Экология и динамика численности лесных насекомых Центральной России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, доктор биологических наук Марков, Владимир Алексеевич

• Марков, Владимир Алексеевич
• доктор биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор биологических наук Марков, Владимир Алексеевич

V ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. ПРИРОДНЫЕ ОСОБЕННОСТИ РЯЗАНСКОЙ ОБЛ. И ЛЕСА

1.2. МЕТОДИКА И МАТЕРИАЛ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 2. ГЕТЕРОГЕННОСТЬ И ПОЛИМОРФИЗМ ПО ЖИЗНЕННОМУ И

ГРАДАЦИОННОМУ ЦИКЛАМ РАЗВИТИЯ МОНОВОЛЬТИННЫ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ

НАСЕКОМЫХ.

2.1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА.

2.2. ФЕНОЛОГИЯ КОРМОВЫХ ПОРОД И ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЖИЗНЕННОГО И ГРАДАЦИОННОГО ЦИКЛА ШЕЛКОПРЯДА-МОНАШЕНКИ.

2.3. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ ШЕЛКОПРЯДА-МОНАШЕНКИ ПО СРОКАМ РАЗВИТИЯ.

Ц 2.4. ПОЛИМОРФИЗМ ПОПУЛЯЦИИ ШЕЛКОПРЯДА-МОНАШЕНКИ ПО

ОКРАСКЕ БАБОЧЕК.

2.5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИИ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА ПО ЖИЗНЕННОМУ И ГРАДАЦИОННОМУ ЦИКЛУ.

2.6. ПОЛИМОРФИЗМ ПОПУЛЯЦИИ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА ПО ОКРАСКЕ ГУСЕНИЦ.

2.7. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ГЕТЕРОГЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ ДУБОВОЙ ЗЕЛЕНОЙ ЛИСТОВЕРТКИ ПО ЖИЗНЕННОМУ И ГРАДАЦИОННОМУ ЦИКЛУ.

2.8. ОСОБЕННОСТИ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА, ФЕНОЛОГИЧЕСКАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ « ТРОФИЧЕСКОГО РЕСУРСА И РАЗНОКАЧЕС-ТВЕННОСТЬ ОСОБЕЙ В ПОПУЛЯЦИИ

ЛИСТОВЕРТКИ.

2.9. РЕЗЮМЕ.

ГЛАВА 3. МИГРАЦИИ КАК ФАКТОР ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ МАССОВЫХ ВИДОВ

ЛЕСНЫХ НАСЕКОМЫХ

3.1. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА

3.2. МИГРАЦИИ НА ПРОДРОМАЛЬНОЙ И ЭРУПТИВНОЙ ФАЗАХ ГРАДАЦИОННОГО ЦИКЛА НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА И ИССКУСТВЕННО НАРУШЕНИЕ РЕАЛИЗАЦИИ ВСПЫШКИ.

3.3. РАДИУС РЕПРОДУКТИВНОЙ И ПОРОГИ МИГРАЦИОННОЙ АКТИВНОСТИ НАСЕКОМЫХ В РАЗЛИЧНЫХ МЕСТООБИТАНИЯХ.

3.4. ВЛИЯНИЕ КОРОВОГО СУБСТРАТА НА РАЗВИТИЕ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА

И ЕГО МИГРАЦИИ.

3.5. ЛОКАЛЬНЫЕ ЭНДОГЕННЫЕ И ШИРОКОМАСШТАБНЫЕ МИГРАЦИЯ И ИХ РОЛЬ В ДИНАМИКЕ ЧИСЛЕННОСТИ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА

3.6. МИГРАЦИИ ШЕЛКОПРЯДА-МОНАШЕНКИ ИЗ ПЕРВИЧНЫХ И ВТОРИЧНЫХ ОЧАГОВ.

3.7. МИГРАЦИИ ДУБОВОЙ ЗЕЛЕНОЙ ЛИСТОВЕРТКИ

3.8. ИЗУЧЕННОСТЬ ПРОБЛЕМЫ

3.9. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.10. ОСОБЕННОСТИ ПРИРОДНОГО ПРОЦЕССА МИГРАЦИЙ И ЕГО ФОРМАЛИЗАЦИЯ „

3.11. РЕЗЮМЕ

ГЛАВА 4. ДЛИТЕЛЬНАЯ ФАКУЛЬТАТИВНАЯ ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ДИАПАУЗА МОНОВОЛЬТИННЫХ ЧЕШУЕКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ

4.1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

4.2. ДЛИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ДИАПАУЗА ШЕЛКОПРЯДА-МОНАШЕНКИ (LYMANTRIA MONACHA L .LEPIDOPTERA , LYMANTRIIDAE).

4.2.1. ИЗУЧЕННОСТЬ ВОПРОСА

4.2.2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЯВЛЕНИЯ ДЛИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ДИАПАУЗЫ

4.2.3. НЕКОТОРЫЕ ПРИЗНАКИ ДЛИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ДИАПАУЗЫ.

4.2.4. ПРИЧИНЫ МНОГОЛЕТНЕЙ ПОЗДНЕЭМБРИОНАЛЬНОЙ ДИАПАУЗЫ

И ЕЕ ЗНАЧЕНИЕ В ДИНАМИКЕ ЧИСЛЕННОСТИ ШЕЛКОПРЯДА-МОНАШЕНКИ.

4.3. ДЛИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ДИАПАУЗА ДУБОВОЙ ЗЕЛЕНОЙ ЛИСТОВЕРТКИ.

4.3.1. ИЗУЧЕННОСТЬ ВОПРОСА.

4.3.2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ЯВЛЕНИЯ ДЛИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ДИАПАУЗЫ ЛИСТОВЕРТКИ

4.3.3. ПРИЧИНЫ ИЮЛЬ ДЛИТЕЛЬНОЙ ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ДИАПАУЗЫ В ДИНАМИКЕ ЧИСЛЕННОСТИ ДУБОВОЙ ЛИСТОВЕРТКИ.

4.4. ДЛИТЕЛЬНАЯ ЭМБРИОНАЛЬНАЯ ДИАПАУЗА НЕПАРНОГО

ШЕЛКОПРЯДА.

4.4.1. ИЗУЧЕННОСТЬ ВОПРОСА

4.4.2. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ДОКАЗАТЕЛЬСТВА ДЛИТЕЛЬНОЙ ФАКУЛЬТАТИВНОЙ ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ДИАПАУЗЫ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА.

4.4.3. ОСОБЕННОСТИ ГРАДАЦИОННОГО ЦИКЛА В СВЯЗИ С ИНДУЦИРОВАНИЕ МНОГОЛЕТНЕЙ ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ДИАПАУЗЫ

4.4.4 ДИАГНОСТИКА СУПЕРДИАПАУЗЫ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА

4.5. РЕЗЮМЕ.

ГЛАВА 5. НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ ТЕОРИИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ НАСЕКОМЫХ И ЕЕ РАЗВИТИЕ

5.1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

5.2. РОЛЬ КОНКУРЕНТНЫХ ОТНОШЕНИЙ В ДИНАМИКЕ ЧИСЛЕННОСТИ НАСЕКОМЫХ.

5.2.1. МНОГОЗНАЧНОСТЬ ПОНЯТИЯ -КОНКУРЕНЦИЯ".

5.2.2. СОСУЩЕСТВОВАНИЕ И ПРИНЦИП КОНКУРЕНТНОГО ВЫТЕСНЕНИЯ (ИСКЛЮЧЕНИЯ).

5.2.3. ВНУТРИВИДОВАЯ КОНКУРЕНЦИЯ

5.3. ПРИКЛАДНЫЕ ВОПРОСЫ КОНЦЕПЦИИ ГОМЕОСТАЗА В ПОПУЛЯЦИОННОЙ ДИНАМИКЕ НАСЕКОМЫХ И ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ПРЕДПОСЫЛКИ ВВЕДЕНИЯ ПОНЯТИЯ «БУФЕРНАЯ ЗОНА».

