Пространственный викариат населения мелких млекопитающих лесов северного склона Западного Кавказа и Центрального Предкавказья тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.23, кандидат наук Роман, Александр Николаевич

• Роман, Александр Николаевич
• кандидат наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат наук Роман, Александр Николаевич

Содержание

ВВЕДЕНИЕ 6 Глава 1. История и теоретические подходы к изучению животного

населения Центрального Предкавказья и Западного Кавказа

1.1. История изучения животного населения Центрального 9 Предкавказья и Западного Кавказа

1.2. История зоогеографического районирования территории Кавказа 13 и Предкавказья

1.3. История становления и современное состояние фауны мелких 16 млекопитающих Северного Кавказа и Предкавказья

1.2. Теоретические подходы к изучению животного населения

Глава 2. Физико-географическая характеристика района 42 исследования

2.1. Географическое положение

2.2. Геология, рельеф

2.3. Климат

2.4. Гидрография

2.5. Почвы

2.6. Растительный покров

2.7. Животный мир 59 Глава 3. Материал и методы исследований

3.1. Методы количественного учета мелких млекопитающих

3.2. Методы изучения пространственного размещения мелких 70 млекопитающих

3.3. Объем собранного и проанализированного материала

3.4. Собранные материалы

3.5. Ландшафтная структура исследованной территории 73 3.5.1. Ландшафтная структура Архызского ключевого участка

3.5.2. Ландшафтная структура Тебердинского ключевого участка

3.5.3. Ландшафтная структура Домбайского ключевого участка

3.5.4. Ландшафтная характеристика Центрального Предкавказья 90 Глава 4. Пространственная структура населения мелких 96 млекопитающих лесов северного склона Западного Кавказа 96 4.1. Характеристика комплексов населения мелких млекопитающих 96 по отдельным участкам исследования

4.1.1. Архызский ключевой участок

4.1.2. Внутриландшафтная дифференциация населения мелких

млекопитающих Архызского ключевого участка (Софийский хребет)

4.1.3. Внутриландшафтная дифференциация мелких млекопитающих 106 Тебердинского ключевого участка

4.1.4. Внутриландшафтная дифференциация мелких млекопитающих 115 Домбайского ключевого участка

4.1.5. Внутриландшафтная дифференциация мелких млекопитающих островных лесов Западного Кавказа (Подкумско-Золкинского ландшафта Ставропольского края)

4.1.6. Пространственная структура населения мелких 125 млекопитающих Центрального Предкавказья

4.2. Характеристика комплексов мелких млекопитающих по

доминантным лесным геоботаническим поясам

4.2.1. Комплекс населения мелких млекопитающих 130 широколиственных лесов северного склона Западного Кавказа

4.2.2. Комплекс населения мелких млекопитающих елово-пихтовых 135 лесов северного склона Западного Кавказа

4.2.3. Комплекс населения мелких млекопитающих сосновых лесов 142 северного склона Западного Кавказа

4.2.4.Комплекс населения мелких млекопитающих верхней границы

леса и субальпийских криволесий и редколесий северного склона Западного Кавказа

4.2.6. Комплекс населения мелких млекопитающих лесостепной зоны 153 Центрального Предкавказья

4.3. Характеристика пространственной структуры населения мелких 155 млекопитающих лесов северного склона Западного Кавказа и Центрального Предкавказья.

Заключение

Литература

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пространственный викариат населения мелких млекопитающих лесов северного склона Западного Кавказа и Центрального Предкавказья»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. В последнее время биогеографические исследования получают все большее развитие, задача их состоит в познании особенностей пространственной организации сообществ живых организмов, а также в обосновании рационального и эффективного использования естественных богатств биосферы и оптимального приспособления человечества к природной среде (Равкин, Лукьянова, 1976; Второв, Дроздов, 2001; Воронов и др., 2003; Абдурахманов и др., 2004).

До последнего времени при изучении ландшафта, анализе его структуры, функционирования и условий обособления, традиционно основное внимание уделялось абиотическим компонентам. Из биотических, в лучшем случае, к рассмотрению привлекались лишь геоботанические материалы. Животное население в силу своей подвижности и сложности изучения, либо не рассматривалось вообще, либо механически проецировалось на растительные сообщества. Ситуацию усугубляло отсутствие разработанных подходов к классификации животных сообществ, хотя такие попытки предпринимались неоднократно (Дубровский, 1963; Злотин, Пузаченко, 1964 и др).

Объектом исследования является население мелких млекопитающих лесов северного склона Западного Кавказа и Центрального Предкавказья.

Предметом исследования - пространственный викариат и внутриландшафтная дифференциация населения мелких млекопитающих.

Целью исследования - изучение пространственного викариата и внутриландшафтной дифференциации населения мелких млекопитающих лесов Центрального Предкавказья и северного склона Западного Кавказа.

Для достижения цели были определены задачи:

1) выделить комплексы населения мелких млекопитающих лесов северного склона Западного Кавказа и Центрального Предкавказья на основе фаунистического и ландшафтного подходов;

2) выявить особенности внутриландшафтной дифференциации населения мелких млекопитающих и ее соответствие морфологической структуре исследуемых ландшафтов;

3) провести сравнительный анализ комплексов мелких млекопитающих лесных ландшафтов Западного Кавказа и Центрального Предкавказья;

4) определить основные градиенты смены типов населения мелких млекопитающих по мере продвижения от высокогорных ландшафтов к равнинным.

Научная новизна работы впервые проведены детальные зоогеографические исследования населения мелких млекопитающих в лесных ландшафтах северного склона Западного Кавказа и Центрального Предкавказья. Установлены особенности пространственной организации населения мелких млекопитающих исследуемых ландшафтов. Предложена схема комплексов мелких млекопитающих лесов северного склона Западного Кавказа и Центрального Предкавказья.

