Пролиферация клеток в ходе инициации бокового корня тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Демченко, Кирилл Николаевич

• Демченко, Кирилл Николаевич
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Демченко, Кирилл Николаевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Ветвление корней. Распределение боковых и придаточных корней.

1.2. Организация роста и пролиферации клеток в кончике корня.

1.3. Инициация боковых корней.

1.4. Развитие боковых корней и их взаимосвязь с окружающими тканями.

1.5. Физиологические механизмы регуляции инициации и развития боковых корней.

Постановка задачи.>.

Глава 2. Материал и методика.

2.1. Эксперименты с проростками Triticum aestivum.

2.1.1. Объект исследования.

2.1.2. Методы авторадиографического изучения синтеза ДНК в корнях Triticum aestivum.

2.1.3. Методы приготовления препаратов. 2.1.4. Анатомические и морфометрические исследования: методы анализа.

2.2. Эксперименты с проростками Cucurbita pepo.

2.2.1. Объект исследования.

2:2.2. Методы приготовления препаратов.

2.2.3. Анатомические и морфометрические исследования: методы анализа.

Глава 3. Результаты исследования.

3.1. Инициация и формирование бокового корня в корнях проростков Triticum aestivum. 3.1.1. Организация роста и деления клеток материнского корня.

3.1.2. Пролиферация клеток в последующих за зоной растяжения участках материнского корня.

3.1.3. Длительность митотических циклов клеток и их отдельных фаз в ходе возобновлении пролиферации за пределами зоны растяжения.

3.1.4. Инициация и развитие примордия бокового корня.

3.1.5. Формирование бокового корня.

3.2. Инициация и формирование бокового корня в корнях проростков Cucurbita реро.

3.2.1. Структура кончика материнского корня. Организация инициальных клеток и тканей.

3.2.2. Организация роста, деления и дифференциации клеток в кончике материнского корня.

3.2.3. Строение зародышевого корня.

3.2.4. Участие тканей материнского корня в инициации и развитии примордия.

3.2.5. Формирование бокового корня.

Глава 4. Обсуждение результатов.

4.1. Пролиферация клеток за зоной растяжения.

4.2. Значение фазы клеточного цикла в возобновлении пролиферации.

4.3. Роль первых делений клеток перицикла в инициации примордия.

4.4. Длительность митотического цикла клеток при инициации примордия.

4.5. Изменение структуры материнского корня в процессе развития бокового корня.

4.6. Механизмы регуляции инициации и развития боковых корней.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Пролиферация клеток в ходе инициации бокового корня»

Корневая система растения создается за счет ветвления главного и придаточных корней путем образования множества боковых корней, составляющих ее основную массу (Эзау, 1980). Важнейшая функция корня, поглотительная, напрямую связана с его способностью к быстрому росту и ветвлению в почве. Последняя является гетерогенной средой, в которой минеральные вещества, вода, газы и микроорганизмы распространены неравномерно. Необходимость компенсации неравномерности среды приводит к формированию новых меристем и их развитию. Физиологические механизмы, определяющие локальное ветвление родительского корня и его изменение при различных стрессовых ситуациях, таких как локальное внесение удобрений, дефицит влаги и другие, практически не известны. Изучение этих механизмов и закономерностей роста корня необходимо для понимания не только стратегии развития корневой системы в норме, обеспечивающий ее успешную деятельность в условиях сильной конкуренции, но и адаптации к стрессам.

История изучения бокового корня насчитывает более 100 лет (de Janczewski, 1874; Van Tieghem, Douliot, 1889; Whiting, 1938, и др.). У различных видов двудольных и однодольных растений изучено положение бокового корня на материнском корне и участие его тканей в формировании нового органа (Guttenberg, 1960, 1968; Esau, 1965; Seago, 1973). Боковые корни закладываются на материнском корне эндогенно в акропетальной последовательности и имеют определённую локализацию относительно проводящей системы. Предприняты шаги по выявлению регуляторных механизмов развития бокового корня, участия гормонов и других физиологически активных веществ, а также основной последовательности процессов при его продвижении наружу (Popham, 1955; Bonnett, Torrey, 1966; McCully, 1975, Blakely et al., 1982; Barlow, Adam, 1988; Hmche, Rost, 1986, 1992a,b; Charlton, 1991, 1996, и др.). Лишь у немногих видов изучены процессы становления ростовых зон бокового корня, а также параметры митотического цикла клеток его меристемы (MacLeod, 1972a,b, 1973a,b, 1977, 1990; MacLeod, MacLachlan, 1974a,b,c,d, 1975a,b,c; MacLeod, Thompson, 1979; Дубровский, 1986a,б, 1987, и др.). Однако инициация и начальные этапы формирования этих меристем изучены не достаточно. Выяснение закономерностей инициации и развития боковых корней составляет существенный раздел общей программы изучения корневых систем растений. Изучение инициации и ранних этапов развития боковых корней можно рассматривать как альтернативный путь исследования закономерностей формирования корневой меристемы в эмбриогенезе. (Scheres et al., 1994; Sussex et al., 1995). Исследования в этом направлении важны также и для выявления общих закономерностей образования нового органа. Выявление этих закономерностей является одной из наиболее актуальных проблем морфогенеза растений. Эти обстоятельства вызвали интерес к детальному изучению инициации и последующего развития боковых корней.

В настоящее время анатомия растений переходит от простого описания структуры к выявлению закономерностей ее развития в ходе онтогенеза. Изучение развития бокового корня является наиболее удобной и перспективной моделью (Dolan et al., 1993; Sussex et al., 1995; Scheres, Wolkenfelt, 1998). Проводится поиск генов, ответственных за инициацию и развитие примордиев (Wyatt at al., 1993; Aeschbacher et al., 1994; Taylor, Scheurmg, 1994; Celenza et al., 1995; Smith, Fedoroff, 1995; Sussex et al., 1995, и др.). В этих исследованиях важное место должно занимать выявление наиболее ранних структурных изменений в клетках, которые сопровождают или обуславливают включение новой программы развития клеток и экспрессию генов, её осуществляющих. Для выполнения таких задач требуются детальные анатомические исследования.

Широким фронтом проводятся исследования начальных этапов инициации примордиев бокового корня (Lloret et al., 1989; Casero et al., 1993, 1995, 1996; Laskowski et al., 1995). Особенно важно выявление самых ранних этапов инициации боковых корней, связанных с возобновлением пролиферации и функционирования новой меристемы, а также особенностей структуры материнского корня в тех участках, где эти события происходят. Возобновление пролиферации клеток происходит и при регенерации, но и в этом случае оно связано с положением клетки в системе многоклеточного организма и определяется особенностями пути её развития в ходе онтогенеза.

В ходе формирования и развития примордия бокового корня происходит рост и пролиферация клеток определенных тканей материнского корня. В корнях некоторых видов растений примордий бокового корня появляется уже в меристеме, а у других видов - на значительном удалении от кончика материнского корня (за пределами зон меристемы и растяжения). Поэтому, для выявления общих закономерностей и различий в характере роста и пролиферации клеток в ходе инициации и начальных этапов развития боковых корней, исследованы два вида растений (Triticum aestivum L. и Cucurbita pepo L.), различающиеся локализацией участка материнского корня, в котором появляются примордии боковых корней.

Цель и задачи исследования: Целью настоящего исследования является изучение пролиферации клеток корня в ходе инициации и на ранних этапах развития бокового корня. Для достижения поставленной цели с помощь методов световой микроскопии (морфометрии и авторадиографии) решали следующие задачи:

1. Изучить пространственную и временную организацию синтеза ДНК и деления клеток в корне Triticum aestivum.

2. Выяснить, зависит ли способность клетки к возобновлению пролиферации от фазы митотического цикла, в которой она завершила её в зоне деления.

3. Оценить степень дифференциации клеток разных тканей корня Triticum aestivum в участках возобновления синтеза ДНК и деления клеток.