5.4. РАЗВИТИЕ ТЕОРИИ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ МАССОВЫХ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМЫХ. ПРИНЦИПИАЛЬНАЯ СХЕМА ДЕЙСТВИЯ МЕХАНИЗМОВ, РЕГУЛИРУЮЩИХ ИХ ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ.

5.5. РЕЗЮМЕ.

ГЛАВА 6. УСОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ СТРАТЕГИИ И ТЕХНОЛОГИЧЕСКИХ РЕШЕНИЙ ПО ВЫЯВЛЕНИЮ И ПОДАВЛЕНИЮ МАССОВЫХ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМЫХ.

6.1. ПРАКТИКА ХИМИЧЕСКОЙ БОРЬБЫ С ВРЕДИТЕЛЯМИ ЛЕСА.

6.2. ПРИМЕНЕНИЕ ПОЛОВЫХ ФЕРОМОНОВ ДЛЯ НАДЗОРА, ПРОГНОЗА И

БОРЬБЫ С ВРЕДНЫМИ ЛЕСНЫМИ НАСЕКОМЫМИ.

6.2.1 ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЗАСЕЛЕННОСТИ НАСАЖДЕНИЙ ШЕЛКОПРЯДОМ-МОНАШЕНКОЙ.

6.2.2. ОПРЕДЕЛЕНИЕ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИИ ШЕЛКОПРЯДА-МОНАШЕНКИ

6.2.3. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЗАСЕЛЕННОСТИ НАСАЖДЕНИЙ НЕПАРНЫМ ШЕЛКОПРЯДОМ

6.2.4. СПОСОБ ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ ОТ НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА.

6.3. РЕЗЮМЕ

ВЫВОДЫ И НАУЧНО-ПРОИЗВОДСТВЕННЫЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Экология и динамика численности лесных насекомых Центральной России»

Актуальность темы. Работа посвящена изучению мало известных или недостаточно разработанных вопросов популяционной экологии массовых лесных насекомых и совершенствованию системы управления их численности. Эта группа дендрофильных насекомых по частоте проявления и масштабу вспышек массового размножения в лесах, по своей биологической значимости и вредоносности, по соответствующей этому разнообразию и числу посвященных им отечественных и иностранных исследований и публикаций, не имеет себе равных. Несмотря на последнее обстоятельство, а также в связи со сложностью самой проблемы управления численностью популяций лесных фитофагов, до сих пор не удается удовлетворительное её решение, следствием чего являются периодически возникающие в разных географических районах и действующие на огромных площадях их очаги, и связанные с ними существенные экологические и экономические потери.

Как известно, эффективная системы защиты растений от вредных организмов любой систематической и экологической принадлежности может функционировать при выполнении следующих условий: 1- наличии надежной системы надзора, учета и прогноза динамики популяций этих организмов, 2 — обоснованном и взвешенном подходе к выбору и назначению мероприятий при угрозе их высокой численности, наличии совокупности критериев и приоритетов при принятии решений, 3 — при наличии в распоряжении практиков эффективных методов и средств снижения численности вредных организмов и защиты растений от их повреждений. Такие системы включают в себя всестороннее знание биологии и динамики популяций вредных организмов, и владение огромным разнообразием входящих в них вопросов. Выбор наиважнейших из них и стремление к их совершенствованию и углубленному изучению требуют большого и разнообразного эмпирического материала, длительного периода наблюдений и хозяйственно значимых природных модельных объектов.

1 В качестве модельных объектов были взяты три типичные для хвойношироколиственных лесов Европейской России вида — непарный шелкопряд [Lymantria (Ocneria) dispar L.], шелкопряд-монашенка (Lymantria monacha L.) и зеленая дубовая листовертка (Tortrix viridana L). Общим для них является принадлежность к фенологической группе весенних и весенне-летних видов, моновольтинность, зимовка на фазе яйца, обязательная эмбриональная диапауза, высокая степень вредоносности в связи с частотой проявления и масштабностью вспышек массового размножения в лесах с преобладанием главных лесообразующих пород хвойно-широколиственных лесов Средней России - сосны, ели, дуба и березы. Общим для них является также их достаточно хорошая изученность, позволяющая широко использовать и интерпретировать многочисленные литературные материалы, привлекая их к решению поставленных в диссертационной теме вопросов и подкрепляя ими собственные эмпирические данные.

Площадь очагов этих видов в лесах Рязанской обл. за период исследований (с 1940 по 2000 гг.) достигла в отдельные годы у непарного шелкопряда до 242,6 тыс. га (1959 г.), у шелкопряда-монашенки свыше 15 тыс. га (1978 г.) и у зеленой дубовой листовертки до 28,9 тыс. га (1971 г.). Соответственно масштабу очагов в те или иные годы проводились активные истребительные мероприятия против них на площади от 127 до 107 тыс. га (в 1958-1959 гг.) против непарного шелкопряда, на площади 18.2 тыс. га (в 1966 г.) против дубовой зеленой и боярышниковой листоверток и 15 тыс. га (в 1978 г.) против шелкопряда-монашенки. Несмотря на хорошую изученность названных видов и наличие достаточно хорошо отработанных средств и методов защиты леса в их очагах, на практике их использование часто оказывается мало эффективным. Это было связано не только с несовершенством рекомендуемых методов и 41 средств защиты или с нарушением технологии применения, но и с недостаточной изученностью биоэкологических особенностей популяций этих видов, опосредованно связанной с гетерогенностью (полиморфизмом) популяций по ряду признаков, по - разному проявляющейся в процессе прохождения ими градационных фаз. Производственный характер деятельности автора и многолетний период исследований сделали возможным и необходимым принимать конкретные решения о целесообразности назначения защитных мероприятий и анализировать их результаты, принимать участие в апробации и оценивать на практике эффективность применения как уже имеющихся, так и новых методов и средств активной защиты насаждений от повреждений.

Актуальность темы продиктована необходимостью выхода из кризиса, создавшегося из-за противоречия между мощью современных пестицидов и недостаточным теоретическим обоснованием их разумного применения, в основе которого должно лежать углубленное знание закономерностей онтогенетического развития организмов и многолетней динамики их популяций на протяжении градационного цикла.

Цель и задачи исследования. Цель исследований заключается в изучении на территории Рязанской и соседних областей экологии и биологических особенностей популяций трех наиболее распространенных и хозяйственно опасных в хвойно-широколиственных лесах Европейской части России видов чешуекрылых насекомых на разных фазах их градационных циклов и в дополнении представлений о закономерностях и механизмах динамики их численности и вспышках их массового размножения. На этой основе разработать альтернативные стратегии управления их численностью с применением существующих, усовершенствованных и новых методов и средств.

Для достижения поставленной цели решались следующие основные задачи: 1. Изучить особенности развития вспышек массового размножения трех наиболее распространенных и значимых видов чешуекрылых насекомых в лесах Рязанской области, изучить их популяционные показатели;

2. Экспериментально обосновать гетерогенность и полиморфизм популяции на протяжении жизненного и градационного циклов развития трех модельных видов насекомых;

3. Изучить роль миграций этих видов насекомых на разных этапах развития вспышек их массового размножения, определить перемещение и развитие их очагов и дать их биоэкологические характеристики;

4. Исследовать проявление многолетней эмбриональной факультативной диапаузы модельных видов и определить роль этого явления в динамике популяций;

5.Разработать альтернативную стратегию управления численностью популяций массовых лесных насекомых на основании создания модифицированной теоретической схемы их динамики численности, включающую усовершенствование методов контроля численности с использованием половых аттрактантов и разработку новых способов прогноза динамики популяций и подавления численности насекомых.