Теоретическая значимость исследования заключается в выявлении пространственной структуры животного населения изучаемой территории, определении связи населения мелких млекопитающих с морфологическими элементами горных и равнинных ландшафтов Западного Кавказа и Центрального Предкавказья. Результаты исследования отражают существующие комплексы населения мелких млекопитающих, вариации которых позволяют глубже понимать сущность организации лесных ландшафтов изучаемой территории. Выводы, сделанные в ходе работы, являются методической основой для развития научного направления «биотика ландшафтов». В практическом отношении

результаты исследования могут быть использованы для выявления биологического разнообразия и оценки степени трансформации лесных ландшафтов северного склона Западного Кавказа и Центрального Предкавказья. Материалы диссертации используются в образовательном процессе на географическом факультете Ставропольского государственного университета и в дальнейшем могут быть использованы в преподавании дисциплин: География животных, Биогеография, Биоразнообразие и др.

Исследования выполнены при поддержке гранта Президента РФ (МД-5.2003-05).

На защиту выносятся следующие основные положения:

1. Для каждого ключевого участка характерен индивидуальный комплекс мелких млекопитающих отражающий особенности ландшафтной структуры территории;

2. Особенностями внутриландшафтной дифференциации населения мелких млекопитающих является соответствие комплексов населения морфологическим частям ландшафта в ранге урочищ;

3. Структура населения мелких млекопитающих лесов Западного

Кавказа отличается от Центрального Предкавказья специфичным

набором фоновых видов;

4. Смены типов населения мелких млекопитающих выражаются в сокращении разнообразия комплексов при общем увеличении численности;

Апробация работы.

Основные положения и выводы диссертационного исследования обсуждались на научно-методических конференциях «Университетская наука региону» (Ставрополь, 2004, 2005, 2006, 2007, 2009, 2010, 2011); на II Международной научно-практической конференции «Человек и животные» (Астрахань, 2004);

На Всероссийской научно-практической конференции «Региональные эколого-географические исследования и инновационные процессы в образовании» (Екатеринбург, 2006); на Международной научной конференции студентов и аспирантов, посвященной 175-летию со дня рождения выдающегося исследователя Приднепровья Александра Поля (Днепропетровск, 2007); на 1-й конференции членов РГО, Ставропольского отдела (Ставрополь, 2008), а так же одна публикация в журнале из перечня ВАК - Проблемы региональной экологии 2008 №5. Материалы диссертационного исследования рассматривались на научно-методических семинарах кафедры экологии и природопользования и кафедры физической географии Ставропольского государственного университета.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения и библиографического списка использованной литературы. Основная часть диссертации содержит 92 рисунка и 1 таблица. Общий объем рукописи_страниц машинописного текста.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 в журнале рекомендованном ВАК РФ.

Глава 1. История и теоретические подходы к изучению животного населения Центрального Предкавказья и Западного Кавказа

В истории изучения мелких млекопитающих Западного Кавказа и Центрального Предкавказья можно выделить два основных этапа: первый (с XV в. по середину XIX в.) характеризовался отрывочными сведениями о мелких млекопитающих из общих фаунистических описаний и, как правило, ограничивался лишь видовым описанием; второй этап (с середины XIX в. по настоящее время) связан с обобщением, систематизацией накопленных данных и усложнением предмета исследования, исследования направлены на изучение структуры, пространственной организации, внутриландшафтной дифференциации животного населения.

1.1. История изучения животного населения Центрального Предкавказья и Западного Кавказа

Начиная с XV века некоторые сведения о млекопитающих Предкавказья содержатся в сочинениях европейских ученых, путешественников и государственных деятелей (Иософато Барбаро, А. Дженкинсона, А. Олеария и др.). Однако они большее внимания уделяли районам Западного и Восточного Предкавказья, Центральное же Предкавказье оставалось практически неизвестным (Лиховид, 2002).

Исследования природы Ставрополья осуществлялись участниками экспедиционных отрядов И.А. Гюльденштедта, И.П. Фалька, С.Г. Гмелина и П. С. Палласа.

Обширный материал собрал в 1770-1773 гг. И.А. Гюльденштедт. Он исследовал животный мир притеречных районов, пойменных лесов и степей.

Самуил-Готлиб Гмелин, посетивший Ставрополье в 1771-1774 гг., особое внимание уделил изучению лесов и обитающих в лесах крупных животных.

П.С. Палласс в 1793-1794 гг. (Даллас, 1883 и др.) подробно описал различные виды млекопитающих первичных лесов и целинных степей. В классическом произведении «7оо$гарЫа Я0880-А81аЬса», вышедшем в 1811 году приводятся сведения о животном мире Предкавказья. Однако в этой работе дается мало подробностей относительно местонахождения животных. ( Хе, 2008)

Большие перемены в российской териологии произошли в середине XIX столетия под влиянием идей основателя школы московских зоологов, профессора Московского университета К.Ф. Рулье. В это время начинают накапливаться научные коллекционные материалы по млекопитающим. Следует отметить, что исследователи животного мира второй половины XIX - начала XX веков не оставили нам точных сведений о численности различных видов животных. Хотя ее оценка и проводилась, но в общих чертах, в категориях «многочисленный», «обычный», «редкий» без конкретизации значений, вкладываемых в эти понятия.

Активное изучение животного населения Западного Кавказа и Предкавказья началось с конца XIX века. Сначала это были фаунистические описания. Сведения о фауне содержатся в трудах Н.Я. Динника. Его основные работы - «Звери Кавказа» (1884), «Орнитологические наблюдения на Кавказе» (1886), «Общие замечания о фауне Кавказа» (1911), обладают большим фактическим материалом о фауне, численности и распространении млекопитающих. Большой вклад в дело исследования фауны Кавказа внес К.А. Сатунин, дополнивший в своей книге «Млекопитающие Кавказского края» (1915), данные Н.Я. Динника сведениями по систематике и распространению как крупных, так и мелких зверей. Он осуществил ряд поездок с целью изучения

распространения вредителей сельскохозяйственных культур. В 1912 году К.А. Сатунин опубликовал работу «О зоогеографических округах Кавказского края», в которой проявился экологический подход исследователя к изучению животного мира. (Лиховид, 2001).

Исследования первой половины XX века связаны с именем Л. Б. Беме. Среди его многочисленных работ выделяется «Дикие звери СевероКавказского края» (1936), в которой описываются зоокомплексы позвоночных животных.

