Эколого-биологические особенности стрекоз и одонатокомплексы высотных поясов Центрального Кавказа тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, кандидат биологических наук Тихонова, Анна Владимировна

• Тихонова, Анна Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тихонова, Анна Владимировна

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ ОДОНАТОФАУНЫ

КАВКАЗА

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ГЛАВА 4. ОДОНАТОКОМПЛЕКСЫ ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ

ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

4. 1. Особенности пространственного размещения стрекоз в пределах

различных высотных поясов Центрального Кавказа

4. 2. Значение абиотических условий среды и конкурентных

взаимоотношений между видами в формировании одонатокомплексов

4. 3. Фаунистические группировки стрекоз Центрального Кавказа

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИЧЕСКИХ РИТМОВ СТРЕКОЗ ВЫСОТНЫХ ПОЯСОВ ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

5.1. Сезонное развитие фауны стрекоз различных высотных поясов Центрального Кавказа

5.2. Суточная активность

ГЛАВА 6. РОЛЬ СТРЕКОЗ В БИОЦЕНОЗАХ ЦЕНТРАЛЬНОГО

КАВКАЗА

6.1. Трофические связи стрекоз в биоценозах

6.2. Паразиты стрекоз

ГЛАВА 7. АНТРОПОГЕННОЕ ВЛИЯНИЕ НА ОДОНАТОФАУНУ

ЦЕНТРАЛЬНОГО КАВКАЗА

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

ПРИЛОЖЕНИЕ

159

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-биологические особенности стрекоз и одонатокомплексы высотных поясов Центрального Кавказа»

ВВЕДЕНИЕ

Отряд Стрекозы занимает особое положение в классе насекомых. Это одна из древнейших групп наземных членистоногих. Ископаемые остатки стрекозоподобных обнаружены в геологических отложениях каменноугольного периода, что указывает на их примерный возраст свыше трехсот миллионов лет. Палеозойские стрекозы имели вполне современный облик, но некоторые из их представителей достигали в размахе крыльев почти метровых размеров.

Стрекоз отличает высокая морфологическая специализация, позволяющая отнести представителей этой группы к особому отделу или инфраклассу, противопоставленному остальным крылатым насекомым. Имаго стрекоз -весьма специализированные активные воздушные хищники, а их личинки -водные, характеризуются постепенным метаморфозом. В своем развитии представители отряда проходят три стадии: яйцо, личинка (нимфа), имаго. Избранные насекомые имеют неполный тип превращения. Стрекозы играют важную роль в пресноводных и околоводных биогеоценозах. Они активно участвуют в трофических сетях и вносят существенный вклад в круговорот вещества и энергии, являясь важным компонентом экосистем. Даже на небольших водоемах в течение года стрекозы способны трансформировать многие тонны биогенного вещества (Сухачева, 1989; Харитонов, 1991).

Стрекозы служат модельным объектом для разнообразных исследований в различных отраслях биологической науки. Изучение особенностей строения и жизнедеятельности организма этих насекомых нашло практическое применение в технических науках, в том числе в авиации и других областях научного знания. Например, были получены многие новые данные в области бионики, экологии, зоогеографии, биологии и физиологии животных. Информация о составе и распределении стрекоз различных видов применяется при биоиндикации качества природных вод. Нельзя забывать и то, что избранные насекомые являются носителями уникального генофонда, поэтому

их редкие виды взяты под охрану и внесены в Красные книги. Благодаря совершенству тела, полета, окраски стрекозы являются и источником эстетического наслаждения.

Жизнь представителей отряда Odonata пересекается с интересами человека. Стрекозы являются одним из важнейших компонентов живой природы и служат кормовым объектом многих видов рыб, насекомых, млекопитающих. Кроме того, они истребляют в больших количествах мух, комаров, мошек, слепней, мелких бабочек-вредителей сельскохозяйственных культур и являются одним из факторов, регулирующих численность мелких кровососущих насекомых.

В то же время, следует подчеркнуть, что наряду с этим представители отряда могут приносить и вред, который заключается в уничтожении молоди рыб в рыбоводных прудах, распространении гельминтозов диких и домашних птиц, истреблении полезных насекомых-фитофагов и опылителей растений, в том числе и пчел. Но такой вред не значителен в сравнении с пользой стрекоз в природе.

В настоящее время наблюдается повышенный интерес к изучению представителей отряда Odonata специалистов-зоологов, что совершенно неслучайно. Крупные размеры и лётная активность стрекоз существенно облегчает наблюдения за ними и сбор точных сведений об их распространении. Склонность многих видов к миграциям позволяет представителям данной группы организмов преодолевать достаточно серьезные географические преграды. Использование на разных этапах жизненного цикла различных сред обеспечивает гибкость приспособлений к сезонным изменениям климата. Все перечисленное снижает уровень случайных и временных воздействий на особенности экологии и биологии избранных насекомых.

В области одонатологии ведут исследования более 700 ученых. Растет количество публикаций по стрекозам в мировой научной литературе, в журнале «Odonatologica» в реферативном разделе опубликовано свыше 1400 одонатологических работ с 1971 года по настоящее время. Но пока не достаточно количество исследований региональных одонатофаун.

Кавказ, в частности, его центральная часть, являясь регионом со своеобразной и богатой флорой и фауной, представляет огромный биогеографический интерес. Три фактора: благоприятный южно-умеренный климат; оптимальный режим влагообеспеченности за счет близости Черного, Каспийского и Азовского морей и связанных с ними речных стоков; высокодифференцированный горный рельеф, создающий богатый спектр локальных экологических условий, исторически определили формирование и становление кавказского одонатологического комплекса (Кетенчиев, 2002).

Стрекозам Кавказа посвящено немало публикаций, сложилось общее представление об одонатофауне региона, но есть множество нерешенных проблем. К таковым относятся проблемы: территориальное распределение многих видов, исследование структуры одонатокомплексов высотных поясов, выявление особенностей жизненных циклов стрекоз в горных условиях.

Это связано как с острым дефицитом специалистов, так и с объективными трудностями изучения насекомых Кавказа, расположенного на своеобразном зоогеографическом перепутье самых разнообразных фаун. Здесь на сравнительно ограниченном пространстве можно встретить совместно летающие эфиопские и сибирские, европейские и центральноазиатские, а также туранские виды стрекоз. На Кавказе описано несколько эндемичных видов и географических форм этих уникальных насекомых.

Цель и задачи исследования

Основная цель диссертационного исследования - изучение эколого-биологических особенностей стрекоз и структуры одонатокомплексов высотных поясов Центрального Кавказа.

В связи с поставленной целью потребовалось решить следующие задачи:

1. Рассмотреть характер распределения стрекоз в пределах различных высотных поясов района исследования.

2. Определить место элементов фауны этих насекомых в структуре одонатокомплексов высотных поясов Центрального Кавказа.

3. Исследовать роль абиотических факторов и конкурентных взаимоотношений в формировании одонатокомплексов.

4. Выявить фаунистические группировки стрекоз региона.

5. Изучить особенности биологических ритмов стрекоз в пределах различных высотных поясов Центрального Кавказа.

6. Выявить роль стрекоз в биоценозах избранного района.

7. Оценить уровень антропогенного воздействия на распространение стрекоз, а также популяции отдельных видов и рекомендовать меры охраны.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Особенности распространения и размещения стрекоз Центрального Кавказа.

2. Место элементов одонатофауны в структуре одонатокомплексов высотных поясов Центрального Кавказа.

3. Анализ биологических ритмов стрекоз Центрального Кавказа.

4. Роль антропогенного воздействия на распространение и структуру населения стрекоз района исследования.

Научная новизна работы

Исследовано пространственное размещение элементов фауны в пределах различных высотных поясов и их место в структуре одонатокомплексов, установлено значение абиотических условий и конкурентных взаимоотношений в формировании одонатокомплексов. Изучены особенности биологических ритмов избранных насекомых, выявлены фенологические группы и фаунистические группировки. Определена роль стрекоз в биоценозах Центрального Кавказа, рассмотрена степень антропогенной нагрузки на представителей данного отряда.

Практическая значимость работы

Совокупность полученных сведений по структуре одонатокомплексов, особенностям распространения и экологии стрекоз района исследования является важным звеном в познании разнообразия животных и его сохранении. Эти данные могут послужить основой для составления разделов региональных

кадастров животного мира, проведения наблюдений за состоянием одонатофауны и связанных с ней природных комплексов. Полученные результаты используются как эффективный учебный материал при проведении полевых практик и чтении теоретических курсов зоогеографии, зоологии, экологии в Кабардино-Балкарском государственном университете.

Апробация работы и публикации

Материалы диссертации докладывались на Всероссийских и Международных конференциях, в том числе, по биоразнообразию Кавказа и разнообразию насекомых (Нальчик, 2009 - 2010; Ставрополь, 2010;Чебоксары, 2010; Махачкала, 2010, Москва, 2010). По теме исследования опубликовано 9 работ, в том числе три - в журналах, включенных в перечень периодических научных изданий ВАК Министерства образования и науки РФ.

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка использованной литературы и приложения. Общий объем работы 183 страницы. Содержание диссертации изложено на 140 страницах компьютерного текста, объем приложения составляет 25 страниц и включает 24 авторских фото. Работа иллюстрирована 16 рисунками и 10 таблицами. Список литературы включает 188 наименований, в том числе 39 - на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ОДОНАТОФАУНЫ КАВКАЗА

Стрекозы - одна из самых древних групп насекомых. Их ископаемые предки известны из Каменноугольного периода Палеозоя. В настоящее время описано около 4000 видов стрекоз мировой фауны.

Изучение этой группы живых организмов, в том числе, и на Кавказе началось с вывления ее видового состава. Так в середине XIX века европейские учёные попытались выделить разнообразие стрекоз Кавказа. Ф. А. Коленати (Kolinati, 1846), сделав обзор насекомых Кавказа, приводит 4 вида стрекоз.

Позже, в 1856 году, X. А. Хаген (Hagen, 1856) в научной работе «Фауна России» на указанной территории находит 13 видов. В конце XIX века исследователи Е. Сели Лоншан (Selys Longchamps, 1887) и Г. И. Радде (1899) в своих работах указывают на наличие 18 видов стрекоз. В исследовательской работе В. Ульянина (1869) определено 24 вида.

Таким образом, исследования этих учёных, несмотря на неполноту данных, стали первым этапом изучения стрекоз Кавказа, видового состава одонатофауны указанной территории.

В XX веке первым из учёных А. Браунер (Браунер, 1903) опубликовал работу по стрекозам Кавказа, где привёл список видов стрекоз западной части Черноморского побережья.

В начале XX века также начинает свою исследовательскую деятельность выдающийся одонатолог А.Н. Бартенев. Его научные труды - неоценимый вклад в изучение стрекоз Кавказа и всей России. При исследовании одонатофауны Карского плато было выявлено 29 видов (Бартенев, 1909). В 1910 году при обработке частной коллекции стрекоз барона О.В. Розана, собранной на юго-западе Кубанской области, учёный определяет 31 вид Odonata (Бартенев, 1910). К семейству Libellulidae, представленному 5 родами, относится 11 видов, среди них редкие находки Leucorrhinia pectoralis Charpentier, 1825; Crocothemis erythraea Brulle, 1832; семейство Corduliidae представлено 2 родами по 1 виду в каждом; семейство Aeschnidae включает в

себя 3 рода с 6 видами, интересно выявление Brachytron pretense Muller, 1764. Подотряд Zygoptera представлен семействами Calopterygidae: 1 родом и 2 видами, Lestidae: 1 родом и 5 видами, Agrionidae: 3 родами и 6 видами.

При дальнейшем самостоятельном исследовании фауны стрекоз Закавказья А. Н. Бартенев обследует в основном Западное Закавказье, а также окрестности Батуми и Ленкорани. В своих исследованиях учёный указывает на 19 широко распространённых по всему Кавказу видов, отмечая их низкую численность, 10 видов из этих 19 исследователь находит вдали от воды. А.Н. Бартенев обращает внимание на то, что биотопы, обычно богатые стрекозами качественно и количественно (болотца, озерца, небольшие водоёмы и т.п.), в этом регионе представляют самую бедную в качественном и количественном отношении добычу для стрекоз. Основываясь на этом, учёный делает предположение о количественной и качественной скудности одонатофауны Западного Закавказья. Проводя исследования в районе Батуми, Бартенев определяет 19 видов, среди них Libellula fulva Muller, 1764; Somatochlora flavomaculata Vander Linden, 1825; Calopteryx virgo festiva Brülle, 1832 и 2 подвида Calopteryx splendens mingrelica Selys, 1868 и splendens Harris, 1782; 8 видов являются новыми для данного региона (Бартенев, 1911 а).

Во время работы в Восточном Закавказье (Ленкорань, Горячие ключи) исследователь выявляет 18 видов, среди которых большое количество южных видов: Orthetrum sabina Drury, 1770; Caliaeschna microstigma Schneider, 1845; Pyrrhosoma nymphula Suizer, 1776. Подводя итоги исследования Западного и Восточного Закавказья, А. Н. Бартенев выделяет 10 общих видов.

В 1911 году опубликована статья «К составу фауны Кавказа» (Бартенев, 1911 б), в которой обобщены результаты исследований предшествующих лет, даётся список с анализом известных для данной территории видов отряда Odonata.

В следующем году учёный изучает коллекцию стрекоз из фондов Кавказского музея (Бартенев, 1912 а), собранную в различных районах Закавказья, каждый экземпляр определяется до подвидового уровня.

Исследователь уделяет внимание цветовым аберрациям в окраске стрекоз. Он определил в данной коллекции, что семейство Libellulidae представлено родами: Lubellula Linnaeus, 1758; Selysiothemis Ris, 1897; Sympetrum Newman, 1833; Crocothemis Brauer, 1868; Orthetrum Newman, 1833, включая в себя 12 видов, причём вид Libellula quadrimaculata Linnaeus, 1758 представлен абберацией praenubila, среди Orthetrum выделен редкий для Кавказа Orthetrum sabina. Семейство Aeschnidae включает 2 рода: Anax Leach, 1815 и Aeschna Fabricius, 1775, которые представлены двумя и тремя видами соответственно. Семейство Gophidae в коллекции состоит из 3-х родов: Onychogomphus Selys, 1854; Gomphus Leach, 1815 и Lindenia Selys, 1840; первый из них включает два вида, а остальные - по одному. В семействе Calopterygidae - 2 рода: Calopteryx Leach, 1815; Eppallage Charpentier, 1840. Здесь Бартенев выделяет виды и подвиды: Calopteryx taurica tschaldirica Bartenef, 1912; Calopteryx intermedia cecilia Selys, 1887; Calopteryx splendens splendens Harris, 1782. Многотипичный род Epallage представлен подвидом Epallage fatime amazina Charpentier, 1840. В семействе Lestidae 2 рода: Sympecma Burmeister, 1839 и Lestes Leach, 1815, в них - всего 3 вида. Семейство Agrionidae включает в себя 4 рода: Ischnura Charpentier, 1840; Enallagma Charpentier, 1840; Agrion Kirby, 1890; Platycnemis Charpentier, 1840. Очень интересны экземпляры Agrion vernale Hagen, 1839 и Platycnemis dealbata Selys, 1836.

