Трофические аспекты экологии непарного шелкопряда: Lymantria dispar L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Андреева, Елена Михайловна

• Андреева, Елена Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Андреева, Елена Михайловна

Введение.4

Глава 1. Обзор литературы.8

Глава 2. Объекты и методы исследования.36

Глава 3. Общая характеристика зауральской и северокавказской географических популяций непарного шелкопряда.46

Глава 4. Анализ трофических показателей гусениц непарного шелкопряда зауральской и северокавказской географических популяций

4.1. Связь трофических показателей гусениц непарного шелкопряда с суточной и сезонной динамикой биохимического состава лист.60

4.2. Анализ степени взаимосвязи онтогенетических, морфологических и трофических показателей.67

4.3. Кормовая порода родительского поколения и трофические показатели гусениц непарного шелкопряда.76

4.4. Влияние пола на трофические показатели гусениц непарного шелкопряда.82

4.5. Количество личиночных возрастов в онтогенезе и трофические показатели гусениц.95

4.6. Трофические показатели разных фенотипов гусениц непарного шелкопряда.100

4.7. Эффект группы у непарного шелкопряда: онтогенетический и трофический аспекты.109

Выводы.118

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Трофические аспекты экологии непарного шелкопряда: Lymantria dispar L.»

Актуальность проблемы

Проблема динамики численности листо- и хвоегрызущих насекомых остается одной из главных в популяционной экологии. Непарный шелкопряд является одним из наиболее экономически значимых вредителей леса, наносящих серьезный ущерб лесному хозяйству. Ежегодно вспышки массового размножения фиксируются в разных частях ареала вида (Лямцев и др., 2000).

Изучение экологии и биологии данного вида было объектом многих исследований. Непарный шелкопряд - широкий полифаг, поэтому понимание причин вспышек размножения и роли в биоценозе невозможно без оценки его связей с кормовыми породами. Были составлены региональные спектры предпочитаемых непарным шелкопрядом кормовых пород (Келус, 1939; Эдельман, 1956; Ханисламов и др., 1958; Кондаков, 1963; Соколов, 1988; Montgomery, Wallner, 1988 и др.). Накопление данных, иллюстрирующих влияние физиологического состояния растений на выживаемость и плодовитость питающихся ими насекомых, привело к появлению трофической теории динамики численности. Согласно которой, причиной вспышек является ослабление физиологической активности кормовых пород, увеличение содержания углеводов и белков в листве, что благоприятно сказывается на состоянии непарного шелкопряда (Ханисламов и др., 1958; Воронцов, 1960; Гримальский, 1961; Руднев, 1962; Ильинский, 1965).

Несмотря на огромное количество работ, посвященных изучению трофики вида, многие вопросы остаются мало- или неизученными, среди них - энергетика питания гусениц непарного шелкопряда.

Цель и основные задачи работы. Основной целью исследования было изучение особенностей питания гусениц зауральской и северокавказской популяций непарного шелкопряда. Исходя из этого, были изучены трофические показатели непарного шелкопряда, определяемые как организмом гусениц, так и связанные с динамикой изменения биохимического состава листа, а также рассмотрена связь трофических показателей с онтогенетическими и морфологическими параметрами.

Научная новизна работы. В результате проведенных исследований

- впервые в сравнительном плане изучены трофические показатели гусениц зауральской и северокавказской популяций;

- впервые показано изменение показателей питания гусениц непарного шелкопряда в связи с суточной динамикой биохимического состава листвы;

- впервые показана высокая корреляция между показателями коэффициент утилизации корма и эффективность использования утилизированного корма на рост;

- при устранении фактора биохимической разнородности корма показаны различия в показателях питания у гусениц разных полов, гусениц, прошедших разное количество личиночных возрастов в онтогенезе;

- установлено, что в период низкой численности вредителя при питании гусениц средой постоянного состава в пределах одной популяции наблюдаются различия между микропопуляциями, входящими в ее состав и развивающимися в природных условиях, как на разных, так и на одинаковых кормовых породах;

- показано, что изучаемые зауральская и северокавказская популяции различаются по массе куколки и плодовитости самок, а также по продолжительности развития, скорости роста и скорости потребления корма самок в последнем личиночном возрасте;

- показаны различия по трофическим показателям между отдельными возрастами гусениц при устранении фактора биохимической разнородности корма; установлено, что динамика показателей питания связана с изменениями, происходящими в организме по мере роста гусениц;

- в результате исследований установлено, что эффект группы у непарного шелкопряда связан с биохимическим составом корма.

Практическая значимость. Изучение питания непарного шелкопряда является одной из первоочередных задач, необходимых для понимания роли вида в биоценозе. Установленные особенности трофических показателей, масса потребляемого корма гусеницами непарного шелкопряда разных полов, прошедших разное количество личиночных возрастов в онтогенезе, связь показателей питания с морфологическими и онтогенетическими параметрами, могут быть использованы при оценке наносимого вреда в биоценозе.

Положения, выносимые на защиту.

1. Влияние биохимического состава корма на трофические показатели гусениц непарного шелкопряда определяется не только его сезонными, но и суточными изменениями.

2. Трофические показатели гусениц тесно связаны не только с составом корма, но и с микропопуляционными особенностями.

3. В пределах отдельно рассматриваемой популяции по комплексу трофических показателей существуют различия между микропопуляциями, входящими в ее состав. 7

4. Трофические показатели каждой микропопуляции связаны с ее качественными характеристиками (половая, возрастная структура и т.д.).