4. Определить последовательность начала деления клеток разных тканей материнского корня и плоскость первых делений клеток в ходе инициации примордиев боковых корней Triticum aestivum и Cucurbita реро.

5. Установить, изменяется ли длительность митотического цикла клеток материнского корня, участвующих в инициации примордия бокового корня, по сравнению с клетками апикальной меристемы.

6. Выяснить вклад клеток разных тканей материнского корня в формирование примордиев боковых корней Triticum aestivum и Cucurbita реро.

Научная новизна. У изученных представителей однодольных и двудольных растений, различающихся локализацией участка, в котором происходит инициация примордия бокового корня, выявлены общие закономерности и различия в характере роста и пролиферации клеток материнского корня, участвующих в инициации примордия. Выяснена пространственная организация синтеза ДНК и деления клеток в материнском корне пшеницы. На клеточном уровне детально изучена последовательность возобновления пролиферации клеток разных тканей в ходе инициации бокового корня. Установлено, что в случае формирования примордия за пределами меристемы, возобновление синтеза ДНК предшествует возобновлению деления клеток, а инициация примордия бокового корня происходит на фоне возобновления пролиферативной активности клеток разных тканей материнского корня. Впервые показана зависимость способности клетки к возобновлению пролиферации в зоне инициации боковых корней от фазы митотического цикла, в которой она остановилась при выходе из апикальной меристемы. В корнях проростков изученных видов растений выявлена самая ранняя стадия в инициации развития примордиев боковых корней. Получены сравнительные данные о продолжительности митотического цикла исходных клеток зачатков боковых корней и клеток апикальной меристемы. Выявлено изменение длительности митотического цикла клеток в ходе инициации примордия. Установлено, что первые деления клеток, участвующих в инициации примордия, всегда являются антиклинальными (поперечными по отношению к продольной оси корня). Окончательно выяснен вклад клеток разных тканей материнского корня изученных видов в формирование примордия. Рассмотрены возможные причины различий состава участвующих в этом процессе тканей.

Теоретическая и практическая значимость работы. Данная работа является теоретической и направлена на выявление механизмов регуляции морфогенеза растений на клеточном уровне. Результаты работы вносят важный вклад в современное представление о меристемах корня и репродукции клеток в них. Данные настоящей работы об организации роста, пролиферации и дифференциации клеток в корнях изученных видов растений позволят использовать последние как модели для изучения путей и механизмов регуляции этих процессов, а также для определения влияния на них физических и химических факторов. Полученные данные расширяют наши представления о механизмах ветвления корня и позволяют глубже понять взаимосвязь корневой системы с окружающей средой.

Морфогенез корневой системы составляет один из существенных разделов онтогенеза растений. Материалы диссертации могут быть включены в программу курсов по физиологии, анатомии и морфологии растений, читаемых в университетах, педагогических и сельскохозяйственных вузах, а также при подготовке учебников по этим дисциплинам.

Апробация работы. Результаты работы представлены на 4-м Симпозиуме Международного общества исследователей корня (Алма

Ата, 1995); на V и VI Молодёжных конференциях ботаников в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 1995, 1997); на Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 1997); на заседании секции Анатомии и морфологии Русского Ботанического общества (Санкт-Петербург, 1997); на Конференции "Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков" в рамках П(Х) съезда Русского ботанического общества (Санкт-Петербург, 1998); на 5-м Международном симпозиуме "Структура и функция корня" (Стара Лесна, Словакия, 1998); а также на научных семинарах Отдела Анатомии и морфологии БИН РАН (1995-1998).

Данная работа была поддержана Российским Фондом фундаментальных исследований (гранты 96-04-48719, 97-04-49712), стипендиями Мэрии С.-Петербурга для студентов, аспирантов и молодых учёных в 1997 и 1998 годах.

Научные публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ, 1 находится в печати.

Структура и объём диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Материал изложен на 213 страницах текста, проиллюстрирован 8 диаграммами и 7 таблицами, 82 оригинальные фотографии представлены в приложении. Список процитированных работ включает 247 названий, из которых 198 зарубежных авторов.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Демченко, Кирилл Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Выявлены общие закономерности и различия в организации роста, пролиферации и дифференциации клеток в корнях двух видов растений (:Triticum aestivum L. и Cucurbita реро L.). В корнях обоих изученных видов длина меристемы была одинаковой. При равной длине зон растяжения скорость растяжения клеток в корнях Cucurbita реро оказалась значительно меньше, чем в корнях Triticum aestivum.

2. В корнях Triticum aestivum клетки всех тканей завершают пролиферацию в конце меристемы. В то время как, в корнях Cucurbita реро клетки некоторых тканей, участвующие в формировании примордиев боковых корней, продолжают пролиферацию.

3. Выявлены два основных типа инициации бокового корня. Первый - в меристеме материнского корня, за счёт локального сокращения длительности митотического цикла участвующих в инициации примордия клеток. Второй - за зоной растяжения материнского корня, за счёт возобновления пролиферации группой клеток.

4. В корнях Triticum aestivum возобновление пролиферации клеток происходит на значительном удалении от кончика корня, за пределами зоны растяжения. Возобновление синтеза ДНК в ядрах клеток является предшествующим и необходимым условием для возобновления деления клеток. Поэтому в ходе нормального развития органа возобновить пролиферацию за пределами меристемы могут только клетки, завершившие митотичеекий цикл в конце меристемы в 01 фазе, перед началом синтеза ДНК.

5. Возобновление синтеза ДНК в ядрах и деления клеток начинаются раньше в стелярной паренхиме, а затем последовательно в перицикле, эндодерме и коре. В этой зоне клетки стелярной паренхимы и перицикла, возобновляющие пролиферацию, не имеют какой-либо строгой локализации. В эндодерме и коре появление таких клеток связано с возобновлением пролиферативной активности клеток перицикла. Такая определённая последовательность возобновления пролиферации, вероятно, связана с направлением движения морфогенов.

6. Инициация бокового корня за зоной растяжения будет осуществляться только в том случае, если в секторе его закладки все клетки способны синхронно возобновить пролиферацию. Ведущую роль в определении места инициации бокового корня играют клетки перицикла, расположенные напротив протофлоэмы. Инициация бокового корня в секторе закладки происходит на фоне возобновления пролиферативной активности клеток этого участка корня.

7. Плоскость первых делений клеток в ходе возобновления пролиферации проходит перпендикулярно продольной оси корня (антиклинально). При инициации примордиев первое деление клеток может быть как равным, так и неравным. Чаще всего оно проходит в одной или двух соседних клетках ряда. В последнем случае деление клеток всегда неравное.

8. В ходе инициации и развития примордиев, вне зависимости от типа его инициации, происходит существенное сокращение длительности митотического цикла клеток, по сравнению с пролиферирующими клетками меристемы материнского корня. Антиклинальные деления клеток перицикла в ходе инициации примордия являются предшествующим и необходимым условием для возникновения нового вектора роста, который обуславливает дальнейшее развитие примордия.

9. Состав тканей, участвующих в формировании примордиев боковых корней, видоспецифичен и зависит прежде всего от удаления места инициации примордиев от кончика материнского корня и пролиферативной активности тканей в этом участке.

10. Детально прослежены все этапы развития примордиев боковых корней Triticum aestivum и Cucurbita реро.

11. В корнях Triticum aestivum примордии боковых корней формируются за счёт роста и деления клеток перициклического происхождения. Клетки эндодермального происхождения образуют временную структуру - "кармашек". В корнях Cucurbita реро в формировании примордиев боковых корней принимают участие не только клетки перициклического и эндодермального происхождения, но и производные клеток четырёх-пяти слоев коры.