В 20-40-е годы XX века появляется значительное количество работ, связанных с научными проблемами: описанием и характеристикой отдельных экспедиций, деятельности исследователей. В конце 1930-1940 гг. появляются первые специализированные териологические обобщения в виде аналитических библиографических реферативных справочников.

Этот период в развитии отечественной териологии характеризуется активным созданием многочисленных научных обществ, музеев, обширных зоологических коллекций. Отдельные аспекты проблемы развития российской териологии находили свое отражение в учебных процессах некоторых учебных заведений России.

Исследования фауны и животного населения, середины 20 века, Западного Кавказа связаны с работами, проводившимися Академией наук СССР. Их итогом стала публикация многотомных трудов - «Фауна СССР», «Животный мир СССР». Выдающимися исследователями этого периода стали Н.К. Верещагин (1958, 1959 и др.), труды которого посвящены истории, систематике и районированию фауны Кавказа. Характеристика животного населения приводится и в разделе «Животный мир» академического издания «Кавказ» (1966). Данная работа интересна тем, что в ней рассматривается животное население горных геоботанических поясов, причем приводятся данные по биомассе, оценивается роль тех или иных таксонов в населении и функционировании биоценозов.

Начиная с 1970-х годов, приоритетная роль в исследовании животных отводится государственным природоохранным образованиям -заповедникам, служащим, как место консолидации научного потенциала, так и базой для научных изысканий.

Результаты исследований Тебердинского и Кавказского государственных биосферных заповедников опубликованы в сборниках трудов этих организаций представляющих большое научное значение (Труды тебердинского заповедника). Первая, далеко еще неполная сводка о животном мире Тебердинского Государственного Заповедника (ТГЗ), была составлена первым зоологом заповедника П.Н. Степановым. Количественный учет мышевидных грызунов леса проводился в заповеднике дважды в год (весной и осенью) с 1953 г. Мечение животных начало проводиться в 1941 году, затем последовал многолетний перерыв, после которого кольцевание было возобновлено в 1954 г. (Труды ТБГЗ, 1962).

В дальнейшем эту работу продолжила охотовед М.В. Курапова. Видовой состав отдельных групп животных изучался также специалистами, приезжавшими в летнее время в заповедник. Обобщив все накопленные данные и добавив собственные наблюдения, зоологи заповедника Л.Е. Арене и А.П. Инякова, в начале 50-х годов сотрудники заповедника В.И.Ткаченко и O.A. Витовичем составили инвентаризованный список позвоночных животных.

Ценные сведения о териофауне представляет монография А.К. Темботова «География млекопитающих Северного Кавказа» (1972), в которой на основе многолетних полевых исследований представлен обширный материал по видовому составу, численности и местообитании млекопитающих.

В 2002 г. в сборнике «Флора и фауна заповедников» Г.Я. Бобырь и Я.Г. Бобырь опубликовали видовой список мелких млекопитающих

Тебердинского заповедника (Позвоночные животные Тебердинского заповедника, 2002)

Последним академическим изданием, опубликованным на результатах научных экспедиций АН СССР, являлась монография «Биота экосистем Большого Кавказа» (1990). Основным методическим приемом при написании которой было «... изучение размещения и структурно-функциональной организации биоты в пределах всего высотного ряда экосистем...». В которой Ясный Е.В. приводит обширные сведения о комплексах мелких млекопитающих в высотно-поясных экосистемах Большого Кавказа, с учетом антропогенной измененное™ территории.

Большой вклад в изучение мелких млекопитающих Кавказа внесли сотрудники Ставропольского научно-исследовательского противочумного института. Материалы по видовому составу, экологии видов: Тарасов М.А. Лесная мышь (Apodemus sylvaticus ciscaucasicus Ogn.) и кустарниковая полевка (Microtus (Pilymys) majori Thos subsp. inc.) в горных биоценозах Северо-Западного Кавказа (1977); П.Н.Степанов «К экологии гудаурской полевки» (1965), П. Ф. Емельянов, В. А. Текнеджян, М. Д. Капустина «Материалы к экологии кустарниковой полевки в высокогорье Западного Кавказа» и др., распространению В. Л. Голикова, Н. И. Ларина «Географические изменения уровня и динамики численности лесных мышевидных грызунов в европейской Части СССР» (1966), и систематике грызунов и зайцеобразных, примечательна в этом ключе работа М.П. Тарасова «Определитель грызунов и зайцеобразных Северного Кавказа» (1999).

1.2. История зоогеографического районирования территории Кавказа и Предкавказья

Начиная со второй половины XIX столетия происхождению фауны и зоогеографическому районированию Кавказского перешейка уделял

внимание почти каждый исследователь, так или иначе занимавшийся зоогеографическим подразделением Евразии. Еще Уоллес (Wallace, 1876) разделил Кавказский перешеек вдоль по Большому хребту, отнеся Предкавказье к Европейской подобласти, а Закавказье — к Средиземноморской.

Разнородность фауны Кавказа признал H.A. Северцов (1877), отнеся Северный Кавказ, западное Закавказье и Кавказский хребет к Средиземноморскому округу, остальное Закавказье — к Западноазиатскому округу, а северо-восточное Предкавказье — к Среднеазиатскому округу.

Наиболее полное признание и разнородность происхождения современной фауны Кавказского перешейка получила в работах К.А. Сатунина (1901 гг. 1903, 1904—1906, 1909—1910, 1912, 1913).

Зоогеографические исследования Сатунина получили завершение в работе «О зоогеографических округах Кавказского края» (1912), Им было выделено 5 подобластей и 11 округов. Зоогеографическое районирование Сатунина и сегодня пользуется популярностью.

Из других кавказских фаунистов следует упомянуть Н.Я. Динника (1911), который указал на преимущественно южный облик фауны зверей Кавказа, отметив, что в степях Северного Кавказа имеется 3 вида общеевропейских, восточноевропейских, 13 видов азиатских млекопитающих. Динник также считал, что горные животные попали на Кавказ с юга, особенно с Малой Азии.