5. Различия по трофическим показателям между микропопуляциями разных популяций, развивающихся на одной кормовой породе, могут быть менее значимы, чем между микропопуляциями одной популяции. Этим определяется степень различий между популяциями по показателям питания.

Заключение диссертации по теме «Экология», Андреева, Елена Михайловна

Выводы

1. Впервые показано влияние на трофические показатели гусениц непарного шелкопряда суточного изменения биохимического состава листвы. Установлено, что в зависимости от качества листвы изменяются также морфологические и онтогенетические показатели.

2. При устранении фактора биохимической разнородности корма были показаны различия в трофических показателях у гусениц разных фенотипов, полов, с разным количеством личиночных возрастов в онтогенезе, при разной плотности содержания гусениц. Это свидетельствует о необходимости учета не только количественного (плотность популяции), но и качественного состава популяции при прогнозировании дефолиации насаждений и назначении мер борьбы с вредителем.

3. По комплексу трофических показателей установлены различия между микропопуляциями, входящими в состав одной популяции. Эти различия наблюдаются не только между микропопуляциями, развивающимися в природных условиях на разных кормовых породах, но и на одинаковых, но менее значимые. Это связано как со степенью настроенности (в том числе ферментативной) на питание гусениц определенной кормовой породой, так и с разными условиями произрастания древостоев. Установлено, что различия между микропопуляциями (с разных кормовых пород) в пределах одной популяции могут быть меньше, чем между^'популяциями с одной кормовой породы из разных популяций. Это ставит под сомнение возможность использования трофических показателей для нахождения межпопуляционных различия.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Андреева, Елена Михайловна, 2002 год

1. Андреева Е.М., Пономарев В.И. Связь эффекта группы с состоянием популяции и составом корма на примере непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) // Леса Евразии в третьем тысячелетии: Материалы междунар. конф. М., 2001. Т.2. С.36-37.

2. Аверкиев И.С. Изучение непарного шелкопряда в лесах Среднего Поволжья //Лесн. хоз-во. 1939. №11. С.50-52.

3. Алексеева Е.Е. Непарный шелкопряд Ocneria dispar L. (Lepidoptera, Orgyidae) в Бурятской АССР // Главнейшие вредители древесных и кустарниковых пород Забайкалья. Улан-Уде, 1969. С. 182-196.

4. Амирханова С.Н. Питательные вещества в листьях здорового и ослабленного кормового растения непарного шелкопряда // Исследования очагов вредителей леса Башкирии. Уфа, 1962. С. 81-95.

5. Ашимов К.С. Биология, экология и динамика численности непарного шелкопряда в орехово-плодовых лесах Южной Киргизии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М„ 1989. 24 с.

6. Баранчиков Ю.Н. Трофическая специализация и эффективность питания гусениц двух видов чешуекрылых листьями кустарниковых розоцветных // Зоол. журн. 1986. Т. 65. вып. 3. С. 361-368.

7. Баранчиков Ю.Н. Трофическая специализация чешуекрылых. Красноярск, 1987. 171 с.

8. Баранчиков Ю.Н. Экологические механизмы эволюционной стратегии популяций непарного шелкопряда в Северной Евразии // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы исследований. Красноярск, 1988. С. 6-7.

9. Баранчиков Ю.Н. Эффективность использования растительного ресурса оли-го- и политрофными чешуекрылыми // Энергетика питания и роста животных. Свердловск, 1990. С. 73-87.

10. Баранчиков Ю.Н., Вшивкова Т.А. Изменение в процессах питания и развития непарного шелкопряда после однократной токсикации ДДТ // Влияние пестицидов на таежных животных. Красноярск, 1979. С.66-78.

11. Баранчиков Ю.Н., Вшивкова Т.А., Монтгомери М.Е., Солдатов В.В. Экспериментальное сравнение интенсивности роста гусениц европейской, азиатской м американской популяций непарного шелкопряда: Препринт / Ин-т леса СО РАН. Красноярск, 1994. 24 с.

12. Баранчиков Ю.Н., Кравцов Б.А. Опыт морфометрического анализа географических популяции непарного шелкопряда по совокупности признаков // Пространственно-временная структура лесных биогеоценозов. Новосибирск, 1981. С. 96-112.

13. Белова Н.К., Рогцектаева С.Г., Белов Д.А. Античная волнянка в зеленых насаждениях Москвы // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. М., 1998. С. 152-160.

14. Белоглазов В.А. Организация лесозащиты в Свердловской области // Jlecona-тологическая обстановка в лесном фонде Уральского региона. Екатеринбург, 2001. С. 34-40.

15. Бенкевич В.И. Применение ультрафиолетовых лучей в борьбе с непарным шелкопрядом (Porthetria dispar L.) // Науч. докл. высшей шк. Биол. науки. 1959. №3. С.39-42.

16. Бенкевич В.И. Массовые появления непарного шелкопряда в европейской части СССР. М.: Наука, 1984. 142 с.

17. Бигон М., Харпер Дж., Таунсед К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 2. М.: Мир, 1989. 477 с.

18. Богачева И.А. Сезонные различия роста и энергетика питания личинок северных видов листогрызущих насекомых // Энергетика роста и развития животных. Свердловск, 1985. С. 99-108.

