Токсическое действие тяжёлых металлов и устойчивость к ним проростков злаков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Калимова, Ирина Борисовна

• Калимова, Ирина Борисовна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Калимова, Ирина Борисовна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1.Токсическое действие тяжёлых металлов на ростовые и физиолого-биохимические процессы растений.

1.2.Механизмы металлоустойчивости растений.

1.3.Токсическое действие тяжёлых металлов на рост и развитие корневой системы.

Глава 2. Объекты и методы исследования

2.1 Методика постановки вегетационных опытов.

2.2. Физиолого-биохимические методы.

2.3.Методы приготовления препаратов сегментов корней для цитологических и анатомических исследований.

Глава 3. Токсическое действие марганца, меди и никеля на рост проростков Avena sativa L. и Hordeum vulgare L. и структуру клеток корня в связи с их устойчивостью

3.1. Специфичность действия повышенных концентраций ТМ на прирост корней и листьев проростков разных сортов A. sativa и Н. vulgare в связи с их устойчивостью.

3.2. Влияние ТМ на структуру клеток апикальной зоны корня проростков A. sativa и

Н. vulgare, отличающихся по металлоустойчивости сортов.

Глава 4. Влияние марганца, меди и никеля на физиолого-биохимические показатели проростков A. sativa и Н. vulgare, отличающихся по металлоустойчивости сортов

4.1. Влияние повышенных концентраций марганца, меди и никеля на уровень фотосинтетических пигментов в листьях проростков A. sativa и Н. vulgare.

4.2. Влияние повышенных концентраций марганца, меди и никеля на минеральный состав листьев проростков A. sativa и Н. vulgare.

4.3. Влияние повышенных концентраций тяжелых металлов на рост, цитологические и физиолого-биохимические показатели растений (обсуждение результатов).

Глава 5. Влияние никеля на развитие корневой системы проростков Triticum aestivum L.

5.1. Влияние никеля на морфологию и структуру корневой системы.

5.2. Влияние никеля на деление и характер роста клеток корня.

5.3. Влияние никеля на дифференциацию клеток и развитие боковых корней.

Глава 6. Динамика роста, пролиферации и дифференциации клеток корневой системы проростков Т. aestivum при действии никеля

6.1. Динамика роста и начало дифференциации клеток корня при действии никеля.

6.2. Динамика синтеза ДНК и деления клеток разных тканей корня под воздействием никеля.

6.3. Влияние никеля на инициацию и развитие примордиев боковых корней.

6.4. Структурные изменения в клетках корня под воздействием никеля.

6.5. Влияние никеля на развитие корневой системы растений (обсуждение результатов).

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Токсическое действие тяжёлых металлов и устойчивость к ним проростков злаков»

В настоящее время всё более усиливающееся антропогенное загрязнение окружающей среды, становится одним из ведущих экологических факторов, существенно влияющим на жизнедеятельность растений, животных и человека. Оно не только наносит значительный вред естественным местообитаниям животных и растительных организмов, изменяет природные ландшафты, вызывает деградацию существующих биогеоценозов, но и осложняет экологическую и санитарную обстановку в населенных пунктах (Кулагин, Шагиева, 2005). Среди техногенных загрязнителей одними из наиболее токсичных являются тяжелые металлы. Экологические проблемы, вызванные промышленной деятельностью человека, в значительной степени обусловлены включением тяжелых металлов в миграционные биогеохимические потоки всех основных цепей. Это объясняется их сродством с физиологически важными органическими соединениями, с возможностью их инактивировать, а также со способностью к постепенному накоплению в организме, которое вызывает нарушения в ультраструктуре клеток тканей, физиолого-биохимических процессах и как следствие, вызывает нарушения роста и развития.

На сегодняшний день к тяжелым металлам (ТМ) относят более 40 металлов периодической системы Д.И. Менделеева с атомной массой свыше 50 атомных единиц: V, Сг, Мп, Бе, Со, N1, Си, Хп, Мо, Сс1, Эп, Нд, РЬ, В! и др. С химической точки зрения термин о тяжелые металлы» используется для элементов, имеющих плотность более 5 г/см . Одним из основных свойств, которое характеризует ТМ, является их высокая токсичность для живых организмов в относительно низких концентрациях и способность к биоаккумуляции. Многие из перечисленных металлов являются физиологически необходимыми элементами, активно участвуют в биологических процессах и входят в состав многих ферментов. Токсическое воздействие ТМ на биологические системы в первую очередь обусловлено тем, что они легко связываются с сульфгидрильными группами белков (в том числе и ферментов), подавляя их активность и, тем самым, нарушая обмен веществ в организме.

Возрастание содержания тяжёлых металлов в окружающей среде, вследствие промышленной деятельности человека, приводит к неуклонному накоплению их растениями, в том числе и культурами, имеющими сельскохозяйственное значение. Благодаря неодинаковым химическим свойствам, концентрации и продолжительности действия тяжёлых металлов, их особенности влияния на генетически отличающиеся растения и функционирование экосистем в целом, существенно различаются и не достаточно полно изучены. Особую значимость изучению воздействия различного рода поллютантов, в частности повышенного содержания тяжёлых металлов в окружающей 4 среде, придаёт тот факт, что в отличие от многих природных стрессов, действующих в течение ограниченного периода времени (пожары, заморозки, очаги размножения вредителей), проявление антропогенного загрязнения территорий продолжается в течение многих десятилетий (Алексеев В.А., 1990). Механизмы устойчивости растений к промышленным поллютантам и их адаптационный потенциал исследованы недостаточно и определяются многими факторами. Пути миграции загрязнителей окружающей среды в биосфере многочисленны, но они всегда проходят через уровень продуцентов. Относительная устойчивость живых организмов, прежде всего растений, к повышенным концентрациям ТМ и их способность накапливать высокие концентрации металлов могут представлять большую опасность для здоровья людей, поскольку допускают проникновение загрязняющих веществ в пищевые цепи.