12. Клетки стелярной паренхимы материнского корня, завершив антиклинальные и, иногда, периклинальные деления, вступают на путь терминальной дифференциации и формируют систему связующих элементов проводящих систем материнского и бокового корней. Выбор пути терминальной дифференциации клеток стелярной паренхимы определяется позиционной информацией. Дифференциация проводящих тканей в боковом корне происходит в акропетальной последовательности.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Демченко, Кирилл Николаевич, 1999 год

1. Балодис В.А. Некоторые аспекты распределения митозов в кончике корня. //Цитология 1968, т. 10, № 11, с. 1374-1383.

2. Балодис В.А., Иванов В.Б. Изучение размножения клеток в корнях при переходе от меристемы к зоне растяжения. // Цитология 1970, т. 12, № 8, с. 983-992.

3. Барлоу П.У. Деления клеток в меристемах и значение этого процесса для органогенеза и формообразования растений. // Онтогенез 1994, т.' 25, № 5, с. 5-28.

4. Воронин Н.С. Об эволюции корней у растений. 2. Эволюция корнерождения. // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1957, т. 62, № 3.

5. Воронин Н.С. Эволюция первичных структур в корнях растений. // Учёный записки. Вып. 13. Калуга: Минпрос РСФСР, Калужский Государственный пединститут. 1964, с. 3-180.

6. Воронкина Н.В. Ранние стадии онтогенетического развития бокового корня и их значение для понимания эволюции гистогенеза корня. // Ботанический журнал 1978, т. 63, № 2, с. 205-214.

7. Гриф В.Г., Иванов В.Б. Временные параметры митотического цикла у цветковых растений. // Цитология 1975, т. 17, № 6, с. 694-717.

8. Гриф В.Г., Иванов В.Б. Данные о временных параметрах митотического цикла у цветковых растений. // Цитология 1980, т. 22, №2, с. 107-120.

9. Гриф В.Г., Иванов В.Б. Параметры митотического цикла у цветковых растений. // Цитология 1995, т. 37, № 8, с. 723-743.

10. Гуляев В.А. Заложение и формирование боковых корешков у некоторых растений семейства тыквенных. // Ботанический журнал -1964, т. 49, № Ю, с. 1482-1485.

11. Данилова М.Ф. Структурные основы поглощения веществ корнем. Ленинград: "Наука". 1974.

12. Данилова М.Ф., Сердюк Е.М. Закладка боковых корней у Hordeum vulgare IPoaceael (данные электронной микроскопии). // Ботанический журнал 1982, т. 67, № 2, с. 140-145.

13. Демченко Н.П. Последовательность перехода к митозу сестринских клеток в корне пшеницы и различие их по продолжительности митотических циклов. // Ботанический журнал 1975, т. 60, № 2, с. 188198.

14. Демченко Н.П. Продолжительность митотического цикла, его периодов и митоза у клеток дерматогена и периблемы корней пшеницы. //Цитология 1976а, т. 18, № 1, с. 16-21.

15. Демченко Н.П. Различие клеток по продолжительности митотического цикла в дерматогене и периблеме корней пшеницы, обнаруживаемое при длительной инкубации проростков в растворе 3Н-тимидина.//Цитология- 19766, т. 18, №10, с. 1198-1204.

16. Демченко Н.П. Цитофотометрическое и авторадиографическое изучение распределения по периодам митотического цикла клеток первичной коры корня пшеницы. I. Зона деления клеток. // Цитология -1981, т. 23, № 11, с. 1247-1255.I

17. Демченко Н.П. Цитофотометрическое и авторадиографическое изучение распределения по периодам митотического цикла клеток первичной коры корня пшеницы. И. Зона синтеза ДНК в клетках без их деления. // Цитология 1982, т. 24, № 1, с. 17-25.

18. Демченко H.H. Митотический и эндоредупликационный циклы в развитии линии клеток метаксилемы корня пшеницы. // Цитология -1984а, т. 26, №4, с. 382-391.

19. Демченко Н.П. Прохождение фаз митотического цикла сестринскими клетками первичной коры корня пшеницы. // Цитология -19846, т. 26, №5, с. 552-559.

20. Демченко Н.П. Структура клеточной популяции покоящегося центра корня пшеницы. // Цитология 1985, т. 27, № 8, с. 895-899.

21. Демченко Н.П. Изменения структуры популяции клеток эпидермиса, эндодермы и перицикла в ходе их развития в корне пшеницы. // Цитология 1987, т. 29, № 2, с. 174-181.

22. Демченко Н.П. Развитие протофлоэмы в корне пшеницы. // Онтогенез 1989а, т. 20, № 3, с. 300-308.

23. Демченко Н.П. Изменение содержания ДНК в клетках флоэмной группы корня пшеницы в ходе их развития. // Цитология 19896, т. 31, № 6, с. 664-676.

24. Демченко Н.П. Зависимость последовательности ингибирования переходов клеток перицикла и ксилемы к синтезу ДНК и делению от их локализации в корне пшеницы. // Цитология 1990, т. 32, № 3, с. 209219.

25. Демченко Н.П. Возобновление роста, пролиферации и дифференциации клеток' зародышевого корня в ходе прорастания зерновок ТгШсит аехйуит Ь. // Онтогенез 1997, т. 28, № 6, с. 421-432.

26. Демченко Н.П., Иванов В.Б. Синхронность прохождения Б-периода сестринскими клетками в меристеме корня пшеницы. // Онтогенез -1977, т. 8, №4, с. 406-412.

27. Демченко Н.П., Иванов В.Б. Зависимость продолжительности митотического цикла и 02-периода у сестринских клеток меристемы корня пшеницы от соотношения их длин. // Онтогенез 1978, т. 9, № 3, с. 278-287.

28. Дондуа А.К., Дондуа Г.К. К анализу митотических циклов. // Исследование клеточных циклов и метаболизм нуклеиновых кислот при дифференциации клеток. Москва, Ленинград: "Наука". 1964. С. 5-36.

29. Дубровский И.Г. Происхождение тканей зародышевого бокового корня огурца, межтканевые взаимодействия и позиционный контроль в его развитии. // Онтогенез 1986а, т. 17, № 2, с. 176-189.

30. Дубровский И.Г. Динамика размножения клеток и клеточные комплексы (клеточные пакеты) в зародышевом зачатке бокового корня огурца. // Онтогенез 19866, т. 17, № 5, с. 525-533.

31. Дубровский И.Г. Латентная зародышевая корневая система огурца. // Ботанический журнал 1987, т. 72, № 2, с. 171-176.

32. Дубровский И.Г., Иванов В.Б. Некоторые закономерности закладки боковых корней в корнях кукурузы при прорастании. // Физиология и Биохимия Культурных Растений 1984, т. 16, № 3, с. 279-284.

33. Епифанова О.И. Лекции о клеточном цикле. Москва: КМК Scientific Press.- 1997.

34. Епифанова О.И., Терских В.В. Метод радиоавтографии в изучении клеточных циклов. Москва: "Наука". 1969.

35. Жинкин Л.Н. Применение радиоактивных изотопов в гистологии. // Радиоактивные индикаторы в гистологии. Жинкин Л.Н. Ленинград: ИЭМ АМН СССР. 1959. С. 5-33.

36. Иванов В.Б. Критический размер и переход клетки к делению. I. Последовательность перехода к митозу сестринских клеток в кончике корня проростка кукурузы. // Онтогенез 1971, т. 2, № 5, с. 524-535.

37. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. Москва: "Наука". -1974.

38. Иванов В.Б. Пролиферация клеток в растениях. // Итоги науки и техники. ВИНИТИ, Цитология 1987, т. 5, с. 3-217.

39. Камилова Ф.Г. О путях эволюции морфологических и анатомических признаков в семействе тыквенных. Ташкент: "Фан". 1974.

40. Медведев Ж.А. Молекулярно-генетические механизмы развития. Москва: "Медицина". 1968.

41. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. Москва: "Колос". -1970.

42. Пешков М.А. Микробиологические исследования при инфекционных заболеваниях. Москва: "Медгиз". -'1949.

43. Плохинский Н.А. Биометрия. Новосибирск: Издательство СО АН СССР. 1961.