19. Бойко Г.Е. Исследование модификации и утилизации фенольных соединений дуба гусеницами непарного шелкопряда и дубовой зеленой листовертки // Успехи энтомологии в СССР: Лесная энтомология: Материалы X съезда ВЭО. Ленинград, 1990. С. 22-23.

20. Вайнштейн Б.А. К экологии непарного шелкопряда // Зоол. журн. 1951. Т.30, вып. 3. С. 238-242.

21. Васильева Т.Г. Исследование эффекта группы у непарного шелкопряда // Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск, 1982. С. 51-58.

22. Васфилов С.П. Динамика рН гомогената листьев у березы, осины и тополя в условиях загрязнения // Экология. 1997. № 1. С. 14-18.

23. Верещагина В.В. Роль света в поведении и распределении непарного шелкопряда и дубовой листовертки в условиях полезащитных лесных полос // Зоол. журн. 1952. Т. 31, вып. 1.С. 25-32.

24. Викторов Г.А. Трофическая и синтетическая теории динамики численности насекомых // Зоол. журн. 1971. Т. 50, вып. 3. С. 361-372.

25. Викторов Г.А. Динамика численности животных и управление ею // Зоол. журн. 1975. Т. 54, вып. 6. С.804-821.

26. Воронцов А.И. Биология непарного шелкопряда и меры борьбы с ним // Вестн. сел. хоз-ва, 1958. №4. С. 101-107.

27. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. М.: Высшая шк., 1960.320 с.

28. Вшивкова Т.А. Интенсивность развития и питания гусениц непарного шелкопряда при различной плотности экспериментальной популяции // Биоценотиче-ские группировки таежных животных. Красноярск, 1978. С. 54-66.

29. Вшивкова Т.А. Анализ роста и развития гусениц из двух изолированных популяций непарного шелкопряда // Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск, 1982. С. 35-42.

30. Вшивкова Т.А. Эколого-физиологические параметры роста гусениц непарного шелкопряда на основных кормовых растениях в Сибири // Роль взаимоотношений растение-насекомое в динамике численности лесных вредителей. Красноярск, 1983. С. 126-137.

31. Вшивкова Т.А. Трофическая обусловленность роста гусениц непарного шелкопряда: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск, 1984. 24 с.

32. Вшивкова Т.А. Характеристика развития гусениц непарного шелкопряда // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы исследований. Красноярск, 1988. С. 89.

33. Вшивкова Т.А., Романова Т.А. Сравнительная оценка питательного достоинства белков листьев березы и хвои лиственницы кормовых объектов непарного шелкопряда // Исследования компонентов лесных биогеоценозов Сибири. Красноярск, 1976. С. 59-60.

34. Гершензон С.М. Основы современной генетики. Киев: Наук, думка, 1979. 506с.

35. Гецова А.Б., Лозина-Лозинский Л.К. Роль поведения насекомых в процессе приспособления их к растительной пище // Зоол. журн. 1955. Т. 34, вып. 5. С. 10661079.

36. Гниненко Ю.И., Ковалевская Н.И. Полиморфизм кислой фосфатазы в природных популяциях непарного шелкопряда с контрастной численностью // Журн. общ. биологии, 1993. Т.54. №3. С. 365-368.

37. Горностаев Г.Н. Массовый лет непарного шелкопряда Lymantria dispar L. на свет ртутной лампы в Подмосковье // Бюл. МОИП. Отдел биол. 1962. Т. 67, вып.1. С. 124.

38. Гримальский В.И. Причины устойчивости сосновых насаждений к хвоегры-зущим вредителям // Зоол. журн. 1961. Т.40, вып. 11. С. 1656-1664.

39. Деревянко Н.М. Фенотипические особенности популяций непарного шелкопряда из различных ландшафтно-климатических зон СССР // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы исследований. Красноярск, 1988. С.11.

40. Денисова С.И., Роменко Т.М. Реакция непарного шелкопряда на физиологи-чеческое состояние кормового растения в условиях Белоруссии // Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исследований. Красноярск, 1988. С. 10.

41. Земкова Р.И. О возможности использования светоловушек для выявления вредных насекомых в горных лесах Западного Саяна // Защита лесов Сибири от насекомых-вредителей. М., 1963. С. 78-85.

42. Знаменский B.C., Лямцев Н.И. Влияние плотности популяции на качественные показатели динамики численности непарного шелкопряда // Защита леса от вредителей и болезней. М., 1980. С. 21-39.

43. Зубкова Т.И. Рекомендации по защите тополевых и ивовых насаждений Среднего и Нижнего Дона от вредных насекомых. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1970. 32 с.

44. Ивашов А.В. Цветовой полиморфизм гусениц и куколок зеленой дубовой листовертки, Tortrix viridana (Lepidoptera, Tortricidae) // Зоол. журн. 2001. Т. 80, вып. 4. С. 412-420.

45. Ижевский С.С. Значение карбогидраз в углеводном питании непарного шелкопряда // Вопросы защиты леса. М., 1971. Вып. 38.

46. Ижевский С.С. Функциональные особенности ферментных систем кишечника насекомых-фитофагов // Вопросы экологической физиологии беспозвоночных. М., 1974. С. 156-175.

47. Ильинский А.И. Непарный шелкопряд и меры борьбы с ним. М.: Гослесбум-издат, 1959. 63 с.