Одной из основных экологических задач является оценка загрязнения окружающей среды с помощью различных методов: физических, химических, биологических. Все более существенную роль приобретают биологические методы на основе биоиндикации и биоаккумуляции, использование биологических тестов и технологий как для общего экологического анализа, так и для решения задач локального характера. Многие биологические методы, основанные на биотестировании, используются для индикации поллютантов. Основа биоиндикации - селективная способность живых организмов, в том числе растений, аккумулировать химические элементы.

Растения обладают уникальным набором реакций на действие факторов внешней среды, поскольку не имеют возможности избегать их воздействие. В связи с этим выяснение стратегии формирования функциональных взаимоотношений растений с окружающей средой, обеспечивающих их рост, репродукцию и распространение в условиях антропогенной нагрузки, является одним из актуальнейших на сегодня направлений биологии и экологии растений.

Цель и задачи исследования. Цель работы - изучение структурно-функциональных особенностей проростков злаков в условиях повышенного содержания тяжелых металлов в среде и выявление механизмов их токсического действия на рост и развитие.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Сравнить устойчивость к повышенным концентрациям Mn, Си и Ni разных сортов Avena sativa L. и Hordeum vulgare L.

2. Определить специфичность токсического действия TM на рост, уровень фотосинтетических пигментов, минеральный состав проростков отличающихся по металлоустойчивости сортов Avena sativa и Hordeum vulgare.

3. Выявить наиболее чувствительный процесс морфогенеза (рост, пролиферация и дифференциация клеток) разных тканей и зон корня проростков Triticam aestivum L. под действием Ni.

4. Выяснить механизм прекращения пролиферации клеток корня под влиянием Ni.

Научная новизна работы состоит в сравнительном изучении и установлении специфичности токсического действия нескольких ТМ (Mn, Си и Ni) на организменном, тканевом и клеточном уровнях организации. В модельных опытах на отличающихся по металлоустойчивости объектах получены оригинальные данные о действии повышенных концентраций Cu, Ni и Мп на уровень содержания фотосинтетических пигментов, гомеостаз минерального состава, ростовые процессы и структуру клеток меристемы корней проростков злаков. Получены новые сведения о межвидовых и внутривидовых различиях устойчивости к избытку Mn, Си и Ni в среде, свидетельствующие о высоком адаптационном потенциале высших растений. Впервые столь подробно изучена динамика процессов морфогенеза корня под влиянием Ni и показано, что в корнях Т. aestivum процесс инициации примордиев боковых корней устойчив к воздействию Ni. Установлены тканеспецифические нарушения структуры ядра в клетках корня. Впервые установлено, что наиболее ранним проявлением токсического действия Ni на клетки корня является ингибирование перехода клеток меристемы к синтезу ДНК, что приводит к постепенному прекращению пролиферации клеток.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные разносторонние сведения о реакции растений на повышенные содержания в среде Cu, Ni, Mn представляют теоретический интерес и вносят вклад в понимание специфичности токсического действия ТМ на растения. Представленные данные по динамике роста, пролиферации, дифференциации клеток корня и инициации примордиев боковых корней под воздействием Ni вносят существенный вклад в более глубокое понимание процессов морфогенеза корня. Полученные оригинальные данные используются в спецкурсах при подготовке магистров по специальностям 03.00.16 - экология растений, 03.00.12 физиология и биохимия растений, 25.00.36 - геоэкология. Обширный материал по устойчивости к приоритетным загрязнителям среды Си и Ni, полученный на разных видах и сортах, важен для выбора объектов мониторинга экологического состояния окружающей среды. Метод биоиндикации может быть широко использован в мониторинговых наблюдениях для прогнозирования состояния окружающей среды при загрязнении тяжелыми металлами. Практическое применение могут найти фактические данные о различной устойчивости определенных сортов A. sativa и Н. vulgare к Мп, что особенно важно в условиях кислых почв.

Апробация работы. Материалы работы представлены на Международной конференции по анатомии и морфологии растений, С-Петербург, 1997, VII Молодёжной конференции ботаников, С.-Петербург, 2000, Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений», Минск, 2001, Международной конференции по анатомии и морфологии растений, С.-Петербург, 2002, Международной конференции «Проблемы физиологии растений Севера», Петрозаводск, 2004, IV Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений», Минск, 2005, V Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений», Минск, 2007, XII съезде РБО «Фундаментальные и прикладные проблемы ботаники в начале XXI века», Петрозаводск, 2008, 6-th International Symposium on Ecosystem Behavior. Biogeomon 2009. Helsinki и на научных семинарах Лаборатории экологии растительных сообществ БИН РАН.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 20 работ, из них 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 156 страницах машинописного текста, включая 16 таблиц, 28 рисунков и приложение. Библиография содержит 223 источника.

Заключение диссертации по теме «Экология», Калимова, Ирина Борисовна

Результаты исследования воздействия N1 в концентрации 1x10"6 М, на корневую систему проростков пшеницы показали, что существенного влияния на рост материнского и боковых корней, а так же на пролиферацию клеток меристемы корня проростков никель в данной концентрации не оказывал. В то время как при более высокой исследуемой концентрации 1 хЮ4М, N1 действовал на развитие корневой системы проростков угнетающе. Исследовали динамику изменений, происходящих в корнях проростков Т. аезйшт (сорт Московская 37) при действии 1ХЮ"4 М №. За 48 ч опыта длина контрольных корней увеличилась в среднем на 29 мм, а опытных - на 12 мм. В течение первых суток опыта в контрольных корнях была обнаружена 12-ти часовая ритмика прироста корня. Так, наименьший прирост корня был через 6 и 18 ч, а наибольший - через 12 и 24 ч опыта, и составил в среднем 3.4 и 5.6 мм за 6 часов опыта соответственно (Рис. 17).