44. Сейтходжаев А.И. Исследование митотических циклов в первичных корешках у диплоидной и тетраплоидной гречих. // Цитология 1971, т. 13, № 1, с. 62-68.

45. Сейтходжаев А.И. Определение продолжительности митотических циклов клеток корешков диплоидной и тетраплоидной гречих. // Цитология 1973, т. 15, № 8, с. 991-994.

46. Сердюк Е.М. Дифференциация клеток стелярной паренхимы при закладке боковых корней у Hordeum vulgare (Poaceae). II Ботанический журнал 1983, т. 68, № 2, с. 218-223.

47. Серёгин И.В., Иванов В.Б. Является ли барьерная функция эндодермы единственной причиной устойчивости ветвления корней к солям тяжёлых металлов? // Физиология Растений 1997, т. 44, № 6, с. 922-925.

48. Эзау К. Анатомия растений. Москва: "Мир". 1969.

49. Эзау К. Анатомия семенных растений. Москва: "Наука". 1980.

50. Abadia-Fenoll F., Lloret P.G., Vidal M.R., Casero P.J. Pattern distribution of lateral root primordia in Allium сера. II Phyton- 1982, v. 42, p. 175-177.

51. Aeschbacher R.A., Schiefebein J.W., Benfey P.N. The genetic and molecular basis of root development. // Annu. Rev.,Plant Physiol. Plant Mol. Biol.- 1994, v. 45, p. 25-45.

52. Arrigoni O., Bitonti M.B., Cozza R., Innocenti A.M., Liso R., Veltri R. Ascorbic acid effect on pericycle cell line in Allium сера root. // Caryologia1989, v. 42, №3-4, p. 213-216.

53. Augenlicht L.H., Baserga R. Changes in the GO state of WI-38 fibroblasts at different times after confluence. // Exp. Cell. Res. 1974, v. 89, № 2, p. 255-262.

54. Bai-Ling L., Raghavan V. Lateral root initiation in Marsilea quadrifolia. I. Origin and histogenesis of lateral roots. // Can. J. Bot. 1991, v. 69, № 1, p. 123-135.

55. Bakshi T.S., Coupland R.T. An anatomical study of the subterranean organs of Euphorbia esula in relation to its control. // Can. J. Bot. 1959, v. 37, №4, p. 613-620.

56. Baluska F. Influence of developing root primordia on nuclei of neighbouring tissues in Zea mays L. primary root. // Biologia (Bratislava)1990, v. 45, № 11, p. 889-898.

57. Barlow P.W. Mitotic cycles in root meristems. In: The cell cycle in development and differentiation. Eds. M. Balls, F.S. Billett. Cambridge: Cambridge University Press. 1973, pp. 133-165.

58. Barlow P.W. Towards and understanding of the behaviour of root meristems. // J. Theor. Biol. 1976, v. 57, № 2, p. 433-451.

59. Barlow P.W. Root development. In: The molecular biology of plant development. Botanical monographs, vol. 18. Eds. H. Smith, A.D. Stead. Oxford, Boston, Melbourne: Blackwell Scientific Publications. 1982, pp. 185-224.

60. Barlow P.W. Cell packets and cell kinetics in the root meristem of Zea imays. In: Root ecology and it practical application. Irdning: Bundesanstalt fur alpenlandische Landwirtschaft. 1983, pp. 711-720.

61. Barlow P.W. Positional controls in root development. In: Positional Controls in Plant Development. Eds. P.W. Barlow, D.J. Carr. Cambridge: Cambridge University Press. 1984, pp. 281-318.

62. Barlow P.W. The nuclear endoreduplication cycle in metaxylem cells of primary roots of Zea mays L. // Ann. Bot. 1985, v. 55, № 3, p. 455-457.

63. Barlow P.W. Adventitious roots of whole plants: their forms, functions, and evolution. In: New root formation in plants and cuttings. Ed. M.B. Jackson. Hingham, Mass: Martinus Nijhoff. 1986, pp. 67-110.

64. Barlow P.W. Rhythm, periodicity and polarity as bases for morphogenesis in plants. // Biol. Rev. 1994, v. 69, № 4, p. 475-525.'

65. Barlow P.W., Adam J.S. The position and growth of lateral roots on cultured root axes of tomato, Lycopersicon esculentum (Solanaceae). // Plant Syst. Evol. 1988, v. 158, p. 141-154.

66. Bell J.K., McCully M.E. A histological study of lateral root initiation in Zea mays. II Protoplasma 1970, v. 70, № 2, p. 179-205.

67. Bingham I.J., Blackwood J.M., Stevenson E.A. Site, scale and time-coarse for adjustments in lateral root initiation in wheat following changes in C and N supply. //Ann. Bot. 1997, v. 80, № 1, p. 97-106.

68. Blakely L.M., Blakely R.M., Colowit P.M., Elliott D.S. Experimental studies on lateral root formation in radish seedling roots. II. Analysis of the dose-response to exogenous auxin. // Plant Physiol. 1988, v. 87, p. 414-419.

69. Blakely L.M., Durham M., Evans T.A., Blakely R.M. Experimental studies on lateral root formation in radish seedling roots. 1. General methods, developmental stages, and spontaneous formation of laterals. // Bot. Gaz. -1982, v. 143, №3, p. 341-352.

70. Blakely L.M., Evans T.A. Cell dynamics studies on the pericycle of radish seedling root. // Plant Sei. Let. 1979, v. 14, № 1, p. 79-83.

71. Blakely L.M., Rodaway S.J., Hollen R.M., Croker S.G. Control and kinetics of branch root formation in Haplopappus raveni. 11 Plant Physiol. -1972, v. 50, p. 35-42.

72. Bonnett H.T.J. Cortical cell death during lateral root formation. // J. Cell Biol. 1969, v. 40, № l,.p. 144-159.

73. Bonnett H.T.J., Torrey J.G. Chemical control of organ formation in root segments of Convolvulus arvensis cultured in vitro. I I Plant Physiol. 1965, v. 40, №6, p. 1228-1236.

74. Bonnett H.T.J., Torrey J'.G. Comparative anatomy of endogenous bud and lateral root formation in Convolvulus arvensis roots cultured in vitro. // Amer. J. Bot. 1966, v. 53, № 3, p. 496-507.

75. Bottger M. Apical dominance in, root of Pisum sativum L. // Planta 1974, v. 121, №3, p. 253-261.

76. Bünning E. Über die Differenzierungvorgänge in der Cruciferenwurzel. // Planta 1951, v. 39, № 2, p. 126-153.

77. Bünning E. Weitere Untersuchungen über die Differenzierungvorgänge in Wurzeln. // Z. Bot. 1952, v. 40, p. 385-406.

78. Byrne J.M. The root apex of Malva silvestris. 3. Lateral root development and quiescent centre. //Amer. J. Bot. 1973, v. 60, № 7, p. 657-662.

79. Byrne J.M., Pesacreta T.C., Fox J.A. Development and structure of the vascular connection between the primary and lateral root of Lycopersiconesculentum. //Amer. J. Bot. 1982, v. 69, № 2, p. 287-297.i

80. Casero P.J., Casimiro I., Lloret P.G. Pericycle proliferation pattern during the lateral root initiation in adventitious roots of Allium cepa. II Protoplasma -1996, v. 191, №3-4, p. 136-147.

81. Casero P.J., Rodríguez-Gallardo L., Martin-Partigo G., Lloret P.G. Lateral root initiation by means of asymmetrical transversal divisions of the pericycle cells in adventitious roots of Allium cepa. II Protoplasma 1993, v. 176, p. 138-144.

82. Celenza J.L.J., Grisafi P.L., Fink G.R. A pathway for lateral root formation in Arabidopsis thaliana. II Gen. Dev. 1995, v. 9, № 17, p. 21312142.