Научная новизна. Впервые установлена неоднородная (гетерогенная) структура популяций чешуекрылых насекомых, которая включает в себя особей с «быстрым» и «медленным» типом развития. Обнаружено, что их биология развития за градационный цикл реализуется в адаптивном стратегическом континууме двух направлений отбора (жизненных г и К-стратегий). Показано изменение по фазам градационного цикла структуры и жизнеспособности популяций.

Установлены биоэкологические особенности развития популяций массовых видов насекомых: существование латентного периода в их развитии, за который они не способны увеличит свой биопотенциал до величины хозяйственно ощутимого ущерба.

Вспышки массового размножения протекают в соответствии с филогенетическим законом последовательного прохождения сменяющихся фаз развития биосистем. Выявленная закономернось служит теоретической основой для практики локального подавления численности вредных насекомых и ограничения, широкомасштабных мер борьбы с ними.

Показано, что широкомасштабные (экзогенные) миграции насекомых носят случайный, а не закономерный характер. Для непарного шелкопряда и шелкопряда-монашенки впервые определены минимальная площадь местообитания и радиус репродуктивной активности.

В местах длительного экспонирования синтетического аттрактанта диспарлюра, предназначенного для отлова самцов, установлено индуцирование поведенческих особенностей насекомых, в которых происходит агрегация самок.

У трех модельных видов насекомых открыто явление длительной эмбриональной факультативной диапаузы, что служит основой для пересмотра существующих представлений о развитии насекомых, зимующих с почти полностью сформировавшейся личинкой. Длительная диапауза в фазе яйца таких видов считалась невозможной из-за ограниченности резервов для эндогенного питания эмбрионов в течение очень продолжительного времени. Моновольтинный тип развития признавался единственно возможным. Доказана возможность отбор полициклического типа развития из моноциклических форм.

Предложена модифицированная теоретическая схема регуляции численности насекомых, основанная на выявленных в ходе исследований закономерностях и нетрадиционных факторах популяционной динамики.

На защиту выносятся следующие положения: 1. Экспериментальные и теоретические доказательства ранее неизвестного у шелкопряда-монашенки, непарного шелкопряда и дубовой зеленой листовертки явления длительной эмбриональной факультативной диапаузы; 2. Экологическая поливалентность в форме гетерогенности и полиморфизма популяции в пределах генерационного и градационного циклов развития моновольтинных чешуекрылых насекомых с эруптивным типом динамики численности; 3. Экспериментальные и теоретические доказательства роли эндогенных и экзогенных миграций в динамике их численности; 4. Модифицированная теоретическая модель динамики численности массовых лесных насекомых; 5. Новые способы определения заселенности насаждений, состояния популяций и способы подавления массовых лесных насекомых.

Практическая ценность работы. На основании выявленных биоэкологических особенностей и закономерностей развития вспышек массового размножения лесных насекомых предотвращены химические обработки лесов Рязанской обл. в 1979, 1983, 1988 и 1998 гт. Часть результатов исследований вошла в «Рекомендации по применению феромонов для надзора за хвое- и листогрызущими насекомыми» Федеральной службы лесного хозяйства России (1993), и послужила основой для изобретений: «Способ определения заселенности насаждений шелкопрядом-монашенкой» № 1428333, «Способ определения состояния популяции шелкопряда-монашенки» № 1892447, «Способ защиты растений от непарного шелкопряда» № 18113390 и «Способ определения заселенности насаждений непарным шелкопрядом» Патент Российской Федерации № 2070796.

Апробация работы. Основные положения диссертации, результаты и практические рекомендации обсуждались на Всесоюзной научно-технической конференции « Достижения науки и передового опыта защиты леса от вредителей и болезней» (Москва, 1987), «Непарный шелкопряд: итоги и перспективы исследований» в Материалах по Проекту 2 Советской национальной программы «Человек и биосфера» (МАБ) (Красноярск, 1988), на ежегодных научно-технических конференциях Московского государственного университета леса (Москва, 1989,1997), на Всесоюзной научно-практической конференции «Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов» (Москва,1994), на X и XI симпозиумах «Муравьи и защита леса» ( Пешки Московская область, 1998, Пермь,2001), симпозиуме «Использование феромонов и других биологически активных веществ в защите и карантине растений» (Анапа,1999), республиканской научной конференции «Экология и социальногигиенические аспекты окружающей среды» (Рязань,2001), на международной научной конференции «Биологические ресурсы и устойчивое развитие» (Пущино Московской области,2001), международная научно-практическая конференция «Лес-2002» (Брянск, 2002 г), на межвузовской научно-практической конференции «Ботаника, экология, сельское хозяйство» 27-28 февраля 2003 г. (Рязань,2003).

Внедрение. Из четырех изобретений одно внедрено в производство. Результаты полевых исследований послужили основой для организации сети участков производственного лесоэнтомологического мониторинга за шелкопрядом-монашенкой, зеленой дубовой листоверткой и непарным шелкопрядом. Разработанные методики определения заселенности насаждений, состояния популяций непарного шелкопряда, шелкопряда-монашенки, зеленой дубовой листовертки и технологии подавления численности непарного шелкопряда использованы в лесохозяйственном производстве Рязанской области в 1979, 1986, 1987, 1989, 1998, что позволило отказаться от авиационных (наземных) обработок лесов инсектицидами на общей площади 3,62 тыс. га с затратами 27,4 тыс. руб (в ценах, действовавших на годы составления проектов).

Личный вклад автора состоит в исследовательской и практической работе по защите лесного фонда Рязанской обл. от хозяйственно опасных массовых видов лесных насекомых. Получены эмпирические и теоретические результаты, характеризующие вспышки размножения модельных видов насекомых, изменение их популяционных показателей и структуры популяций на разных фазах градационного цикла на изучаемой территории. Личный вклад автора состоит также в обработке и анализе собранного материала, его обобщении, в практическом использовании результатов исследований путем непосредственного участия в ликвидации очагов непарного шелкопряда, шелкопряда-монашенки и зеленой дубовой листовертки с 1975 по 2002 гг., производственной проверке новых методов и средств защиты растений. Автором разработана система технологических решений по выявлению и подавлению численности непарного шелкопряда и шелкопряда-монашенки, защищенных тремя авторскими свидетельствами и Патентом, предложена концептуальная модель регуляции численности массовых лесных насекомых.

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 40 печатных работах, включая материалы четырех изобретений и монографию.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа изложена на 351 страницах и состоит из введения, 6 глав, выводов и научно-производственных рекомендаций, списка литературы из 461 наименования, включает 53 таблицы, 18 рисунков.

Заключение диссертации по теме «Экология», Марков, Владимир Алексеевич

310 Выводы

1. Продолжительность генерационного и градационного развития массовых лесных насекомых связана с фазами их развития и с плотностью популяции. Минимальные сроки развития наблюдаются в период подъёма численности, максимальные - при деградации массового размножения.

2. Неодновременное, «растянутое» развитие особей в популяции можно рассматривать как адаптивные миграции во времени. Часть популяции, задержавшаяся в развитии, избегает гибели в стрессовый период при сильной дефолиации от бескормицы, химического прессинга при обработке очагов, что влияет на эффективность применения пестицидов, избегает гибели от паразитов и хищников и преодолевает фенологическую асинхронность кормовой породы.

3. Гетерогенность популяции по срокам развития при определенных условиях трансформируется в экзогенные миграции, а у особей обладающих наименьшей локомоторной активностью, в диапаузу разной продолжительности. Совокупность этих процессов составляет принцип лабильного развития моновольтинных чешуекрылых насекомых.

4. Гетерогенность популяций включает дихотомию жизненных «стратегий» г и К - отбора на ограниченных отрезках тех или иных фаз градационного цикла, а за весь цикл развития она преобразуется в стратегический континуум г/К — отбора. Гетерогенная структура массовых лесных насекомых связана с изменчивостью сезонных и жизненных циклов их онтогенезов - с «быстрым» и «медленным» (растянутым) развитием, явлением факультативной эмбриональной диапаузы разной продолжительности. При гетерогенной структуре популяции происходит как бы распределение общего ресурса, потребность в кормовых ресурсах, условно депонируется, трофические потребности у части популяции бывают отложены. Это позволяет избежать или снять остроту конкурентных отношений. Исследования показывают условность деления массовых лесных насекомых на фенологические группы.