6 12 18 24 36 48 время от начала опыта, ч

Рис. 17. Прирост корней Т. аеьИуит под влиянием 1 хЮ"4 М №. 1 - контроль, 2 -№.

В течение вторых суток скорость роста корней проростков снижалась: за сутки прирост корней составил в среднем 13.1 мм. В среде с содержанием 1 х 10"4 М № прирост корней значительно снижался уже через 12 ч опыта и составил в среднем 3.3 мм за 6 ч, в течение последующих 12 - 24 ч опыта рост корней резко тормозился и составил в среднем 1.8 мм за 6 ч. Через 24 ч рост корней опытных проростков практически прекращался, и в течение 24 - 48 ч опыта прирост корней составил в среднем 0.9 мм. В присутствии N1 в среде ритмику прироста корня не наблюдали. Через 24 ч от начала опыта на поверхности некоторых опытных корней на расстоянии 3 - 7 мм от кончика корня появлялись потемнения бурого цвета. У более длинных корней эти тёмные участки находились на большем расстоянии от кончика корня. Через 48 ч практически все корни опытных проростков имели подобные участки. В течение следующих суток опыта на некоторых листьях опытных растений появлялся пятнистый хлороз.

В корне Т. агЕйхит длина меристемы составляет около 900 мкм, а инициация корневых волосков и начало формирования вторичной клеточной оболочки в протоксилеме происходит на том же удалении от кончика корня, что и завершение растяжения клеток. Так как в корне отсутствует скользящий рост клеток (Иванов, 1984), проследив характер изменения длины клеток, от инициальной клетки ряда вдоль меристемы и зоны растяжения в какой либо ткани, можно судить об изменении характера роста корня в целом. Для этой цели в нашем исследовании была также проанализирована динамика изменений длины клеток центрального ряда метаксилемы и клеток ризодермы в корнях контрольных проростков и под влиянием N1 в концентрации 1x10 М.

Для удобства анализа и сравнения данных об изменении длины клеток вдоль продольной оси кончика корня исследуемый сегмент разделили на участки принятые в предыдущих опытах. Инициальные клетки ряда были также выделены в отдельную группу. Далее ряд разделили на те же участки: 0-99,100 -199,200 - 299, 300 - 499, 500 -699, 700 - 899, 900 - 1299, 1300 - 11699, 1700 - 2099, 2100 - 2899, 2900 - 3699, 3700 -4499 мкм от инициальной клетки ряда. Анализ длины клеток центрального ряда метаксилемы в разных участках меристемы корней контрольных растений показал, что в течение опыта длина клеток в каждом её участке варьировала незначительно (Табл. 8). Незначительная вариабельность длины клеток могла быть обусловлена синхронностью прохождения клетками митотического цикла. В течение вторых суток происходило сокращение длины меристемы в связи с более ранним переходом клеток к растяжению. По сравнению с первыми сутками опыта, в конце меристемы, на участке 700 - 899 мкм от кончика корня, длина клеток центрального ряда метаксилемы к 48 ч опыта увеличивается в среднем в 1,4 раза. Длина завершивших растяжение клеток изменялась с интервалом в 12 ч. Так, через 6 и 18 ч от начала опыта (при освещении) их длина была наименьшая. На момент начала опыта, а так же через 12 ч (при освещении) и 24 ч (в темноте) длина завершивших растяжение клеток была наибольшая. Через 36 ч (при освещении) длина завершивших растяжение клеток практически совпадала с длиной таких клеток через 12 ч, а через 48 ч (в темноте) — с длиной клеток через 24 ч. В темноте в течение обоих суток опыта клетки завершали растяжение при большей длине. Увеличение длины закончивших рост клеток происходило в результате некоторого увеличения длины зоны растяжения как без изменения длины меристемы (24 ч Табл.8), так и с уменьшением её длины за счёт более раннего, то есть ближе к кончику корня, перехода клеток к растяжению (36 и 48 ч Табл. 8). Только через 12 ч от начала опыта присутствие № в среде вызывало некоторое

78

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Калимова, Ирина Борисовна, 2009 год

1. Алексеев В.А. Чувствительность растений и стандарты на загрязнение атмосферы. — В кн.: Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, Ленинградское отделение, 1990, с.33-38.

2. Алексеева-Попова Н.В. Клеточно-молекулярные механизмы металлоустойчивости растений // Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Под ред. Алексеевой-Поповой Н.В. Л.: Ленуприздат, 1991. С. 5-15.

3. Андреева И.В., Говорина В.В., Виноградова С.Б., Ягодин Б.А. Никель в растениях // Агрохимия. 2001. № 3. С. 82-94.

4. Барсукова B.C. Физиолого-генетические аспекты устойчивости растений к тяжелым металлам: Аналит. обзор / СО РАН. ГПНТБ, Ин-т почвоведения и агрохимии.-Новосибирск, 1997. 63 с. (Сер. "Экология". Вып. 47).

5. Безель В. С., Жуйкова Т. В. Химическое загрязнение среды: вынос химических элементов надземной фитомассой травянистой растительности // Экология. 2007. - N 4. — С.259-267.

6. Бингам Ф.Т. Некоторые вопросы токсичности ионов металлов / Под ред. Зигель X, Зигель A.M.: Мир, 1993. 366 с.

7. Вахмистров Д.Б. Пространственная организация ионного транспорта в корне. 49-е Тимирязевское чтение. М.: Наука. 1991. 48 с.

8. Гриф В.Г. Применение коэффициента температурной зависимости при изучении митотического цикла у растений. // Цитология 1981, т. 23, № 2, с. 166-173.

9. Гриф В.Г., Иванов В.Б. Временные параметры митотического цикла у цветковых растений. // Цитология 1975, т. 17, № 6, с. 694-717.