48. Ильинский А.И. Надзор, учет и прогноз массовых размножений хвое- и лис-тогрызущих насекомых в лесах СССР. М.: Лесн. пром-сть. 1965. 525 с.

49. Ильиных А.В. Оптимизированная искусственная питательная среда для культивирования непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) // Биотехнология. 1996. №1. С. 42-43.

50. Ильиных А.В., Кузьминов С.В., Петрова И.Д., Петров B.C. Исследование трансгенерационной передачи бакуловируса в системе "растение фитофаг - патоген" // Сохранение и защита горных лесов: Материалы междунар. симпоз. 5-10 окт. 1999 г. Ош, 1999. С. 96-98.

51. Исаев А.С., Хлебопрос Р.Г., Недорезов Л.В. и др. Динамика численности лесных насекомых. Новосибирск: Наука, 1984. 224 с.

52. Келус О.Г. О роли кормовых растений в развитии непарного шелкопряда // Зоол. журн. 1939. Т. 18, вып.6. С. 1010- 1020.

53. Киреева И.М. Роль плотности популяций в динамике численности непарного шелкопряда в Нижнем Приднестровье // Вестн. зоол. 1978. №2. С. 31-33.

54. Киреева И.М. Морфофизиологические структуры популяции непарного шелкопряда в Нижнем Приднепровье // Лесоведение. 1979. № 6. С. 12-19.

55. Киреева И.М. Экология и физиология непарного шелкопряда. Киев: Наук, думка, 1983. 128 с.

56. Киреева И.М. Роль плотности и структуры популяций в динамике численности непарного шелкопряда // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы исследований. Красноярск, 1988. С.12.

57. Киреева И.М. Изменение фенотипической структуры популяций непарногошелкопряда под влиянием антропогенных воздействий // Лесн. хоз-во. 1990. № 12. С. 38-40.

58. Киреева И.М., Колыбин В.А. О морфо-физиологическом полиморфизме гусениц нижнеднепровской популяции непарного шелкопряда // Материалы VII съезда ВЭО. Ленинград, 1974. Ч. 2. С. 218-219.

59. Ковалевская Н.И. Сравнительное изучение усвоения пищи и ее химических компонентов некоторыми чешуекрылыми вредителями березы// Журн. общ. биологии. 1977. Т. 38, №2. С. 237-244.

60. Ковалевская Н.И. Пищеварительные ферменты листогрызущих чешуекрылых вредителей березы в Южном Зауралье // Вопросы общей энтомологии. Л., 1981. С. 191-193.

61. Кожанчиков И.В. Фауна СССР. М.: АН СССР, 1950. Т. 12. 582 с.

62. Кожанчиков И.В. О значении сезонных изменений химизма пищевых растений в питании дубового шелкопряда и некоторых других дендрофильных чешуекрылых// Тр. ЗИН. 1951. Т. 9, вып.З. С. 667-702.

63. Колыбин В.А. Роль популяционной структуры и внутрипопуляционного гетерозиса в динамике численности непарного шелкопряда (Porthetria dispar L.) // Зоол. журн. 1976. Т. 56, вып. 6. С. 844-855.

64. Колыбин В.А., Зелинская Л.М. Эколого-физиологические особенности популяции непарного шелкопряда (Porthetria dispar L.) в Нижнем Приднестровье. Сообщение I. Структура популяции // Вест, зоологии. 1969. №3. С. 37-42.

65. Колтунов Е.В. Насекомые-фитифаги лесных биогеоценозов в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург, 1993. 137 с.

66. Колтунов Е.В. Закономерности развития очагов хвое- листогрызущих насекомых лесов Зауралья в условиях антропогенного воздействия и научное обоснование мер борьбы с ними: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Екатеринбург, 1996. 48 с.

67. Колтунов Е.В., Пономарев В.И., Федоренко С.И. Экология непарного шелкопряда в условиях антропогенного воздействия. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. 212 с.

68. Кондаков Ю.П. Непарный шелкопряд (Ocneria dispar L.) в лесах Красноярского края // Защита лесов Сибири от насекомых-вредителей. М., 1963. С.30-77.

69. Кондаков Ю.П., Земкова Р.П., Накрохина О.И. Экспериментальное изучение влияния кормовой породы и плотности популяции на развитие и плодовитость непарного шелкопряда // Итоги изучения лесов Дальнего Востока. Владивосток, 1967. С. 247-249.

70. Кондаков Ю.П., Кондаков СТО. Возрастная структура южносибирских популяций непарного шелкопряда // Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск, 1982. С. 58-67.

71. Коников А.С. Регуляторы численности лесных насекомых. Новосибирск: Наука, 1978. 96 с.

72. Коников А.С., Александрита И.Г. Значение ферментных систем насекомых в динамике численности популяции // Экология. 1978. №2. С.61-65.

73. Кононова Н.Э. Выживаемость листогрызущих вредителей в зависимости от состояния растений // Зоол. журн. 1964. Т. 43, вып. 2. С. 115-119.

74. Косминский П.А. Наследование рисунка и окраски гусениц непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) // Рус. зоол. журн. 1929. Т. 9, вып. 1. С.3-57.

75. Кохманюк Ф.С. О цикличности и динамике массового размножения непарного шелкопряда (Ocneria dispar L.) в Брестской области // Науч. докл. высш. тттк. Биол. науки. 1967. № 12. С. 35-38.