Работу A. H. Бартенева по изучению коллекции Кавказского музея можно считать первой и более-менее полной сводкой по видовому составу стрекоз того времени. Выделение подвидов и цветовых аберраций - большая заслуга учёного. Летом 1911 года А.Н. Бартенев (1912 б) продолжает исследовательскую работу, собирая стрекоз в Кахетиии на станциях Военно-Грузинской дороги. В окрестностях г. Сигнах были собраны распространённые на Кавказе виды Orthetrum brunneum Fonscolombe, 1837; Orthetrum albistylum Selys, 1848; Sympetrum striolatum Charpentier, 1840; Ischnura pumilio Charpentier, 1825; Ischnura elegans Vander Linden, 1823, a также кавказские эндемики Lepterum (Leucorrhinia) rubrum Charpentier, 1825; Platycnemis dealbata.

Затем учёный проводит сборы на левом берегу Алазани в реликтовых третичных лесах. Здесь оказались представители видов, расселяющихся у проточных вод. Кроме обычных кавказских видов стрекоз, здесь фауна оказалась богатой эндемиками, Lepterum (Leucorrhinia) rubrum; Onychogomphus fulvipennis Bartenef, 1912; Calopteryx intermedia cecilia; Platycnemis dealbata; Caliaeschna microstigma Schneider, 1845. На территории Кахетии не было представителей, за исключением нескольких экземпляров Lestes virens Rambur, 1842, представителей семейства Lestidae. Позже А.Н. Бартенев продолжает исследование видового состава одонатофауны Предкавказья. На Кавказских Минеральных Водах (Бартенев, 1915) учёный ведёт наблюдения вдоль железной дороги от Минеральных Вод до Кисловодска. Здесь был отловлен 21 вид Odonata, принадлежащий 12 родам, 5 семействам. Это говорило об однообразии и скудности фауны стрекоз этой территории. Учёный отмечает, что большее количество видов отловлено в проточных водоёмах, сюда исследователь включает Platycnemis pennipes Pallas, 1771; Ischnura pumilio; Ischnura elegans; Calopteryx splendens; Erythromma viridulum Charpentier, 1840, Sympecma fusca Vander Linden, 1823. Но здесь учёный не находит обитателей проточных водоёмов: Agrion puella Linnaeus, 1758, Agrion pulchellum Vander Linden, 1825, представителей подсемейства Gomphina. А.Н. Бартенев объясняет это тем, что представители подсемейства Gomphina - реликты.

В 1916 году А.Н. Бартенев (1916 а) в окрестностях города Сигнах Тифлисской губернии делает сборы стрекоз и отмечает 9 видов (Sympetrum striolatum, Orthetrum brunneum, Orthetrum albistylum и т. п.), которые широко распространены на Кавказе, но найдены Platycnemis dealbata - закавказский эндемик и новый вид Lepterum rubrum. После обработки коллекции А. М. Ильинского (весна 1916, материал этой же местности) учёный определяет ещё 8 видов (Sympetrum méridionale Selys, 1841; Crocothenus eiythraea Brulle, 1832; Orthetrum anceps Schneider, 1845; Orthetrum Sabina; Sympecma fusca; Ischnura elegans Vander Linden, 1823; Enallagma cyathigerum Charpentier, 1840).

В 1916 году А. Н. Бартенев (19166), проведя исследования в окрестностях Ростова-на-Дону, публикует их результаты. В окрестностях притоков Дона выявляются 16 видов Odonata: Libellula qaudrimaculata ; Sympetrum sanguineum Muller, 1764; Sympetrum méridionale Selys, 1841; Orthetrum albistylum Selys, 1848; Gompnus flavipes Charpentier, 1825; Anax imperator Lech,1815; Aeschna columberculus Fabricius, 1775; Aeschna juncea Linnaeus, 1758; Aeschna affinis Vander Linden, 1820; Aeschna isosceles Schmidt, 1950; Lestes sponsa Hansemann, 1823; Lestes virens Rambur, 1842; Lestes barbara Fabricius, 1798; Ischnura pumilio; Agrion pulchellum; Erythromma najas Hansemann, 1823. Бартенев не обозначает чётко численность каждого вида, а использует термины: «очень много», «много», «мало», «очень мало». Исследователь показал поведенческие особенности некоторых видов стрекоз. Например, Anax imperator, по наблюдению учёного, предпочитает свисающие над водой ветви ивы. На ночёвку этот вид устраивается в густых зарослях кустарника около 21 часа.

В 1917 году выходит статья А. Н. Бартенева «Список стрекоз Ставропольской губернии». В этом списке кроме Odonata Ставропольской губернии включены виды, найденные учёным в других местах Предкавказья (Пятигорск, Анапа и др.). В этой коллекции собрано 20 видов: род Sympetrum -7 видов; Orthetrum - 3 вида; Lestes - 5 видов; Ischnura Charpentier, 1840 - 2 вида, Anax Leach, 1815 - 2 вида; Enallagma Charpentier, 1840; Erythromma Charpentier, 1840; Sympecma Burmeister, 1839; Aeschna; Hemianax Selys, 1833; Crocothemis - по 1 виду. Автор статьи считает, что число видов превышает число видов в других местах Предкавказья, его нельзя считать законченным, так как сборы проходили в местностях с различными физико-географическими условиями (Низовья Куры, Ставрополь, Маныч).

Отсутствие ряда обычных видов, характерных для всего Предкавказья (Libellula quarimaculata; Libellula depressa Linnaeus, 1758; Aeschna columberculus), отсутствие видов, живущих y проточных водоёмов (Gomphidae, Calopterygidae, Agrion pulchellum, Agrion puella, Platycnemis pennipes) указывают, по мнению учёного, также на неполноту данных.

В 1918 году А.Н. Бартенев исследует окрестности г. Нальчика. Здесь он определяет 21 вид: Libellula depressa; Sympetrum flaveolum Linnaeus, 1758; Sympetrum fonscolombei Selys, 1840; Sympetrum vulgatum Linnaeus, 1758; Sympetrum striolatum; Sympetrum méridionale Selys, 1841; Orthetrum brunneum; Orthetrum cancellatum Linnaeus, 1758; Orthetrum anceps; Onychogomphus flexuosus Schneider, 1845; Anax parthenope Selys, 1839; Aeschna columberculus; Calgpteryx splendens; Sympecta fusca; Lestes sponsa; Lestes barbara; Ischnura pumilio; Platycnemis pennipes; Agrion puella; Agrion ormatum Charpentier, 1840.

В этой работе учёный обобщает также данные по всему Западному Предкавказью и приводит 4-6 видов данного региона: Libellula depressa; Libellula fulva Muller, 1764; Libellula quadrimaculata; Leucorrhinia pectoralis Charpentier, 1825; Sympetrum flaveolum; Sympetrum fonscolombei; Sympetrum depressiculum Selys, 1841; Sympetrum sanguineum; Sympetrum vulgatum; Sympetrum méridionale; Crocothemis erythraea; Orthetrum brunneum; Orthetrum cancellatum; Orthetrum anceps; Orthetrum albistylum; Somatochlora metallica Vander Linden, 1825; Anax imperator; Anax parthenope; Aeschna columberculus; Aeschna affinis; Aeschna isosceles; Aeschna cyanea Muller, 1764; Brachytron pretense; Onychogomphus forcipatus Linnaeus, 1758; Onychogomphus flexuosus; Gomhus flavipes Charpentier, 1825; Calopteryx spledens; Calopteryx virgo Brulle, 1832; Lestes sponsa; Lestes barbara; Lestes dryas Kirby, 1890; Lestes viridis Artobolevskij, 1929; Lestes virens Rambur, 1842; Sympecma fusca; Ischnura pumilio; Ischnura elegans; Enallagma cyathigerum; Agrion pulchellum; Agrion ornatum Selys, 1850; Erythromma najas; Erythromma viridulum; Platycnemis pennipes.

В статье по фауне стрекоз Закавказья (Бартенев, 1919 в) автор приводит данные обработки небольшой коллекции стрекоз названного региона, предоставленной учёному Б. П. Уваровым и А. М. Ильинским. Здесь оказались стрекозы 15 видов: 4 вида рода Sympetrum, среди них вид Sympetrum flaveolum, часть экземпляров f. typical, другие - переходные к f. latreillei; 1 видом представлены рода Onychogomphus Selys, 1854; Orthetrum; Aeschna;

Calopteryx; Sympecma; Enallagma; к Lestes относятся 3 вида; к роду Agrion Kirby, 1890-2 вида.

Учёный отмечает нахождение в этом регионе Aeschna serrata Hagen, 1956, эндемика узкой полосы от Западной Сибири до Алтая к югу, известного из киргизских степей. В коллекции, обработанной А. Н. Бартеневым, две интересные неожиданные находки: Agrion vernal Hagen, 1839; Calopteryx splendens, представленный подвидом taurica. Первый - довольно северный вид, второй - характерен для Крыма.

В 1925 году выходит работа А. Н. Бертенева по фауне стрекоз Кавказских гор, где обобщены результаты исследования долины реки Черек; шести Голубых озёр; Терской области; Нальчикского округа; Кайшаурского озера вблизи станции Гудаут Военно-Грузинской дороги; Тифлисской губернии, озера Лисистба и Черепашье под Тифлисом; Сакочавского озера в окрестностях Бакуриани в Тифлисской губернии.

В районе Голубых озёр и долины Черека А. Н. Бартенев определяет 25 видов: Libellula depressa; Libellula quadrimaculata; Sympetrum flaveolum; Sympetrum fonscolombei; Sympetrum pedemontanum Allioni, 1776; Sympetrum scoticum Selys, 1884; Sympetrum vulgatum rossicum; Sympetrum sanguineum; Sympetrum méridionale; Orthetrum brunneum brunneum; Orthetrum anceps; Cordulia aenea Linnaeus, 1758; Aeschna affinis; Aeschna cyanea; Anax imperator; Calopteryx splendens circassica; Lestes dryas; Lestes sponsa; Lestes barbara; Lestes virens; Agrion puella; Agrion ornatum; Ischnura pumilio; Platycnemis pennipes. К фауне Голубых озёр учёный относит 14 видов. По мнению исследователя, эту фауну можно отнести к любой местности Европы. Присутствие в районе Голубых озёр и долины Черека представителей северной полосы Палеарктики (Sympetrum scoticum, Cordulia aenea) подчёркивает реликтовый характер одонатофауны этого района.

Озеро около сел. Кашхатау богаче видами стрекоз, чем Голубые озёра. Их здесь 15 видов, из них 3 вида - реликты (Sympetrum flaveolum, Sympetrum scoticum, Agrion ornatum) , на всех Голубых озёрах 4 реликта. Виды стрекоз,

найденные на озере близ Кашхатау, относятся преимущественно к широко распространённым видам южного происхождения. Исследователь обращает внимание на появление в этих высотах Sympetrum vulgatum, на отсутствие Sympetrum méridionale u Sympetrum striolatum . Неожиданным оказалось появление видов Orthetrum brunneum, Orthetrum anceps вблизи границы Sympetrum flaveolum.

По характеристике A. H. Бартенева, Кайшаурское озеро неподалёку от станции Гудаут Военно-Грузинской дороги не богато фауной стрекоз: всего 6 видов северного происхождения.

В большей степени реликтовый характер носит одонатофауна Сакочавских озёр, чем Голубых. Из 10 видов, найденных на озёрах, 3 вида (Sympetrum scoticum; Leucorrhinia pectoralis Charpentier, 1825; Cordulia aenea Linnaeus, 1758) - северные реликты. Кроме того, Aeschna juncea, известный на Кавказе реликтовый вид, представлен здесь вариететом, подобным части сибирских экземпляров этого вида.

В заключении А. Н. Бартенев отмечает: «...вообще Сакочавские озёра количественно значительно богаче, чем Голубые озёра. Это богатство сказывается главным образом в большом количестве особей стрекоз, летающих над озером».

На озёрах Лисистба и Черепашье под Тифлисом учёный отмечает одинаковый видовой состав стрекоз: 8 видов и один вид найден по дороге от Тифлиса к Черепашьему озеру; обращается внимание на единственную находку Sympetrum decoloratum.

Учёный, исследуя кавказские озёра, делает вывод о вертикальном распространении стрекоз. Одонатофауна многих озёр Кавказа, по мнению А. Н. Бартенева, не исследована, требует дополнения. Исследователь отмечает, что горная фауна постепенно переходит в низменную, образуя между ними особую

V> \J w» 1

переходную полосу, в которой присутствуют черты горной и низменнои фауны. Учёный отмечает (Бартенев, 1925), что эти полосы в различных частях Кавказа не могут быть одинаковыми по видовому составу, по характерным

особенностям, по высоте над уровнем моря. Но, тем не менее, учёный установил, что горная зона Главного Кавказского хребта и Закавказья близки между собой.

Учёный, опираясь на вышеуказанные исследования, выделяет три зоны: 1) зона Предкавказья и Закавказья; 2) переходная зона Закавказья; 3) горная зона Предкавказья и Закавказья. А. Н. Бартенев о переходной зоне Предкавказья говорит следующее: « Она отличается наряду с серией южных видов присутствием нескольких видов северного характера, отсутствующих на прилегающих низменных степях. Смесь южных и северных форм -отличительная черта этой зоны. Зона занимает полосу между 200 и 340 саженей высоты над уровнем моря».

В переходной зоне Предкавказья А. Н. Бартенев называет следующие виды одонатофауны: Libellula depressa, Libellula quadrimaculata, Sympetrum flaveolum, Sympetrum fonscolombei, Sympetrum pedemontanum, Sympetrum vulgatum vulgatum, Sympetrum sanguineum, Sympetrum méridionale, Sympetrum striolatum, Orthetrum brunneum, Orthetrum anceps, Orthetrum cancellatum, Aeschna affinis, Aeschna columberculus, Anax imperator, Anax parthenope, Onychogomphus forcipatus, Calopterux splendens, Sympecma fusca, Lestes dryas, Lestes sponsa, Lestes barbara, Enallagma cyathigerum, Agrion pulchellum, Agrion puella, Agrion ornatum, Ischnura pumilio, Platycnemis pennipes.