10. Гриф В.Г., Иванов В.Б. Данные о временных параметрах митотического цикла у цветковых растений. // Цитология — 1980, т. 22, № 2, с. 107-120.

11. Гриф В.Г., Иванов В.Б. Параметры митотического цикла у цветковых растений. // Цитология 1995, т. 37, № 8, с. 723-743.

12. Гудков И.Н. Клеточные механизмы пострадиационного восстановления растения. Киев: Наукова думкаю 1985. 224 с.

13. Демидчик В.В., Соколик А.И., Юрин В.М. Токсичность избытка меди и толерантность к нему растений // Успехи современной биологии. 2001. Т. 121, № 5. С. 511-525.

14. Демченко К.Н., Демченко Н.П., Данилова М.Ф. Инициация и развитие примордиев боковых корней у проростков Triticum aestivum (Hjaceae) и Cucurbita pepo (Cucurbitaceae) // Ботанический журнал. 2001. T.86. С. 14 30.

15. Демченко Н.П. Изменения структуры популяции клеток эпидермиса, эндодермы и перицикла в ходе их развития в корне пшеницы. // Цитология 1987, т. 29, № 2, с. 174-181.

16. Демченко Н.П. Продолжительность митотического цикла, его периодов и митоза у клеток дерматогена и периблемы корней пшеницы. // Цитология 1976а, т. 18, № 1, с. 16-21.

17. Демченко Н.П. Структура клеточной популяции покоящегося центра корня пшеницы. // Цитология -1985, т. 27, № 8, с. 895-899.

18. Демченко Н.П., Демченко К.Н. Возобновление синтеза ДНК и деления клеток в корнях пшеницы в связи с инициацией боковых корней // Физиология растений. 2001. Т. 48, № 6. С. 869-878.

19. Демченко Н.П., Иванов В.Б. Зависимость продолжительности митотического цикла и Ог-периода у сестринских клеток меристемы корня пшеницы от соотношения их длин // Онтогенез. 1978. Т. 9. С. 278-287.

20. Демченко Н.П., Калимова И.Б., Демченко К.Н. Влияние никеля на рост, пролиферацию и дифференциацию клеток корневой системы проростков Triticum aestivum // Физиология растений. 2005. Т. 52. С. 250-258.

21. Демченко Р.П., Калимова И.Б. Динамика роста, пролиферация и дифференциация клеток корней пшеницы под воздействием никеля в высокой концентрации // Физиология растений. 2008, т. 55, № 6, с. 874-885.

22. Ермаков И.В., Копцик Г.Н Загрязнение и восстановление почв лесных экосистем в зоне влияния горно-металлургического комбината Международная Школа-конференция молодых ученых «Биотехнология будущего», Москва 2006, с 26-27

23. Жинкин JI.H. Применение радиоактивных изотопов в гистологии // Радиоактивныеиндикаторы в гистологии. Ленинград: ИЭМ АМН СССР. 1959. С. 5-33.

24. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных растений (адаптация,рекомбиногенез, агробиоценоз). Кишинев.: Штиинца. -1980. -587 с.

25. Зайцева И.И. Экспериментальное изучение влияния тяжелых металлов напланктонные водоросли //Ботанический журнал. -1999, №8 (с.33-39).

26. Последовательность перехода к митозу сестринских клеток в кончике корняiпроростка кукурузы // Онтогенез. 1971. Т. 2. С. 524-535.

27. Иванов В.Б., Быстрова Е.И., Серегин И.В. Сравнение влияния тяжелых металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия // Физиология растений. 2003. Т. 50, № 3. С. 445-454.

28. Ильин В.Б. Тяжелые металлы в системе почва растение. Новосибирск: Наука, 1991. 150 с.

29. Йорданов И. Т., Меракчийска М. Т. Влияние на оловото върху интензивносттана фотосинтезата, распределението на С 14, състава на структурните белтъцина хлоропластите и спектралните свойства. — Физиология на растенията. 1976, т. 2, № 3, с. 3—7.

30. Казнина Н.М. Влияние свинца и кадмия на рост, развитие и некоторые другие физиологические процессы однолетних злаков (ранние этапы онтогенеза): Автореф.дис. канд. биол. наук. Петрозаводск, 2003. 23 с.

31. Кожевникова А. Д. Распределение никеля в проростках кукурузы и его ингибирующее действие на рост // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва. 2006. 18 с.

32. Ковальский B.B. Геохимическая экология. М. 1976. 299 с.

33. Литвин Ф. Ф., Беляева О. Б., Игнатов Н. В. Биосинтез хлорофилла и формирование реакционных центров фотохимических систем фотосинтеза Успехи биологической химии, т. 40, 2000, с. 3—42

34. Лянгузова И.В., Комалетдинова Э.М. Влияние загрязнения почвы никелем и медью на всхожесть семян и развитие всходов трёх видов P. Vaccinium L. в условиях вегетационного опыта. // Раст. Ресурсы, вып. 3, 2003.

35. Лянгузова И.В., Чертов О.В. Химический состав растений при атмосферном и почвенном загрязнении // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л., 1990. С. 75-86.

36. Макурина О.Н., Удиванкин A.B. .Вестник СамГУ Естественнонаучная серия. 2006. №7(47).стр. 134-138

37. Маслова Т.Г., Попова И.А., Попова О.Ф. Критическая оценка спектрофотометрического метода количественного определения каротиноидов // Физиол. растений. 1986. Т. 33, вып. 3. С. 615-619.

38. Мельничук Ю.П. Влияние ионов кадмия на клеточное деление и рост растений. Киев: Наукова Думка, 1990. 148 с.