76. Кохманюк Ф.С. Роль генетических факторов в динамике численности непарного шелкопряда // Материалы 11 съезда генетиков и селекционеров СССР. М., 1972. С. 36.

77. Кохманюк Ф.С. Динамика численности непарного шелкопряда ( Ocneria dispar L.) в Белорусском Полесье и факторы ее обуславливающие: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Минск, 1973. 24 с.

78. Крамер П., Козловский Т. Физиология древесных растений. М.: Гослесбум-издат, 1963. 627 с.

79. Кузнецов Н.Я. Основы физиологии насекомых. Т. 1. М.: Изд-во АН СССР, 1948.402 с.

80. Ленинджер А. Биохимия. М.: Мир, 1974. 957 с.

81. Леса СССР. Т. 4. М.: Наука, 1969. 768 с.

82. Лямцев Н.И., Исаев А.С., Зукерт Н.В. Влияние климата и погоды на динамику численности непарного шелкопряда в Европейской России // Лесоведение. 2000. № 1.С. 62-67.

83. Максимов С.А. Необычайно высокая выживаемость непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) на сосне // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 182-183.

84. Мина М.В., Клевезаль Г.А. Рост животных. М.: Наука, 1976. 291 с.

85. Мирзоян С.А. Морфометрические параметры армянских популяций непарного шелкопряда // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы исследований. Красноярск, 1988. С. 26-27.

86. Мокроносов А.Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза. М.: Наука. 1981.196 с.

87. Мокроносов А.Т. Фотосинтетическая функция и целостность растительного организма: Доложено на сорок втором ежегодном Тимирязев, чтении 3 июля 1981 г. М.: Наука, 1983.64 с.

88. Новоженов Ю.И. Популяционная структура вида и массовые размножения животных // Журн. общ. биологии. 1966. Т. 27, вып.1. С. 48-57.

89. Орлов Л.М. К изучению преимагинальной изменчивости непарного шелкопряда//Фенетика популяций. М., 1982. С. 150-153.

90. Пантюхов Г.А. Влияние положительных температур на различные географические популяции златогузки Euproctis chrysorrhoea L. и непарного шелкопряда Lymantria dispar L. (Lepidoptera, Orgyidae) // Энтомол. обозрение. 1962. Вып. 2. С. 274-284.

91. Прибылова М.В. Непарный шелкопряд на Северном Кавказе // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы исследований. Красноярск, 1988. С. 27-28.

92. Пономарев В.И. Экологические и генетикопопуляционные особенности непарного шелкопряда. Екатеринбург: УрО РАН, 1992. 60 с.

93. Пономарев В.И. Популяционно-генетические особенности вспышек массового размножения непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) // Экология. 1994а. № 5. С. 81-82.

94. Пономарев В.И. Экологические особенности Зауральской популяции непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в период вспышки массового размножения: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Екатеринбург, 19946. 18 с.

95. Пономарев В.И. Взаимосвязь физиологического возраста листвы кормового растения и онтогенеза гусениц непарного шелкопряда // Сохранение и защита горных лесов: Материалы междунар. симпоз. 5-10 окт. 1999 г. Ош, 1999. С. 98-102.

96. Пономарев В.И Несколько замечаний к экологии зауральской популяции непарного шелкопряда // Лесопатологическая обстановка в лесном фонде Уральского региона. Екатеринбург, 2001. С. 94-104.

97. Радкевич В.А. Экология листогрызущих насекомых: (Зависимость развития от физиологического состояния растений). Минск: Наука и техника, 1980. 240 с.

98. Распопов П.М. Особенности динамики численности непарного шелкопряда в лесах Курганской, Челябинской и Свердловской областей // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск, 1970. Вып.5. С. 117-120.

99. Распопов П.М. Фазовые различия зауральской географической популяции непарного шелкопряда // Динамика численности и роль насекомых в биогеоценозах Урала. Свердловск, 1983. С. 36-37.

100. Рафес П.М. Роль и значение растительноядных насекомых в лесу. М.: Наука, 1968.236 с.

101. Реймерс Н.Ф. Природопользование: Словарь справочник. М.: Мысль, 1990.637 с.

102. Рожков А.С. Дерево и насекомое. Новосибирск: Наука. 1981. 176 с.

103. Рожков А.С., Васильева Т. Г. Непарный шелкопряд в Восточной Сибири // Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск, 1982. С. 5-19.

104. Руднев Д.Ф. Определение яйцепродукции непарного шелкопряда по куколкам //Зоол. журн. 1951. Т.ЗО, вып. 3. С. 229-237.

105. Руднев Д.Ф. Влияние физиологического состояния растений на массовое размножение вредителей леса// Зоол. журн. 1962. Т. 41, вып. 3. С. 313-329.

106. Рязанцева Е.И. Морфометрический анализ бабочек южносибирских популяций непарного шелкопряда // Непарный шелкопряд в Средней и Восточной Сибири. Новосибирск, 1982. С. 67-74.

107. Сироткин В.Н. Адаптивный полиморфизм личиночной стадии непарного шелкопряда // Роль дендрофильных насекомых в таежных экосистемах: Тез. докл. Всесоюз. конф. Красноярск, 1980. С. 125-126.

108. Сироткин В.Н. Анализ полиморфизма как метод оценки состояния популяций непарного шелкопряда // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы исследований. Красноярск, 1988. С. 16-17.