В этой работе учёный отмечает, что переходная зона Закавказья мало исследована и дать ей полную характеристику невозможно, и намечает лишь некоторые черты указанной зоны (Бартенев, 1925): «Средние высоты в Закавказье очень бедны подходящими для стрекоз водоёмами, отсюда и бедность, и однообразие видового состава одонатофауны этой полосы. В общем, виды переходной зоны можно разделить на 2 равные половины (по 7 видов), одну - из южных видов и другую - из видов, носящих северный оттенок или широко распространённых в Палеарктике». Учёный считает, что «в Закавказье северные виды должны подниматься в горы гораздо выше, чем в Предкавказье, и передвинуться, таким образом, в область горной

одонатофауны, а чисто южные виды не должны продвигаться вверх, раз они не могут распространяться далеко к северу. Что касается высоты над уровнем моря переходной зоны Закавказья, то можно предположить её границы в пределах от 300 саженей над уровнем моря до 700 - 900 саженей над уровнем моря».

Одонатофауну переходной зоны Закавказья А. Н. Бартенев (1925) представляет следующими видами: Libellula depressa; Sympetrum fonscolombei; Sympetrum vulgatum flavum Bartenef, 1815; Sympetrum méridionale; Sympetrum decoloratum Selys, 1884; Orthetrum brunneum; Orthetrum cancellatum; Aeschna columberculus; Anax imperator; Enallagma cyathigerum; Agrion puella; Agrion ornatum; Ischnura pumilio; Ischnura elegans; Platycnemis pennipes. Учёный считает, что горная зона Главного Кавказского хребта сменяет переходную зону на северном склоне на высоте около 340 саженей, нижняя граница горной зоны Закавказья проходит на высоте 700-900 саженей над уровнем моря, на 450 саженей выше, чем на северном склоне. Исследователь отмечает, что горная одонатофауна Кавказа состоит из широко распространённых на юге видов (около 50 %) северных видов, встречающихся уже в переходной зоне Северного Кавказа (около 20 %) и появляющихся только в горной зоне (около 30 %). Чисто южные виды отсутствуют в горной фауне Закавказья в том же, примерно, количестве, что в переходной фауне.

В горной зоне Закавказья А. Н. Бартенев определяет следующие виды: Libellula quadrimaculata; Leucorrhinia pectoralis; Sympetrum flaveolum, Sympetrum fonscolombei, Sympetrum scoticum, Sympetrum pedemontanum, Sympetrum vulgatum 1) vulgatum u 2) flavum; Sympetrum sanguineum; Cordulia aenea; Anax imperator; Aeschna juncea var. crenatoides Bartenef, 1924; Aeschna serrata Hagen, 1856; Aeschna affînis; Aeschna cyanea; Calopteryx splendens splendens u tschaldirica; Sympecma fusca; Lestes virens; Lestes dryas; Lestes sponsa; Lestes barbara; Enallagma cyathigerum; Agrion pulchellum; Agrion puella; Agrion ormatum; Agrion arnatum; Agrion vernale; Ischnura pumilio; Ischnura elegans; Platycnemis pennipes; Platycnemis dealbata.

А. Н. Бартенев (1925) в данной работе считает, что особенности вертикального распространения видов должны рассматриваться как часть общего вопроса о распространении видов. Они зависят от следующих причин: 1) исторических; 2) современных условий существования; 3) биологии видов. Исследователь отмечает, что северные виды встречаются только высоко в горах, не летают ниже границ горной зоны и исчезают в переходной. Из низменных зон Кавказа высоко в горы прилетают лишь те южные виды, которые имеют в настоящий геологический момент на данной территории определённую направленность к расширению своего ареала в северном направлении, в горах не встречаются южные виды, не имеющие такой тенденции, и кавказские эндемики. Виды средней подобласти Палеарктики наблюдаются на Кавказе чаще всего в переходной зоне, но их возможно встретить и в низменной, и в горной зонах. В заключение учёный приводит связь между вертикальным распространением на Кавказе видов стрекоз и их зоогеографической характеристикой.

А. Н. Бартенев в 1928 году публикует результаты определения небольших сборов стрекоз нескольких районов Кавказа (Бартенев, 1928, а): Карачаево-Черкесской области (9 видов), Терского округа (3 вида), Чеченской области (7 видов), Военно-Грузинской дороги (3 вида), Туапсинского района (7 видов). Все виды, определённые учёным, широко распространены на Кавказе. Но находка Aeschna juncea crenatoides, отмеченная вблизи Гвилеты на Военно-Грузинской дороге, по мнению учёного, заслуживает внимания. Исследователь в этом же году продолжает публикацию результатов обследования двух озёр вблизи Тифлиса, здесь приводятся результаты сборов, начатых ещё в 1907 году. Материал, собранный в окрестностях Тифлиса, учёный представляет в виде списка из 27 видов: Libellula qaudrimaculata; Sympetrum foncolombei (анализ дат лёта этого вида приводит учёного к мысли, что данный вид зимует на стадии имаго, что ранее отмечалось всего для 4-х видов), Platycnenus pennipes; Sympetrum scoticum; Sympecma pedisca Brauer, 1877; Sympecma fusca; Sympetrum vulgatum flavum; Sympetrum decoloratum; Sympetrum striolatum

striolatum; Sympetrum miridionale; Crocothemis erythraea; Brachythron leucostica Evans, 1845; Orthetrum cancellatum cancellatum; Orthetrum brunneum brunneum; Anax imperator; Anax parthenope; Aeschna isosceles; Aeschna columberculus; Onychogomphus flexuosus; Onychogomphus forcipatus forcipatus; Corduligaster annulatus race princeps Bartenef, 1929; Calopteryx splendens cartvelica; Lestes virens; Sympecma fusca; Enallagma cyathigerum; Ischnura elegans; Ischnura pumilio; Agrion scitilum; Platycnemis pennipes; Platycnemis dealbata.

В 1929 году выходит статья А. H. Бартенева «Новые данные о стрекозах Закавказья, Персии и Туркестана». А. Н. Бартенев, исследуя одонатофауну Западного Кавказа и Кавказского Государственного заповедника, публикует отчётную работу в 1930 году, где обобщает материалы своей работы на этой территории. В своей статье «Материалы к познанию Западного Кавказа в одонатологическом отношении» (Бартенев, 1930 а) учёный приводит повидовой список стрекоз, делает замечания по особенностям морфологии и распространения видов (указывает место, его высоту, дату отлова каждого вида). При выделении подвидов автор сравнивает их с номинативной формой. На данной территории исследователь определяет 58 видов стрекоз: Libellula depressa, Libellula quadrimaculata (реликтовый вид в этой местности), Libellula fui va (реликтовый вид , близкий к нему L. pontica, возможно исчез на Кавказе вообще), Sympetrum flaveolum flaveolum (реликтовый вид), Sympetrum fonscolombei (вид, расширяющий ареал на север, представители зимуют на стадии имаго), Sympetrum depressinsculum Selys, 1841 (вымирающий реликт), Sympetrum striolatum striolatum, Sympetrum vulgatum vulgatum rossicum, Sympetrum sanguineum sanguineum, Sympetrum méridionale, Crocothemis erythraea, Orthetrum cancellatum cancellatum, Orthetrum brunneum brunneum, Orthetrum anceps (описанный Бартеневым Orthetrum на самом деле является молодыми самками Orthetrum anceps), Orthetrum albistylum albistylum, Orhetrum sabina var. nigrescens (древний реликт, сокращающий свой ареал), Leucorrhinia pectoralis, Leucorrhinia circassica Bartenef, 1929 (описание нового вида), Cordulia aenea (реликт, сохранившийся в горах), Somatochloma flavomaculata (древний

реликт северного облика), Somatochlora metalica Vander Linden, 1825 (вымирающий реликт), Corduligaster mazymtae Bartenef, 1929 (описание нового вида), Aeschna juncea juncea (исчезающий реликт), Aeschna juncea atshischgho Bartenef, 1929 (устойчивый, но узкий по ареалу реликт), Aeschna columberculus, Aeschna affinis, Aeschna cyanea (древний, но устойчивый реликт), Aeschna isosceles, Caliaeschna microstigma (эндемик особо реликтовых мест), Brachytron pratense, Anax imperator (недавний пришелец, расширяющий свой ареал на север), Anax parthenope (аналогичен предыдущему виду), Onychogomphus forcipatus forcipatus , Onychogomphus forcipatus unguiculatus Vander Linden, 1820 (обе формы этого вида являются вымирающими в этом крае), Onychogomphus flexuosus; Gomphus vulgatissimus trans ad schneiden Linnaeus, 1758; Gomphus flavipes var. feminalis Bartenef, 1929; Calopteryx splendens circassica; Calopteryx shlendens tshaldirica; Calopteryx splendens mingrelica Selys, 1868; Lestes macrostigma (вымирающий реликт), Lestes viridis (реликтовый вид), Lestes dryas (реликт с очень узким на Кавказе распространением), Lestes sponsa, Lestes barbara, Lestes virens Rambur, 1842; Sympecma fusca, Agrión pulchellum, Agrión ponticum (описание нового вида), Agrión vernale (очевидно исчезающий реликт), Agrión puella, Agrión ornatum, Agrión lindenii Selys, 1840 (исчезающий реликт), Pyrrhosoma nymphula Suizer , 1776 (глубокий реликт в нашем крае), Enallagma eyathigerum eyathigerum, Enallagma eyathigerum rotundatum (описание нового подвида), Ischnura pumilio, Ischnura elegans, Erythromma najas, Erythromma viridulum, Platycnemis pennipes.

Исследователь обращает внимание на неполный список стрекоз изучаемой территории и особенности её фауны: видовую обедненность и большой процент редких видов.

В работе «Материалы к познанию Западного Кавказа в одонатологическом отношении» (Бартенев, 1930 а) автор, используя собственные данные и данные геологов, почвоведов, географов, климатологов на основании распространения стрекоз, других групп животных, растений, а также объектов неживой природы, осуществил районирование Западного

Кавказа. А. Н. Бартенев на изученной территории называет 4 зоогеографические единицы: Закубанский, Новороссийский, Горный, Понтийский округа.

Учёный, сделав анализ видового состава округов, пришёл к выводу, что в Закубанском округе встречается наибольшее количество видов стрекоз (45 видов + 4 вида должны быть здесь), несколько меньшее - в Понтийском (40 + 3 вида); скудным по количеству видов является Новороссийский округ (29 + 2 вида), самым бедным - Горный (22 + 1 вид). Территория Западного Кавказа отличается неравномерностью распределения видов. Исследователь называет из 58 видов 11 общих для данного региона, из них 3 вида северного облика, 8 видов - южного. А. Н. Бартенев считает, что все округа, кроме Понтийского, по эндемикам и пограничным видам сходны больше с севером, чем с югом. В Закубанском округе пограничные виды преобладают над эндемиками, что частично наблюдается и в Новороссийском округе. В Понтийском округе количество пограничных видов и эндемиков приблизительно равно, в Горном округе доминируют эндемики. В Понтийском округе - эндемики южного типа, а пограничные виды южного и северного типа в количественном отношении приблизительно равны. В Закубанском округе южных пограничных видов в 2 раза больше, чем в Понтийском. По мнению автора, им легче приспособиться к Предкавказью, чем к Черноморскому побережью.

А. Н. Бартенев делает замечания по видам, сокращающим своё распространение: «К видам, которые в современную геологическую эпоху в своём распространении идут на убыль, следует отнести многие из вымирающих эндемиков и многие виды, имеющие здесь границу своего ареала, виды с локальным распространением по всему ареалу, а также обнаруживающие тенденцию в пределах Западного Кавказа уменьшить своё распространение. Для этих видов введём термин «убывающие» виды. Для Горного округа таких видов 12, Закубанского 21, Понтийского 17, Новороссийского 8, а для Западного Кавказа в целом 37 видов, т.е. более половины видов этой территории идут на убыль».

По наблюдениям учёного, на Западном Кавказе наиболее склонны к убыванию виды северного облика (50,3 %), в меньшей степени - виды средней полосы Палеарктики (30,1 %), убывание у южных видов 16,1 %.

Обследовав фауну стрекоз искусственных и загрязнённых водоёмов Западного Кавказа, учёный устанавливает наличие у искусственных водоёмов следующих видов: Libellula depressa, Orthetrum anceps, Orthetrum cancellatum, Orthetrum brunneum, Sumpetrum striolatum, Sumpetrum fonscolombei, Sumpetrum sanguineum, Anax imperator, Aeschna cyanea, Calopteryx virgo festiva, Sympecma fusca, Ischnura pumilio, Ischnura elegans, Agrion puella, Platycnemis pennipes; y загрязнённых водоёмов: Libellula depressa, Orthetrum anceps, Orthetrum cancellatum, Orthetrum brunneum, Orthetrum albistylum, Crocothemis erythraea, Sumpetrum striolatum, Sumpetrum fonscolombei, Sumpetrum sanguineum, Sumpetrum vulgatum, Sumpetrum méridionale, Anax imperator, Aeschna cyanea, Lestes macrostigma Eversman, 1836, Lestes sponsa, Lestes barbara, Ischnura pumilio, Ischnura elegans, Enallagma cyathigerum, Agrion pulchellum, Agrion puella, Agrion ponticum Morton, 1924, Erythromma viridulum, Platychemis pennipes. Исследователь находит y искусственных водоёмов 13 видов, у загрязнённых - 24 вида. Он обращает внимание на то, что эти два списка противоположны списку убывающих видов (у загрязнённых водоёмов - 5 убывающих видов, у искусственных - 3 убывающих вида). Автор отмечает, что в списках загрязнённых и искусственных водоёмов наблюдается небольшое количество северных видов (7-8 видов), очень малое число видов переходной зоны Палеарктики. Виды, населяющие эти водоёмы, относятся в большей степени к распространённым в южной половине Палеарктики.

А. Н. Бартенев (1930 а) определил 3 группы видов стрекоз Западного Кавказа: проточных водоёмов, преимущественно проточных, непроточных. Одонатофауна проточных водоёмов состоит из 30 видов, непроточных - 29. Учёный отмечает сложность в определении зоогеографических границ на Западном Кавказе. Наиболее явными границами этой области являются: 1. Кавказский хребет между Закубанским и Новороссийским округами.