5. Вспышки массового размножения лесных насекомых в локальных биотопах протекают в соответствии с законом последовательного прохождения фаз развития природными системами. На ограниченной части их ареала можно встретить внутри популяционные группировки насекомых, находящиеся на разных фазах градационного цикла Их популяция дискретна.

6. Плодовитость состоит из двух неразрывно связанных между собой свойств — количество яиц и их массы. Их неправомерно противопоставлять друг другу и считать адаптациями в разных направлениях. Численность - функция плотности популяции, плодовитость обладает определенными свойствами защищенности. Количество яиц может оставаться почти неизменным, но изменяется при этом их масса. Поэтому необходимо учитывать, как количественную строну при использовании коэффициента размножения и/или плодовитости, так и качественную составляющую — масса яиц.

7. Только после восстановления и нормализации пороговых значений популяционных показателей следует ожидать увеличения численности последующих поколений. У непарного шелкопряда в экологических условиях Рязанской области наблюдается 6-7-летний латентный период, в течение которого вид не способен увеличить свой биологический потенциал до хозяйственно ощутимого ущерба. Не завершив полный цикл градационного развития, не пройдя последовательно сменяющиеся фазы филогенеза, популяция не способна сформировать очередную вспышку массового размножения. 8. В резервациях насекомые рассредоточены в локально агрегированных биотопах, которые находятся в «плавающем» положении, перемещаясь по их территории, создавая своеобразную «пятнистость» ареала и диссипативную экологическую структуру вида, которая выполняет функцию «демпфера», гасящего определенной величины волны размножения или увеличивают их амплитуду в процессе интерференции. Система локально неустойчивых дем, перемещаясь по территории, образуют относительно устойчивую пространственно-временную структуру.

9. Мигрировавшие насекомые не дают быстрого увеличения их численности в новых биотопах. Для реализации вспышки массового размножения на новом месте, видам с эруптивным типом динамики численности, необходимо пройти определенные подготовительные этапы. Очаги восстанавливаются из местных дем, субпопуляций и популяций за счет локальных миграций.

10. Установленное явление длительной эмбриональной диапаузы шелкопряда-монашенки, непарного шелкопряда и зеленой дубовой листовертки существенно изменяет динамику их численности и позволяет найти разгадку внезапного исчезновения вредителей из опустошаемых лесов, объясняет быстрое восстановление очагов, их хронический характер, а также избежать неоправданно частые опасные химические обработки леса. Многолетняя эмбриональная диапауза может играть роль как модифицирующего, так и регулирующего фактора.

И. В развитие теории динамики численности насекомых предложено понятие «буферная зона», которое представляет собой один из гомеостатических механизмов и «снимает» или ослабляет остроту конкурентных отношений и резко ограничивает область действия в природных популяциях принципа конкурентного вытеснения Гаузе. Абиотические (температура, обеспеченность кормом, широкомасштабные, экзогенные миграции) и биотические факторы (гетерогенность популяции, эндогенные миграции, многолетняя диапауза), их взаимодействие оказывают существенное влияние на экологические особенности и динамику численности насекомых. Предложена модифицированная теоретическая модель механизмов динамики численности массовых лесных насекомых, которая позволяет реализовать более эффективную стратегию регулирования динамики их численности и минимизировать нанесение ущерба окружающей внешней среде.

Научно-производственные предложения Изменение пространственно-временных координат субпопуляции, её «плавающее» положение в резервации позволяет усовершенствовать традиционную систему «точечного» (на пробных площадях) лесопатологического мониторинга. Его необходимо дополнять маршрутными ходами, располагая их по всей территории вероятных миграций, а также используя сеть участков, на которых выявлены очаги размножения вредителей за последние 50 лет (Марков,2004 г)

Для повышения эффективности защиты леса от вредных насекомых, сокращения неоправданно частого применения пестицидов, разработан и предложен производству комплекс природосберегающих технологий, защищенных авторскими свидетельствами и патентом. Он включает в себя: новые и усовершенствованные известные способы надзора с использованием аттрактантов (диспарлюра- цис-7,8-эпокси-2—метилоктадекан, препаративной формы листовертки АО-71, состав которой 14Z 11Ас -Марков,1981, 1988,1992), учета и определения состояния популяций фитофагов, в том числе и продромальной фазы градационного цикла развития (Марков, 1991; Марков, Викторов, 1996), интегрированный способ подавления численности вредных насекомых, используя половые аттр акт анты в комплексе с энтомофагами, без применения пестицидов (Марков, 1993).

Ежегодный экономический эффект от практического использования результатов исследования в целом по Российской Федерации, учитываемый по прямым затратам на борьбу с вредными насекомыми, оценивается в 97,5 - 162,5 млн. руб.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Марков, Владимир Алексеевич, 2004 год

1. Бедный В.Д. Технология применения диспарлюра в лесозащите. Кишинев.

2. Биологическая борьба с вредными насекомыми и сорняками. Под ред. Де Баха.

3. М.: Колос. 1968.616 с. Биологические ритмы. Под ред Ашофф Ю. М,;Мир.1984. Т. 1,2. 262 с, 412 с Бигон М., Харпер Дж., Таунсед К. Экология. Особи, популяции и сообщества.

4. М.: Мир. 1989. Т.2 478 с. Бисерова Н.Ф. Борьба с вредными насекомыми / Лесное хозяйство Куйбышевской области. Куйбышев.:Куйбышевское кн-е изд-во. 1968. С.127-141

5. Бондаренко Н.В. Некоторые экологические основы борьбы с тетраниховыми клещами в СССР // Тр. У 11 Европейск. акарол. симпозиума (Варшава, 1517 сент.1970 г.). С.263-269.

6. Вавилов Н.И. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости //

7. Избранные труды. М.: Наука. 1965. Т.5. С. 179-222 Вальтер Г. Общая геоботаника. М.:Мир. 1982. С. 10

8. Варли Дж. К., Градуэлл Дж. Р., Хассел М.П. Экология популяций насекомых.

9. Журн. общ. биол. 1965. Т.26. Вып.1. С.43-55 Викторов Г.А. Управление численностью насекомых // Природа. 1973, № 11. С.2-15

10. Воронцов А.И. Шелкопряд-монашенка в сосновых лесах // Лесник и объездчик. 1957. № 8. С.23-25

11. Воронцов А.И. Очаги дубовой зеленой листовертки / Биологические основы защиты леса. М.: Высшая школа. 1963. С.186-188

12. Воронцов А.И. Биологические основы защиты леса. М.: Высшая школа. 1963. 324 с.

13. Воронцов А.И. Вспышки массового размножения непарного шелкопряда и их прогнозирование // Защита растений. 1958. № 2. С.35-37

14. Воронцов А.И. Патология леса. М.: Лесная промышленность. 1978.272 с.

15. Воронцов А.И. Биологическая защита леса. М.: Лесная промышленность. 1984. 264 с.

16. Воронцов А.И. Материалы по биологии и экологии зеленой дубовой листовертки // Вопросы защиты леса. Науч. тр. МЛТИ. 1974. С.35-37

17. Воронцов А.И., Каюкина И.А. Вспышка массового размножения рыжего соснового пилильщика в Хоперском заповеднике // Тр. Хоперского Гос. заповедника. Вып. 4. С.91-Ю4

18. Воронцов А.И., Ефремова В.А. Дубовая зеленая листовертка в дубравах Подмосковья // Вопросы защиты леса. Науч. тр. МЛТИ. 1969, Вып.25. С.115-124

19. Воронцов А.И. Некоторые проблемы лесозащиты / Сборник работ. Вопросы повышения продуктивности лесов. 1968. М.: Лесная промышленность. Вып. 17. С.42-53

20. Временная инструкция по надзору за непарным шелкопрядом и шелкопрядом-монашенкой с помощью диспарлюра. М.: Госкомлес. 1981.17 с.