М.А. Мензбир (1934), относил все западное равнинное Предкавказье к Понто-Барабинской подпровинции Европейско-Сибирской подобласти, а восточное Предкавказье - к Киргизской подпровинции Средне-Азиатской подобласти. Кавказ и Закавказье были отнесены им к Кавказской подпровинции Восточносредиземноморской провинции

Средиземноморской подобласти Палеарктики. Границы выделенных

Мензбиром подпровинций почти полностью совпадают с современной фитоландшафтной и климатической зональностью.

Более четкие воззрения на фауну и природу Кавказского перешейка были изложены И.И. Пузановым (1938). Он относил к Средиземноморской подобласти все Закавказье, которое входит в Восточносредиземноморскую провинцию.

Шидловский занимался уточнением ареалов грызунов в западном Закавказье (1940, 1941, 1945, 1947, 1948, 1950, 1951). Он признавал большую разнородность фаунистических влияний в фауне грызунов Грузии и занимался преимущественно уточнением границ округов К.А Сатунина (Шидловский, 1941).

Б.А. Кузнецовым (1949, 1950), было выполнено териогеографическое подразделение Кавказского перешейка, он использовал новые коллекции млекопитающих, собранные в советское время. По схеме деления Палеарктики, предложенной Кузнецовым, равнинное Предкавказье и равнинное восточное Закавказье оказались в подобласти степей и пустынь, предгорное Предкавказье — в переходной зоне лесостепи, Большой Кавказ в Средиземноморской провинции подобласти северных лесов.

В 1959 году Верещагин Н.К. охарактеризовал фауну перешейка словами: «Мы видим здесь и древнюю автохтонную фауну Большого Кавказа, и остаток средиземноморской фауны в западном Закавказье, и оригинальную, самобытную фауну нагорья восточной Малой Азии, крайний северо-западный аванпост индийской фауны, и, наконец, фауны, пришлые из степей южной России и пустынь Средней Азии» (Верещагин, 1959).

Несмотря на большое внимание исследователей к проблеме зоогеографического районирования Кавказа оно оставалось по-прежнему «геоморфологичным», «фитоландшафтным» и не вытекало из истинных очертаний ареалов видов и их комплексов. Границы его округов шли либо

по водоразделам хребтов, либо по подножиям последних, а на юге страны были нанесены чисто провизорно (Верещагин, 1959).

В 1966 г. Ю.А. Исаков в соавторстве с Р.П. Зиминой и Д.В. Панфиловым в разделе «Животный мир» монографии «Кавказ» приводят биоденотическое районирование Кавказа с выделением «типичных» комплексов животного населения.

А.К. Темботов в 1972 г. в работе «География млекопитающих Северного Кавказа» впервые предпринимает попытку выяснения роли структуры поясности в размещении животного населения. В пределах Северного Кавказа он выделяет два типа поясности, отражающие, согласно представлению Ф. Н. Милькова (1967), зональные особенности структуры поясности, а также два подтипа (Западно- и Восточнокавказский) и четыре варианта поясности (Кубанский, Эльбрусский, Терский и Дагестанский) определяемые влиянием морского климата, региональными особенностями орографии и другими локальными факторами среды.

1.3. История становления и современное состояние фауны мелких млекопитающих Северного Кавказа и Предкавказья

Н.К. Верещагин (1959) рассматривая голоценовую фауну Кавказа насчитывал не менее 50 видов грызунов. По его мнению «пестрота зоогеографического и экологического составов грызунов, их значительная геологическая древность позволяют сделать значительное число достоверных выводов об особенностях и путях формирования этой группы фауны.» Учитывая возможность влияний фаунистических комплексов смежных территорий, следует признать, что на перешейке недостает ряда видов грызунов. Им для такого обзора и сравнения использованы работы Огнева (1940, 1947, 1948, 1950), Бобринского, Кузнецова, Кузякина (1944), Эллерманна и Моррисон-Скотта (Ellermaim а. Morrison-Scott, 1951).

Из восточноевропейского степного комплекса здесь нет: сурка, серого, рыжеватого и большого сусликов, эверсманнова хомячка. Из европейского лесного и горно-лесного комплексов не хватает: обыкновенной белки, сонь родов Eliomys, Muscardinus, балканского Dolomys, пашенной полевки, экономки и ряда видов подземных полевок рода Pitymys. Из среднеазиатского пустынного и переднеазиатского нагорно-пустынного комплексов на Кавказе недостает желтого и тонкопалого сусликов, тушканчиков родов Pygeretmus, Jacitlus, мышевидной сони, боялычной сони, многих видов песчанок родов Gerbillus, Psammomys, Тce ter а, земляных крыс Nesokia.

Наиболее многочисленную группу здесь составляют плиоценовые виды влажных и лесных ландшафтов восточного Средиземноморья.

Мезофильные грызуны этой группы, связанные по происхождению с верхнетретичными широколиственными лесами и горными лугами, представлены видами: кавказская белка, малоазийская мышь, полчок, прометеева полевка, лесная соня, водяная полевка, черная крыса, кавказская снеговая полевка, домовая мышь, длиннохвостая снеговая полевка, кавказская желтопятная мышь, кустарниковая полевка, лесная мышь.

Фауна мелких млекопитающих Западного Кавказа и Предкавказья изучена достаточно полно, хотя систематическое положение некоторых видов остается неясным. В своем исследовании мы опирались на более распространенных и многочисленных представителей отряда Грызунов (Rodentia Bowich, 1821), а именно виды семейства Мышиные (Mirîdae Illiger, 1811), семейства Хомяковые {Cricetidae Fiseher, 1817) и семейство Землеройковх (Soricidae Ficher, 1824).