39. Мерзляк М.Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений Соросовский образовательный журнал № 4,1998, стр. 19-24

40. Налимова A.A., Попова В.В., Цоглин Л.Н., Пронина H.A. Влияние меди и цинка на рост Spirulina и аккумуляция клетками тяжелых металлов // Физиология растений. Т.52, № 2, с. 259-265.

41. Нестерова А.Н. Воздействие ионов свинца, кадмия и цинка на клеточную организацию меристемы и рост корней проростков кукурузы: Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: МГУ, 1989. 27 с.

42. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. Москва: "Колос", 1970. 255 с. Пигменты пластид зеленых растений и методика их исследования / Под ред. Д.И. Сапожникова. M.-JL: Наука, 1964. 120 с.

43. Рубин А.Б. Биофизика фотосинтеза и методы экологического мониторинга // Технология живых систем 2005 Т.2 стр.47-68.

44. Серёгин И.В., Иванов В.Б. Гистохимические методы изучения распределения кадмия и свинца в растениях // Физиология растений. 1997а. Т. 44, № 6. С. 915 921.

45. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. Транспорт, распределение и токсическое действие стронция на рост проростков кукурузы // Физиология растений. 2004. Т. 51, № 2. С. 241-248.

46. Серёгин И.В., Шпигун Л.К., Иванов В.Б. Распределение и токсическое действие кадмия и свинца на корни кукурузы // Физиология растений. 2004. Т. 51, № 4. С. 582591.

47. Таланова В.В., Титов А.Ф., Боева Н.П. Влияние возрастающих концентраций тяжелых металлов на рост проростков ячменя и пшеницы // Физиология растений. 2001. Т. 48, № 1.С. 119-123.

48. Темп Г.А. Никель в растениях в связи с его токсичностью // Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Под ред. Алексеевой-Поповой H.B. JL: Ленуприздат, 1991. С. 139-146.

49. Темп Г.А., Лянгузова И.В. Особенности поступления и распределения никеля при повышенном содержании его в среде // Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов / Под ред. Алексеевой-Поповой H.B. JL: Ленуприздат, 1991. С. 146-153.

50. Титов А.Ф., Таланова В.В., Боева Н.П., Минаева C.B., Солдатов С.Е. Влияние ионов свинца на рост проростков пшеницы, ячменя и огурца // Физиология растений. 1995. Т. 42, № 3. С. 457-462.

51. Усманов И.Ю., Рахманкулова З.Ф., Кулагин AJO. Экологическая физиология растений: Учебник. — М.: Логос, 2001. 224 с.

52. Чиркова Т. В. Физиологические основы устойчивости растений // СПб: С.-Петерб. унта. 2002. 244 с.

53. Шлык A.A. О спектрометрическом определении хлорофиллов аий //Билхимия. 1968. Т. 3, вып. 2. С. 275-279.

54. Abdel-Basset R, Issa A.A, Adam M.S. Chlorophyllase activity: effects of heavy metals and calcium. Photosynthetica 1995; 31:421-425.

55. Ankel-Fuchu D, Thauer RK. Nickel in biology: Nickel as an essential trace element. In: Lancaster JR, ed. The Bioinorganic Chemistry of Nickel. Weinheim, Germany: VCH, 1988:93-110.

56. Antosiewicz D.M. Adaptation of Plants to an Environment Polluted with Heavy Metals // Acta. Soc. Bot. Pollon. 1992. V. 61. P. 281-299.

57. Asencio C. I., Cedeno-Maldonado A. Effects of cadmium on carbonic anhydrase and activities dependent on electron transport of isolated chloroplasts. — i. Agricult. Univers. Puerto Rico, 1979. Vol. 63. N 2. P. 195 201.

58. Baker A. M. Ecophysiological aspects of zinc tolerance in Silene maritima With // New Phytol. 1978. Vol. 80. N 3. P. 635 642.

59. Barlow P.W. Mitotic cycles in root meristems. In: The cell cycle in development and differentiation. Eds. M. Balls, F. S. Billett. Cambridge: Cambridge University Press. — 1973, pp. 133-165.

60. Barlow P.W. Regeneration of the Cap of Primary Roots of Zea Mays II New Phytol. 1974. V. 73. P. 937-954.

61. Barlow P.W. The nuclear endoreduplication cycle in metaxylem cells of primary roots of Zea mays L. // Ann. Bot. 1985, v. 55, № 3, p. 455-457.

62. Boominathan R, Doran PM. Ni-induced oxidative stress in roots of the Nihyperaccumulators, Alyssum bertolonii. New Phytol. 2002; 156:205-215.

63. Breckle S.-W. Growth under Stress: Heavy Metals // Plant Roots: The Hidden Half / Eds Waisel Y., Eshel A., Kafkafi U. New York, Basel, Hong Kong: M. Dekker Inc., 1991. p. 351-373.

64. Brookes A., Collins J.C., Thurman D.A. The mechanism of zinc tolerance in grasses //

65. J.Plant Nutr. 1981. Vol. 3, N 1-4. P. 695 705.nz

66. Clowes F.A. The promeristem and the minimal constructional centre in grass apices. // New. Phytol. 1954, v.53, № 1, p. 108.

67. Clowes F.A.L. Nucleic Asid in Root Apical Meristems of Zea Mays II New Phytol. 1956. V. 55. P.29-35.

68. Clowes F.A.L. Origin of root apices. In Apical meristems. Ed. W.O. James. Oxford: Blackwell. 1961, pp. 161-167.

69. Clowes F.A.L. The DNA Content of the Cells of the Quiescent Centre and Root Cap of Zea Mays II New Phytol. 1968. V. 67. P. 631-639.

70. Clowes F.A.L. The Immediate Respons of the Quiescent Centre to X-rays // New Phytol. 1970. V.69. P. 1-18.

71. Clowes F.A.L., Juniper B.E. The Fine Structure of the Quiescent Centre and Neighbouring Tissues in Root Meristems // J. Exp.Bot. 1964. V. 15. P. 622 630.