21. Вшивкова Т.А. Трофическая обусловленность роста гусениц непарного шелкопряда. Автореф. дис. . канд. биол. наук. Красноярск.: ИЛид. 1984. 24 с.

22. Вшивкова Т.А. Энергетика питания и роста гусениц разных возрастов непарного шелкопряда // Журн. общ. биол. 1989. Т.50. № 1. С. 108-115

23. Галенович Е.Н. Ликвидируем очаги непарного шелкопряда // Защита растений от вредителей и болезней. 1958. № 1. С. 18-19

24. Гаузе Г.Ф. Математическая теория борьбы за существование и её применениек популяциям дрожжевых клеток // Бюл. МОЮТ. Отд. биол. 1934. Т.43. Вып.1. С.72-87

25. Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционных теории,

26. М.: Мир. 1991.488 с. Гримальский В .И. Устойчивость сосновых насаждений против хвоегрызущихвредителей. М.г Лесная промышленность. 1971.130 с.

27. Гудман Д. Демографический подход к жестко управляемым системам / Биология охраны природы.- М.: Мир.1983. С.198-224f>

28. Гримальский В.И., Марченко Я.И., Кудряшова Т. И. Влияние кормовых растений на развитие лесных фитофагов // Лесное хозяйство. 1992. №11. С.49-50

29. Гулий В.В., Голосова М.А. Вирусы в защите леса от вредных насекомых. М.:

30. Лесная промышленность. 1975. 167 с. Гурьянова Т.М. Значение диапаузы паразита Exenterus abruptoris

31. Энтомол. обозр. 1951. Т.31. Вып.3-4. С.382-386 Данилевский А.С., Бей-Биенко ГЛ. Дубовая листовертка (Tortrix viridana L.) и вопросы об устойчивости форм дуба к повреждениям // Уч. записки ЛГУ. 1958. С.61-76

32. Дарвин Ч. Происхождение видов. М.: Государственное из-восельскохозяйственной ли-ры. 1952. 483 с. Дарейчук З.С. Биология листогрызущих вредителей дуба в Прикарпатье //

33. Зацевич Д. Зимнее выкармливание и развитие непарного шелкопряда в лабораторных условиях в 1952/53 гг.// Реферативный журн. Биологи 1956. Реферат 44966

34. Ивашов А. В. Популяционные системы и их атрибуты // Журн. общ. биологии. 1987.Т.48,№5.С.614-625.

35. Идрисова. И. Г., Яфаева З.Ш. Фенология непарного шелкопряда в Башкирии /

36. Защита леса в Башкирии. Уфа. 1981. С.37-41 Ивашов А.В., Симчук А. Внутрипопуляционная генетическая изменчивость зеленой дубовой листовертки по протеазному локусу и ее связь с фенологией кормового растения // Журн. общ. биол. 1991. Т.52. № 2. С.239-248

37. Иноземцев А.А. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. JL: Изд-во

38. ЛГУ. 1978. С.204-225 Инсаров Г.Э., Семевский Ф.Н. Локальный и глобальный учет в защите леса //

39. Кеппен Ф.П. Вредные насекомые. Бабочки, двукрылые и полужесткокрылые

40. Т.З. СПб.,1883. 586 с. Келус О.Г. О роли кормовых растений в развитии непарного шелкопряда //

41. Кожанчиков В.И. Фауна СССР. Чешуекрылые. M.-JI. 1950 а. Т.12. С.1-213 365374

42. Кожанчиков В.И. Особенности зимовки и диапаузы непарного шелкопряда

43. Ocneria dispar L.) // Доклад АН СССР. 1950 б. Т.73. № 3. С.605-607 Кожанчиков В.И. Пищевая специализация и значение её в жизни насекомых //

44. Энтомол, обозр. 1951. Т.31, № 3-4. С.323-335 Кожанчиков В.И. К пониманию массовых размножений насекомых // Зоол.журн. 1953. Т.32. Вып.З. С. 195-206 Кожанчиков В.И. Методы исследования экологии насекомых. М.: Высшая школа. 1961. 286 с.

45. Колесниченко М.В. Лесомелиорация с основами лесоводства. М.: Колос. 1981. с. 107

46. Коломиец Н.Г. О многолетней частичной факультативной диапаузе насекомых

47. Коников А.С. Регуляторы численности лесных насекомых. Новосибирск. Наука. 1978.96 с.

48. Коников А. С., Чернышева Л. В., Александрина, И. Г., Шахматова И. Г. Некоторые регуляторы трофических связей и поведения непарного шелкопряда // непарный шелкопряд в средней и Восточной Сибири. Новосибирск. Наука. 1982. С.42-51

49. Коппел X., Мортинс Дж. Биологическое подавление вредных насекомых. М.: Мир. 1980. 427 с.

50. Корзухин М.Д., Семевский Ф.С. Синэкология. Санкт-Петербург.

51. Гидрометиздат. 1992. 192 с.

52. Кочетова Н.И. Соотношение полов у Anastatus disparis Rusch. (Hymenoptera, Eupelmidae ) при развитии его на разных хозяевах // Зоол. журн. 1968. Т.47. Вып. 10. С. 1572-1574

53. Кохманюк Ф.С. Аттрактанты непарного шелкопряда. Аналитический обзор // Химия в сельском хозяйстве. 1980. Т.18. № 12. С.21-24

54. Креславский А.Г. Неслучайная миграция. Последствия для изменчивости количественных признаков // Журн. обш. биологии. 1987. Т.58. № 5. С.602-613

55. Крушев А.Т. Значение показателя степени угрозы насаждению // Лесное хозяйство. 1975. № 4. С.85-87

56. Кузнецов Н.Я. Основы физиологии насекомых. М.-Л. Из-во АН СССР. 1948. Т.1.С.356

57. Кузнецов Н.Я. Основы физиологии насекомых. М.-Л. Из-во АН СССР. 1953. Т.Н. С.402

58. Кулагин Н.М. Непарный шелкопряд. Краткое описание образа жизни и главнейших мер борьбы с этим насекомым. Владимир. 1898. 30 с.

59. Кулагин Н.М. Вредные насекомые Московской области и её ближайших окрестностях с 1871 по 1932 гг//Зоол. журн. 1934. Т. 13. Вып.З. С.453-471

60. Куликовский Ю.М. Опыт авиаобработки лесов биопрепаратами // Защита растений. 1984. С.28

61. Куприянова В.А. Перспективы применения аттрактантов некоторых вредных лесных насекомых // Защита леса от вредителей и болезней. М.: Лесная промышленность. С. 131-139

62. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа. 293 с.

63. Лебедева К.В., Миняйло В.А., Пятнова Ю.Б. Феромоны насекомых. М.: Наука 1984.268 с.

64. Уроджай. 1982. 96 с. Малышев Д.С. О продолжительности генерации соснового шелкопряда Dendrolimus pini L. (Lepidoptera, Lasiocampidae) // Зоол. журн. 1987. T.66. Вып.4. С.710-714

65. Мазер К. Конкуренция и сотрудничество / Механизмы биологическойконкуренции. М.: Мир. 1964. С.332-354 Майр Э. Популяция, вид и эволюция. М.: Мир. 1974. 460 с. Мак-Фарленд Д. Поведение животных. Психобиология, этология и эволюция.

66. Марков В.А. Использование аттрактантных ловушек // Лесное хозяйство. 1983. № 6. С.57-58

67. Марков В.А. Выкармливание монашенки на питательных средах // Защитарастений. 1984, № 7. С.25 Марков В.А. Учет кладок яиц шелкопряда-монашенки // Защита растений. 1986, № 6. С.43-44

68. Марков В.А. Определение заселенности насаждений шелкопрядом-монашенкой с помощью диспарлюра // Лесное хозяйство. 1991, № 6. С.53-54

69. Марков В.А Экология и динамика численности лесных насекомых Центральной

70. России. Монография. Рязань. Изд-во РГПУ им. С.А. Есенина 2004 г). 154 с.