109. Сироткин В.Н. Полиморфизм и вопросы популяционной динамики непарного шелкопряда // Успехи энтомологии в СССР: Лесная энтомология: Материалы X съезда ВЭО. Ленинград, 1990. С. 113-115.

110. Соколов Г.И. Непарный шелкопряд в Челябинской области и борьба с ним // Непарный шелкопряд: Итоги и перспективы исследований. Красноярск, 1988. С. 28-29.

111. Судачкова Н.Е. Метаболизм хвойных и формирование древесины. Новосибирск: Наука, 1977. 230 с.

112. Турова Г.И. Непарный шелкопряд (Lymantria dispar L.) в лесах Дальнего Востока: (распространение, биология, хозяйственное значение, особенности надзора): Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Красноярск, 1992. 24 с.

113. Ханисламов М.Г., Гирфанова JI.H., Яфаева З.Ш., Степанова Р.К. Массовые размножения непарного шелкопряда в Башкирии // Исследования очагов вредителей леса Башкирии. Уфа, 1958. С. 5-45.

114. Ханисламов М.Г., Гирфанова JI.H., Яфаева З.Ш., Степанова Р.К. Условия формирования резерваций и нарастание численности непарного шелкопряда в Башкирии // Исследования очагов вредителей леса Башкирии. Уфа, 1962. С. 32-66.

115. Ханисламов М.Г., Векшина Р.С. Зависимость затухания очагов непарного шелкопряда от физиологического состояния деревьев // Тр. науч. конф. по вопросам массовых размножений вредителей леса. Уфа, 1962. С. 97-102.

116. Чернявская О.А. Особенности структуры искусственной популяции шелкопряда монашенки на разных стадиях ее онтогенеза // Успехи энтомологии в СССР: Лесная энтомология: Материалы X съезда ВЭО. Ленинград, 1990. С. 135-136.

117. Чикина П.Ф. Суточная динамика содержания свободных аминокислот в хвое сосны обыкновенной // Физиолого-биохимические исследования сосны на Севере. Петрозаводск, 1978. С. 52-56.

118. Чугунин Я.В. Очаговая цикличность массовых размножений непарного шелкопряда//Зоол. журн. 1949. Т.28, вып.5. С. 431-438.

119. Шилов И.А. Экология. М.: Высш. шк., 1997. 512 с.

120. Ширяева Н.В. Особенности развития непарного шелкопряда в условиях Северного Кавказа // Успехи энтомологии в СССР: Лесная энтомология: Материалы X съезда ВЭО. Ленинград, 1990. С. 139-140.

121. Шовен Р. Физиология насекомых. М.: Изд-во иностр. лит., 1953. 495 с.

122. Шумаков Е.М., Эдельман Н.М. Современные представления о специфике питания насекомых-фитофагов // Успехи соврем, биологии. 1979. Т. 88, вып. 2(5). С. 277-290.

123. Эдельман Н.М. Влияние кормового режима на развитие непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) и тополевых листоедов (Melasoma populi L. и М. tremulae L.) // Энтомол. обозрение. 1953. Т.ЗЗ. С. 36-46.

124. Эдельман Н.М. Поведение гусениц непарного шелкопряда в смешанных насаждениях в условиях Кубинского лесхоза АзССР // Тр. ВИЗР. 1954. Вып. 6. С. 9198.

125. Эдельман Н.М. Биология непарного шелкопряда в условиях Кубинского района Азербайджанской ССР // Зоол. журн. 1956. Т. 35, вып. 4. С.572-582.

126. Эдельман Н.М. Пути использования кормовой специализации непарного шелкопряда в целях обоснования профилактических мероприятий // Зоол. журн. 1957. Т. 36, вып.З. С. 408-420.

127. Эдельман Н.М. Возрастные изменения физиологического состояния личинок некоторых древоядных насекомых в связи с условиями их питания // Энтомол. обозрение. 1963. Т. 42, вып. 1. С. 11-21.

128. Appel Н.М., Maines L.W. The influence of host plant on gut conditions of gypsy moth (Lymantria dispar) caterpillars // J. Insect Physiol. 1995. Vol. 41, № 3. P. 241-246.

129. Baranchikov V.N., Vshivkova T.A., Grebennicov M. A., Montgomery M.E. North american gypsy moth females an advantage of being flightless // Proceedings USDA. NE-230. 1996. P. 14.

130. Barbosa P., Greenblatt J. Suitability, digestibility and assimilation of various host plants of the gypsy moth Lymantria dispar L. // Oecologia. 1979. Vol.43, №.1. P. 111119.

131. Barbosa P., Martinat P., Waldvogel M. Development, fecundity and survival of the herbivore Lymantria dispar and the number of plant species in its diet // Ecol. Entomol. 1986. Vol.11, № 1. P. 1-6.

132. Breden F., Wade M. The effect of group size and cannibalisme rate on larval growth and survivorship in Plagiodera versicolora // Entomography Ann. Rev. Biosyst. V. 3. Sacramento, Calif., 1985. P. 455-463.

133. Bryant J.P., Heitkonig J., Kuropat P., Owen-Smith N. Effects severe defoliation on the long-term resistance to insect attack and on leaf chemistry in six woody species of the southern African savanna // Amer. Natur. 1991. Vol. 137, № 1. P. 50-63.