2.Кавказский хребет между Закубанским и Понтийским округами, эту границу вследствие выделения Горного округа следует разделить на границы между Закубанским и Горным округами, между Горным и Понтийским округами.

3. Граница в районе Туапсе между Понтийским и Новороссийским округами.

4. Граница на территории Понтийского округа между низменной полосой побережья и прилежащими холмистыми предгорьями. 5. Граница в районе Северо-Кавказских степей. Учёный, опираясь на свои исследования, делает выводы, что в изучаемом районе Кавказский хребет зоогеографически препятствует проникновению северных видов на юг в большей степени, чем южных на север. Как отмечает автор, северные виды распространяются на юг больше по Черноморскому побережью, чем через Кавказский хребет. Важность Туапсинской границы и Северо-Кавказских степей в качестве границы весьма ощутима. Все эти границы, как считает исследователь, кроме вероятно СевероКавказских степей и границ внутри Понтийского округа, можно отнести к стативным по классификации Станчинского. А.Н. Бартенев (1930 в) в своих последних работах проводит исследования по динамике лёта стрекоз. Учёный продолжает изучение сезонных группировок фауны стрекоз окрестностей Тифлиса. В научной работе «Odonata окрестностей г. Тифлиса и других мест Грузии» исследователь предоставляет данные наблюдений за сроками вылета стрекоз, затем добавляет результатами новых наблюдений в 1929 году на этой же территории.

В 1930 году появляется небольшая статья А. Н. Бартенева о стрекозах Кабарды и Балкарии, автор приводит список 15 видов стрекоз, отловленных в конце июля - начале августа: Orthetrum brunneum brunneum; Orthetrum anceps; Orthetrum albistylum albistylum; Sympetrum striolatum striolatum; Sympetrum sanguineum sanguineum; Gomphus vulgatissimus переход к var. schneiden; Caloteryx splendens circassica; bestes sponsa sponsa; Sympecma fusca; Ischura elegans; Ischura pumilio; Enallagma cyathigerum cyathigerum; Agrion puella; Agrion ornatum; Platycnemis pennipes (исследователь находит множество

цветовых вариаций у этого вида и берёт под сомнение видовой статус (Platycnemus insularis).

В следующей работе «О палеарктических видах подрода Cordulegaster Leach (Odonata)» учёный пытается выявить:

1) более верные систематические признаки для видов и вариетов;

2) признаки, характеризующие видовые группы, виды и вариеты;

3) разделение видов на естественные группы;

4) половой диморфизм;

5) географическое распространение видов и вариетов;

6) соотношение между окраской форм и их ареалом;

7) переходные формы;

8) распределение ареалов;

9) склонность к эволюции видов этого подрода.

Исследователь установил, что строение различных частей головы, анальных придатков самцов указывает на особые систематические признаки, а жилкование крыльев - на хорошие диагностические. При определении видовых групп учёный обращал внимание на строение анальных придатков самцов; наличие или отсутствие особого жёлтого пятна на груди; ширину жёлтых полос; жилкование крыльев. Таким образом, А. Н. Бартенев выделяет в этом подроде 3 естественные группы: 1) annulatus (виды aimulatus, charpentieri, pictus, если последний вообще существует), bidentatus (к этой группе относятся, вероятно, все остальные палеарктические виды), 2) maculatus (сюда относятся 4 американских вида и 2 китайских).

Все виды подрода Cordulegaster Leach, 1815 соответствуют этим группам, переходных видов не выявлено.

А.Н. Бартенев в 1933 году в заметке о представителях подсемейств Lestidae u Agrionidae (Odonata) Кавказа (Туркестана) определяет на этой территории следующие виды: Platycnemis dealbata; Platycnemis insularis Selys, 1836; Platycnemis pennipes; Ischnura elegans; Ischnura buharensis; Enallagma cyathigerum; Agrión scitulum; Agrión mercurial Charpentier, 1840; Erythromma

viridulum; Lestes viridis; Lestes sponsa; Lestes dryas; Lestes virens; Lestes barbara; Sympecma paedisca gobica Forster, 1900; Sympecma paedisca gobica переход annulata; Sympecma paedisca paedisca Brauer, 1877.

В 1934 году A.H. Бартенев публикует свои последние работы (Бартенев, 1934 а - б), в которых обобщает накопленный материал. Учёный обращает внимание на историю и механизм формирования фауны Палеарктики в целом и её отдельных частей.

Велико значение исследований А. Н. Бартенева в области экологии стрекоз. Эти исследования ознаменовали следующий этап в изучении стрекоз Кавказа, который продолжается по настоящее время. Активная работа в данном направлении ведется сотрудниками кафедры зоологии Кабардино-Балкарского государственного университета. Исследования А. Н. Бартенева в области экологии стрекоз охватывают Предкавказье (Бартенев, 1915), окрестности Ростова-на-Дону (Бартенев, 1916 б). Позже, в 1928 году (Бартенев, 1928 б) исследователь вновь возвращается к проблеме экологии стрекоз на Кавказе. Изучение фауны двух озёр неподалеку от Тифлиса позволило решить вопрос о порядке смены одонатофауны в течение лета в Закавказье. Учёный приходит к следующим выводам:

1) Учитывая время лета видов и их habitus, виды стрекоз окрестностей Тифлиса можно разделить на 4 основные группы:

виды весеннего (1-ой половины лета) и весенне-летнего лета;

виды летне-осеннего лета;

виды 2-ой половины лета и осени;

виды осенние.

2) согласно этому, в течение лета намечаются 3 срока смены одонатофауны:

около середины июня; в начале июля; в начале августа.

Менее отчётливой является первая смена в июне.

3) всё вегетационное время можно распределить на следующие периоды и их смены:

период до середины июня;

1-я смена;

2-ой период (середина июня - начало июля);

2-ая смена;

3-ий период (начало июля - август);

3-я смена;

4-й период (август - осень).

4) во время смены наблюдается появление новой группы видов, часто исчезновение других видов.

5) 1-я группа. К ней отнесены все виды, носящие северный характер или распространённые севернее Кавказа дальше, чем южнее от него. Сюда вошли виды, характерные для средней полосы Палеарктики. Эту группу можно разделить на 2 подгруппы:

виды, исчезающие к июлю;

виды, летающие до августа или сентября.

6) 2-я группа. Характерно летние виды. Это южные виды, изредка продвигающиеся на север сравнительно далеко.

7) 3-я группа. Чётко представлена группа видов южной и средней Палеарктики.

8) 4-я группа. Незначительная группа видов, появляющаяся глубокой осенью.

9) 1-й весенний период типичен летом 1-ой весенней группы и 2-х перезимовавших видов 3-й группы (Sumpetrum fonscolombei, Sympecma fusca). Этот период представлен примерно девятью видами.

10) 1-я смена (в середине июня), не совсем отчётлива, ей присуще появление новой группы южных летних видов и, вероятно, исчезновение перезимовавших видов.

И) 2-я смена (в начале июля) характеризуется вылетом имаго видов 3-ей группы и исчезновением видов 1-ой подгруппы 1-й группы. Всего наблюдается 13-15 видов.

12) 3-я смена (во второй половине августа) характеризуется исчезновением видов 2-й подгруппы 1-й группы (не полностью), исчезновением видов 2-й группы и увеличением 4-й группы. В начале 4-го периода она имеет более 10 видов, к концу периода она беднеет; в сентябре наблюдается 13 видов, в середине октября - 5 видов, в начале ноября - 4 вида, в конце ноября - 1 вид.

Таким образом, наблюдается связь между временем лёта каждого вида и его биолого-генетическим своеобразием.

В научной работе «Материалы к познанию Западного Кавказа в одонатологическом отношении» (Бартенев, 1930 а) учёный установил, что вопрос о времени лёта разных видов стрекоз оказался весьма более сложным, чем предполагалось на основании ранее проведённых исследований. Было установлено, что особенности лёта стрекоз изменяются от одного зоогеографического округа к другому, а иногда и внутри одного округа. Исследователь определял закономерности лёта стрекоз на примере Закубанского и Понтийского округов.

А. Н. Бартенев (1930 б) в своих последних работах проводит исследования по динамике лёта стрекоз. Учёный продолжает изучение сезонных группировок фауны стрекоз окрестностей Тифлиса. В научной работе «СМопа1а окр. г. Тифлиса и других мест Грузии» исследователь предоставляет данные наблюдений за сроками вылета стрекоз, затем добавляет результатами новых наблюдений в 1929 году на этой же территории.

Несомненно, своими исследованиями А. Н. Бартенев внёс большой вклад в изучение одонатофауны Кавказа.

Н. Н. Акрамовский (1939) в статье о стрекозах Нахичеванской республики к 12 видам, определённым для Закавказья А. Н. Бартеневым, в результате изучения коллекции Д. В. Знойко обнаруживает ещё 11 форм и

видов, новых для этой территории. Исследователь в своей статье для всех 23 видов называет типичные характерные морфологические особенности. Позже учёный издаёт основательный труд по стрекозам Советской Армении (Акрамовский, 1948), который представляет собой обобщение об одонатофауне данной территории на основании обработки коллекций и литературных источников. Исследователь называет здесь 50 видов. В систематической части работы даётся подробное описание самцов и самок, называются типичные отличия каждого из видов. Для Calopteryx приводятся определительные таблицы подвидов.

В серии «Животный мир СССР» Н. Н. Акрамовский (1958 а) пишет раздел, посвящённый стрекозам Кавказа, где обобщены данные. Учёный называет 47 видов. Также автор сообщает сведения по экологии стрекоз, учитывая высотную поясность. В это же время исследователь даёт описание ранее неизвестной личинки Onychogomphus flexuosus (Акрамовский, 1958 б). Далее выходит статья «Дополнения к фауне стрекоз Восточного Закавказья» (Акрамовский, 1964), здесь называются 8 видов, из которых 6 новых для этой территории (Армении).

Г. В. Артоболевский в 1929 году публикует статью, посвящённую стрекозам Дагестана, где даёт список стрекоз этой территории. Рассматривая сборы экспедиции, и изучая коллекции ЗИН, учёный определяет 40 видов стрекоз. Также исследователь делает обобщение всех данных по Северному Кавказу и сравнивает восточную, центральную и западную фауны Предкавказья по видовому богатству. Учёный попытался представить общий анализ фауны Северного Кавказа. В этом отношении интересна работа этого автора «Экология стрекоз Теберды» (Артоболевский, 1930). В ней приведён небольшой видовой список из 7 видов, а также даны заметки по экологии указанных видов. Учёный приходит к заключению, что в горах у стрекоз снижается инстинкт расселения.

Весомый вклад в изучение стрекоз Закавказья внесён Е.С. Шенгелия (1953). В капитальной работе «Стрекозы Грузии» учёный определяет 72 вида

стрекоз и приводит их список, благодаря этому Грузию можно считать наиболее изученной территорией Кавказа по выявлению видового состава стрекоз. Важной частью работы исследователя является указание для каждого вида приблизительной высоты подъёма в горы, также замечания по систематике. Е. С. Шенгелия устанавливает, что более половины видового богатства одонатофауны Грузии находится в высокогорной части. В экспедиции на Триалетский хребет учёным выявлено 34 вида.

Интерес к фауне стрекоз Кавказа проявили и другие учёные, хотя их работы не были столь значительны, как исследования предыдущих авторов. Ю. М. Колосов (1915) приводит 3 новых вида стрекоз для Кубанской области; П. В. Виноградов (1926, 1928) называет новые виды для Ставрополья и особенности морфологии этих видов; Ш. Акопян (1939) издаёт статью о видовом составе личинок стрекоз окрестностей г. Еревана. В 1937 году А. В. Богачёв в своём исследовании приводит список стрекоз, собранных в Азербайджане: в Кахском, Закойальском, Белоканском районах, всего 25 видов, для каждого вида учёный указывает даты поимки. В 1951 году в книге «Животный мир Азербайджана» выходит очерк о стрекозах этого автора.

Стрекозами Северного Кавказа занималась А. Н. Попова (1928, 1947) в своих работах, изучив сборы личинок стрекоз Северо-Кавказской гидробиологической станции, печатает видовые списки стрекоз и описание личинок Epallage fatime Charpentier, 1840. Вместе с A. JI. Бенингом А. Н. Попова (1947) опубликовала итоги исследований экспедиции по реке Занге от её истоков до Еревана.

В 1987 году исследуя Центральную и Западную Грузию, X. Бютлер (Beutler, 1987), публикует интересную работу по фауне стрекоз Кавказа. В ней автор приводит 22 вида, называет особенности морфологии некоторых видов, в их числе Calopteryx virgo, Coenagrion syriacum Morton, 1924.

Благодаря деятельности коллектива кафедры зоологии Кабардино-Балкарского государственного университета в 90-е годы XX века явно оживляется работа по изучению фауны и экологии стрекоз Северного Кавказа.

В 1997 году выходит обзорная работа по стрекозам Кавказа О. Н. Поповой (Ророуа, 1997) . Автор - выпускница этой кафедры.

Значительный вклад в изучение одонатофауны Кавказа внёс заведующий кафедрой зоологии КБГУ, доктор биологических наук, профессор Кетенчиев X. А. Его научные работы затрагивают разнообразные аспекты изучения стрекоз этого региона. В 1996 году в соавторстве с О. Н. Поповой X. А. Кетенчиев (1996) подводит итоги исследования видового состава стрекоз степной зоны Кабардино-Балкарии. Большое событие для развития современной одонатологии - выход в свет двух работ X. А. Кетенчиева и А. Ю. Харитонова. «Определитель стрекоз Кавказа» (1998) представляет полный перечень видов стрекоз, для имаго и личинок даны определительные таблицы. Этот труд исследователя является первым определителем стрекоз Кавказа. Среди научной отечественной литературы, посвящённой отряду ОёогШа, работа учёного Кабардино-Балкарского государственного университета единственная в своём роде по охвату обширного количества территорий Кавказа и подробной информативности.

Большой интерес представляет научная работа этих же авторов (Кетенчиев, Харитонов, 1999), в которой исследователи дают обзор фауны Средиземноморья, куда входит и Кавказ. Авторы проанализировали значительное количество литературы, сделали обработку коллекций всех главных музеев России, побывали в многочисленных экспедициях на Кавказе, Балканах, в Средней Азии. В работе приведено 179 видов средиземноморской фауны стрекоз. Исследователи обсуждают таксономические и номенклатурные проблемы.