71. Мартынова Н.Г. Методические указания к проведению лабораторных занятийпо курсу "Техника лесозащиты". М.МЛТИ. 1979. 34 с.

72. Методические указания по использованию синтетических феромонов длянадзора за хвое-и листогрызущими насекомыми, М.: Госкомлес. 1987. 16 с.

73. Мильн А. Определение понятия "конкуренция" у животных / Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир. 1964. С.55-81

74. Миндер И.Ф. Затяжная диапауза личинок рыжего соснового пилильщика ' (Neodiprion sertifer ) // Зоол. журн. 1973. Т.52. Вып.11. С. 1662-1670

75. Миндер И.Ф.,Иирковский Г.Г. Летний покой колорадского жука // Защита растений. 1974. №11. С.52-53

76. Миркин Б.М. Наука о растительности как междисциплинарный комплекс: структура, современное состояние и некоторые проблемы // Журн. общ. биологии. 1995. Т.56. № 5. С. 517-528

77. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. О возможности оценки роли фактора "ограничение ниш" в растительном сообществе // Журн. общ. биологии,1996. Т.56. № 6. С.761-765

78. Мисник Г.Е. Календарь цветения и плодоношения деревьев и кустарников. М.: Лесная промышленность. 1980. 144 с.

79. Митрофанов В. Г. Некоторые аспекты исследований по генетике насекомых // Итоги науки и техники. Энтомология. М.:ВИНИТИ. 1990. Т. 10. С.5-95

80. Митропольский А.К. Элементы математической статистики. Л.

81. Лесотехническая академия. 1969.273 с.

82. Мишин А.С., Семевский Ф.Н. Корреляция между смертностью дубовой зеленой листовертки от паразитов и составом их комплекса на больших территориях//Зоол. журн. 1971. Т.50. Вып.8. С. 1200-1204

83. Михеев А.В. Перелеты птиц. М.:Лесная промышленность. 1981.232 с.

84. Молчанов А.А. Результаты исследований по повышению устойчивости и продуктивности дубовых насаждений, поврежденных вредными насекомыми // Тез. докл. и сообщ. на Всесоюзн. науч.-техническом совещании. Винница. Украинская ССР. 22-24 июня 1978 г. С.23-27

85. Навашин М.С. Проблемы кариологии и цитогенетики в исследованиях на видах рода Orepis, / М.: Наука. 1985. С.202-203

86. Наставление по надзору ,учету и прогнозу хвое-и листогрызущих насекомых в

87. Европейской части РСФСР. М.: Госкомлес СССР. 1982. 78 с.

88. Наставление по авиационной борьбе с вредителями леса. М.: Государственный комитет лесного хозяйства Совета Министров СССР. 1972. 84 с.

89. Наумов Н.П. Сигнальные (биологические) поля и их значение для животных // Журн. общ. биол. 1973. 34, № 6, С. 808-817

90. Новикова JI.K., Никитина Н.Н., Зоринов И.Н. Роль вирусной инфекции в динамике численности непарного шелкопряда в лесах Татарии // X Сьезд Всесоюзн. Энтомол. Общества, лесная энтомология. Л. 1990. С.98-99

91. Новикова Л.К., Захарченко И.С., Солонкина Л.Н. Влияние повторных копуляций непарного шелкопряда на общую плодовитость вида в искусственных условиях // IX Сьезд Всесоюз. Энтомол. Общества. Киев. 1984.4.2. С.73

92. Новак В.Я. Гормональные основы диапаузы у насекомых // Проблемы Фотопериодизма и диапаузы у насекомых. Л.: Ленинградский университет. С. 193-209

93. Новак В. Атлас насекомых вредителей лесных пород. Прага. Государственное сельскохозяйственное изд. 1974.125 с.

94. Обзоры распространения вредных лесных насекомых в лесах РСФСР за 19381989 гг.

95. Одум Ю. Экология. М.: Мир. 1986. Т.2. С.83-94

96. Онипченко Е.Г. Механизмы обособления экологических ниш у наземных растений //Журн. общ. биол. 1987. Т.48. № 5. С. 687-695

97. Орлинский А.Д. Некарантинный вредитель стал карантинным // Защита растений. 1993. № 1. С.44-45

98. Орловская Е.В. Пути использования вирусов в борьбе с вредными лесными чешуекрылыми: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л. 1968.15 с.

99. Орловская Е.В. Вирусы насекомых и их применение в защите растений. М., МСХ СССР. ВНИИТЭИСХ. 1970.41 с.

100. Положенцев П.А.,Коровина Н.И. Наиболее вредные насекомые на древесных и кустарниковых породах учебно-опытного лесхоза. Воронеж. ВЛТИ. 1957. 16 с.

101. Распопов П.М. Динамика очагов массового размножения шелкопряда-монашенки и других вредителей в лесах европейской части Челябинской области // Тр. Ильменского госзаповедника. Свердловск. 1961. Вып.8. С. 169-185

102. Фитофаги в растительных сообществах. М.: Мир. 1980. С.42-73 Рафес П.М. Биоценотические исследования растительноядных лесныхнасекомых. М.: Наука. 1980 С168. Реймерс Н. Ф. Экология, теория, законы, правила, принципы и гипотезы. М.:

103. Россия молодая. 1994. 376 с. Реймерс Н.Ф. Природопользование. М.: Мысль. 1990. 639 с. Римский-Крсаков Н.М. Лесная энтомология. Л.: Гослестехиздат. 1938. С.88,204-207

104. Рожков А. С. Обоснование иммунологического направления защиты леса //

105. Рубцова Н.Н. Инвазия листогрызущих насекомых в Теллермановских: дубравах // Тез. докл. к научно-техническому совещанию "О мерах по улучшению состояния дубрав в европейской части РСФСР". Пушкино. 1972. С.112-116

106. Рубцова Н.Н. Для уменьшения вредоносности зеленой дубовой листовертки //

107. Самарин В.Ф. Сумма эффективных температур весеннего развития зародышадубовой зеленой листовертки // Вестник зоологии. Киев. Наукова думка. 1968. № 4. С. 34-37

108. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М:

109. Науч. тр. МЛТИ.1967, Вып. 15. С,71-74 Семевский Ф.Н. Методика количественного изучения динамики численности лесных насекомых // Вопросы защиты леса. Науч.тр. МЛТИ. 1969. Вып.26. С.42-75

110. Семевский Ф.Н. Оценка регуляторной роли факторов динамики численности //

111. Журн. обш,. биол. 1972. Т. 33. № 5. С. 569-578 Семевский Ф.Н. Прогноз в защите леса. М: Лесная промышленность. 1971. 72 с.

112. Семевский ф.Н., Ефремова В.А., Мишин А.С. Методика учета плотности популяции дубовой зеленой листовертки в кроне дуба // Лесоведение. 1972. №2. С.58-66

113. Симевский Ф.Н. Исследование динамики численности непарного шелкопряда Porthetria dispar L. (Lepidoptera, Lymantriidae) на низких уровнях плотности популяции // Энтомол. обозр. 1973. Т.52. Вып.1. С.39-46

114. Семевский Ф.Н., Семенов С.М. Динамика численности дубовой зеленой листовертки (Tortrix viridana L. ) в Московской области // Зоол. журн. 1978. Т.57. Вып.9. С. 1364-1374

115. Семевский Ф.Н. Прогресс теории динамики численности насекомых на примере чешуекрылых // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. М.:МГУЛ. 1997. Науч. тр. Вып.288 (1). С. 13-25.

