Распределение никеля в проростках кукурузы и его ингибирующее действие на рост тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Кожевникова, Анна Дмитриевна

• Кожевникова, Анна Дмитриевна
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Кожевникова, Анна Дмитриевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Функциональная анатомия корня кукурузы.

1.2. Корень как тест-объект.

1.3. Физиологическая роль Ni у высших растений.

1.4. Поглощение Ni растениями.

1.5. Распределение Ni по органам растений. Механизмы и роль гипераккумуляции.

1.6. Распределение Ni по тканям растений.

1.7. Транспорт Ni по растению.

1.8. Внутриклеточная локализация Ni.

1.9. Влияние Ni на активность различных ферментов.

1.10. Влияние Ni на минеральное питание.

1.11. Действие Ni на водный режим.

1.12. Влияние Ni на фотосинтез.

1.13. Влияние Ni на рост и морфогенез.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Выращивание и обработка растений, оценка токсичности металлов.

2.2. Разработка гистохимического метода.

2.3. Изучение распределения Ni по тканям и органам проростков кукурузы.

2.4. Изучение распределения Ni в декапитированных корнях.

2.5. Количественное определение содержания Ni и Са в проростках кукурузы.

2.6. Клеточный анализ токсического действия Ni на рост корня и выявление структурных изменений в меристематических тканях корня.

2.7. Статистическая обработка результатов.

Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Влияние Ni на рост проростков кукурузы

3.1.1. Действие Ni на рост проростков и образование боковых корней.

3.1.2. Влияние Са на ростингибирующее действие Ni.

3.1.3. Влияние Sr на ростингибирующее действие Ni.

3.1.4. Действие Ni на рост проростков на питательном растворе.

3.1.5. Токсическое действие Ni на прорастание зерновок кукурузы.

3.2. Распределение Ni по тканям и органам проростков кукурузы

3.2.1. Локализация Ni в корнях и побегах в отсутствие Са.

3.2.2. Распределение Ni при нетоксичной концентрации.

3.2.3. Распределением в декапитированных корнях: выявление роли эндодермы в транспорте Ni.

3.2.4. Локализация Ni в корнях и побегах в присутствии Са (ЗмМ).

3.2.5. Локализация Ni в корнях и побегах в присутствии Sr (ЗмМ).

3.2.6. Локализация Ni в проростках при инкубации на питательном растворе.

3.2.7. Содержание Ni в корнях и побегах проростков кукурузы.

3.2.8. Содержание Ni в корнях и побегах проростков кукурузы, выращенных на питательном растворе.

3.2.9. Содержание Са в корнях и побегах проростков кукурузы.

3.2.10. Распределение Ni в прорастающих зерновках кукурузы.

3.3. Клеточный анализ токсического действия Ni на рост корня и выявление структурных изменений в меристематических тканях корня

3.3.1. Влияние Ni на деление и растяжение клеток.

3.3.2. Влияние Ni на деление и рост клеток колумеллы корневого чехлика.

3.3.3. Влияние Ni на структуру меристемы.

3.3.4. Снижение токсического действия Ni на деление и рост клеток в присутствии Са.

Глава 4. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Распределение никеля в проростках кукурузы и его ингибирующее действие на рост»

Актуальность темы. В настоящее время проблема загрязнения окружающей среды тяжелыми металлами становится все более актуальной. Одним из распространённых тяжёлых металлов является никель (Ni). В среднем общее содержание Ni в почве колеблется от 2 до 750 мг / кг почвы, достигая максимальных значений в серпентиновых почвах (Бингам, 1993). Поступление Ni в биосферу вследствие техногенного рассеяния осуществляется различными путями: с выбросами при высокотемпературных процессах (металлургия, обжиг цементного сырья, сжигание топлива), с осадками бытовых сточных вод, при выносе тяжёлых металлов из отвалов рудников или металлургических предприятий, при постоянном внесении высоких доз удобрений и пестицидов, содержащих примеси тяжёлых металлов (Добровольский, 1997; Орлов и др., 2002; Ягодин, 2002). В организм человека и животных большая часть Ni поступает из растительной пищи.

По существующей в настоящее время классификации все растения подразделяют на три группы: 1) аккумуляторы, накапливающие металлы в основном в надземных органах как при высоких, так и при низких концентрациях металлов в почве; 2) индикаторы, концентрация металлов в которых отражает уровень их содержания в окружающей среде; 3) исключатели, у которых поступление металлов в побеги ограничено, несмотря на их высокую концентрацию в среде и накопление в корнях (Baker, 1981; Antosiewicz, 1992). Растения-аккумуляторы используются для фиторемедиации - «зеленой» технологии очистки почвы и воды от тяжелых металлов (Raskin, Ensley, 2000; Meagher, 2000; Kramer, 2005; do Nascimento, Xing, 2006). Разрабатываются методики получения и применения трансгениых растений-аккумуляторов, обладающих повышенной способностью накапливать тяжелые металлы и устойчивостью к ним (Clemens et al., 2002; Kramer, 2005). Однако механизмы, определяющие способность аккумуляторов накапливать металлы, еще далеко не ясны.