X. А. Кетенчиев (2002) в своих последующих исследованиях уточнил видовой состав стрекоз Средиземноморья, внес определённость в систематику многих видов данной территории.

Достойно продолжили работу под руководством ученого его ученики. Сотрудник кафедры зоологии С. Г. Козьминов опубликовал несколько работ по личиночным стадиям стрекоз. Было установлено распределение личиночных

стадий некоторых видов стрекоз по территории Кабардино-Балкарии, указаны особенности биологии изученных видов (Козьминов, Кетенчиев, 1997).

В. Ю. Стаин занимался исследованием одонатофоуны Северного Кавказа, в результате установлены особенности экологии и биологии некоторых видов, предложена схема зоогеографического райнирования данного региона на основе распространения стрекоз (Стаин, Кетенчиев, 1998; 1999; 2002).

К. X. Залиханов изучал особенности высотного распространения личинок и имаго стрекоз Центрального Кавказа (Козьминов, Кетенчиев, Залиханов, 2005а; 20056). Л. К. Абрекова занималась исследованием таксономического состава, некоторых особенностей экологии и зоогеографического распределения стрекоз Кавказских Минеральных Вод, были затронуты некоторые аспекты видообразования, выявлены типы ареалов многих видов (Кетенчиев, Абрекова, 2006).

Исследованиям стрекоз посвящены работы А. Н. Полтавского, М. П. Полтавской, авторами на территории Ростовского зоопарка обнаружено 15 видов Ос1опа1а, отмечен факт сокращения видового разнообразия этих насекомых на избранной территории в связи с загрязнением мест обитания их личинок (Полтавский, Полтавская, 2005).

А. А. Мохрин, М. А. Мохрина в своей работе приводят сведения о стрекозах восточной части Ставропольского края, подчеркивая нахождение семи видов Ос1опа1а в окрестностях с. Арзгир, в качестве мер охраны данных насекомых рекомендуют контролировать места резервации, благоприятные для спаривания имаго и последующего развития личинок стрекоз: ручьи, пруды, озера (Мохрин, Мохрина, 2005).

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЯ

Кавказ - обширная горная страна, лежащая между Чёрным, Азовским и Каспийским морями. Площадь этой территории 440 тыс. км2. Кавказ принято подразделять на две основные природные структуры - Большой Кавказ и Малый Кавказ (Ефремов, 1988).

Большой Кавказ - это главная часть Кавказских гор, горная система, простирающаяся от степных районов Кубани и Терека до круто спадающих к югу горных долин Куры и Риони. Большой Кавказ отличается исключительным разнообразием и богатством природы. Это музей различных ландшафтов, включающих обширные лиственные и хвойные леса северного склона и широколиственные - южного, альпийские и субальпийские луга, переходящие в холодное высокогорье Главного и Бокового хребтов.

Большой Кавказ - грандиозное горное поднятие, состоящее из многочисленных хребтов и отрогов длиной около 1500 км и площадью около 145 тыс. км2. Он тянется с северо-запада на юго-восток от Таманского полуострова - на Чёрном море до Апшеронского полуострова - на Каспийском. С севера хребты Большого Кавказа граничат с кубанскими степными равнинами и с прикаспийскими полупустынными, а с юга - с Кура-Рионской впадиной. Сравнительно невысокий (до 1926 м над уровнем моря) Сурамский хребет, являющийся водоразделом между бассейнами рек Куры и Риони, соединяет Большой Кавказ с краевыми хребтами Малого Кавказа.

Рельеф Большого Кавказа сложен и своеобразен; для него характерны черты, которые отличают его от других горных систем. Ширина Большого Кавказа наибольшая в центральной части, в районе Эльбруса (до 150-160 км), и в Дагестане. Высоты хребтов возрастают от предгорий в направлении к Главному хребту, а также с северо-запада на юго-восток, достигая максимальной величины в Приэльбрусском районе (г. Эльбрус - 5642 м), а затем постепенно снижаются к Каспийскому морю (М. Ч. Залиханов, 1981).

По распределению высоты и по другим физико-географическим особенностям Большой Кавказ подразделяют на три части: Западный, Центральный и Восточный.

Центральный Кавказ - территория, где расположены республики Северная Осетия (Алания), Кабардино-Балкария и предгорная часть Ставропольского края. Это самый высокий участок всего Кавказского хребта. В его пределах находятся десятки гор Бокового и Главного Кавказского хребтов с высотами более 4000 м над уровнем моря. Из восьми кавказских вершин -«пятитысячников» семь вместе с Эльбрусом располагаются на указанной территории. И вместе с тем, при наличии таких высоких гор непосредственно к предгорьям примыкает местность с очень низкими отметками 170-180 м над уровнем моря. Здесь простирается Предкавказская равнина. Этот огромный перепад высот и расчленённость рельефа с разницей почти в 5,5 км и обусловил резко выраженную вертикальную зональность местности. Для этого региона характерны уникальные горные геологические и глянциологические объекты; представители реликтовых, эндемичных и редких видов растительного и животного мира, многочисленные гидроминеральные, ландшафтные и комплексные природные ресурсы.

В зависимости от особенностей рельефа в данном регионе можно выделить 4 района: равнинный, предгорный, горный и высокогорный. Равнинная часть данной местности с северо-востока на юго-запад постепенно повышается со 170 м до высоты 450 м над уровнем моря и сложена галечниками, песками и суглинками.

Предгорье состоит из платообразной возвышенности с невысокими отрогами гор от 500 до 800 м над уровнем моря, пересечёнными долинами рек, холмами, множеством оврагов и лощин, покрытыми широколиственными лесами.

В районе Минеральных Вод среди равнинных просторов возвышаются как вулканические острова горы - лакколиты высотой до 700-1400 м (г. Бештау, Машук и др.), их общее число 18.

Равнина в районе лакколитов состоит из глин палеогена, наносов галечника и песчаных глин. В равнинной части протекают реки, относящиеся к бассейну Каспийского моря, среди них Терек. Терек начинается из ледников массива Зилгахох в Боковом хребте, протекает через обширную Трусовскую котловину (Дарьяльское ущелье), куэстовые хребты и, миновав Осетинскую наклонную равнину, принимает ряд левых притоков. Среди них: Гизельдон, Фиагдон, Ардон, Урух, Черек Балкарский и Черек Безенгийский, Малка с Баксаном, Чегемом и др. Все они начинаются в зоне вечных снегов и льдов и расчленяют северный склон Большого Кавказа. Для равнинной части изучаемого региона характерны пойменные, приречные леса. Они располагаются чаще по обе стороны рек. В основном в лесах вдоль этих рек произрастают тополь белый, много ольхи, осины, также карагач, дуб, фруктовые деревья (дичка). Из кустарников распространены наиболее широко: тёрн, калина, крушина, жостер, шиповник, барбарис, бузина и особенно характерна для этих мест облепиха. Реки в равнинной части текут более спокойно, поэтому близ берегов в воде местами растут тростник и рогоз. Растительный и животный мир равнинной части совершенно не похож на мир горной природы. В пойменных приречных лесах очень богата и фауна. В степной зоне Предкавказской равнины нет густой сети речек, они небольшие; в жаркие годы пересыхают. Климат этой части равнины засушливый (недалеко Прикаспийская полупустыня). Земли в этом районе плодородны, при достаточной влаге. Поэтому здесь сооружены оросительные каналы и поливные системы. Одна из них - Мало-Кабардинская оросительная система, питающаяся водой Терека.

На трёх основных уровнях: равнина, предгорье, горы - изменяются и климатические условия изучаемого региона: от континентального климата сухих степей на притеречных равнинах до зоны вечных льдов и снегов высокогорья, где властвуют настоящие полярные холода. В предгорье и нижней части гор климат смягчается.

Центральный Кавказ - самый высокий участок Кавказского хребта. Линия его гор начинается от Эльбруса и тянется к юго-востоку, к Казбеку. Орография этой местности своеобразна. Горы Центрального Кавказа состоят из нескольких параллельных хребтов, протянувшихся с северо-запада на юго-восток. Хребтов всего пять. Главный (Водораздельный) - самый дальний (на границе с Грузией). Боковой - ближе к равнине, с наиболее высокими снежными вершинами, Скалистый - выделяющийся желтовато-оранжевыми скалами и утёсами еще ближе к ней, затем располагается Пастбищный -значительно ниже последнего, покрытый в основном субальпийскими лугами, и Лесистый - первый от равнины, одетый, как и предгорья, лесом (Гвоздецкий и др., 1966).

Равнина с горной частью имеет довольно чёткую границу. Хребты весьма разнообразны по своей геоморфологии, покрытию и виду. Все они, кроме Главного, прорезаны поперёк ущельями, по которым текут к равнине быстрые ледниковые реки - Малка, Баксан, Чегем, Черек Балкарский и Черек Безенгийский, Гизельдон и др. притоки. Главный и Боковой хребты сложены древними кристаллическими породам. Их крутые склоны состоят из твёрдых материалов гранита и гнейса и покрыты снегами. Эти склоны с трудом поддаются разрушению под действием атмосферных явлений. Часто в долины с горных вершин и крутых склонов скатываются снежные лавины, образуя там ледники. Некоторые из них достигают большой длины (например, ледники Дых-Су - 13,8 км и Уллу-Чиран, или Безенги - 12,8 км). Растительностью покрыты только подножия эти гор. Погода в горах часто и резко меняется. Яркое солнце мгновенно может смениться непроглядным туманом, сильной грозой или снежной бурей. Альпийские и субальпийские луга, сосновые леса горных долин представляют богатейшую фауну и флору. Особенно привлекательны в этом отношении верховья ущелий и межхребтовых продольных долин, называемых депрессиями (понижениями), в частности Северной депрессии, отделяющей Боковой хребет от Скалистого. Эта продольная долина в районе Эльбруса достигает 10-13 км ширины, покрыта

великолепными лугами. Здесь прекрасный климат, чистый сухой воздух, много солнца. Прерываясь, а вернее, соединяясь невысокими перевалами на водоразделах речных ущелий, межхребтовые продольные долины образуют непрерывную линию пониженности, удобную для прохода из одного ущелья в другое. Высота перевалов через водоразделы продольных долин за Скалистым хребтом не превышает 2000-2500 м. Наиболее длинный путь (27 км) в Северной депрессии - из Черекского ущелья в Хуламо-Безенгийское (от Мухола до Хулама с перевалом на водоразделе около 2500м - перевал Чегет-Джора, или Школьный). Здесь можно наблюдать картины природы, характерные для высокогорья всего Центрального Кавказа. Наиболее высокие вершины Центрального Кавказа находятся на Боковом хребте. Он расчленён глубокими долинами рек и располагается на расстоянии 10-15 км от Главного. Именно на Боковом хребте высится двуглавый Эльбрус (западная вершина 5642 м, восточная 5621 м).

Таким образом, наблюдается зависимость климата от географического расположения, рельефа местности, направления господствующих ветров, влияния гор (М. Ч. Залиханов, 1971). Климат высокогорья влажный и прохладный, летом довольно часты переходы через 0°. В среднегорье среднемесячная температура июля 16-18°, января - 5-12°. Продолжительность залегания снега 5-7 месяцев. На равнине в степной зоне климат континентальный - летом до +40°, а зимой до -30° . В предгорной и горной зонах таких резких перепадов температур нет. Зимой здесь теплее, за исключением высоких горных вершин, а летом прохладнее. Средняя годовая температура воздуха в равнинной части составляет +10°, а в горной - +4°. В предгорье средняя температура летом +21° зимой -4°. Осадков в горах выпадает до 1000 мм, на равнине до 500 мм в год. Причём количество их по мере удаления от гор уменьшается и доходит в степной зоне до 300-350 мм в год. Тем не менее, климат исследуемого района достаточно влажный. Т. Е. Иванченко и В. Д. Панов (1977) выделяют пять зон увлажнения в бассейне реки Терек. К зоне умеренного увлажнения учёные относят территорию,

находящуюся к югу от Бокового хребта, к северу - незначительного. Это районы Северной депрессии, Верхнего Чегема, Мукола, Безенги, Сукан-Су, Хызны-Су и др., находящихся у подножия Скалистого хребта. Залиханов определяет эту территорию как зону малых суммарных осадков (Залиханов, 1981). Учёный считает, что это связано с тем, что воздушные массы, идущие с севера, встречаются со Скалистым хребтом и опускаются, при этом происходит адиабатическое нагревание воздуха и удаление его от точки насыщения влагой, что и вызывает уменьшение количества выпавших осадков по сравнению с более южными и северными зонами.

Температурный режим Центрального Кавказа зависит от особенностей циркуляции атмосферы, разнообразием высот, охлаждающим влиянием гор Главного Кавказского и Бокового хребтов. Чем выше над уровнем моря, тем ниже температура. Среднегодовая температура воздуха высокогорья низкая (+2,8°, -9,8°). Отрицательные температуры на высоте 2000-3000 м над уровнем моря обычно устанавливаются с начала ноября до мая, свыше 3000м над уровнем моря - с октября по июнь (Темников, 1959).

На исследуемой территории преобладают северо-восточные ветры, но они бывают главным образом зимой. Весной бывают несильные восточные и юго-восточные, летом их направление уравновешивается. В предгорье, как летом, так и зимой чаще стоит безветренная погода. Сырую погоду приносят северные и северо-западные ветры, а сухую — восточные и юго-восточные. Зимой иногда дуют фены - тёплые сухие ветры с гор, из Закавказья, приносящие оттепели. Летом по вечерам обычны слабые озонированные горнодолинные ветры, хорошо освежающие атмосферу предгорий и равнины. В ясную погоду они бывают и по утрам.

Горно-долинные ветры возникают в высокогорье, долинах и ущельях из-за разности температур. На хребтах дуют бризы в утренние часы по ущелью, а после обеда - в обратном направлении. В предгорье ветры бывают редко, но на равнине это явление почти постоянно, скорость ветра здесь 5-7 м/сек (Залиханов, 1967).

В связи с различной высотой над уровнем моря (на равнине от 200 до 450 м, в предгорьях - 450-800м и в горной части - от 800 до 5000 м) климат рассматриваемой территории довольно разнороден, что отражается на смене времён года. В горах на месяц позже наступает весна и раньше кончается лето (в конце августа); лето здесь прохладнее, чем на равнине; ночи холоднее. Погода в горной части изменчива. Хорошая зимняя погода - сухая и ясная -устанавливается обычно в районе склонов Скалистого хребта (Приэльбрусье, Верхняя Балкария и др.). В то же время как равнина чаще покрыта туманом, в горах ярко светит солнце. Лучшие месяцы в горах - июль и август, худшие -конец зимы, когда сходят лавины, и апрель-май, когда часто идут дожди. В предгорьях и равнине - лучшие месяцы по погодным условиям - август и сентябрь (Гвоздецкий, 1954).