В пределах территории исследования мышиные представлены двумя родами - Лесные мыши (Apdemiis Каир, 1829) и Мыши домовые (Mus Liimaeus, 1758). Лесные мыши представлены Мышью полевой (Apodemus

agrarius Pallas, 1771) и Мышью лесной (или малой) (Apodemus uralensis Pallas, 1811). Род Mus представлен Мышью домовой - (Mus Musculus Linnaeus, 1758)

Хомяковые представлены четырмя родами - Полевки серые {Microtus Schrank, 1798), Полевки снеговые (Chionomys Miller, 1908), Водяные полевки (Arvícola Lacepede, 1799) и род Хомячки серые (Cricetulus Milne-Edwards, 1867). Род серых полевок представлен двумя видами - Полевка кустарниковая (Microtus majori Thomas, 1906) и Полевка обыкновенная (Microtus arvalis Pallas, 1778). Род снеговых полевок представлен двумя видами - Полевка гудаурская (Chionomys gud Saturnin, 1909) и Полевкой малоазийской (или полевкой Роберта) (Chionomys roberti Thomas, 1906). Род Arvícola представлен одним видом - Полевкой водяной (Arvícola terrestris Linnaeus, 1758), род Cricetulus представлен одним видом - Хомячок серый (Cricetulus migratorius Palas, 1773).

Землеройковые представлены двумя родам - Бурозубок (Sorex Linnaeus, 1758), и Белозубок (Crocidura, Wagler, 1832). Первый включает в себя три вида - Бурозубку Волнухина (Sorex volnuchni Ognev, 1921), Бурозубку Радде (Sorex raddei Satunin, 1985), и Бурозубку кавказскую (Sorex satunini Ognev, 1922). Второй род включает в себя один вид -Белозубку белобрюхую (Crocidura leucodon Hermann, 1780)

Мышь полевая - Apodemus agrarius Pall. Ископаемые остатки житника известны из плейстоценовых слоев пещер Чехословакии (Wolf, 1939). На Кавказе они обнаружены в верхнечетвертичных сложениях низового Дона.

В плейстоцене — Apodemus agrarius вряд ли проникал на юг далее хачмасских низовых лесов, так как в плейстоценовых битумах Апшерона его остатки не найдены. Подтверждением тому же служит и отсутствие зверька в Алазано-Агричайской долине, где существуют подходящие для него условия.

Своеобразный неразвитый ареал Аройетт agrariж на Кавказе позволяет предлагать довольно позднее верхнеплейстоценовое проникновение зверька с севера. При наступлении послеледниковой эпохи кавказские популяции житника были, видимо, отрезаны развитием широкой полосы осушенных степей. В новейшую эпоху распространение полевой мыши на Кавказе увеличивается при вырубках лесов на участках избыточного увлажнения — в юго-западных районах — и при организации орошения — в сухих районах на севере и востоке страны.

Известно обитание Аройетт а%гапж на Ставропольской возвышенности и по тугайным лесам Кумы, Терека и Сулака. Изолированный участок расположен на юго-востоке в лесах Хачмасской низменности — от низовьев Самура до Хачмаса (Беме, 1928; Верещагин, 1944). Распространение по вертикали незначительно; наивысшие участки обитаемых мезофитных лугов и полей на северо-западном Кавказе лежат на отметках 950—1000 м.

По наблюдениям Свириденко (1944), особенности распространения Аройетт а^апт в Предкавказье зависят от количества годовых осадков. Эвритопность зверька характерна при осадках не менее 500 мм в год. В более засушливых областях зверек обитает лишь во влажных биотопах.

В целом распространение Аройетт адгагш в Предкавказье приурочено преимущественно к районам с густой сетью мелких потоков и ключей, в зоне развития предгорных шлейфов. Характерными биотопами здесь служат кустарники вдоль небольших речек и луговины вдоль заболоченных ручьев. В результате в предгорьях Кавказа имеется ряд более или менее обособленных друг от друга участков обитания: Кубанский (с Черноморским побережьем), Терско-Сунженский, Самурский. Разрывы между участками обитания в Предкавказье обусловлены наличием сухих остепененных водораздельных пространств.

Современный ареал Apodemus agrarius занимает зону широколиственных лесов и южную часть тайги Евразии с перерывом в области Забайкалья и верхней части бассейна Амура (Бобринский, Кузнецов, Кузякин, 1944). В степной зоне Русской равнины житник обитал лишь по долинам рек. В Крыму отсутствал, но обнаружен в плейстоценовых слоях. Изолированный с севера участок обитания расположен в Предкавказье. Распространение грызуна приурочено здесь преимущественно к влажным предгорьям, а в степи и полупустыне он встречался лишь вдоль русел рек (Свириденко, 1944). Подвидовая система требует пересмотра. С территории бывшего СССР описаны до 10 подвидовых форм; реально их вряд ли больше 4—5. (Громов, Ербаева, 1995)

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Роман, Александр Николаевич, 2012 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Аргиропуло А. И. Четвертичная фауна грызунов и насекомоядных Бинагадов (Апшеронский полуостров). Природа, 3:88—91 1941.

2. Аргиропуло А.И. К вопросу об индивидуальной и географической изменчивости у некоторых видов рода Apodemus Каир (Mammalia) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1940. Л. Т.8, № 3. - С. 195-220.

3. Айунц К. Р. О размножении и численности мышевидных грызунов в горно-луговых биоценозах// Тр Теберд. гос. заповедник. Ставрополь. -1972.-вып8.-с. 112-127.

4. Баскевич М. И., С. Г. Потапов, Н. М. Окулова, А. Е. Балакирев // Зоологический журнал 83.10. 2004 г.

5. Батова В.М. Агроклиматические ресурсы Северного Кавказа. Л., Гидрометиздат, 1966.

6. Беме Л. Б. Результаты обследования охотничьего хозяйства Парабочевского и Самурского заказников НКЗ Дагестанской С. С. Республики и краткий обзор фауны наземных позвоночных их населяющей. Изв. Горского пед. инст Владикавказ : 115—156. 1928.

7. Бёме Л.Б. Дикие звери Северо-Кавказского края. 1936

8. Большая энциклопедия Кирилла и Мефодия. 2009 wvvw.km.ru

9. Биота экосистем Большого Кавказа / Белоновская Е.А., Гребенщиков О.С., Давыдова М.В. и др. М.: Наука, 1990. - 221 с.

Ю.Бобринский Н. А., Кузнецов Б. А., Кузякин А. П.. Определитель млекопитающих СССР. Изд. «Советская наука», М. : 1—440. 1944.

11.Вальков В.Ф. Генезис почв Северного Кавказа . Ростов н/Д, 1977.

12.Верещагин Н. К. 1944. Находка полевой мыши в Азербайджане. Природа, 3 :74-75.