В середине 70-х годов было установлено, что Ni является ультрамикроэлементом и входит в состав металлофермента уреазы, ответственного за гидролитическое расщепление мочевины (Dixon et al., 1975; Fishbein et al., 1976).

Показано, что в среднем для нормального роста растения необходимо примерно 0.01-5 мкг Ni / г сухой массы (Welch, 1981).

Однако, как и любой другой тяжелый металл, при повышенных концентрациях Ni подавляет различные физиологические процессы - поглощение и транспорт минеральных элементов (Piccini, Malavolta, 1992; Барсукова, Гамзикова, 1999), транспирацию (Bishnoi et al., 1993; Molas, 1997), фотосинтез (Sheoran et al., 1990; Krupa, Baszynski, 1995), и снижает активность ряда ферментов (Kevresan et al., 1998; Schickler et al., 1999). При высоких концентрациях Ni ингибировал рост и развитие растений (Samantaray et al., 1997/98; Ewais, 1997) как в результате нарушения метаболизма, так и вследствие более избирательного действия на деление клеток (Knasmuller et al., 1998; Sresty, Madhava Rao, 1999).

Физиологическая роль Ni, а также его токсичность (в высоких концентрациях) определяют важность изучения закономерностей его накопления, транспорта и распределения у разных видов растений, в том числе и сельскохозяйственных.

Не смотря на то, что достаточно много работ посвящено исследованию накопления Ni в органах растений (Reeves et al., 1999; Андреева и др., 2001), остается практически не изученным распределение Ni на тканевом уровне. Для растений-гипераккумуляторов показано его накопление в эпидермисе и проводящих тканях побегов (Heath et al., 1997; Kupper et al., 2001; Bidwell et al., 2004). Однако для растений других групп закономерности распределения Ni по тканям остаются неизученными, что во многом определяется недостаточной разработанностью гистохимических методов выявления Ni.

Для понимания общих закономерностей токсичности тяжелых металлов представляет большой интерес выяснить специфику накопления и токсического действия Ni по сравнению с другими тяжелыми металлами, различающимися по сродству к функциональным группам биополимеров.

Для оценки токсичности ряда соединений, в том числе и тяжелых металлов, используется корневой тест, основанный на анализе характера ингибирования роста корня (Wilkins, 1978; Liu et al., 1995; Wang, 1987; Ivanov, 1994). В то же время механизм ростингибирующего действия металлов остается малоизученным.

Для выявления механизмов токсического действия Ni на рост представляется необходимым изучить связь между локализацией Ni и степенью проявления его токсического действия на рост, что являлось одной из задач настоящей работы. Кроме того, для понимания механизма ростингибирующего действия Ni важно выяснить, насколько избирательно он подавляет деление и растяжение клеток корня, так как именно этими двумя процессами определяется его рост.

Ряд факторов может оказывать влияние на поглощение, распределение металлов, а следовательно - и на их токсическое действие. Важную роль в этом играют ионы Са, в присутствии которых ингибирующее действие тяжелых металлов на рост в большинстве случаев снижается (Gabbrielli, Pandolfini, 1984; Алексеев, Вялушкина, 2002). Однако не ясно, связано ли влияние Са с его функцией вторичного мессенджера или же основную роль играет конкуренция с ионами металлов за общие места связывания при их поступлении в клетки и транспорте по тканям.

Цели и задачи исследования. Целью данного исследования было изучить основные закономерности распределения Ni по органам и тканям проростков кукурузы, выявить связь между локализацией металла и его токсическим действием на рост, а также изучить влияние кальция на распределение и токсическое действие Ni.

Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи: изучить токсическое действие Ni на рост проростков кукурузы, выявить его влияние на деление и растяжение клеток; модифицировать гистохимический метод для выявления Ni; с помощью гистохимического анализа и количественного анализа изучить распределение Ni по тканям и органам проростков кукурузы в зависимости от его концентрации в растворе и времени экспозиции; установить, как ингибирование роста проростков под действием Ni связано с особенностями его локализации в тканях и органах; изучить влияние Са на распределение и токсическое действие Ni; изучить влияние Ni на прорастание зерновок кукурузы в связи с особенностями его распределения по тканям прорастающих зерновок.

Научная новизна работы. В данной работе предложен усовершенствованный метод гистохимического определения Ni, основанный на применении диметилглиоксима. С помощью этого метода установлены закономерности распределения Ni в живых тканях корня и побега проростков кукурузы и выявлены особенности транспорта этого металла. Показано, что Ni поступает через эндодерму в ткани центрального цилиндра по симпласту даже при его нетоксичной концентрации в растворе. Это позволило сделать вывод о том, что эндодерма не является универсальным барьером для поступления тяжелых металлов в ткани центрального цилиндра корня. Установлена причина ингибирования ветвления корня Ni. Показано влияние Са на накопление, распределение и токсическое действие Ni. Снижение содержания Ni в апикальном участке корня в присутствии как Са, так и Sr (использованного в качестве аналога Са) свидетельствует о том, что «защитное» действие Са определяется главным образом конкуренцией ионов Ni и Са при поглощении и транспорте. Исследован механизм ростингибирующего действия Ni, оценено его влияние на деление и растяжение клеток. Изучено влияние Ni на прорастание зерновок кукурузы в связи с особенностями его распределения по тканям прорастающих зерновок.