134. Bogenschutz H. The gypsy moth situation in Germany // Proceeding USDA. NE-188. 1994. P. 8-9.

135. Charlton R.E., Shields K.S., Keena M.A., Zhang J.S. Temporal changes in gemo-lymph levels of diacylglycerols and trehalose: potential flight fuels of asians gypsy moth females // Proceedings USDA. NE 240. 1997. P. 21-22.

136. Clancy K.M. Western spruce budworm response to different moisture levels in artificial diet // Forest Ecol. and Manag. 1991. Vol. 39, № 1-4. P. 223-235.

137. Fach S.H. Do defoliation and subsequent phytochemical responses reduce future herbivore on oak trees? // J. Chem. Ecol. 1992. Vol. 18, № 6. P. 915-925.

138. Feeny P. Seasonal changes in oak leaf tannins and nutrients as a cause of spring feeding by winter moth caterpillars//Ecology. 1970. Vol. 51, №.4. P. 565-581.

139. Giese R.L., Schneider M.L. Cartographic comparisons of eurasian gypsy moth distribution (Lymantria dispar L.; Lepidoptera: Lymantriidae) // Enr. new. 1979. Vol. 90, № l.P. 1-16.

140. Govenor H.L., Schultz J.C., Appel H.M. Impact of dietary allelochemicals on gypsy moth (Lymantria dispar) caterpillars: importance of midgut alkalinity // J. Insect Physiol. 1997. Vol. 43, №. 12. P. 1169-1175.

141. Hattenschwiler S., Schafellner Ch. Opposing effects of elevated C02 and N on Lymantria monacha larvae feeding on spruce trees // Oecologia. 1999. Vol. 118. P. 210217.

142. Havill N.P., Raffa K.F. Effects of elicitation treatement and genotypic variation on induced resistance in Populus: impacts on gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) development and feeding behavior// Oecologia. 1999. Vol. 120. P. 295-303.

143. Heining P. Insect nutrition and the initiation of cannibalism in noctuid larvae // Zool. Jahrb. Abt. allg. Zool und Physiol. Tiere. 1989. Vol. 93, №2. P. 175-185.

144. Henn M. The changes of polyphenols as a result of the passage through the gut of the gypsy moth Lymantria dispar L. (Lep., Lymantriidae): influence on the growth of the larvae // J. Appl. Ent. 1999. Vol. 123. № 7. P. 391-395.

145. Hough J.A., Pimentel D. Influence of host foliage on development, survival and fecondity of the gypsy moth // Environ. Entomol. 1978. V.7, №1. P. 97-102.

146. Keating S.T., Hunter M., Schultz J.C. Leaf phenolic inhibition of gypsy moth NPV. Role of polihedral inclusion body agregation // L Chem. Ecol. 1990a. Vol. 16, № 5. P. 1445-1457.

147. Keating S.T., Schultz J.C., Yendal W.G. The effect of diet on gypsy moth (Ly-mantia dispar) larval midgut pH, and its relationship with larval susceptibility to a bacu-lovirus // J. Invert. Pathol. 19906. Vol. 56, № 3. p. 317-326.

148. Keena M.A., Genetics and biology of asian gypsy moth and in a hybrids. // Proceeding USDA. 1994a. NE-188.P. 39.

149. Keena M.A. Identification of Gypsy Moth Larval Color Forms. Proceeding USDA. 19946. NE/NA-INF-123.

150. Keena M.A., O'Dell T.M. Effects of laboratory rearing on gypsy moth (Lepidoptera: Lymantriidae) // Gen. Tech. Rep. NE 181. Radnor, PA: USDA. Forest Service, Northeastern Forest Experiment Station. 1994. 23 p.

151. Keena M.A., Grinberg P.S., Wallner W.E. Comparison of female flight capability of Lymantria dispar L. reared on artificial diet versus foliage // Proceedings USDA. 1997. NE 240. P. 58.

152. Kinney K.K., Lindroth R.L., Jung S.M., Nordheim E.V. Effects of CO2 and N03" availability on deciduous trees: phytochemistry and insect performance // Ecology. 1997. Vol. 78, N. 1. P. 215-230.

153. Koltunov E.V., Andreeva E.M. The abiotic stress as a factor responsible for gypsy moth outbreaks // J. Appl. Ent., 1999. Vol. 123. P. 633-636.

154. Krieger R.J., Feeny P.P., Wilkinson C.F. Detoxication enzymes in the guts of caterpillars: an evolutionary answer to plant defeses? // Science. 1971. Vol. 172, P. 579-581.

155. Matsuki M., MacLean-SF Jr. Effect of different leaf traits on growth rates of insect herbivores on willows // Oecologia. 1994. Vol. 100, № 1-2. P. 141-152.

156. Meyer A., Montgomery M.E. Relationships between leaf age and the food quality of cottonwood foliage for the gypsy moth, Lymantria dispar // Oecologia. 1987. Vol. 72. № 4. P. 527-532.

157. Montgomery M.E. Life-cycle nitrogen budget for the gypsy moth, Lymantria dispar, reared on artificial diet // J. Insect Physiol. 1982. Vol. 28, №5. P 437-442.

158. Montgomery M.E. Relationships between foliar chemistry and susceptibility to Lymantria dispar // Lymantriidae: Сотр. Features New and Old World Tussok Moths: Proc. (Conf.), New Haven, Conn., June 26-July 1, 1988. Broomail (Pa), 1990. P. 339-350.