72. Clowes F.A.L., Stewart H.E. Recovery from Dormancy in Roots // New Phytol. 1967. V.66. P.115-123.

73. Clowes F.A.L., Wadekar R. Instability in the Root Meristem of Zea mays L. During Growth // New Phytol. 1989. V. 111. P. 19 24.

74. Clows F.A.L. Duration of mitotic cycle in meristem. // J. Exp. Bot. 1961, v. 12, № 35, p. 283-293.

75. Clows F.A.L. The difference between open and closed meristem. // Ann. Bot. 1981, v. 48, № 6, p. 761-767.

76. Cox R. M., Hutchinson T.C. Multiple metal tolerances in the grass Deschampsia cespitosa (L.) Beauv. From the Sudbury smelting area // New Phytol. 1980. Vol. 84, N 8. P. 631-647.

77. Cox R. M., Thurman D. A. Inhibition by zinc of soluble and cell wall acid phosphatases of zinc-tolerant and non-tolerant clones of Anthoxantum odoratum II New Phytol. 1978. Vol. 80. N 1. P. 17- 22.

78. Cox R. M., Thurman D. A., Brett M. Some properties of the soluble acid phosphatases of roots of zinc-tolerant and non-tolerant clones of Anthoxantum odoratum II New Phytol. 1976. Vol. 77. N 3. P. 547- 552.

79. Dabin P., Marafante E., Mouny J.M., Myttenaere C. Absorbtion, distribution and binding of cadmium and zinc in irrigated rice plants // Plant a. Soil. 1978. V. 50, N 2. P. 329 -341.

80. Dolan L., Janmaat K., Willemsen V., Linstead P., Poethig S., Roberts K., Scheres B. Cellural Organisation of the Arabidopsis thaliana Root // Development. 1993. V. 119. P. 7184.

81. Doncheva S., Amenos M., Poschenrieder C., Barcelo J. Root Cell Patterning: a Primary Target for Aluminium Toxicity in Maize // J. Exp. Bot. 2005. V. 56. P. 1213-1220.

82. Eija Pa'tsikka", Eva-Mari Aro h Esa Tyystja'rvi Increase in the Quantum Yield of Photoinhibition Contributes to Copper Toxicity in Vivo Plant Physiol. (1998) 117: 619-627.

83. Ernst W.H.O. Effects of Heavy Metals in Plants at the Cellular and Organismic Level // Ecoloxicology. Ecological Fundamentals. Chemical Exposure and Biological Effects / Ed. Schuurmann G. Heidelberg: Makert B.Wiley. 1998. P. 587 620.114

84. Ernst W.H.O., Verkleij J.A.C., Schat H. Metal Tolerance in Plants // Acta Bot. Neerl. 1992. Y.41.P. 229-248.

85. Fargasova A., J. Pastieroval, K. Svetkova2 Effect of Se-metal pair combinations (Cd, Zn, Cu, Pb) on photosynthetic pigments production and metal accumulation in Sinapis alba L. seedlings Plant Soil Environ., 52, 2006 (1): 8-15).

86. Foy C.D., Chaney R.L., White M.C. The physiology of metal toxicity in plants // Ann. Rew. Plant Physiol. 1978. Vol. 29. P. 511-566.

87. Gajewska, E.;Sklodowska, M.;Slaba, M.;Mazur, J. Effect of nickel on antioxidative enzyme activities, proline and chlorophyll contents in wheat shoots. Biologia Plantarum, Volume 50, Number 4, December 2006 , pp. 653-659.

88. Gerendas J., Polacco J.C., Freyermuth S.K., Sattelmacher B. Significance of Nickel for Plant Growth and Metabolism. // J. Plant Nutr. Soil Sci. 1999. V. 162. P. 241-256.

89. Gerresten FC. Manganese in relation to photosynthesis. III. Uptake of oxygen by illuminated crude chloroplasts suspensions. Plant Soil 1950; 2:323-342.

90. Horst W.J., Wagner A., Marschner H. Mucilage protects root meristems from aluminium injury // Z. Pflanztnphysiol. 1982. Bd. 105, Hf. 5. S. 435-444.

91. Kabata-Pendias A., Pendias H. Trace elements in soil and plants N.-Y., 1984. 315 p.

92. Kaneta M., Hikichi H., Eudo S., Sugiyama N. Isolation of a cadmium-binding protein from cadmium-treated rice plants (Oryza saliva L.) // Agr. a. Biol. Chem. 1983. Vol. 47, N2. P. 417 — 418.

93. Karataglis S.S., McNeilly T., Bradshaw A.D. Lead and Zink Tolerance of Agrostis capillaris L. and Festuca rubra L. across a Mine Pasture Boundary at Minera, North Wales//Phyton. 1986. V. 26. P. 65-72.

94. Kocik H., Wojciechowska B., Liguzinska A. Inverstigations on the cytotoxic influence of zinc on Allium cepa L. roots // Acta soc. Bot. pol. 1982. Vol. 51. N 1. P. 3 9.

95. Kocjan G., Samardakiewicz S., Wozny A. Regions of Ltad Uptake in Lemna minor Plants and Localization of This Metal within Selected Parts of the Root // Biol. Plant. 1996. V. 38. P. 107-117.

96. Kolesnichenko V.V. The influence of high Cd concentrations on winter wheat (Triticum aestivum L.) and canola {Brassica napus L.) etiolated shoots Journal of Stress Physiology & Biochemistry, Vol. 5, No. 1-2, 2009, pp. 16-31.

97. Körner L.E., Mollen I.M., Jensen P. Effects of Ca and other Divalent Cations on Uptake of Ni2+ by Excised Barley Roots // Physiol. Plant. 1987. V. 71. P. 49-54.