83. Charlton W.A. Distribution of lateral roots and sequence of lateral initiation in Potenderia cordata L. // Bot. Gaz. 1975, v. 136, № 3, p. 225235.

84. Charlton W.A. Evaluation of sequence and rate of lateral root initiation in Potenderia cordata L. by means of Qolchicine inhibition of cell division. // Bot. Gaz.- 1977, v. 138, № 1, p. 71-79.

85. Charlton W.A. Distribution of lateral root primordia in root tips of Musa acuminata Colla. // Ann. Bot. 1982, v. 49, № 4, p. 509-520.

86. Charlton W.A. Pattern and control of lateral root initiation. In: Growth regulators in root development. Eds. M.B. Jacson, A.D. Stead. Wantage: British Plant Growth Regulator Group. 1983a, pp. 1-13.

87. Charlton W.A. Pattern of distribution of lateral root primordia. // Ann. Bot. 1983b, v. 51, №4, p. 417-427.

88. Charlton W.A. Relationship between lateral root primordia in different ranks. //Ann. Bot. 1987, v. 60, № 4, p. 455-458.

89. Charlton W.A. Lateral root development. In: Plant roots: the hidden half. Eds. Y. Waisel, A. Eshel, U. Kafkafi. New York, Basel, Hong Kong: Marcel Dekker Inc. 1991, pp. 103-128.

90. Charlton W.A. Lateral root initiation. In: Plant roots: the hidden half. Eds. Y. Waisel, A. Eshel, U. Kafkafi. New York: Marcel Dekker, Inc. 1996, pp. 149-173.

91. Cheng J.C., Seeley K.A., Sung Z.R. RML1 and RML2, Arabidopsis genes required for cell proliferation at the root tip. // Plant Physiol. 1995, v. 107, № 2, p. 365-376.

92. Chriqui D. Données nouvelles sur les mécanismes de la dédifférenciation chez les Végétaux. // Archives d'anatomie microscopique et de morphologie expérimentale 1983, v. 72, № 1, p. 248-249.

93. Cionini G., Zolfino C., Cavallini A. Extra DNA synthesis in the dedifferentiating cells of Vicia faba roots. // Protoplasma 1985, v. 124, № 3, p. 213-218.

94. Clowes F.A.L. Development of quiescent centre in root meristems. // New Phytol. 1958, v. 57, № 1, p. 85-88.

95. Clowes F.A.L. Origin of root apices. In: Apical meristems. Ed. W.O. James. Oxford: Blackwell. 1961a, pp. 161-167.

96. Clowes F.A.L. Duration of the mitotic cycle in a meristem. // J. Exp. Bot. -1961b, v. 12, № 35, p. 283-293.

97. Clowes F.A.L. Chimeras and the origin of lateral root primordia in Zea mays L. //Ann. Bot. 1978, v. 42, № 180, p. 801-807100. Clowes F.A.L. The difference between open and closed meristem. // Ann. Bot. - 1981, v. 48, № 6, p. 761-767.

98. Clowes F.A.L. Changes in cell population kinetics in an open meristem during root growth. //New Phytol. 1982, v. 91, № 4, p. 741-748.

99. Clowes F.A.L. Origin of epidermis and development of root primordia m Pistia, Hydrocharis and Eichhornia, II Ann. Bot. 1985, v. 55, № 6, p. 849857.

100. Corsi G., Avanzi S. Cytochemical analysis on cellular differentiation in the root tip of Allium cepa. II Caryologia 1970, v. 23, № 3, p. 381-394.

101. D'Amato F. Nuclear changes and their relationships to histological differentiation. // Caryologia 1964, v. 17, № 2, p. 317-325.

102. Danilova M.F., Serdjuk H.M., Kharitonova T.M. The lateral root initiation and transport of nutrients. In: Root ecology and its practical application. Proc. 3 1SRR Symp. Vienna: 1992, pp. 29-32.

103. Davidson D. Morphogenesis of primordia of lateral roots. In: In the dynamics of meristem cell populations. Eds. M.V. Miller, C.C. Kuehnert. New York: Planum Press. 1972, pp. 165-185.

104. Deklerk G.J. Markers of adventitious root formation. // Agronomie -1996, v. 16, № 10, p. 609-616.

105. Dell B., Kuo J., Thompson C.J. Development of proteoid roots in Hakea obliqua (Proteaceae) grown in water culture. 11 Aust. J. Bot 1980, v. 28, № l,p. 27-37.

106. Doerner P., Jorgensen J.E., You R., Steppuhn J., Lamb C. Control of root growth and development by cyclin expression. // Nature 1996, v. 380, № 6574, p. 520-523.

107. Dolan L., Janmaat K., Willemsen V., Linstead P., Poethig S., Roberts K., Scheres B. Cellular organisation of the Arabidopsis thaliana root. // Development 1993, v. 119, № 1, p. 71-84.

108. Esau K. Developmental anatomy of the fleshy storage organ of Daucus carota. II Hilgardia 1940, v. 13, № 5, p. 175-226.

109. Esau K. Plant anatomy. New York: Wiley, 1965.

110. Esau K. Anatomy of seed plants. New York, Santa Barbara, London, Sydney, Toronto: J. Wiley and Sons, 1977.

111. Evans L.S. Developmental aspects of roots of Pisum sativum influenced by the G2 factor from cotyledons. // Amer. J. Bot. 1979, v. 66, № 8, p. 880886. •

112. Evans L.S., Tramontano W.A. // Amer. J. Bot. 1981, v. 68, № 9, p. 1282-1289.

113. Fahn A. The root. In: Plant anatomy. Oxford: Pergamon Press. 1974, pp. 283-318.

114. Ferguson I.B., Clarkson D.T. Ion transport and endodermal suberization in the roots oilea mays. //New Phyto). 1975, v. 75, № 1, p. 69-79.

115. Foard D.E, Huber A.H., Fishman T.N Initiation of lateral primordia without completion of mitosis and without cytokinesis in uniseriate peri cycle. // Amer. J. Bot. 1965, v. 52, № 6, p. 580-590.

116. Fridberg S.H., Davidson D. Cell population studies in developing root primordia. // Amer. J. Bot. 1971, v. 35, p. 523-533. <

117. Geissbuhler H. Untersuchungen über die korrelative und hormonale Steuerung der Seitenwurzelbildung. // Berichte der schweizerischen botanischen Gesellschaft 1953, v. 63, p. 27-89.

118. Gifford E.M. The root apical meristem of Equisetum diffusum', structure and development. // Amer. J. Bot. -,1993, v. 80, № 4, p, 468-473.

119. Gorst J., Sek F.J., John P.C.L. Levels of p34cdc2.-like protein in dividing, differentiating and dedifferentiating cells of carrot. // Planta 1991, v. 185, p. 304-310.

120. Goss M.J., Rüssel R.S. Effect of mechanical impedance on root growth in barley (Hordeum vulgare L.) III. Observation on the mechanisms of response. //J. Exp. Bot. 1980, v. 31, № 121, p. 577-588.

121. Gray L.H., Scholes M.E. The effect of ionizing radiations on the broad bean root. VIII. Growth rate studies and histological analyses. // Brit. J. Radiol. 1951, v. 24, p. 82-352.

122. Gutierrez R.G., Carroll R.J., WangN.Y., Lee G.H., Taylor B.H. Analysis of tomato root initiation using a normal mixture distribution. // Biometrics -1995, v. 51, №4, p. 1461-1468.

123. Guttenberg H. von. Grundzuge der Histogenese höherer Pflanzen. I. Die Angiospermen. Berlin-Nikolassee: Gebrüder Borntraeger, 1960.

124. Guttenberg H. von. Der primäre Bau der Angiospermenwurzel. Handbuch der Pflanzenanatomie. Berlin: Gebrüder Borntraeger, 1968.

125. Hinche M.A.W., Rost T.L. The control of lateral root development m cultured pea seedlings. 1. The role of seedlings organs and plant growth regulators. // Bot. Gaz 1986, v. 147, № 2, p. 137-147.