116. Сумчук А.П. Ассортативность скрещиваний в естественной популяции дубовой зеленой листовертки (Tortrix viridana L.) // Генетика. 1991. Т.27. № 3. С.552-555

117. Сиренко М.Д. Физико-экологические аспекты взаимодействия зеленой дубовой листовертки ( Tortrix viridana L. ) с популяциями рода Quercus в горных лесах Крыма: Автореф. дис. канд.биол. наук. Воронеж: Воронежский лесотехнический ин-ут. 1989. 24 с.

118. Сироткин В.Н. Некоторые особенности поведения и вертикального распределения гусениц непарного шелкопряда в условиях Башкирии / Материалы У11 науч. конференции аспирантов и науч. сотр. ВНИИЛМ. Пушкино. 1984. С.212-216.

119. Скиркьявичус К.В. Феромонная коммуникация насекомых. Вильнюс.: Мокслос. 1986. 292 с.

120. Соболев А.Н. История массового размножения непарного шелкопряда в Тульской губернии в 1822-1896 гг.// Лесной журнал. 1897. Вып.2. С.194-215

121. Сокановский Б.В.,Перевезенцев А.С. Дубовая листовертка и борьба с ней //

122. Стадницкий Г.В. Диапауза некоторых насекомых конабионтов ели европейской в связи с её плодоношением / Исследования по лесному хозяйству. Псков. Отдел. Лениздата. 1971. С.233-247 Стадницкий Г.В.,Бортник A.M. Замечания к проблеме майского хруща /

123. Тимофеев-Ресовский Н.В. Генетика, эволюция и теоретическая биология /

124. Кибернетика живого: биология и информация. М.: Наука. 1984. С.22 Тимофеев В.П. Лесные культуры лиственницы. М.: Лесная промышленность. 1977. С. 167

125. Титов Ю.В. Эффект группы у растений. М.: Наука 1978. 151 с. Тихомирова А.Л. Перестройка онтогенеза как механизм эволюции насекомых.

126. М.: Наука. 1991. 168 с. Ткаченко М.Е. Прусское лесное хозяйство и шелкопряд-монашенка. СПб.:

127. Тур А. Шелкопряд-монашенка и меры борьбы с ним // Десной журнал. 1894 б. № 4. С.418-432

128. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М.: Мир. 1971.463 с

129. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.:Прогресс.1980. 327 с.

130. Уваров Б.П. Саранча и кобылки. Библиотека хлопкового дела. М.-Л.:

131. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.:МГУ. 1980.464 с. Франц И., Криг А. Биологические методы борьбы с вредителями, М.: Колос. 1984. 352 с.

132. Фридерикс К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии. М.

133. Ханисламов М.Г. Динамика численности непарного шелкопряда в связи с условиями питания и погоды / Первая межвуз. конф. по защите леса. Тез. докл. М.: МЛТИ. 1958. Т.2. С.108-110

134. Ханисламов М.Г. Изреживание популяции массовых листогрызущих вредителей посредством трофической неоднородности / Защита горных лесов от вредителей и болезней. Ереван. : Изд-во АН Арм. ССР. 1965. С.63-68

135. Харди Р. Гомеостаз. И.:Мир. 1986. 81 с.

136. Харпер Дж. Некоторые подходы к изучению конкуренции у растений / Механизмы биологической конкуренции. М.: Мир. 1964. С. 11-54

137. Харченко Н.А., Царалунга В.В. Роль зеленой дубовой листовертки в процессе отмирания Воронежских дубрав // Экология и защита леса. Л. 1983. С.39-42

138. Хицова Л.Н., Исаева Г.А. Энтомофаги вредителей леса Центрального Черноземья. Воронеж.: ВГУ. 1986.119 с.

139. Холинг К.С. ред. Экологические системы. Адаптивная оценка и управление. М.: Мир. 397 с.

140. Чернышев В.Б. Экология насекомых. М.: Изд-во Московского университета. 1996. 304 с.

141. Чугунин Я Л. Очаговая цикличность массовых размножений непарного шелкопряда // Зоол. журн. 1949. Т.38. Вып. 5. С.431-438

142. Шапиро И.Д., Вилкова Н.А. Значение пищевого фактора в проблеме вредной черепашки / Тез. докл. шестого съезда Всесоюз. энтомол. об-ва. Воронеж. 1979. С. 196

143. Шаров А.А. Влияние пространственной структуры взаимодействующих популяций рыжего соснового пилильщика ( Neodiprion sertifer ) и его паразита (Exenterus abruptorius Thub. ) на динамику их численности // Зоол. журн. 1979. Т.58. Вып.З. С.356-365

144. Шаров А.А. Регуляторная роль сезонной циклики популяций в динамике ихчисленности // Зоол. журн. 1982. Т.61. Вып.9. С. 1339-1349

145. Шаров А.А. Принципы анализа взаимодействующих факторов динамики численности популяций // Журн. общей биологии. 1985.а) Т. 46. № 5. С.590-595

146. Шаров А.А. Управление популяциями вредных насекомых с учетом естественных механизмов динамики численности // Зоол. журн. 1985.6). Т.64. Вып.9. С.1298-1308

147. Шаров А. А. Моделирование динамики численности популяции насекомых, М.: ВИНИТИ. Итоги науки и техники. Серия. Энтомология .1986 Т. 6. С. 2115

148. Шварц С.С. Популяционная генетика, экология и популяционное учение // Природа. 1966. № 7. С. 2 -13

149. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции, М.: наука. 1980.278 с.

150. Щевырев И.Я. Описание вредных насекомых степных лесничеств и способы борьбы с ними. СПб. 1893. 51 с.

151. Шевырев И.Я. Шелкопряд-монашенка или шелкопряд-монах и меры борьбы с ним СПб.: Из-во лесн.департ. 1894 а. 72 с.

152. Шевырев И.Я. Меры борьбы с монашенкой // Русское лесное дело. 1894 б. № 13-14. С.51-53

153. Шевырев И.Я. Полезные и вредные животные (особенно насекомые) в сельском хозяйстве. СПб. 1900. 62 с.

154. Шебланов В.В., Бурдаева Т.С. Критерии необходимости мер борьбы // Защита растений. 1974. № 1.С.43-45

155. Шемигонов И.М. Влияние некоторых физических и химических факторов на жизнеспособность яичек шелкопряда-монашенки (Ocneria monacha L. ) /

156. Шмалыаузен И.И. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск.: Наука. 1968. 223 с.

157. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческомразвитии. М.: Наука. 1982. 383 с. Ширяева Н.В. Особенности развития непарного шелкопряда в условиях Северного Кавказа / X Сьезд Всесоюзн. Энтомол. Общества. Л. 1990. С. 139140

158. Nature 1969.V. 224 N 5224. P. 1076-1079 Berger L.P. Causes of migrations of Lepidoptera in the Palearctic /19 Int. Cong.

159. I. Artenspektrum Presenz und Dominanz (eine Auswertung der Literatur) //

160. Entomophaga. 1964. B.9, N3.S.281-292

161. Branch S. Gypsy moth problem increasing in Moritimes / Logg. and Sawmill J. РЖ.

162. Биология 1983. 04E Энтомология 9E 501.

163. Broadhead Edward, Wapsehere Anthony J. Mesopsacus populations on larch in

164. England-the distribution and dynamic of two cloy-related coexisting species of1. Plecoptera

165. Cole L,R. Observations on the finding of males by male Phaeogenes invisor and

166. Apanteles medicaginis (Hymenoptera: Ichneumonidae // Anim. Behav. 1970. V. 18. P. 1-184

167. Colin N-O.M. Environmentally induced differences in plant traits: consequences for susceptibility to a leafcutter ant // Egology/ 1991. 72, № 5. P. 1609-1623 Dingle H. (ed) Evolution of insect migration and diapause № 4. 1978. 284 P.