98. Krupa, Z.A., W. Siedlecka, IC. Malsymiec, T. Baszynski, 1993. In vivo responses Of photosynthetic apparatus of Phaseollis vulgaris L. to nickel toxicity. Journal of Plant Physiology, 142: 664-668.

99. Huiller L., d'Auzac J., Durand M., Michaud-Ferriere N. Nickel Effects on Two Maize (Zea mays) Cultivars: Growth, Structure, Ni Concentration, and Localization. // Can. J. Bot. 1996. V. 74. P. 1547-1554.

100. Madhav Rao KV, Sresty TVS. Antioxidative parameters in the seedlings of pigeonpea (Cajanus cajan L. Millspaugh) in response to Zn and Ni stresses. Plant Sci. 2000; 157:113128.

101. Maier R. Die Wirkunq von Blei auf die NAD+ -abhanqiqe Malat-Dehydrogenase in Medicago sativa L. und Zebrina pendula Schnizl // Z. Pflanzenphysiol. 1977. Bd. 85, Hf. 4. S.319-326.

102. Maier R. Untersuchungen zur Wirkunq von Blei auf die Saure Phosphatase in Zea mays// Z. Pflanzenphysiol. 1978. Bd. 87, Hf. 4. S.347-354.

103. Maksymiec W, Bednara J, Baszynski R. Responses of runner bean plants to excess copper as a function of plant growth stages: effects on morphology and structure of primary leaves and their chloroplast ultrastructure. Photosynthetica 1995; 31(3):427-435.

104. Maksymiec W, Russa R, Urbanik-Sypniewska T, Baszynski T. Effect of excess Cu on the photosynthetic apparatus of runner bean leaves at two different growth stages. Physiol. Plant. 1994; 91:715-721.

105. Marschner, H. 1995. Functions of mineral nutrients. Micro nutrients, mineral nutrition of higher plants. New York. Academic Press., 324-333.

106. Mathys W. Enzymes of heavy metal-resistant and non-restistant populations of Silene cucubalus and their interectijn with some heavy metals in vitro and in vivo // Physiol. Plantar. 1975. Vol. 33. N 2. P. 161-165.

107. Mishra AN, Biswal UC. Changes in chlorophylls and carotenoids during aging of attached and detached leaves and of isolated chloroplasts of wheat seedlings. Photosyhthetica 1981; 15:75-79.

108. Mishra D., Kar M. Nickel in Plant Growth and Metabolism // Botanical Review. 1974. V. 40. P. 395-452.

109. Molas J. Changes in morphological and anatomical structure of cabbage {Brassica oleracia L.) outer leaves and in ultrastructure of their chloroplasts caused by an in vitro excess of nickel. Photosynthetica 1997; 34:513- 522.

110. Mumtaz Hussain, Muhammad Sajid Aqeel Ahmad and Abida Kausar Effect of lead and chromium on growth, photosynthetic pigments and yield components in Mash bean Vigna mungo (L.) Hepper. Pak. J. Bot, 38(5): 1389-1396, 2006.

111. Ouzounidou G. The use of photoacoustie spectroscopy in assessing leaf photosynthesis under copper stress: correlation of energy storage to photosystem II fluorescence parameters and redox change of P700. Plant Sci. 1996; 113:229-237.

112. Ouzounidou, G. Change in chlorophyll fluorescence as a result of copper treatment: Doseresponse relations in Silcne and Thlaspi. Photosynthetica, 1993. 29: 455-462.

113. Pancaro L., Htlosi P., Vergnano G.O., Galoppini C. Ulteriori indagini sul rapport tranichel e acidi malice e malonico in Alyssum II G.Bot. Ital. 1978. Vol. 112, N3. P. 141 146.

114. Pandolfini T., Gabbrielli R., Comparini C. Nickel Toxicity and Peroxidase Activity in Seedlings of Triticum aestivum L. // Plant Cell Environ. 1992. V. 15. P. 719-725.

115. Patsikka, E., Aro, E-M. and Tyystjarvi, E. Increase in the quantum yield of photoinhibition contributes to copper toxicity in vivo. Plant Physiol. 1998. 117, 619-627.

116. Pelosi P., Fiorentini R., Galoppini C. On the nature of nickel compounds in Alyssum bertolonii Desv. // Agric.Biol.Chem. 1976. Vol.40. P. 1641 1642.

117. Petersson P.J. The distribution of Zinc-65 in Agrostis tenuis Sibth. and A. stolonifera L. tissues // J. Exp. Bot. 1969. Vol. 20, N 65. P. 863 875.

118. Powell M.J., Davies M.S., Francis D. The Influence of Zinc on the Cell Cycle in the Root Meristem of Festuca rubra L. // New Phytol. 1986. V. 102. P. 419-428.

119. Prasad M.N.V. Metal-biomolecule complexes in plants: Occurrence, functions, and applications Analusis Magazine, 1998, 26, № 6. P. 25-28.

120. Qastler H., Sherman F.G. Cell population kinetics in the intestinal epitelium of mouse. // Exp. Cell. Res. 1959, v. 17 N, 3, p. 420-438.

121. Quartacci MF, Pinzino C, Sgherri CLM, Dalla Vecchia F, Navari-Izzo F. Growth in excess copper induces changes in the lipid composition and fluidity of PSII-enriched membranes in wheat. Physiol. Plant. 2000; 108:87-93.

122. Rafia Azmat and Sehrish Hasan Photochemistry of light harvesting pigments and some biochemical changes under aluminium stress Pak. J. Bot., 40(2): 779-784, 2008.

123. Romeu-Moreno A., Mas A. Effects of Copper Exposure in Tissue Cultured Vitis vinifera J. Agric. Food Chem., 1999, 47 (7), pp 2519-2522.

124. Rosen J.A., Pike C.S., Golden M.L. Zinc, iron and chlorophyll metabolism in zinc toxic corn //Plant Physiol. 1977. Vol. 59, N 6. P. 1085-1087.