126. Hinche M.A.W., Rost T.L. The control of lateral root development in cultured pea seedlings. 2. Root fasciation induced by auxin inhibitors. // Bot. Acta- 1992a, v. 105, №2, p. 121-126.

127. Hinche M.A.W., Rost T.L. The control of lateral root development incultured pea seedlings. 3. Spacing intervals. // Bot. Acta 1992b, v. 105, № 2, »p. 127-131.

128. Hobbie L.J. Auxin molecular genetic approaches in Arabidopsis. I I Plant Physiol. Biochem. - 1998, v. 36, № 1-2, p. 91-102.

129. Howard A., Pelc S.R. Synthesis of desoxyribonucleic acid in normal and irradiated cells and its relation to chromosome breakage. // Heredity 1953, v. Suppl. 6, p. 261-273.

130. Hufford G.N. Development and structure of the watermelon seedling. // Bot. Gaz. 1938, v. 100, p. 100-122.

131. Hummon M.R. The effects of tritiated thymidine on secondary root production by Pisum sativum. II Amer. J. Bot. 1962, v. 29, № 114, p. 253264.

132. Hurren N.G., Zeadan S.M., MacLeod R.D. Lateral root development in attached and excised roots of Zea mays L. cultivated in the presence or absence of indol-3-yl acetic acid. //Ann. Bot. 1988, v. 61, № 6, p. 573-579.

133. Jensen W.A., Kavaljian L.G. An analysis of cell morphology and the periodicity of division in the root tip of Allium cepa. II Amer. J. Bot. 1958, v. 45, № 5, p. 365-372.

134. Jourdan С., Rey Н., Guedon Y. Architectural analysis and modelling of the branching process of the young oil-palm root system. // Plant and Soil -1995, v. 177, № l,p. 63-72.

135. Karas I., McCully M.E. Further studies of the histology of lateral root development in Zea mays. II Protoplasma 1973, v. 77, № 2, p. 243-269.

136. Keller В., Lamb C.J. Specific expression of a novel cell wall hydroxyproline-rich glycoprotein gene in lateral root initiation. // Gen. Dev. -1989, v. 3, № 10, p. 1639-1646.

137. Knobloch I., Kahl G., Landre P., Nougarede A. . Cellular events during wound periderm formation in Dioscorea bulbifera bulbils. // Can. J. Bot. -1989, v. 67, № 10, p. 3090-3102.

138. Kubica S. DNA content in metaxylem of barley roots. In: Structure and function of plant roots. Boston, London: Hague. 1981, pp. 67-69.

139. Kudirka D.T., Brightwell B.B4The indirect effect of exogenous auxin on initiation of cell divisions in wheat root explants (Triticum aestivum) during callus induction. // Can. J. Bot. 1989, v. 67, № 7, p. 1979-1984.

140. Lajtha L.G. // Medicine 1964, v. 43, p. 625-633. (цит. по Епифанова, 1997)

141. Lalande M. A reversible arrest point in the late G1 phase of the mammalian cell cycle. // Exp. Cell. Res. 1990, v. 186, № 2, p. 332-339.

142. Lamont B. The effect of soil nutrience on the production of proteoid roots by Hakea species. //Aust. J. Bot 1972a, v. 20, № 1, p. 27-40.

143. Lamont B. The morphology and anatomy of proteoid root in genus Hakea. //Aust. J. Bot- 1972b, v. 20, № 2, p. 155-174.

144. Laskowski M.J., Williams M.E., Nusbaum H.C., Sussex I.M. Formation of lateral root meristems is a two-stage process. // Development 1995, v. 121, № 10, p. 3303-3310.

145. Lee G.H., Rodgers L., Taylor B.H. Beta-Glucuronidase as a marker for clonal analysis of tomato lateral roots. // Transgenic Research 1995, v. 4, №12, p. 123-131.

146. Lintilhac P. The meaning of patterns in plant tissues. // Sonderforschungsber. 230. Natur. Konstr. Leichtbau Archit. und Natur. -1986, v. 18, p. 43-46.

147. Lloret P.G., Casero P.J., Navascues J., Pulgarm A. The effects of removal of the root tip on lateral root distribution in adventitious roots of anion sic: onion., //NewPhytol. 1988, v. 110, № 2, p. 143-149.

148. Lloret P.G., Casero P.J., Pulgarin A., Navascues J. The behaviour of two cell populations in the pericycle of Allium cepa, Pisum sativum, and Daucus carota during early lateral root development. I I Ann. Bot. 1989, v. 63, № 4, p. 465-475.

149. Lloret P.G., Vidal M.R., Casero P.J., Navascues J. The relationship between lateral root distribution and endodermis and pericycle cell length in Allium cepa L. adventitious roots. //Ann. Bot. 1985, v. 56, № 2, p. 189-195.

150. Luxova M. Some aspects of the differentiation of primary root tissues. In: The development and function of roots. Eds. J.G. Torrey, D.T. Clarkson. New York: Academic Press. 1975, pp. 73-90.

151. Luxova M. Effect of lateral root formation on the vascular pattern of barley roots. //Bot. Acta 1990, v. 103, № 3, p. 305-310.

152. Luxova M., Murin A. The extend and differences in mitotic activity of the root tip of Viciafaba L. // Biol. Plant. 1973, v. 15, № 1, p. 37-43.

153. Macisaac S.A., Sawhney V.K. Protein changes associated with auxin-induced stimulation and kinetin-induced inhibition of lateral root initiation in lettuce (Lactuca sativa) roots. // J. Exp. Bot. 1990, v. 41, № 229, p. 10391044.

154. MacLeod R.D. Thymidine kinase and thymidylate synthetase in meristem of roots of Vicia faba. II Protoplasma 1971, v. 73, p. 337-348.

155. MacLeod R.D. Lateral root formation in Vicia faba L. 1. The development of large primordia. // Chromosoma 1972a, v. 39, № 3, p. 341450.

156. MacLeod R.D. Total uptake and incorporation into DNA of 3H-thymidine, 3H-deoxynridine and JH-thymine in the primary root of Vicia faba L.: 1. Intact roots. // J. Exp. Bot. 1972b, v. 23, № 77, p. 899-906.

157. MacLeod R.D. The emergence and early growth of the lateral root of Viciafaba. // Ann. Bot. 1973a, v. 37, № 149, p. 69-75.

158. MacLeod R.D. 3H-thymidine utilisation in the primary root of Vicia faba L. // New Phytol. 1973b, v. 72, № 2, p. 259-267.

159. MacLeod R.D. The development of lateral root primordia in Vicia faba L. and their response to colchicine. // Ann. Bot. 1976a, v. 40, № 167, p. 551562.

160. MacLeod R.D. An analysis of cell proliferation in the apical meristem of lateral roots of Viciafaba L. //Ann. Bot. 1976b, v. 40, № 168, p. 865-875.

161. MacLeod R.D. Cap formation during the elongation of lateral roots of Viciafaba L. //Ann. Bot. -1976c, v. 40, № 168, p. 877-885.

162. MacLeod R.D. Growth of lateral root primordia in Vicia faba L. // New Phytol. 1976d, v. 76, № 1; p. 143-151.

163. MacLeod R.D. Cell proliferation and development of the apical meristem in elongating lateral root of Vicia faba L. // New Phytol. 1976e, v. 77, № 3, p. 747-755.

164. MacLeod R.D. Proliferating and quiescent cells in the apical meristem of elongating lateral roots of Vicia faba L. II Ann. Bot. 1977, v. 41, № 172, p. 321-329.

165. MacLeod R.D. Lateral root primordium inception in Zea mays L. 11 Env. Exp. Bot. 1990, v. 30, № 2, p. 225-234.

166. MacLeod R.D., Davidson D. Delayed incorporation of 3H-thymidine by primordial cells. // Chromosoma- 1968, v. 24, № 1, p. 1-9.