13.Верещагин Н. К. К истории ландшафтов Предкавказья в четвертичном периоде. Изв. Всесоюзн. геогр. общ., 85, 2 : 200—201.1953

14.Верещагин Н. К., И, М.Громов. О прошлом фауны и флоры Ставрополья. Природа, 7 : 103—104.1953.

15.Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. - М.; JI.: АН СССР, 1959.

16.Виноградов Б. С. Материалы по изучению четвертичной фауны Крыма. Тр. Сов. секции Междун. ассоц. по изуч. четвертичн. периода, I, Изд. Геол. упр., Л,—М. : 115—119. 1937.

17.Воронов А. Г. К вопросу о ландшафтном распределении животного населения. - В сб. ; Структура и функционально-биогеоценотическая роль животного населения суши. М., 1967

18.Воронов А.Г. Геоботаника.- М.: Высшая школа, 1973

19.Воронцов H.H., Боескоров Г.Г. и др. Систематика малых мышей рода Syivaemus Кавказа (Mammalia, Rodentia, Apodemus) // Зоол. журн. -1992,- Т. 71, Вып. 3. - С. 119-130.

20.Воронцов H.H., Боескоров Г.Г., Межжерин СВ., Ляпунова Е.А., Кандауров A.C. Систематика лесных мышей подрода Syivaemus Кавказа (Mammalia, Rodentia, Apodemus) // Зоол. журн., 1992. Т.71, вып. 3,- С.119-131.

21. Второв П.П., Дроздов H.H. Биогеография. - М.: ВЛАДОС-ПРЕСС, 2001.-304 с.

22.Гептнер В. Т. Лесные мыши горного Крыма // Тр. Крымского заповедника, Т.2. - С. 96-101. 1940.

23.Голикова, В. Л.. Ларина П. И «Географические изменения уровня и динамики численности лесных мышевидных грызунов в европейской Части СССР» //Фауна и экология грызунов, вып. 8,1966

24.Гончаров А.И., Гончаров А.А. Пособие по определению грызунов и зайцеобразных Грузии

25.Громов И. М. Фауна грызунов (ДодепНа) бинагадинского плейстоцена и его природа. Бинагадинское местонахождение четвертичной фауны и флоры, II. Тр. Естсств.-ист. муз. АН АзербССР, V : 203—349.1952.

26.Гроссгейм А. А., Растительный покров Кавказа, изд. Моск. общества испыт. прир., М., 1948.

27.Гришина Л.А., Онипченко В.Г. и др. Итоги биоценологических исследований альпийских пустошей в Тебердинском заповеднике/ Экологические исследования на Северо-Западном Кавказе. М., 1985 -С 25-41.

28.Гулисашвили В. 3., Махататзе Л. Б., Прилипко Л. И. Растительность Кавказа. - М., 1975 - 234 с

29.Дежкин В.В., Пузаченко Ю.Г. Концепция системы особо охраняемых природных территорий России. Авторская версия. М.: Изд-во Рос. представительства ВВФ, 1999. 67 с.

30.Динник Н.Я. Звери Кавказа. - Тифлис, 1910. Ч. 1.; 1914. Ч. 2.

31.Динник Н.Я. Общие замечания о фауне Кавказа // Тр. Ставроп. об-ва для изучения Северо-Кавк. края. 1911. Вып. 1.

32.Динник Н.Я. Орнитологические наблюдения на Кавказе// Тр. СПб. общества естествоиспытателей. 1886. Т. 17. Вып. 1.

33.Дударь Ю. А., В. Н. Кононов,В. В. Скрипчинский и В. Г. Танфильев. Исследование флоры ставропольского края \\ Мате-риалы по изучению Ставропольского края. Вып. 11. Ставропольское книжное пзд-во. Ставрополь, 1964. С. 100-110.

34.Емельянов П. Ф., В. А. Текнеджян, М. Д. Капустина Материалы к экологии кустарниковой полевки в высокогорье западного Кавказа.// Актуальные вопросы эпидемиологического надзора в природных очагах чумы 1985

35.Ефремов Ю. В., Ильичев Ю. Г., Панов В. Д., Панова С. В., Погорелов А. В., Шереметьев В. М. Хребты Большого Кавказа и их влияние на климат. - Краснодар: Просвещение-Юг, 2001. - 145 с.

Зб.Залепухин В.В. Теоретические аспекты биоразнообразия: Учебное пособие.- Волгоград: Изд-во ВолГУ, 2003,- 192 с.

37.3лотин Р. И. Ходашева К. И. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М.; Наука 1974

38. Ильичев Ю. Г. Малые формы оледенения. Распространение, режим и динамика (на примере Западного Кавказа). Автореферат на соискание ученой степени кандидата географических наук. Ростов-на-Дону. 2002. 23с.

39.Исаков Ю. А. Зимина Р. П. Панфилов Д. В. Животный мир// Кавказ, М. 1966 - С. 256-306.

40. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. -М.: Высшая школа, 1991

41.Кавказ 1966

42.Комаров Ю. Е., Хохлов А. Н. Животное население лесов республики Северная Осетия - Алания: Учебное пособие к спецкурсу. -Ставрополь, 2003. - 67 с.

43.Кузнецов Б. А. Опыт зоогерграфического районирования Кавказа и Закавказья. Тр. Моск. пушно-мехового инст., II: 109—143. 1949.

44.Кузнецов Б. А. Очерк зоогеографического районирования СССР. М. : 1950.

45.Кузякин А.П. Зоогеография СССР// Учен. Зап. Моск. обл. пед. ин - та им. Н.К. Крупской. -М., 1962. Т. CIX. - С 3-182.

46.Ларина Н.И. Скрещивание лесных и желтогорлых мышей в лабораторных условиях // Всесоюзн. совещ. по млекопитающим / Тез. докл. М.: Изд. МГУ, 1961. Т. 1.- С. 121-122.

47.Лиховид А. А., Шальнев В. А. О роли ландшафтно-климатических факторов в хорологии популяций животных. // Эколого-географический вестник юга России. №1 2000г. С 21-29.