125. S. Venkatesan, K. V. Hemalatha and S. Jayaganesh Characterization of Manganese Toxicity and its Influence on Nutrient Uptake, Antioxidant Enzymes and Biochemical Parameters in Tea Research Jomnal of Phytochemistry 1 (2): 52-60, 2007.

126. Samantaray S., Rout G.R., Das P. Toltrance of Rice to Nickel in Nutrient Solution // Biol. Plant. 1997/98. V. 40. P. 295 298.

127. Sandmann G, Boger P Copper-mediated lipid peroxidation processes in photosynthetic embranes. Plant Physiol. 1980. 66 797-800.

128. Shainberg O, Rubin B, Rabinowitch HD, Tel-Or E Loading beans with sublethal levels of copper enhances conditioning to oxidative stress. J. 20. Plant Physiol. 2001. 158:1415-1421.

129. Sheoran I.S., Singal H.R., Singh R. Effect of Cadmium and Nickel on Photosynthesis and the Enzymes of the Photosynthetic Carbon Reduction Cycle in Pigeonpea (Cajanus cajan L.) // Photosynth. Res. 1990. V. 23. P. 345-351.

130. Simon E., Lefebvre C. Aspects de tolerance aux metaux lourds chez Agrostis tenuis Sibth., Festuca ovina L. et Armería marítima (Mill.) Willd. // Oecol. Plantar. 1977. Vol. 12. N 2. P. 95-110.

131. Smidle K.W. Heavy-Metal Accumulation in Crops Grown on Sevage Sludge Amended with Metal Salts // Plant Soil. 1981. V. 62. P. 3-14.

132. Stiborová, M., Doubravová, M. Brezinová, A. and Friedrich, A. Effect of heavy metal ions on growth and biochemical characteristics of maize ("Zea mays L.). Biología, 1986. 20, 418425.

133. Stolt P., Asp H., Hultin S. (2006) Genetic variation in wheat cadmium accumulation on soils with different cadmium concentrations. Journal of Agronomy and Crop Science 192 (3), 201-208.

134. Tartar E, Mihucz VG, Varga A, Zaray G, Cseh E. Effect of lead, nickel and vanadium contamination on organic acid transport in xylem sap of cucumber. Inorg. Biochem. 1999; 75:219-223.

135. Thurman D.A., Rankin G.A. The role of organic acid in zinc tolerance in Deschampsia cespitosa II New Phytol. 1982. V. 91, N 5. P. 629-632.

136. Tripathy BC, Bhatia B, Mohanty P. inactivation of chloroplast photosynthetic electron transport activity by Ni2io. Biochim. Biophys. Acta 1981; 638:217-224.

137. Tukendorf A. Copper binding in roots byscytozol proteins in vitro // J. Plant Physiol. 1987. V. 130, N. 2-3. P. 202-209.

138. Tukendorf A., Baszynski T. Partial purification and characterization of copperbinding protein from roots of Avena sativa grown on excess copper // J.Plant Physiol. 1985. V. 120, N1. P. 57-63.

139. Tukendorf A., Lyszcz S., Baszynski T. Copper binding proteins in spinach tolerant to excess copper // J. Plant Physiol. 1984. V. 115, N 5. P. 351 360.

140. Van Assche F. Inhibition of photosynthesis by heavy metals. Photosynth Res 1985. 7: 31-40.4

141. Vassilev A., Berowa M., Zlatev Z. (1998): Influence of Cd on growth, chlorophyll content,and water relations in young barley plants. Biol. Plant., 41: 601-606.

142. Wagner G.J., Trotter M.M. Inducible cadmium-binding complexes of cabbage and tobacco // Plant Physiol. 1982. V. 69, N 4. P. 804 809.123

143. Wainwright S.J., Woolhouse H.W. Inhibition by zinc of cell wall acid phosphatases from roots in zinc-tolerant and non-tolerant clones of Agrostis tenuis Sibth. \\ J. Exp. Bot. 1978. Vol. 29, N 109. P.525-531.

144. Wainwright S.J., Woolhouse H.W. Some physiological aspects of copper and zine in Agrostis tenuis Sibth.: cell elongation and membrane damage \\ J. Exp. Bot. 1977. Vol. 28, N 105. P.1029-1036.

145. Weigel H.J., Jager H.G/ Different effects of cadmium in vitro and in vivo on enzymeactivities in bean plants (Phaseolus vulgaris L. c. v, Sankt Andreas) Z. Pflanzenphysiol. 1980. Bd. 97. Hf. 2. S. 103-113.

146. Wierzbicka, M 1994. The resumption of metabolic activity in Allium sepa L. root tips during treatment with Lead salt. Env. Exp. Bot., 34:173-180.

147. Wilkins D.A. A technique for the measurement of lead tolerance in plants // Nature. 1957. Vol. 180, N4575. P. 37-38.

148. Wilkins D.A. The measurement of tolerance to edaphic factors by means of root growth // New Phytol. 1978. Vol. 80, N 3. P. 623-633.

149. Wilkinson RE, Ohki K. Influence of manganese deficiency and toxicity on isoprenoid synthesis. Plant Physiol. 1988; 87:841-846.

150. Wozny A., Zatorska B., Mlodzianowski F. Influence of Lead on the Development of Lupin Seedlings and Ultrastructural Localization of This Metal in the Roots // Acta Soc. Bot. Pollon. 1982. V. 51. P. 345-351.

151. Yang X.E., Long X.X., Ye H.B., He Z.L., Calvert D.V., Stoffella P.J. Cadmium Tolerance and Hyperaccumulation in a New Zn-Hyperaccumulating Plant Species {Sedum alfredii Hance) // Plant Soil. 2004. V. 259. P. 181-189.