167. MacLeod R.D., Davidson D. Incorporation of H-deoxynucleosides: changes in labelling indices during root development. // Can. J. Bot. 1970, v. 48, № 9, p. 1659-1663.

168. MacLeod R.D., Francis D. Cortical cell breakdown and lateral root primordium development in Vicia faba L. // J. Exp. Bot. 1976, v. 27, № 100, p. 922-932.

169. MacLeod R.D., McLachlan S.M. Lateral root elongation in Vicia faba L.: changes in nuclear volume in the cap, epidermis, cortex and stele. // Caryologia 1974a, v. 27, № 4, p. 493-506.

170. MacLeod R.D., McLachlan S.M. The development of a quiescent centre in lateral roots of Viciafaba L. // Ann. Bot. 1974b, v. 38, № 156, p. 535544.

171. MacLeod R.D., McLachlan S.M. Lateral root elongation in Vicia faba L.: changes in labelling index in the cap, epidermis, cortex and stele. // New Phytol. 1974c, v. 73, № 4, p. 719-729.

172. MacLeod R.D., McLachlan S.M. Lateral root elongation in Vicia faba L.: changes in mitotic index in the cap, epidermis, cortex, and stele. // Protoplasma 1974d, v. 81, p. 111-124.

173. MacLeod R.D., McLachlan S.M. Lateral root elongation in Vicia faba L.: the planes of cell division in the epidermis, cortex and stele. // New Phytol. -1975a, v. 74, № 3, p. 465-472.

174. MacLeod R.D., McLachlan S.M. Cell expansion during the elongation of lateral roots of Viciafaba L. //Ann.,Bot. 1975b, v. 39, № 159, p. 57-69.

175. MacLeod R.D., McLachlan S.M. Tritiated-thymidine labelled nuclei in primordia and newly-emerged lateral roots of Vicia faba L. II Ann. Bot. -1975c, v. 39, № 161, p. 535-545.

176. MacLeod R.D., Scadeng W.F. Effects of sucrose concentration on cell arest in G1 and G2 in the apical mm of excised roots of Pisum sativum L. // Cytobios- 1976, v. 16, p. 41-51.

177. MacLeod R.D., Thompson A. Development of lateral root primordia in Vicia faba, Pisum sativum, Zea mays and Phaseolus vulgaris: rates of primordium formation and cell doubling times. // Ann. Bot. 1979, v. 44, № 4, p. 435-449.

178. MacLeod R.D., Thompson A. Some effects of sucrose concentration on primordium development in excised primary roots. // Ann. Bot. 1982, v. 49, № 3, p. 291-301.

179. Mader J.C., Hanke D.E. Immunocytochemical study of cell cycle control by cytokinin in cultured soybean cells. // Journal of Plant Growth Regulation -1996, v. 15, №2, p. 95-102.

180. Malamy J.E., Benfey P.N. Organisation and cell differentiation in lateral roots of Arabidopsis thaliana. II Development 1997a, v. 124, № 1, p. 33-44.

181. Malamy J.E., Benfey P.N. Down and out in Arabidopsis the formation of lateral roots. // Trends in Plant Science - 1997b, v. 2, № 10, p. 390-396.

182. Mallory T.E, Chiang S.-H., Cutter E.G., Gilford E.M. Sequence and pattern of root formation in five selected species. // Amer. J. Bot. 1970, v. 57, № 7, p. 800-809.

183. McCully M.E. The development of lateral roots. In: The development and function of roots, Third Cabot Symposium. Eds. J.G. Torrey, D.T. Clarkson. London, New York, San Francisco: Acad. Press. 1975, pp. 105124.

184. Mitsuhashi-Kato M., Shibaoka H., Shimokoriyama M. Anatomical and physiological aspects of * developmental processes of adventitious root formation in Azukia cuttings. // Plant and Cell Physiol. 1978, v. 19, № 3, p. 393-400.

185. Muday G., Haworth P. Tonjato root growth, gravitropism, and lateral development: Correlation with auxin transport. // Plant Physiol. Biochem. -1,994, v. 32, № 2, p. 193-203.

186. Newson R.B., Parker J.S., Read J., Barlow P.W. Search for a "fundamental distance" that détermines the spacing of lateral roots. // Book of abstracts 4th International Symposium "Structure and function of roots" -1993a. p. 80.

187. Newson R.B., Parker J.S., Barlow P.W. Are lateral root of tomato spaced by multiples of a fundamental distance? // Ann. Bot. 1993b, v. 71, № 6, p. 549-557.

188. O'Dell D.H., Foard D.E Presence of lateral root primordia in the radical of buckwheat embryos. // Bui. Torrey Bot. Club 1969, v. 96, № 1, p. 1-3.

189. Olszewska M. Autoradiographic and ultrastructural study of Cucurbita pepo root cells during their growth and differentiation. // Histochemistry -1976, v. 49, №2, p. 157-175.'

190. Papadopoulou K., Roussis A., Katinakis P. Phaseolus ENOD40 is involved in symbiotic and non-symbiotic organogenetic processes expression during nodule and lateral root development. // Plant Molecular Biology - 1996, v. 30, №3, p. 403-417.

191. Pecket R.C. The initiation and development of lateral meristems in the pea roots. II. The effect of indole-3-acetic acid. // J. Exp. Bot. 1957, v. 8, № 23, p. 181-194.

192. Pelosi A., Lee M.C.S., Chandler S.F., Hamill J.D. Hormonal control ofroot primordia differentiation and root formation in cultured explants ofi

193. Eucalyptus globulus seedlings. // Aust. J. Plant Physiol. 1995, v. 22, № 3, p. 409-415.

194. Peretto R., Favaron F., Bettim V., DeLorenzo G., Marini S., Alghisi P., Cervone F., Bonfonte P. Expression and localization of polygalacturonase during the outgrowth of lateral roots in Allium porrum L. // Planta 1992, v. 188, p. 164-172.

195. Popham R.A. Levels of tissue differentiation in primary roots of Pisum sativum. //Amer. J. Bot. 1955, v. 42, № 5, p. 529-540.

196. Pulgarin A., Navascues J., C^sero P.J., Lloret P.G. Branching pattern in onion adventitious roots. //Amer. J. Bot.- 1988, v. 75, № 3, p. 425-432.

197. Quastler H., Sherman F.G. Cell population kinetics in the intestinal epitelium of the mouse. // Exp: Cell. Res. 1959, v. 17 N, 3, p. 420-438.

198. Raju M.V.S., Steeves T.A., Coupland R.T. Developmental studies on Euphorbia esula L.: morphology of the root system. // Can. J. Bot. 1963, v. 41, № 5, p. 579-589.

199. Reed R.C., Brady S.R., Muday G.K. Inhibition of auxin movement from the shoot into the root inhibits lateral root development in Arabidopsis. II Plant Physiol. 1998, v. 118, № 4, p. 1369-1378.

200. Riopel J.L. The distribution of lateral roots in Musa acuminata "Gros Michel.". I I Amer. J. Bot. 1966, v. 53, № 4, p. 403-406.

201. Riopel J.L. Regulation of lateral root positions. // Bot. Gaz. 1969, v. 130, №2, p. 80-83.

202. Rost T.L., Baum S. On the correlation of primary root length, menstem size and protoxylem tracheary element position in pea seedlings. // Amer. J. Bot. 1988, v. 75, № 3, p. 414-424.

203. Rost T.L., Jones T.J., Falk F.H. Distribution and relationship of cell division and maturation events in Pisum sativum (Fabaceae) seedlings roots. // Amer. J. Bot. 1988, v. 75, № 10, p. 1571-1583.

204. Rywosch S. Untersuchungen über die Entwicklungsgeschichte der Seitenwurzeln der Monocotylen. // Z. Bot. 1909, v. 1, № 4, p. 253-283.