Таким образом, как мы видим, климатические условия района исследования очень разнообразны. Климат высокогорья сухой и холодный из-за сильно охлаждающего влияния Главного Кавказского и Бокового хребтов; на территории Северной депрессии - умеренно-холодный и сухой; в предгорьях -умеренно-тёплый и влажный; на равнине - умеренно-тёплый и сухой. Различия рельефа и климата обусловили разнообразие почв, растительного и животного мира района исследования. Здесь насчитывают до трёх тысяч видов растений, кустарников и деревьев. Некоторые из них встречаются только на Центральном Кавказе.

По речным долинам произрастает много ценных дикоплодных деревьев и ягодных кустарников. В широколиственных лесах до высот 1500-1600 м растут бук, граб, ольха, клён, липа, ясень, хмелеграб, рябина, калина, выше которых до 2400 м над уровнем моря поднимаются высокогорные мелколиственные и сосновые леса. Из мелколиственных пород в предгорье и горах распространены берёза, черёмуха, рябина кавказская, из кустарников встречаются в значительном количестве облепиха, рододендрон, смородина, барбарис, малина, крыжовник, жимолость.

Северные склоны Скалистого и Бокового хребтов имеют типичную горноальпийскую растительность, а южные склоны Скалистого хребта и впадины за ним характеризуются сухим горно-степным климатом, с ксерофитной (засухостойкой) растительностью.

Ещё выше - склоны Главного Хребта, имея скудную растительность, большим количеством мхов и лишайников, черники, брусники и голубики напоминают тундру.

В естественном состоянии равнинные территории исследуемого региона в основном заняты ковыльными и ковыльно-разнотравными степями. Однако, на большей части территории степи распаханы, и степной растительности сохранилось мало. Травостой богатого видового состава отличается большим количеством двудомных. Из дерновых злаков типичны ковыль, тимофеевка. Здесь встречаются также луговые, горно-луговые, лесные растения: овсяница луговая, незабудка лесная. В степи встречаются кустарники: боярышник, разные виды шиповника, тёрн и др. В Минераловодческом районе склоны лакколитов, особенно в окрестностях Бештау, покрыты густыми лесами, которые спускаются и на равнину, благодаря достаточной влажности. Здесь преобладают ясень, граб и бук. На северных склонах Кабардино-Сунженского хребта растут широколиственные леса, в основном дубовые. По долинам рек среди степей тянутся пойменные леса. Здесь преобладают дикая груша и алыча.

Богата и разнообразна фауна данной территории. На равнине и в предгорьях по своему составу она близка животному миру среднерусских степей и лесов. В горах много неизвестных на равнине животных. На недоступных скалах у вечных снегов живут туры, немного ниже водится кавказская серна; в предгорьях и горных лесах - медведь, косуля, дикая свинья, встречается рысь (Темботов, Шхашамишев, 1984).

Таким образом, ландшафтное разнообразие обеспечивает разнообразие флоры и фауны всех высотных поясов.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Тихонова, Анна Владимировна

ВЫВОДЫ

1. В пределах Центрального Кавказа четко прослеживается высотная дифференциация одонатофауны. Выделено 4 основных типа высотного распространения: равнинные, горные, виды-обитатели промежуточной зоны и широко распространенные виды. Основу одонатокомплексов избранного района образуют представители семейств: ЫЬеПиШае, Coenagrionidae, ЬеБИйае, АезЬшёае, ОотрЫс1ае, Platycnemididae, Macrodiplactidae, СогёиШёае, Согс1и1е§а8пс1ае, Calopterygidae, Euphaeidae.

2. Ведущее значение в формировании населения стрекоз играют как абиотические, так и биотические факторы. Степень влияния абиотических факторов зависит от требований, предъявляемых видом к условиям среды, а также от его экологических особенностей. Воздействие же биотических факторов в первую очередь связано с возможностью включения вида в уже сложившийся одонатокомплекс. Выбор оптимальных условий жизнедеятельности осуществляется за счет: смены периодов активности имаго, изменения структуры жизненных циклов, регуляции суточных ритмов активности и выплода.

3. По характеру общего современного распространения видов в одонатофауне Центрального Кавказа можно выделить 8 фаунистических группировок: Европейскую, Трансевразиатскую, Средиземноморскую, Циркумбореальную, Циркумтропическую, Центрально-азиатскую, Центрально-южноазиатскую, Кавказскую. Наиболее богат видовой состав 3-х из них: Трансевразиатской, Европейской и Средиземноморской. С продвижением от равнины к горам меняется соотношение видов, принадлежащих к различным фаунистическим группировкам, вследствие чего изменяется место фаунистических группировок в структуре одонатокомплексов, сформировавшихся на разных высотах.

4. Анализ сезонной активности позволил выделить на территории Центрального Кавказа 8 фенологических группировок: поздневесеннюю (1вид), весенне-летнюю (24 вида), летнюю (14 видов), позднелетнюю (3 вида), летне-осеннюю (18 видов), позднелетне-осеннюю (4 вида), транссезонную (11 видов), зимующую (Звида). Сезонная продолжительность лета стрекоз варьирует от 70 до 200 дней (со 2 декады апреля по 1 - 2 декаду ноября). С продвижением от равнины в горы у стрекоз наблюдается сокращение продолжительности лета, исключение составляют северные виды, представители которых в горах активны дольше, чем на равнине.

5. Способность к регуляции суточных ритмов активности является одним из важнейших звеньев в адаптации к постоянно изменяющимся условиям среды. Анализ суточной активности имаго стрекоз фоновых видов показал, что продолжительность суточной активности составляет в весенний период 6-8 часов, в летний период - в среднем 14-15 часов и более, в осенний период - 5-6 часов. На равнине значения этого показателя несколько выше, чем в предгорье и гораздо выше, чем в горах. Активность избранных насекомых в горах приходится на наиболее теплое время суток.

6. Спектр трофических связей стрекоз в биоценозах весьма разнообразен за счет их массовости и широкого распространения. Они осуществляют поддержание видового равновесия в сообществах, используя в качестве пищи многочисленных представителей животного мира, истребляют в больших количествах комаров, мошек, слепней, оводов, мелких бабочек-вредителей сельскохозяйственных культур. Личинки стрекоз являются одним из компонентов кормовой базы рыб, птиц. Стрекозы имеют многочисленных паразитов, которые значительно влияют на различные стороны биологии и экологии представителей отряда, оказывая угнетающее воздействие.

7. Роль антропогенного фактора на распространение стрекоз весьма не однозначна. С одной стороны, создавая искусственные водоемы, человек позволяет стрекозам использовать пригодные для жизни ранее не освоенные территории, с другой - результатом антропогенного изменения мест обитания этих насекомых на Центральном Кавказе стало наличие угрозы существованию 18% видов. Для сохранения разнообразия стрекоз необходимы мониторинг состояния одонатофауны, разработка комплекса мер охраны и их применение. Благотворное влияние может оказать создание незначительных по размерам и хозяйственной ценности охраняемых территорий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тихонова, Анна Владимировна, 2012 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абрекова Л.К., Кетенчиев Х.А. Таксономический состав и зоогеографическая характеристика стрекоз семейства Aeshnidae Кавказских Минеральных Вод // Мат. VIII междунар. конф. - Нальчик, 2006. - С.20-23.

2. Акопян Ш.Заметка о некоторых личинках стрекоз окрестностей Еревана// Науч. тр. Ереван, гос. ун-та. - 1939. -№ 9. - С. 55-56.

3. Акрамовский H. Н. Стрекозы Нахичеванской республики // Нахичеванские тр. Ереванского гос. ун-та. -1939. - №9. - С. 47-53.

4. Акрамовский H. Н. Фауна стрекоз Советской Армении // Зоол. сб. АН Арм. ССР. - Ереван, 1948. - Вып. 5. - С. 117- 188.

5. Акрамовский H. Н. Систематический обзор животных Кавказского перешейка. Стрекозы - Odonata // Животный мир СССР. Горные области европейской части СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958а.-Т. 5.-С. 457-463.

6. Акрамовский H. Н. Стрекозы- Odonata //Животный мир СССР. Горные области европейской части СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958а.-Т. 5.-С. 457-463.

7. Акрамовский H. Н. Личинка стрекозы Onychogophus flexuosus (Schneider) (Ins., Odonata, Gomphidae) //Изв. АН АрмССР. - 1958 6. - T. 11, №5.-С. 87-90.

8. Акрамовский H. H. Дополнения к фауне стрекоз Восточного Закавказья // Изв. АН АрмССР. - 1964. - Т. 17, №> 10. - С. 99-101.

9. Аристовская Г. В. Питание рыб бентофагов Средней Волги и их пищевые взаимоотношения //Труды Татарского отделения ВНИОРХ. 1954.-Вып. 7.-С. 76-86.

10. Артоболевский Г. В. Стрекозы Дагестана // Рус. энтомол. обозрение. - 1929. - Т. 23, № 3/4. - С . 225 - 240.

11. Артоболевский Г. В. К экологии стрекоз Теберды // Работы Сев.-Кавк. гидробиол. станции. - 1930. - Т. 3, вып. 1 - 3. - С. 41 - 43.

12. Бартенев А.Н. Оёопа1а Карской экскурсии //Тр. /Студ. кружок для исследования русской природы при Моск. ун-те. -1909. - Т.4. - 63-75.

13. Бартенев А.Н. К фауне Ос1опа1а Кубанской области // Рус. энтомол. обозрение. - 1910. - №10. вып. 1/2. - 27-38. М.

14. Бартенев А.Н. К фауне стрекоз Закавказья // Работы лаб. зоол. кабинета Варшав. ун-та. -1911а. - Т. 1. - С. 1 - 20.

15. Бартенев А.Н. К составу фауны Кавказа // Протокол о-ва естествоиспыт. при Варшавском ун-те. -19116. - Т. 23. № 1/2. - 211-239.

16. Бартенев А.Н. О коллекции стрекоз Кавказского музея // Изв. Кавказ. Музея. - 1912 а-Т.7.-Вып.1.-С. 107-116.

17. Бартенев А.Н. Сборы стрекоз Закавказья летом 1911 г. //Работы лаб. зоол. кабинета Варшав. ун-та. - 19126. - С. 132-161.

18. Бартенев А.Н. Стрекозы Кавказских Минеральных Вод //Рус. энтомол. обзрение. - 1915. - Т. 15, вып. 4. - С. 604-612.

19. Бартенев А.Н. Заметки о стрекозах окрестностей Сигнаха Тифлисской губернии // Рус. энтомол. обзрение. - 1916а. - Т. 16, № 3/4. - С. 343-345.

20. Бартенев А.Н. Одонатологические экскурсии 1916 г. в окр. Ростова-на- Дону //Рус. энтомол. обозрение. - 19166. - Т. 16, № 3/4. - С. 319327.

21. Бартенев А.Н. Список стрекоз Ставропольской губернии //Рус. энтомол. обозрение. - 1917. - Т. 17. - С. 144-151.

22. Бартенев А.Н. Стрекозы Нальчика Терской области //Изв. Кавк. музея. - 1918. - Т. 11, вып. 3/4. - С. 228-244.

23. Бартенев А.Н. Заметки о стрекозах Закавказья //Изв. Кавк. музея. -1919.-Т. 12.-С. 196-199.

24. Бартенев А.Н. Лет стрекоз 1914 г. и о летах стрекоз вообще // Протоколы общества естествоиспыт. при Донском ун-те. - Вып. 1. -Ростов н/Дону, 1919 б.-С. 49-66.

25. Бартенев А.Н. Заметки о стрекозах Закавказья // Изв. Кавказ. Музея.-1919 в.-Т. 12.-С. 196-199.

26. Бартенев А.Н. К одонатофауне Кавказских гор //Бюлл. Гос. музея Грузии. - 1925. - Т.2. - С.28-86.

27. Бартенев А.Н. Заметки о стрекозах Кавказа //Работы Сев.-Кавк. гидробиол. ст. при Горском с.-х. ин-те. - 1928а. - Т. 2, вып. 2/3. - 124-125.

28. Бартенев А.Н. Odonata окрестностей гор. Тифлиса и других мест Грузии // Бюл. Гос. музея Грузии. - 19286. - Т. 5. - С. 65-86.

29. Бартенев А.Н. Новые данные о стрекозах Закавказья, Персии и Туркестана //Рус. энтомол. обозрение. - 1929. - Т. 23. № 1/2. - С. 124-131.

30. Бартенев А.Н. Материалы к познанию Западного Кавказа в одонатологическом отношении // Труды Сев. - Кавказ. Ассоциации н.-и. Ин-тов. - Ростов-на-Дону, 1930 а. - N. 72. - С. 1-138.

31. Бартенев А.Н. Заметки о сборах стрекоз Северо-Кавказской гидробиологической станцией в 1928 г. в Кабарде и Балкарии // Работы Сев.-Кавк. гидробиол. ст. при Горском с.-х. ин-те. - 19306. - Т. 3, вып. 1-3. - С. 8586.

32. Бартенев А.Н. О палеарктических видах подрода Cordulegaster Leach (Odonata) // Работы Сев. - Кавказ. Гидробиол. Станции при Горском с-х ин-те.- 1930 в.-Т.З.-Вып. 1-3.-С. 1-32.

33. Бартенев А.Н. Заметка о представителях подсемейства Lestinae и Agrioninae (Odonata) Кавказа и Туркестана / /Бюл. Гос. музея Грузии. - 1933. - Т. 8. - С.42-44.

34. Бартенев А.Н. О некоторых положениях истории и сложения палеарктической фауны //Зоол. журн. -1934 а. - Т. 12. - Вып. 1. — С. 101-129.

35. Бартенев А.Н. О некоторых положениях истории и сложения палеарктической фауны // Зоол. журн. - 1934 б. - Т. 12. - Вып. 3. - С. 121149.

36. Бей-Биенко Г.Я. Общая энтомология, 3-е изд., доп. - М.: Высш. школа, 1980.-416 с.

37. Белышев Б.Ф. Определитель стрекоз Сибири по имаго и личиночным фазам. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1963. - 113 с.

38. Белышев Б.Ф. Голарктическая фауна стрекоз (Odonata, Insecta), ее структура, пределы распространения и вероятные пути формирования // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. Биол. - Новосибирск, 1965. - N 12. - Вып. 3. - С. 76-83.