159. Montgomery M.E., Wallner W.E. The gypsy moth. A westward migrant // Dynamics of forest insect populations / Ed. A. Berryman. 1988. P. 354-375.

160. Nagasawa S. Number of larval instars of the gypsy moth in Japan (Lepidoptera: Lymantriidae) // Appl. Entomol. and Zool. 1988. Vol. 23, №4. P. 441-448.

161. Powell J.S., Raffa K.F. Effects of selected Larix laricina terpenoids on Lymantria dispar (Lepidoptera: Lymantriidae) development and behavior//Environ. Entomol. 1999. Vol. 28, №2. P. 148-154.

162. Reineke A., Zebitz C.P.W. Flight ability of gypsy moth females (Lymantria dispar L.) (Lep., Lymantriidae): a behavioural feature characterizing moths from Asia? // J. Appl. Ent. 1998. Vol. 122. P. 307-310.

163. Rossiter M.C. Environmentally-based maternal effects: a hidden force in insect population dynamics? // Oecologia. 1991. Vol. 87. P. 288-294.

164. Rossiter M.C.Use of a secondary host by non-outbreak populations of the gypsy moth //Ecology. 1987. Vol. 68. №4. P. 857-868.

165. Safranek L. Anti-juvenile hormone activity of azacoprostane depends on inhibition of molting // Arch. Insect Biochem. and Physiol. 1997. Vol. 34, № 1. P. 43-56.

166. Schroeder L.A., Maimer M. Dry matter energy and nitrogen conversion by Lepidoptera and Hymenoptera larvae fed leaves of black cherry // Oecologia. 1980. Vol. 45. P. 63-71.

167. Schultz J.C., Lechowicz M J. Hostplant, larval age, and feeding behavior influence midgut pH in the gypsy moth (Lymantria dispar) // Oecologia. 1986. Vol. 71, № LP. 133-137.

168. Scriber J.M. Limited effects of low leaf-content on the nitrogen utilization, energy budget and larvae growth of Hyalophora cecropia (Lepidoptera, Saturnidae) // Oecologia. 1977. Vol. 28, № 3. P. 269-287.

169. Shields K.S., Hirth R.T., Young R.F., Keena M.A. Comparison of thoracic musculature of asian and north american gypsy moths // Proceedings USDA. NE 240. 1997.

170. Slansky F., Scriber J.M. Selected bibliography and summary of quantitative food utilization by immature insects // Entomol. Soc. Am. Bull. 1982. Vol. 28, № 1. P. 43-55.

171. Stockhoff B.A. Starvation resistance of gypsy moth, Lymantria dispar (L.) (Lepi-doptera: Lymantriidae): tradeoffs among growth, body size, and survival // Oecologia. 1991. Vol. 88. P. 422-429.

172. Stockhoff B.A. Diet heterogeneity: implications for growth of a generalist herbivore, the gypsy moth//Ecology. 1993. Vol. 74, №. 7. P. 1939-1949.

173. Tanaka S., Chang Ming Т., Denlinger D.L., Abdel-Aal Yehia A.J. Developmental landmarks and the activity of juvenile hormone esterase during the last stadium and pupa of Lymantria dispar // J. Insect Physiol. 1989. Vol. 35, № 11. P. 897-905.

174. Valentine H.T. Wallner W.E., Wargo P.M. Nutritional changes in host foliage during and after defoliation, and their relation to the weight of gypsy moth pupae // Oecologia. 1983. Vol. 57. P. 298-302.

175. Vshivkova T.A., Baranchikov Y.N., Grebennikov M.E., Montgomery M.E. Response of asian and americain gypsy moth populations to a food shortage // Proceedings USDA. 1997. NE 240. P. 85.

176. Waldbauer G.P. The consumption and utilization of food by insects // Adv. Insect Physiol. 1968. Vol. 5. P. 229-288.

177. Wallner W.E. Factors affecting insect population dynamics: differences between outbreak and non-outbreak species //Ann.Rev. Entomol. 1987. Vol. 32. P. 317-340.

178. Wallner W.E. Attractancy to light and flight behavior of asian gypsy moth females // Proceeding of the 1993 annual gypsy moth review, 1993. P. 30-33.142

179. Wermelinger В., Baumann R. Effects of various host trees on the biology of the gypsy moth (Lymantria dispar L.) // Posterfur 18th Symposium of the Royal Entomol. Society, 14/15, Sept., London, 1995.

180. Whithman G., Slobodchikoff C.N. Evolution by individuals, plant-herbivore interactions, and mosaics of genetic variability: the adaptive significance of somatic mutations in plants // Oecologia. 1981. Vol. 49. P. 287-292.

181. Wiklund Ch., Fagerstrom T. Why do males emerge before females? // Oecologia. 1977. Vol. 31. P. 153-158.

182. Zhao Z., Zera A.J. Enzymological and radiotracer studies of lipid metabolism in flight-capable and flightless morphs of the wing-polymorphic cricket, Gryllus firmus // Journ. of Insect Physiol. 2001. Vol. 47. P. 1337-1347.

183. Ziogas A., Zolubas P., Shields К., О' Dell T. Lithuanian gypsy moth population: female flight potential // Proceedings USDA. 1997. NE 240. P. 92.

184. Zucker W.V. Tannins: does structure determine function? An ecological perspective//Amer. Natur. 1983. Vol. 121, № 3. P. 335-365.