205. Scadeng W.F., MacLeod R.D. The effect of indil-3yl acetic acid concentration on cycling and quiescent cells in the apical meristem of excised root of Pisum sativum L. // Caryologia 1976, v. 29, № 4, p. 391-404.

206. Scheres B., Wolkenfelt H. The Arabidopsis root as a model to study plant development. //Plant Physiol. Biochem. 1998, v. 36, № 1-2, p. 21-32.

207. Scheres B., Wolkenfelt H., Willemsen V., Terlouw M., Lawson E., Dean C., Weisbeek P. Embrionic origin of the Arabidopsis primary root and root meristem initials. // Development 1994, v. 120, № 9, p. 2475-2487.

208. Seago J.L. Developmental anatomy irl roots of Ipomoea purpurea. 2. Initiation and development of secondary roots. // Amer. J. Bot. 1973, v. 60, № 7, p. 607-618.

209. Seago J.L., Marsh L.C. Origin and development of lateral root in Typha glauca. II Amer. J. Bot. 1990, v. 77, № 6, p. 713-721.

210. Shaul O., Vanmontagu M., Inze D. Cell cycle control in Arabidopsis. II Ann. Bot. 1996, v. 78, № 3, p. 283-288.

211. Shibaoka H. Plant hormone induced changes in the orientation of cortical microtubules: alterations in the cross-linking between microtubules and the plasma membrane. // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. - 1994, v. 45, p. 527-544.

212. Smith D.L., Fedoroff N.V. LRP1, a gene expressed in lateral and adventitious root primordia of Arabidopsis. II Plant Cell 1995, v. 7, № 6, p. 735-745.

213. Sussex I.M., Godoy J.A., Kerk N.M., Laskowski M.J., Nusbaum H.C., Welsch J.A., Williams M.E. Cellular and molecular events in a newly organizing lateral root meristem. // Philosophical Transaction: Bilogical Sciences 1995, v. 350, № 1331, p. 39-43.

214. Sutherland J., McCully M.E. A note on the structural changes in cells of pencycle cells initiating lateral root meristems in Zea mays. II Can. J. Bot. -1976, v. 54, № 17, p. 2083-2087.

215. Taylor B.H., Scheuring C.F. A molecular marker for lateral root initiation: the RSI-1 gene of tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) isactivated in early lateral root primordia. // Mol. Gen. Genet. 1994, v. 243, № 2, p. 148-157.

216. Thompson A., MacLeod R.D. Lateral root anlage development in excised roots of Viciafaba L., Pisum sativum L., Zea mays L. and Phaseolus vulgaris L. // Ann. Bot. 1981a, v. 47, № 5, p. 583-594.

217. Thompson A., MacLeod R.D. Increase in size and cell number of lateral root primordia on the primary roots on intact plants and in excised roots of Pisum sativum and Vicia faba. II Amer. J. Bot. 1981b, v. 68, № 7, p. 955964.

218. Thompson A., MacLeod R.D. Change in size and cell number during the development of lateral root primordia in Zea mays L.V/ Ann. Bot. 1983, v. 52, № 5, p. 77-78.

219. Torrey J.G. The induction of lateral roots by indoleacetic acid and root decapitation. //Amer. J. Bot. 195Q, v. 37, № 4, p. 257-264.

220. Torrey J.G. Auxin and .purine interaction in lateral root initiation in isolated pea segments. //Physiol. Plant. 1962, v. 15, № 1, p. 177-185.

221. Torrey J.G. Physiological bases of organisation in the root. In: Encyclopaedia of plant physiology. Ed. W. Ruhland. Berlin: Springer Verlag. -1965, pp. 1256-1327.

222. Torrey J.G. Root hormones and plant growth. // Ann. Rev. Plant Physiol. -1976, v. 27, p. 435-459.

223. Torrey J.G. Endogenous and exogenous influences on the regulation of lateral root formation. In: New root formation in plants and cuttings. Ed. M.B. Jackson. Dordrecht: Martinus Nijhoff Publishers. 1986, pp. 31-66.

224. Tschermak-Woess E., Dolezal R. Durch Seitenwurzelbildung induziert und spontane Mitosen in den Dauergeweben der Wurzel. // Osterr. Bot. Z. -1953, v. 100, p. 358-402.

225. Van Tieghem P., Douliot H. Recherches comparatives sur rorigine des membres endogenes dans les plantes vasculaires. // Ann. Sci. Nat. Bot. (Paris) 1889, v. 7 Ser8, p. 1-660.

226. Van't Hof J. The action of IAA and kinetin on the mitotic cycle of proliferative and stationary phase excised root meristems. // Exp. Cell. Res. -1968, v. 51, № 1, p. 167-176.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ166

227. Vanstaden J., Ntingane B.M. The effect of a combination of decapitation treatments, zeatin and benzyladenine on the initiation and emergence of lateral roots in Pisum sativum. И South African Journal of Botany 1996, v. 62, № 1, p. 11-16.

228. Verbeke J.A., Walker D.B. Morphogenetic factors controlling differentiation and dedifferentiation of epidermal cells in the gynoecium of Catharantus roseus: 2. Diffusible morphogenes. // Planta- 1986, v. 168, № 1, p. 43-49.

229. Vuylsteker C., Dewaele E., Rambour S. Auxin induced lateral root formation in chicory. //Ann. Bot. 1998, v. 81, № 3, p. 449-454.

230. Webster B.D., Radin J.W. Growth and development of cultured radish roots. //Amer. J. Bot. 1972, v. 59, № 7, p. 744-751.'

231. Whiting A. Development and anatomy of structures in the seedlings of Cucurbita maxima. II Bot. Gaz. 1938, v. 99, № 3, p. 497-528.

232. Wightman F., Schneider E.A., Thimann K.V. Hormonal factors controlling the initiation and development of lateral roots. 2. Effects of exogenous growth factors on lateral root formation in pea roots. // Physiol. Plant. 1980, v. 49, № 3, p. 304-314.

233. Wightman F., Thimann K.V. Hormonal factors controlling the initiation and development of lateral roots: 1. Sources of primordiainducing substances in the primary root of pea seedlings. // Physiol. Plant. 1980, v. 49, № 1, p. 13-20.

234. Wyatt R.E., Amley W.M., Nagao R.T., Conner T.W., Key J.L. Expression of the Arabidopsis AtAux2-l 1 auxin-responsive gene in transgenic plants. // Plant Molecular Biology 1993, v. 22, p. 731-749.

235. Zayala M.E., Higaki P.C., Mishkin D.H. Initiation of lateral root in Zea mays '. П J. Cell Biol. 1990, v. 111, № 5, p. 477.

236. Zayala M.E., Higaki P.C., Mishkin D.H. Initiation of lateral root in Zea mays seedlings. I I Plant Physiol. 1991, v. 96, № 1, p. 147.

237. Zeadan S.M., MacLeod R.D. Some effects of mdol-3yl acetic acid on lateral root development in attached and excised roots of Pisum sativum L. // Ann. Bot. 1984, v. 54, № 6, p. 759-766.1. СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ167

238. Zhang К., Letham D.S., John P.C.L. Cytokinin controls the cell cycle at mitosis by stimulating the tyrosine dephosphorylation and activation of p34 cdc2.-like HI histone kinase. //Planta 1996, v. 200, № 1, p. 2-12.1. Рисунок I.

239. ОГ)|ции вид проростка Triticum aestiviM через 6 суток от началапроращивания.1. Рисунок 2.

240. Общий вид проростка Cucurhita pepo через 4 суток от начала проращивания.1. Масштабная¿шлейка — I см1. Рисунок 3.

241. Продольный срез кончика матери не кого о го корня ТгШситп аеяНушп.

242. А — общий вид меристемы. Б начало зоны растяжения. В-группа инициальных клеток рядов тканей корня. Масштабная линейка: А, Ь - 150 мкм; В — 25 мкм.ы, ¡1 № ►1. Ъ «11. Л ; ■ ' * ■- м > к , Г' 1