168. Eichorn 0. Autokologisehe Untersuchungen an Populationen der generinem Viefern- Buschhornblattioespe Diprion pini. /L. ongew. Entomol. 1977.B.82. № 4, S. 396-401

169. Eidman H. Zur Diapause einiger Forstinsekten // Z. angew. Entomol. 1963. 52. 4,362-367.

170. Escherich K. Tote Nonnenier // Naturwissenschaft. Zeits. f. Post und Landwirtschaft.1911. II, 5,S, 237-246.

171. Escherich K. Nonnenprobleme // Naturwiss. Zeitschr. f. Forst und Landwirtschaft. 1912, II 2.S. 65- 85

172. Fernald C. Arsenate of lead as an insecticide //Rep.State. Exper. Mass. Sta. Exerm.

173. Gypsy Moth. 1898. P. 53-56. Franz J. Uber die genetisehen Grundlagen des Zusammenbruchs euner Massenvermehrung aus inneren Ursachen // Zangew EntomoL 1949.Bd. 31.N2.S. 228-260.

174. Fukui H. Henry, Gromko Mark H. Восприимчивость самок к повторному оплодотворению и "ранняя" плодовитость мух Drosophila melanogaster. РЖ. Биология. 1989. 04Е Энтомология 3E331.

175. Gabler Н. Die Honne. Akademische Verlag. 1952. H. 85.43 S.

176. Gasov H. Der Grune Eichenwickler (Tortrix viridana I.) als Forstscheding //

177. Arb.Biol. Reichsanstalt. Bd 12. 1925. S. 380-508. Geri C., Goussard F. Incidence de 1 importance nutrition less colonies larvaires sure1 induction de la diapause de Diprion pini L. ( Hym. JDiprionidae) // J. Appl.

178. Jahn E., Holzschuh C. Beobachtungen zum Melanismus der Nonne Lymantna monacha L. anlasslich der Gradation dieser Art in Walrdviertel von Niederosterreich 1964-1967 // Z. Angew. Ent. 1970. 65, N4, S. 396-403.

179. Jahn E., Holzschuh C. Beobachtungen zur Massenvermehrung der Nonne (Lymantna monacha L) in Waldviertel in Niederosterreich 1964/ 1965 // Angew. Forstzeitung. 1966. 77, N4. Informationsdienst Forste. Bumesversuchsanst. Wien. N101.C. 79-81

180. Komarek J. Wichtige Neubeobachtungen aus der Biologie der Nonne //Anz.

181. Schadlingk. 1935. Jg, 9.H.I.S. 77-82. Komarek J. Kritische Wort uber die Bedeutung der Insektenparasiten der Nonne //

182. Z. Angew. Ent. 1937. Bd. 24, H. 2. S. 95-117. Knoche E. Klima und Nonne. Die Entwickelungsruhe des Embrio // Arb. Biol,

183. Reichsanst. Land- und Forstwirtsch. 1932.20(2). S. 193-235,

184. Knoche E. Schadling, Юта und Bekampfiing // Arb.Biol.Reichsanst, Land-und

185. Forstwirtsch. 1929.16.S. 705-235

186. Knoche E. Nonnestadien // Naturwissenschaft. Zeitschr. fur Forst-und Landwirtschfl. 1912.11,2. S. 85-138,

187. Knop N. F., Hoy Maijoris A, Montgomeri M. E. Altered hatch sequence of males and females from Unchillad egges of a nuon-dispause gypsy meth strein (Lepidoptera, Lymantriidae) // J. Ent. Soc. 1982. Vol. 17. P.82-86.

188. Koski W. On the effective population seize in an arialle continuous forest // Proc.

189. Jount JUFRO meting. S 02.04. 1-3. Stockholm, 1974. P. 263-270. Janes D. D. The budworm site Model. Procudingsota Conference of Pest

190. Management. LLSA. H.79-42 gb. 1979. V.4.155p.

191. Du. Merle P., Pinguet A. Mise en e'videce par piegeage laminenx de migrationsd'aduletes cher Tortrix viridana L. (Lep. Tortricidae) // Agronomie. 1982. V.2.1. N. 1. P.61-90.

192. Du Merle P. Les facteurs de mortality des oeuf de Tortrix viridana L. (Lep.,Tortricidae). II. Parasitisme par un Trichogramma (Hym.,Trichgrammatidae) et "maladies"// Agronomie.l983,V.3, H.4. P. 359367.

193. Rebel H. Nonnenvermehrung im Hofoldinger Forst 1899-1902 // Z. Angew.

194. Entomol., 1921.7,311-333. Richerson J.V., Cameron E.A. Differences in Pheromone. Release and Sexual Behavior between Laboratory-reared and wild gypsy moth Adults // Environmental Entomology. 1974. V.3. H.3. P. 475-461.

195. Schindler U. Grossaktionen gegen forstschedliche insekten in

196. Nordwastdentschland 1947.1969. Chronik.Fakten. Erfahrungen. Tendenzen // Forstarchiv. 1970. N.4. S. 60-76 Schutte F. Untersuchungen uber die Populatiosdynamik des Elchenwicklers (Tortrix viridana L.) Teil II // Z. Angew. Ent. 1957. Bd 40. H.3.S. 265-331

197. Schedl К. Der schwammspinner (Porthetria dispar L.) in Euroasien, Africa und Neuengland // Monograph. Angew. Ent. 1936. Bd 12.243 S.

198. Schneider Z., Sliwa E. Przewidumane wystepowanie szkodmikow lesnuch w 1964roki // Las polski,. 1964. 36,11,3-5. Schwerdtfeger F. Uber das Minimum Gesetz in der angewandten Entomologie

199. Z. Angew. Entomol. 1964.Bd. 54. N 1-2. S. 70-75.

200. Schwenke V. Die Forstschadllnge Europas. Bd 3. Schmetterlinge. 1976. S.349-366;1. S.76-65.

201. Sillivan C.R.,Wallace D.R. Juteraction of temperature and photoperiod in the induction of prolonged diapause in Neodiprion sertifer // Canad. Entomol. and Physol. 1967.V.24 Ш. P.177-165.

202. Skinner S.W. Clutch size as on optimal foraging problem for insects // Behavioral Ecology and sociobiology. 1965.Vol.l7.P.231-236.

203. Smirnoff W.A. Trans ovum transmissions of virus of n. sweinei Midd (Hym.Tenthredinidae) // J.Insect. Pathol. 1962.V.4 H.2. P. 192-200.

204. Solomon M.E. The natural control of animal population // J.Anim. Ecol. 1949. V.16. P. 1-32.

205. Standfuss M. Handbuch der palarktisehen Grosschmetterlinge. 1896. 403 S. Steger O. Spetforste und Massenwechsel von Tortrix viridana L. (Lepidoptera,

206. Templin E. Massenvermehrung der Nonne (Lymantria monacha L.) und Verbreitung von Gegenmasnahmen // Soz. Forstwirt. 1984. 34. N.3. S. 70-71.

207. Tubeuf. Weitere Brobachtungen uber die krankheiten der Nonne // Naturwiss. Zeits. Forst und Landwirts. 1892. 1. S. 277-279

208. Viers H.H., Den Boern P.J. Survivar of population of Agonum ericeti Planz. (Col., Carabidae) in relations to fragmentation of habitats //Meth. J. Zool. 1990. 40, № 3. P.484-498

209. Wellenstein G. Die Nonne in Ostpreussen (1933-1937) // Z. Angew. Ent. 1942. Bd. 15.682 P.

210. Williams T. Gypsy Moths: Will the Lessons of the 1962 grash Be Learned // The AudibonCause. 1983. V.65. H.l. P. 112-113.

211. Zederbauer E. Klima und Massenvermehrung der Nonne (Lymantria monacha L.) und einiger anderes Forstschadling // Mitteilungen aus forstliche versuchsweise Osterreichs. Wien. 1911. H. 36. S. 53-69.

212. Zwolfer W. Studien zur Oekologie und Bevolkerungslehre der Insekten 2.Die

213. Nonne, Lymantria monacha L.//Z. Angev. Ent. 1933. Bd.20. S. 1-50