144.

138. Grazi F., Umaerus M., Akerberg E. Observation the mode of reproduction and the embriology of Poa pratensis // Hereditas. 1961. - Bd. 47, № 3-4. - S. 489541.

139. Gustafsson A., Gadd I. Mutations and crop improvment. 4. Poa pratensis // Hereditas. 1965 - V. 53, № 1-2. - P. 90-102.

140. Hanna W.W., Bashau E.C. Apomixis. Its identification and use in plant breeding // Crop. Sci. 1987. - V. 27, № 6. - P. 1136-1139.

141. Hintzen J.J., Wijk A.J.P. Ecotype breeding and hybridization in Kentuchy bluegrass // Proc. Fifth Int. Turfgrass Res. Conf. 1985. - P. 213-219.

142. Kellogg E.A. Apomixis in Poa secunda complex // Amer. Jorn. of Bot. 1987. -V. 74, №6. - 1431-1437.

143. Kiellander C.L. A subhaploid Poa pratensis L. with 18 chromosomes and its progeny // Svensk Botanisk Tidskrift. 1942. - Bd. 36. - S. 200-220.

144. Marshall D. R., Brown A.H.D. The evolution of apomixis // Heredity. 1981. -V. 47, № l.-P. 1-15.

145. Marshall D. R. , Weiz B.S. Maintanance of genetic variation in apomictic plant populations. 1. Single locus models // Heredity. 1979. -V. 42, № 2. - P. 159-172.

146. Matzk F. A novel approach to differentiaed embryos in the absence of endosperm // Sex Plant Reprod. 1991. - № 4. - P. 88-94.

147. Muntzing A. Apomictic and sexual seed formation in Poa // Hereditas. 1933. -Bd. 17, №2,-S. 131-154.

148. Muntzing A. Polyploidy from twin seedlings // Cytologia. 1937. - V. 8 (Fujii Jub. Vo.). - P. 211-227.

149. Muntzing A. Further studies on apomixis and sexuality in Poa // Hereditas. -1940.-V. 26, № 1,2.-P. 115-190.

150. N 173.Muntzing A. The balance between sexual and apomictic reproduction in some hybrids of Potentilla // Hereditas. 1958. - Bd. 44, № 1. - S. 145-160.

151. Muntzing A., Muntzing G. Some new results concerning sexuality and polymorphysm in Potentilla // Bot. notis. 1941. - S. 237-278.

152. Nasinec J. Frekvence vyskyty polyembryonie u Poa pratensis // Sb. UVTIZ Genet, a slecht. 1978. - Roc. 14, № 1. - P. 11-16.

153. Naumova T. Apomixis and amphimixis in angiosperms: classification // Apomixis newsletter 1990. - № 2. - P. 33-38.

154. Nielsen E. Breeding behavior and chromosome numbers in progenies from twin and triplet plants of P.pratensis // Bot. gaz. 1946. - V. 108, № 1. - P. 26-40.

155. Nijs den A.P.M. , Winkelhorst G.D. Artificial vernalization apomixis and seuality in the grass Poa pratensis L. // Embryology and seed reproduction. XI International symposium. S. Peterburg, 1992. - P. 399-400.

156. Nissen O. The size of stomata in twin plants with different chromosome numbers // Bot. Not. 1937. - P. 28-34.

157. Nissen O. Chromosome numbers, morphology, and fertility in Poa pratensis L. from southeastern Norway // Agron. Journal. 1950. - V. 42, № 3. - P. 136-144.

158. Nogler G.A. Genetics of gametophytic Apomixis // Polish. Bot. Stud. 1994. -№8 -P. 5-11.

159. Nygren A. Form and biotype formation in Calamagrostis purpurea // Hereditas. 1951. - Bd. 37, № 4. - S. 519-532.

160. Savina T.A. Cytoembryological study of Poa angustifolia L. // Embryology and seed reproduction. XI International symposium. Leningrad, 1990. - P. 145.

161. Skalinska M. Experimental and embriologieal studies in Hieracium aurantiacum L. // Acta biol. crac. Ser. bot. 1971.-V. 14, №2.-P. 139-152.

162. Stebbins G.L. Apomixis in the angiosperms // Bot. Rew. 1941. - V.7, № 10. -P. 507-542

163. Stebbins G.L. Polyploid complex in relation to ecology and the hystory of floras // Amer. Natur. 1942. - V. 76, № 762. - P. 36-45.

164. Stebbins G.L. Variation and evolution in plants. New York, 1950. - 643 p.

165. Stebbins G.L. Chromosomal evolution in higher plants.- Landon, 1971. 216 p.

166. Tinney F. Cytology of partenogenesis in Poa pratensis // Journ. of agricaltural reseach. 1940. - V. 60, № 5. - P. 35: -360.

167. Triquell de A. A. Grass Gametophytes: their origin, structure, and relation with the sporophyte // Grass Syst. and Evol. Int. Symp. 1986. - P. 11-20.

168. Христов M., Терзийски Д. Върху произхода на близначните растения при някои апомиктно размножаващи се видове от рода Poa L. // Фитология. -1979.-№ 11.-С. 3-12.

169. Wet de J.M.J. Hybridization and polyploidy in the Poaceae // Grass Syst. and Evol. Int. Symp. 1986. - P. 188-194.

170. Wet de J.M.J., Stalker H.T. Gametophytic apomixis and evolution in plants // Taxon. 1974. - V. 23, № 5/6. - P. 689-697.