39. Белышев Б.Ф. Условия погоды и суточная активность стрекоз (Odonata) // Энтомол. обозр. - 1967. - Т. 46, вып. 4. - С.778-783.

40. Белышев Б.Ф. Геофизическая теория Вегенера как основа к пониманию современного распространения одонатофауны и ее истории // Изв. Забайк. фил. геогр. о-ва СССР. - 1968. - Т. 5. - № 2. - С. 28-34.

41. Белышев Б.Ф. Стрекозы Сибири. Т.1. - Новосибирск: Наука, 1973.-620с.

42. Белышев Б.Ф. 1974. Стрекозы Сибири. Т.2. - Новосибирск: Наука. Сибирское отделение. - 352 с.

43. Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю. Определитель стрекоз по крыльям. - Новосибирск: Наука. - 1976. - 397с.

44. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Распространение по мировой суше и центры развития семейства Cordulegastridae Calv. (Insecta, Odonata) // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Тр. Биол. ин-та. - Новосибирск, 1980.-Вып. 40.-С. 76-80.

45. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О зоогеографических соотношениях в районе Кавказского хребта //Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. - Новосибирск, 1983. - Вып. 1. - С. 85-89.

46. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. и др. Фауна и экология стрекоз. - Новосибирск: Наука, 1989. - 207 с.

47. Бенинг А.Л., Попова А.Н. Материалы по гидробиологии р. Занге от истока до г. Еревана // Тр. Севанской гидробиол. станции. - 1947. - Т. 8. -С. 5-75.

48. Березина Н.А. Питание личинок стрекоз из подотряда Anisoptera // Бюл.: МОИП. Отд. биол. - М, 1947. - Т. 2, №6. - С. 21-32.

49. Березина Н.А. Явление элективности пищи у личинок некоторых хищных водных насекомых // Тр. Всесоюз. гидробиол. об-ва. - 1949. - Т. 1. -С. 175-182.

50. Березина Н.А. Роль некоторых групп хищных водных насекомых в трофике водоемов // Тр. Калинингр. техн. ин-та рыбн. промышленности и хозяйства. - 1968. - Вып. 20. - С. 158-169.

51. Березина Н.А. Роль некоторых представителей Odonata, Hemiptera и Coleóptera в трофике пресных водоемов // Трофология водных животных. -М.: Наука, 1973. - С. 206-211.

52. Березина Н.А. Питание личинок стрекоз // Зоол. журн. - 1946. -Т. 25, вып. 6.-С. 509-517.

53. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х т. - М.: Мир, 1989. - 477 с.

54. Биологические процессы в загрязненных модельных водоемах // Ред. О.Ф. Филенко. М.: Изд-во МГУ, 1984. - 192 с.

55. Бобринский Н.А. География животных. - М.: Учпедгиз, 1951. -

348 с.

56. Бобринский Н.А., Гладков Н.А. География животных. М.: Просвещение, 1961. -287 с.

57. Богачев А.В. Животный мир Азербайджана. - Баку, 1951. - С. 275-278.

58. Борисов Н. О высотном распределении стрекоз в Памиро-Алае //Тезисы докладов Всесоюзной научно-практической конференции

«Проблемы экологии горных регионов» (секция одонатологии). - Душанбе. -1989.-С. 30-38.

59. Борисов С. Н. Высотное распределение стрекоз (Odonata) на Памиро-Алае // Сибирский экол. журнал. - № 6 - 2002 - С. 685 - 696.

60. Борисов С. Н. Адаптации стрекоз (Odonata) к условиям пустынной зоны // Зоол. журнал Т. 85. № 7 - 2006а - С. 820 - 829.

61. Борисов С. Н. Экологические ниши видов рода Ischnura Charpentier, 1840 (Odonata, Coenagrionidae) в оазисах Памиро-Алая // Зоол. журнал Т. 85. № 8 - 20066 - С. 935 - 942.

62. Борисов С.Н., Харитонов А.Ю. Фауна стрекоз (Insecta, Odonata) Таджикистана // Изв. АН. Тадж. ССР. Сер. биол. - 1986. N 1 (102). - С. 46-49.

63. Браунер А. Заметки о стрекозах (Odonata) //Рус. Энтомол. обозрение. - 1903. - №2. - С. 89-91.

64. Воронов А. Г., H. Н. Дроздов, Криволуцкий Д. А., Мяло Е. Г. Биогеография с основами экологии. М.: Академкнига, 2003. - 407 с.

65. Виноградов П. Дополнение к списку ставропольских стрекоз //Изв. Ставрапол. энтомол. о-ва. - 1926. - Т. 2. - С. 43.

66. Виноградов П. Заметки о стрекозах //Изв. Ставропольского энтомол. о-ва. - 1928. - Т. 4 . - С . 50-52.

67. Воробьева Н. Б. Питание бентосоядных рыб озера Балхаш // Труды Казахского НИОРХа. - Вып. 6. - 1970. - С. 137 - 143.

68. Гвоздецкий Н.А. Физическая география Кавказа. Общая часть. Большой Кавказ. Вып.1. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1954. - 208с.

69. Гвоздецкий Н.А., Думитрашко Н.В., Нефедьева Е.А. Кавказская горная страна // Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. -М.: Наука,1966. - С.326-353.

70. Державин А. Н. Питание воблы // Труды Астраханской ихтиологической лаборатории. - 1915. - Вып. 3. - С. 1 — 85.

71. Дубицкий А. М. Некоторые итоги изучения естественных врагов комаров (Dipthera, Culicidae) // XII Международный энтомологический конгресс. Москва. - JL: Наука,, 1971. Т 2. - С. 144 - 145.

72. Дьяконов А.М. Отряд Odonata - стрекозы //Определитель насекомых европейской части СССР. - М.; Д.: Сельхозгиз, 1948. - С. 123-130.

73. Ефремов Ю. В. Голубое ожерелье Кавказа JL, Гидрометеоиздат, 1988.- 160 с.

74. Заика В. В. Адаптации к переживанию неблагоприятных условий различными фазами развития стрекоз // Зоологический журнал Т. 56. - № 6. - 1977.-С. 848-854.

75. Заика В. В. Экология и поведение стрекоз (Odonata) острова Кунашир // Вопросы экологии. - Новосибирск: Изд-во Новосиб. Ун-та, 1980. С. 73 - 88.

76. Залиханов М. Ч. Снежные лавины и перспективы гор Северной Осетии. - Орджоникидзе: Ир, 1974. Вып. 5. -1967. - С. 63-64.

77. Залиханов М. Ч. Снежно-лавинный режим и перспективы освоения гор Кабардино-Балкарии. - Нальчик: Эльбрус, 1971. - 190с.

78. Залиханов М. Ч. Снежно-лавинный режим и перспективы освоения гор Большого Кавказа. Ростов-на-Дону: Изд-во РГУ , 1981. - 376 с.

79. Зверев О. С. Кормовые ресурсы рыб в водоемах Коми АССР// Изв. Гос. НИОРХа. - 1964. -Т. 57. С. 25-31.

80. Здун В. И. Об инвазии насекомых трематодами // XIII Международный энтомологический конгресс - Москва, 2-9 августа, 1968г. Труды. М.: Наука, 1971. -Т.Н. - С. 114-115.

81. Иванченко Т.Е., Панов В.Д. Распределение атмосферных осадков наБолыпом Кавказе //Сб. работ Ростовской ГМО. - 1980. Вып. 18. - С. 125 -133.

82. Кетенчиев Х.А. Стрекозы Средиземноморья: Автореф. Дис. ... докт. Биол. наук. - Махачкала, 2002. - 48с.

83. Кетенчиев X. А. Адаптивные стратегии географического распространения стрекоз // Юг России: экология, развитие. Махачкала. -2011.-С. 82-88.

84. Кетенчиев Х.А., Абрекова JI.K. Биоразнообразие стрекоз семейства Corduliidae Кавказских Минеральных Вод // Мат. VIII междунар. конф. - Нальчик, 2006. - С. 23 - 25.

85. Кетенчиев Х.А., Абрекова JI.K. Видовой состав стрекоз семейства Gomphidae Кавказских Минеральных Вод // Мат. VIII междунар. конф. -Нальчик, 2006. - С. 65 - 67.

86. Кетенчиев X. А., Абрекова Л. К. Зоогеографическая и историко-фаунистическая характеристика родов стрекоз семейства Aeshnidae Кавказских Минеральных Вод (КМВ) // Юг России: экология, развитие. Махачкала. -2011.-С. 110-113.

87. Кетенчиев Х.А., Козьминов С.Г., Попова О.Н., Гогутлова З.М. Возрастные группы вида Anax imperator (Odonata, Aeschnidae) в Кабардино-Балкарии // Вест. Каб.-Балк. Гос. ун-та. Сер. биол. - Нальчик, 1999. - Вып. 3. -С. 112-115.

88. Кетенчиев Х.А., Попова О.Н. Стрекозы степной зоны КБР // Вест. КБГУ, сер. хим. - биол. науки. - Нальчик, 1996. - Вып. 1. - С. 117-120.

89. Кетенчиев Х.А., Харитонов А.Ю. Определитель стрекоз Кавказа. - Нальчик.: изд-во КБГУ. - 1998. - 118 с.

90. Козьминов С.Г. Личинки стрекоз (Insecta, Odonata) Кабардино-Балкарии. Дис. ... канд. биол. наук. Нальчик, 1999. - 171 с.

91. Козьминов С.Г., Кетенчиев Х.А. Распространение и некоторые стороны жизни, экологии и биологии личинок стрекоз Кабардино-Балкарии // Вест. Каб.-Балк. гос. ун-та. Сер. биол. - Нальчик, 1997. - Вып. 2. - С. 15-17.

92. Козьминов С.Г., Кетенчиев Х.А. Видовой состав стрекоз в равнинной, предгорной и горной зонах Кабардино-Балкарии // Экология и охрана окружающей среды / Тез. докл. IV Межд. и VII Всерос. науч.-практ. конф. - Рязань. - 1998. - С. 46-47.

93. Козьминов С.Г., Кетенчиев Х.А., Залиханов К. X. Рост стрекоз Anax imperator Leach (Odonata) на преимагинальных стадиях // Проблемы сохранения и рационального использования биоразнообразия Прикаспия и сопредельных регионов.: Тез. докл. - Элиста - 2005а. - С. 123 -127.

94. Козьминов С.Г., Кетенчиев Х.А., Залиханов К. X. Особенности высотного распределения стрекоз и их личинок // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов и сопредельных территорий.: Тез. докл. - Краснодар - 20056. - С. 108.

95. Козьминов С.Г., Маремшаова З.В., Залиханов К. X., Анализ распространении видов Anax imperator Leach и Anax parthenope Selys в рамках трехмерной климатической модели ареалов // Материалы XVIII межреспубликанской научно-практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий». - Краснодар, 2005. - С. 108 - 113.

96. Козьминов С.Г., Попова О.Н. Материалы к биологии стрекозы Anax imperator на Северном Кавказе // Сб. науч. труд. мол. ученых. -Нальчик, 1998. - С. 70-72.

97. Колесов В. Г. Экология Odonata Московской губернии. Зап. Биол. ст. //Общество любителей естествознания, антропологии и этнографии Московской губернии. - 1930. - С. 57 - 129.

98. Колосов Ю.М. Дополнения к фауне Кубанской области // Рус. энтомол. обозрение. - 1915. -т.15, №3. - С. 486.

99. Краснобылова Т. А. Зараженность стрекоз Латвийской ССР метацеркариями трематод // Зоологический журнал. - 1970. - Т. XLIX. Вып. 9.-С. 1290-1297.

100. Косова А. А. Питание молоди рыб в култучной зоне и авандельте Волги // Труды АГЗ. - 1965. - Вып. 10. С. 177 - 190.

101. Кукашев Д. Ш. Стрекозы Казахстана - промежуточные хозяева гельминтов. // Проблемы экологии горных регионов. - Душанбе . 1989. -С.75-79.

102. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир. - 1974. - 460 с.

103. Мильков Ф.Н. Природные зоны СССР.- М.: Мысль, 1977. 293 с.

104. Мохрин А. А., Мохрина М. А. Охрана стрекоз (Odonatoptera) в восточной зоне Ставропольского края // Проблемы энтомологии Северокавказского региона: материалы 1-й региональной научно-практической конференции. - Ставрополь: СтГАУ «Агрус». - 2005. - 209с.

105. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. - М.: Мир, 1992.-184с.

106. Незлобский Н. К. К вопросу об уничтожении стрекозами мошек и комаров //Любители природы. Москва. -1915.-С. 110-117.

107. Николаева Н.В. Соотношение факторов динамики численности северных популяций кровососущих комаров // Регулящм численности и плотности популяций животных Субарктики. Свердловск, 1986. - С. 26-54.

108. Олигер А. И. Фенология и суточная активность стрекоз (Odonata) в юго-восточной части Украины // Зоол. журн. - М., 1980. - Т. LIX. -№ 9. - С. 1425-1427.

109. Ольшванг В.Н., 1977. Биомасса и динамика населения членистоногих мезофауны в Приобской лесотундре // Биоценотическая роль животных в лесотундре Ямала. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1977. — С. 31 — 71.

110. Павлюк P.C. О зараженности имагинальной стадии стрекоз (Odonata) паразитами в условиях западных областей Украины // XIII Международный энтомологический конгресс - Москва, 2-9 августа, 1968г. Труды. М.: Наука, 1971. - Т.Н. - С. 88-89.

111. Полтавский А. Н., М. П. Полтавская К фауне стрекоз (Odonata) и булавоусых чешуекрылых (Lepidoptera: Rhopalocera) Ростовско-Темерницкого рефугиума // Проблемы энтомологии Северо-кавказского региона: материалы 1-й региональной научно-практической конференции. -Ставрополь: СтГАУ «Агрус». - 2005. - 209с.

112. Попова А.Н. К вопросу питания личинок стрекоз (Odonata) // Раб. Волжск. Биол. станции. - 1925. -№" 1-3. - С. 107-115.

113. Попова А.Н. Odonata собранные Северо-Кавказской гидробиологической станцией в 1921-1923 и 1925 гг. //Работы Сев.-Кавк. гидробиол. станции. - 1928. - Т. 2, вы. 2-3. - С. 120-123.

114. Попова А.Н. Личинки стрекоз Epallage fatime (Charp.) среди донных обитателей реки Занги // Тр. Севанской гидробиол. ст. - 1947. - Т. 8. -С. 77-86.