48.Лиховид A.A. Геозоология: истоки и современность (развитие представлений о животном населении). - Москва-Ставрополь: ИИЕТ РАН; Изд-во СГУ, 2001. - 294 с.

49.Лиховид A.A. К вопросу о внутриландшафтной дифференциации животного населения // Вопросы географии и геоэкологии. -Ставрополь: Изд-во СтавГУ, 1999. Вып.2. - С. 23-25.

50.Лиховид A.A., Шальнев В.А. О биотике ландшафта как новом направлении физической географии и перспективах ее развития // Вестник Ставропольского государственного университета.: 2003. № 34. -С. 132-136.

51.Мензбир М. А.. Очерк истории фауны Европейской части СССР. М.-Л. 1—223. 1934

52.Мильков Ф.Н. Ландшафтная география и вопросы практики. -М.: Мысль, 1966

53.Мониторинг плодородия земельных ресурсов Ставропольского края. Под общей редакцией д. с-х. н. М. Т. Куприченкова. - Ставрополь: ГУЛ «Ставропольская краевая типография», 2002. — 248 с.

54.Назаренко Л.Ф. и др. Современное состояние орнитофаун низовий крупных рек Европейской части СССР и вероятные пути их изменений в связи с окультуриванием ландшафтов // Новости орнитологии. -Алма-Ата, 1965.

55.Насимович А. А. К биологии снежной полевки (Chionomys nivalis ne-njukovi Formos.) на западном Кавказе. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отд. биол., нов. сер., XLIV, VII—VIII: 386—390.1935.

56.Наумов Н П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов. Изд. АН СССР, М.—Л.: 1—190. 1948.

57.Нееф Э. Теоретические основы ландшафтоведения. - М., 1974

58.Никаноров A.M., Хоружая Т.Н. Глобальная экология. М.; ПРИОР, 2000 б. 286 с.

59.Новиков Г. А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных. - М., "Советская наука" 1949

60.Новопокровский И. В. Растительность Ставрополья. «Тр. СКА НИИ», 22, Ростов-н-Д, 1927.

61.Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран (звери Восточной Европы и Северной Азии). Грызуны, IV. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1— 615. 1940.

62.Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран (звери Восточной Европы и Северной Азии). Грызуны (продолжение), V. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—809. 1947.

63.Огнев СИ. Звери СССР и прилежащих стран (звери Восточной Европы и Северной Азии). Грызуны (продолжение), VI. Изд. АН СССР, М.—Л.: 1—559. 1948.

64. Огнев СИ. Звери СССР и прилежащих стран (звери Восточной Европы к Северной Азии). Грызуны (продолжение), VII. Изд. АН СССР, М.—Л.: 1—706, 1950.

65.Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. Грызуны // М.-Л., 1950. Т.7.-706 с.

66.Пузанов И. И. Зоогеография. Учпедгиз. М.—Л. : 1—360. 1938

67.Пузаченко Ю.Г. Географическая изменчивость обилия и структуры населения птиц лесных биоценозов // Орнитология. 1967. Вып. 8. С. 2631.

68.Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири (птицы, млекопитающие и земноводные).-Новосибирск: Наука, 1976- 338 с.

69.Равкин Ю.С., Лукьянова И.В. География позвоночных южной тайги Западной Сибири (птицы, млекопитающие и земноводные).-Новосибирск: Наука, 1976- 338 с.

70.Равкин Ю.С. Факторная зоогеография и экологический мониторинг (Концептуальная схема и пути реализации). «7-я Всес. зоогеографическая конф. Москва, 1980, Тез. докл.» М., 1979, 264-267.

71.Салпагаров Д. С. Тебердинский государственный биосферный заповедник в Карачаево-Черкесии /Труды Тебердинского государственного биосферного заповедника: Вып. 19. Ставрополь, Г. П. Ставропольская краевая типография. 2000. - 332 с.

72.Сатунин К. А. О млекопитающих степей северо-восточного Кавказа. Изв. Кавк. музея, 1, IV : I—11+1—100. 1901г

73.Сатунин К. А. Некоторые соображения о происхождении фауны. Кавказского края. Изв. Кавк. отд. Русск. геогр. общ., XX, 2 : 1—12. 1909—1910.

74.Сатунин К. А. О зоогеографических округах Кавказского края. Изв. Кавк. муз., УП : 7—55. 1912

75.Сатунин К. А. Фауна Черноморского побережья Кавказа. Mammalia, Aves. Reptilia, Amphibia, Mollusca, Vennes. Тр. общ. изуч. Черном, побережья, И, СПб. : 1—248. 1913.

76.Сатунин К. А. . Обзор исследования млекопитающих Кавказского края. Зал. Кавк. отд. Русск. геогр. общ., XXIV, 2 : 1—63. 1903

77.Сатунин К. А.. Млекопитающие Талыша и Мугани. Изв. Кавк. муз., II, 2—4: 87—262. 1904—1906

78.Сатунин К.А. Млекопитающие Кавказского края. - Тифлис, 1915. Т. 1.

79.Сафронов И. Н. Геоморфология Северного Кавказа. Из-во Ростовского ун-та. 1969. 216 с.

80.Свириденко П. А. Распространение, питание и эпидемиологическое значение полевой мыши Apodemus agrarius Pall. Докл. АН СССР, XLII, 2 :96—100. 1944.

81.Свириденко П.А. Лесные мыши Северного Кавказа и Предкавказья // Сб. н.-и. ин-тазоол. Биомедгиз, 1936.- С.96-101.

82.Северцов H.A. О зоологических (преимущественно орнитологических)-областях внетропических частей нашего материка. Изв. Русск. геогр. общ., XIII, 3 : 1—125. 1877.

83.Снакин В.В. Экология и охрана природы; Словарь-справочник. М.; Academia. 2000. 384 с.

84.Степанов П. Н. К экологии гудаурскои полевки. //Фауна и экология грызунов, вып. 8, 1966

85.Тарасов М.А. Лесная мышь (Apodemus sylvaticus ciscaucasicus Ogn.) и кустарниковая полевка (Microtus (Pitymys) majori Thos subsp. ine.) в горных биоценозах Северо-Западного Кавказа. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. -. Саратов (1977)

86.Тарасов М.П. Определитель грызунов и зайцеобразных Северного Кавказа. - Ставрополь, 2002 - 80 с.