115. Попова А.Н. Стрекозы (Odonata) Таджикистана // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР. - 1951.-Т. 9.-С. 861-894.

116. Попова А.Н. Личинки стрекоз фауны СССР. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953.-235с.

117. Попова А.Н. Отряд стрекозы Odonata. // Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР. -Гидрометеоиздат. Л., 1977. - С. 266-288.

118. Попова О.Н. Стрекозы рода Sympetrum: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 1999. - 22 с.

119. Попова О.Н., Харитонов А.Ю. Географическое распространение стрекоз рода Sympetrum // Вестник Челябинского гос. пед. ун-та. Серия 10. Экология, валеология, педагогическая психология. - Челябинск, 1999, № 1. -С. 7-15.

120. Радде Г. И. Коллекция Тифлисского музея. - Тифлис. - 1899.540 с.

121. Слувко А. А., Чуйков Ю. С. Эколого-фаунистические исследования стрекоз государственного Ильменно-Бугрового заказника // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия: Материалы III Всероссийской научно-практической конференции 4-6 октября 2000 года. - Астрахань: Изд-во АГПУ, 2001. С. 192-194.

122. Слувко А. А., Чуйков Ю. С. Суточная активность, распространение и спектры питания некоторых видов стрекоз Астраханской области // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия: Материалы IV Всероссийской научно-практической конференции 4-5 октября 2001 года. - Астрахань: Изд-во АГПУ, 2001. - С. 96-98.

123. Слувко А. А., Чуйков Ю. С. Экологические аспекты в изучении одонатофауны Государственного природного заказника «Ильменно-Бугровой» // Итоговая научная конференция АГПУ. Тез. докладов. -Астрахань: Изд-во АГПУ, 2001. - С. 44.

124. Слувко А. А., Чуйков Ю. С. Стрекозы Богдинско-Баскунчкского заповедника и заказника // VI Международная научно-практическая конференция «Биосферосовместимые и средозащитыные технологии при взаимодействии человека с окружающей средой». Сборник материалов. Пенза: Изд-во ПДЗ, 2001. - С. 30 - 32.

125. Спурис З.Д. Отряд Odonatoptera - Стрекозы // Определитель насекомых европейской части СССР. - М., JL: Наука, 1964. - Т.1. - С. 137161.

126. Стаин В. Ю. К зоогеографии стрекоз Предкавказья // Проблемы энтомологии в России.: Сб. научн. тр. - Т. 2. - Спб. - 1998. - С. 133.

127. Стаин В. Ю. Экология и биология личинки Libellula depressa в условиях Центрального Кавказа // Актуальные вопросы экологии и охраны природных экосистем южных регионов России и сопредельных территорий.: Тез. докл. - Краснодар, 1999. - С. 111.

128. Сухачева Г. А. Стрекозы Западно-Сибирской лесостепи и их трофические связи: Дис.... канд. биол. наук. - Новосибирск, 1989. - 204 с.

129. Сухачева Г.А., Харитонов А.Ю., Перевозчикова Т.Ю. Количественная оценка питания стрекоз // Изв. СО АН СССР. Серия В. -1988. - Вып. 3. - № 20. - С. 3-7.

130. Темботов А.К., Шхашамишев Х.Х. Животный мир Кабардино-Балкарии. Нальчик: Эльбрус. - 1984. - 190 с.

131. Темников Н.С. Климат Северного Кавказа и прилегающих степей. - Л.: Гидрометиздат. - 1959. - 192 с.

132. Ульянин В. Материалы для энтомологии Московского учебного округа. Вып. 2. Список сетчатокрылых и прямокрылых насекомых //Изв. Импер. О-ва любителей естествознания, антропологии и этнографии. - 1869. -Т. 6,вып. 2.-120 с.

133. Фасулати К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. -М.: Высшая школа, 1971 - 424с.

134. Харитонов А.Ю. Североевразиатские виды рода Епа11а§та СЪагр. (Оёопа1а, Ь^ейа) //Таксономия и экология жив. Сибири (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири). - Новосибирск: Наука, 1975а. - Вып. 9. -С. 11-20.

135. Харитонов А. Ю. Суточная активность стрекоз и влияние на нее погодных условий // Вопросы зоологии. - Челябинск, 19756. - Вып. 4. - С. 66-75.

136. Харитонов А.Ю. Новый вид стрекозы рода ЬсЫшга из Южного Казахстана // Новые виды насекомых. Тр. Всес. Энтомол. Об-ва. - Л.: Наука, 1979. -Т.61. - С. 5-7.

137. Харитонов А.Ю. Опыт оценки влияния трофических взаимодействий на распространение стрекоз. (Всесоюзная научно-практ. конф. «Проблемы экологии горных регионов») - Душанбе, 1989. - С. 53-57.

138. Харитонов А. Ю. Бореальная одонатофауна и экологические факторы географического распространения стрекоз. Дисс. д-ра. биол. наук. -Новосибирск, 1991 - 531 с.

139. Харитонов А.Ю. Внутри- и межвидовые взаимодействия стрекоз (1пзес1а, Ос1опа1а) как фактор формирования видовых ареалов и стабилизации их границ // Сиб. экол. журн. - 1994. - № 4. - С. 321-329.

140. Чернышев В.Б. Влияние погоды на лет насекомых на свет в Средней Азии / В.Б. Чернышев, П.П. Богуш // Зоол. журнал. - 1973а. — Т. 52, вып. 5 . - С . 700-708.

141. Чернышев В. Б. Поведение животных и циркадные ритмы // Журн. общ. биол. - 19736. - Т. 34. - № 2. - С. 284-293.

142. Чернышев В.Б. Суточные ритмы активности насекомых. - М.: Изд-во МГУ, 1984. - 216 с.

143. Чернышев В.Б. Экология насекомых. - М.: Изд-во МГУ, 1996. -

304 с.

144. Чуйков Ю.С., Слувко А.А. Эколого-фаунистические исследования стрекоз Государственного природного заказника «Ильменно-Бугровой» // V Царскосельские чтения. Межвузовская научно-теоретическая конференция с международным участием. Спб. Изд-во ЛГОУ им. А.С. Пушкина. - 2001. T. X. - С. 68 - 70.

145. Шарлеман Э. В., Артоболевский Г. В. Материалы к фауне стрекоз окрестностей Киева // Материалы к познанию фауны юго-запада России. Киев: Изд-во Киевского Орнитологического Общества им. К. Ф. Кеслера, 1915.-Т. 1.с. 1-25.

146. Шенгелия Е.С. Стрекозы (Odonata) Грузии //Тр. ин-та /Ин-т зоол. АНГССР. - 1953.- Т. 11. 147-165.

147. Шенгелия Е.С. Стрекозы (Odonata) //Фауна беспозвоночных Триалетского хребта. - Тбилиси, 1966. - С. 37-41.

148. Шорыгин А. К. К познанию рода Sympecma Charpentier, 1840 // Русск. Энтомол. Обоз. - 1926. -Т.20. -N 1-2. - С. 57-63.

149. Яхонтов В.В. Экология насекомых. - М.: Изд-во «Высшая школа», 1969.-488с.

150. Akramowski N.N. Schengelia E.S. Neue Angaben uber Cordulegaster mzymtae Bartenef, 1930 (Odonata, Cordulegasteridae ) Dtsch. Entomol. Z. - 1966 - Bd. 14.-N3/4.-S. 313-321.

151. Bartenef A.N. Contributions to the knowledge of the species of the genus Sympecma and of their subdivisions // Ежегод. Зоол. Муз. Импер. Академ, наук.-СПб., 1912.-Т. 17.-С. 144-164.

152. Bartenef A.N. Neue Arten und Varietaten der Odonaten des WestKaukasus // Zool. Anz. - 1929. - Bd. 85. - S. 54-68.

153. Belfore C. & other. Tandem'anomaly fra odonati (Odonata) // Fram. Entomol. 1990. - T. 22. №2. p. 271 - 287.

154. Belyshev B.F., Haritonov A.Y. The distribution of the cosmopolitan genus Anax Leach and its probable origin (Anisoptera: Aeschnidae ) // Odonatologica. - 1978. - V. 7.-N2.-P. 115-121.

155. Beutler H. Odonaten aus dem Kaukasus und Transkaukasien (Georgische SSR, UdSSR) //Notlilae Odonatological. - 1987. - Vol. 2, № 9. - P.

156. Blois C. Variation in behaviour in Anax imperator larvae (Odonata, Aeschni-dae) in relation to different prey types // Abstracts of papers eight Intern. Symposium of Odonatology. - Paris, 1985b.- P. 115.

157. Bridges Ch. Catalogue of the Family-group, and Species - group names of the Odonata of World (Second edition). -Urbana, 1993. -805 p.

158. Burmeister C.H.C. Handbueh der Entomologie. Neuroptera. - Berlin, Reimer, 1939. - S. 757-1050.

159. Chowdhury S. H., Corbet P. S. Feeding-ralated behavior in larva Enallagma cyathigerum (Charpentier) (Zigoptera: Agrionidae) // Odonatologica, 1989. V. 18. №3. P. 285-288.

160. Conci C. L'agrion mercuriale Castellani Roberts in Halia (Odonata: Agrionidae) // Boll. Soc. ent. Ital. - 1949. -N 79. -S. 62-64.Corbet P.S. The life-history of the emperor Dragonflay Anax imperator (Odon, Aeschmdae) // J. Amm. Ecol. 1957.-V. 26.-P. 1-69.

161. Copeland R. S., Okeka W., Corbet P. S Treeholes as larval habitat of the dragon-fly Hadrothemis camarensis (Odonata: Libellulidae) in Kakamega forest, Kenya, 1996. V. 18. №3. -P. 129- 147.

162. Corbet Ph.S. Enviromental factors influecing the induction and termination of diapause in the emperor dragonflay Anax imperator Leach //J. Exp. Biol.- 1957.-Vol. 33, №1,-P. 1-14.

163. Corbet Ph., Lohgfield G., Moore N. Dragonflies. - L., 1960. -260 p.

164. Corbet Ph. A biology of the dragonflies. -L., 1962. -247 p.

165. Davies D.A.L., Tobin P. The dragonflies of the world: A sistematic list of the extant species of Odonata. V. 1 (Zygoptera, Anisozygoptera). - Utrecht, 1984. - 127p.

166. Geijskes D.S., van Tol J. De Libellen van Nederland (Odonata). -Leiden, 1983.-368 p.

167. Gower J. L., Kormondy E. J. Life history variations in an association of Odonata//Ecology, 1965. -V. 46. - P. 882-886.

168. Hagen H. A. Die Odonaten -und Neuropteren-Fauna Syriens und Klein-Aasiens // Wien. Entom. Monatsschr. - 1863. Bd. 7. - S. 193-199.

169. Jodicke R., Borisov S.N., Haritonov A.Yu., Popova O.N. 2000. Additions to the knowledge of Sympetrum sinaiticum Dumont (Odonata, Libellulidae) //Pantala. - 1997. - Vol.3. No.2. P.131-140.

170. Kolenati F. A. Meletemata Entobologica V. Imp. Acad. Sei. -Petropoli, 1846 - 170 p.

171. Leipelt K. G., Sommer R., Martes A. Territorialitat bei Oxygastra (curtisii Odonata: Corduliidae) // Libellula. 2001. - Bd. 20. - S. 155 - 170.

172. McPeek M. A. Determination of species composition in the Enallagma damsemfly assemblages of permanent lakes // Ecology. - 1990. V. 71. № l.p. 83-98.

173. Me Cafferty W.P. Swarm-feeding by the damsefly Hetaerina americana (Odonata: Caloptengidae) on may fly hatches // Aquat. Insects. - 1979. - № 3 - P. 149-151.

174. Montgomery B.E. Nomenclatural confusion in the Odonata: the Agrion - Calopteryx problems // Ann. ent. Soc. Am. - 1954. -N 47. -P. 471-483.

175. Morton K.J. Some Palaearstic species of Cordulegaster // Trans. R.ent. Soc. Lond. - 1916. - V.63. - P. 273-290.

176. Quentin D.St. Eine neue Enallagma aus der M Vandschurei (Odonata, Zygoptera) // Ann. Naturhistor. Mus. -Wien,1962. -Bd. 65. S. 241-243.

177. Quentin D.St. Die infraspezifischen Fotmen Sympecma paedisca Brauer (Ord. Odonata) // Ann. Naturhistor. Mus. - Wien, 1963. -Bd. 66. -S. 381387.

178. Oehme H. Jag der flog und Jagdtaktik bei Sympetrum striolatum (Charpentier) Anisoptera: Libellulidae // Libellula. — 1999. - Bd. 18. — S. 79 — 87.

179. Parr M. J Comparative studies of Coenagriid (Odonata) population ecology // Тр. XIII Междунар. энтомол. конгр. (Москва, август 1968 г.). - J1. -1972. - T.I. - С. 540-541.

180. Popova O.N. Dragonflys of the Caucasus //Abstr. Papers XIV International Symposium of Odonatology. - Maribor - 1997. - P. 31.

181. Rehfeldt G. E. Libellulen als indicatoren des Zuslandes von FHebgewassem des nordwest deutschen Tieflandes //Arch. Hydrobiol. - 1986. -Vol. 108, № l.-P. 11-19.

182. Ris F. Enallagma deserti Selys, eine Vergessene Libelle //Entom. Mitt. -1928.-N17.-P. 277-282.

183. Robert P.-A. Die Libellen (Odonaten). - Bern, 1959. - V. 4. - 404 p.

184. Selys-Longchamps E. Odonates de la region de la Nouvelle-Guinee. I. Considerations sur la faune de la Nouvelle Guinee, des Molugues et de la Celebes // Mitt. К. Zool. Mus. Dresden. - 1878. - N 3. - P. 289-322.

185. Selys-Logchamps E.Odonates de Г Asia mineure et revision de ceux des auters parties de la faune dite europeene // Ann. Soc. Entom. Belgique. -Bruxelles, 1887.-Bd. 31.-P. 1-85.

186. Selys-Longchamps E., Hagen H.A. Revue des Odonates on Libellules d'Europe // Mem. Soc, Sei. Liege. -1850. V. 6. - 408 p.

187. Selys-Longchamps E., Hagen H.A. Monographie des Gomphides // Mem. Soc. Sei. Litge. - 1857. - V. 11. - 460 p.

188. Willigala C. Zur Tagesaktivitat von Lestses dryas Kirby (Zigoptera: Lestidae) // Libellula. - 1999. - Bd. 18. S. 175 - 180.