87.Тарасов М. П., Котти Б. К. Ландшафтно-зоологическая характеристика высокогорной части междуречья Кубани и Большой Лабы. Эпизоотология и профилактика особо опасных инфекций в антропогенных ландшафтах. Саратов. 1990 - С 59-63.

88.Темботов А.К. География млекопитающих Северного Кавказа. -Нальчик: Эльбрус, 1972. - 244 с.

89.Темникова Н. С. Климат Северного Кавказа и прилегающих степей. Гидрометеоиздат. Л, 1959.-367 с.

90.Ткаченко В. И. «Колебания численности мышевидных грызунов в лесах тебердинского заповедника» (Труды ТГЗ 1962 г. вып. 4)

91.Топилина В.Г. Особенности распространения мелких млекопитающих высокогорных районов Кавказского заповедника// Экология горных млекопитающих. - Свердловск, 1982. - С 124.

92.Труды Тебердинского заповедника, выпуск 4. 1962

93.Тумаджанов И. И. Кавказские луга и криволесья// Растительность европейской части СССР, - Л, 1980. - с 198-202.

94.Федоров СМ. Млекопитающие (Mammalia) Ставропольского края. Матер, по изуч. Ставропольск края, 6 : 177—192. 1954.

95.Харин К.В. Пространственная организация животного населения высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. - Ставрополь, 2005

96.Хе В.Х. Вклад отечественных териологов в сохранение биоразнообразия и изучение млекопитающих центрального Предкавказья . // Современные проблемы науки и образования - 2008.-№6. (приложение "Биологические науки"). - С. 12

97. Чернов Ю. И. Природная зональность и животный мир суши. Изд-во «Мысль» Москва 1975. - 222 с.

98.Чупахин В.М. Физическая география Северного Кавказа, ростов , 1974

99.Шальнев В. А. Ландшафты хребта Малая Хатипара. // Северный Кавказ. Вып. 2.(Вопросы физической и исторической географии), Ставрополь 1973 - С 55-66.

100. Шальнев В. А., Джанибекова X. А. Ландшафты Карачаево-Черкесии// Вестник Ставропольского государственного университета. 1996. - №6 - С 39-46.

101. Шальнев В.А Археологический и природный музей-заповедник «Татарское городище» как природное наследие // Ставрополь: Изд-во СГУ, 1999. С. 100.

102. Шальнев В.А. Современные ландшафты Ставропольского края // Ставрополь: Изд-во СГУ, 2003. С. 227.

103. Шальнев В.А. Ландшафты Домбая // Вопросы физической географии: Материалы 50-й научно-методической конференции. -Ставрополь: Изд-во СГУ, 2005. С. 11-15.

104. Шальнев, В.А. Об экотоне ландшафтов горных стран (на примере Бокового хребта Северо-Западного Кавказа) / В.А. Шальнев, М.В. Нефедова II Вестник СГУ. - 2006. - №47, 4.2. - С.310-316.

105. Шидловский М. В. Грызуны Абхазии. Тр. Зоол. инст. АН ГрузССР, IX : 135—161. 1950.

106. Шидловский М. В. Грызуны Аджарии. Тр. Зоол. инст. АН ГрузССР, VIII: 187—223. 1948.

107. Шидловский М. В. Грызуны Юго-Осетии. Тр. Зоол. инст. АН ГрузССР, X : 187—222. 1951.

108. Шидловский М. В. Об особенностях распространения закавказского хомяка по кавказскому перешейку. Тр. Зоосект. Арм. фил. АН СССР, Зоол. сб., II: 37—48. 1940.

109. Шидловский М. В. Реликтовые и эндемичные виды в родснтофауне Грузии. Сообщ. АН ГрузССР, VI, 6 : 431—439 (на груз, яз. срусск. резюме). 1945.

110. Шидловский М. В. Родентофауна лесной зоны северной Армении. Тр. Кироваканской лесн. опытн. ст., Ill: 53—80. 1942.

111. Шидловский М. В. Родентофауна Черноморского побережья Грузии. Тр. Зоол. инст. АН ГрузССР, VII: 97—146. 1947.

112. Шкарлет К.Ю. Кадастр и внутриландшафтная дифференциация животного населения северного склона Западного Кавказа Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. - Ставрополь, 2004

ИЗ.Ясный Е. В. Комплексы мелких млекопитающих в высотно-поясных экосистемах Большого Кавказа// Биота экосистем Большого Кавказа. М.5 Наука, 1990 - С 111-158.

114. Ясный Е.В. Влияние деятельности человека на комплексы мелких млекопитающих в экосистемах Большого Кавказа // Трансформация горных экосистем Большого Кавказа под влиянием хозяйственной деятельности. М., 1987. - С. 70-78.

115. Флора и фауна заповедников вып 100 /Позвоночные животные Тебердинского заповедника стр. 43-53. Бобрь ГЯ и ЯГ

116. Е.В. Карасева А.Ю. Телицына "Методы изучения грызунов в полевых условиях" (М.: Наука, 1996 г.)

117. Громов И.М., Ербаева М.А. "Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий" (зайцеобразные и грызуны) СПб., ЗИН РАН 1995 г.

118. Павлинов определитель

119. Тушинский Г.К., Давыдова М.И. Физическая география СССР. М., Просвещение, 1976. - 543 с.

120. Hermann J. R. and Т. G. Morrison-Scott.. Checklist of Palaearctic and Indian Mammals 1758 to 1946. London : 1—810. 1951

121. Simpson G. G.. The principles of classification and a classification of mammals. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 85 :1—XVI-+1—350. 1945

122. Wallace A. R. The Geographical Distribution of Animals. London, 1:1—503: II: 1—607. 1876. (Wallace, 1876)

123. Wolf B. Fauna fossilis cavernorum. I. Fossilium Catalogue. I. Animalia, Pars 82 : 193—240. II. Fossilium Catalogus. I. Animalia, Pars 89: 97—208. 1939. (Wolf, 1939)