Теоретическая и практическая значимость работы. Предложенный гистохимический метод может быть использован для изучения поступления и распределения Ni в растениях, а также может применяться при проведении экологического мониторинга.

Изучение особенностей распределения и токсического действия никеля имеет немаловажное значение, так как никель существенно отличается от ряда других тяжелых металлов по сродству к функциональным группам биополимеров. Впервые полученные данные о тканевом распределении никеля в корнях и побегах растения-исюночателя имеют существенное значение для понимания особенностей токсического действия тяжелых металлов на растения с различными стратегиями выживания.

Показана возможность использования Sr для выяснения влияния Са на транспорт и распределение тяжелых металлов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. ростингибирующее действие Ni обусловлено главным образом его действием на деление клеток и, в меньшей степени, - на их растяжение;

2. накопление Ni в тканях и участках корня зависит от его концентрации в растворе, времени экспозиции и от присутствия Са в среде;

3. Ni аккумулируется преимущественно в протопластах клеток;

4. эндодерма не играет барьерной роли в транспорте Ni в центральный цилиндр корня, являясь тем не менее одним из основных мест его аккумуляции;

5. накопление Ni в протопластах клеток перицикла является основной причиной ингибирования ветвления корня;

6. ограниченное поступление Ni в побеги, несмотря на его накопление в тканях центрального цилиндра корня, определяет его незначительное ингибирующее действие на их рост;

7. «защитное» действие Са обусловлено не его физиологической ролью, а конкуренцией с ионами Ni при поглощении и транспорте;

8. накопление Ni в протопластах клеток зародыша после наклевывания зерновок определяет его большее токсическое действие на прорастание по сравнению с наклевыванием.

Апробация работы. Материалы данной работы были представлены на II Международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), на I Молодёжной конференции ИФР РАН (Москва, 2003), на Межвузовской студенческой конференции МПГУ (Москва, 2003), на V Съезде Общества Физиологов Растений России (Пенза, 2003), на VIII Молодёжной конференции ботаников (Санкт-Петербург, 2004), на Международной научной конференции «Проблемы физиологии растений севера» (Петрозаводск, 2004), на III Молодежном научном семинаре «Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем» (Екатеринбург, 2004), на международной конференции «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005), на IV Международной научной конференции «Регуляция роста, развития и продуктивности растений» (Минск, 2005), па конференции «Биология стволовых клеток: фундаментальные аспекты» (Москва, 2005), па I (IX) Международной конференции молодых ботаников (Санкт

Петербург, 2006), на конференции «Физиология растений - фундаментальная основа современной фитобиотехнологии» (Ростов-на-Дону, 2006), на семинарах лаборатории физиологии корня ИФР РАН (Москва, 2003 - 2006), а также на семинаре лаборатории экологии и физиологии растений Свободного университета (Амстердам, 2006).

Структура и объём диссертации.

Работа изложена на 207 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, результатов, обсуждения и выводов. Иллюстративный материал находится в приложении. Список литературы включает 208 источников, из них 162 иностранных авторов. Работа содержит 14 таблиц и 119 рисунков, из них 8 таблиц и 116 рисунков находятся в приложении.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Кожевникова, Анна Дмитриевна

ВЫВОДЫ:

1) Модифицирован гистохимический метод определения Ni в тканях растений с помощью диметилглиоксима, что повысило его чувствительность и позволило избежать деструкции тканей при проведении анализа.

2) Распределение Ni по тканям корня неравномерно, и его накопление в различных участках корня не одинаково и увеличивается со временем. Накапливаясь в протопластах и периплазматическом пространстве клеток корня, Ni поступает через эндодерму в центральный цилиндр даже при нетоксичной концентрации. Экзодерма отчасти ограничивает радиальный транспорт Ni в базальном участке корня.

3) Ni подавляет деление клеток в большей степени, чем их растяжение, что наряду с увеличением длительности митотического цикла приводит к значительному торможению роста корня, которое усиливается со временем.

4) Накопление Ni в протопластах клеток перицикла и его высокая цитотоксичность определяют ингибирование образования боковых корней.

5) Корневая система кукурузы играет барьерную функцию, ограничивая поступление Ni в надземные органы, вероятно, отчасти за счет накопления Ni в местах перфораций между члениками сосудов ксилемы. С ограниченным поступлением Ni в побеги связано его меньшее токсическое действие па рост последних по сравнению с ингибированием роста корня.

6) Ni не оказывает значительного влияния на наклевывание зерновок кукурузы, но сильно ипгибирует их прорастание вследствие его накопления в протопластах клеток зародыша после наклевывания.

7) Поступление Ni в ткани корпя в присутствии Са уменьшается, особенно в апикальном участке корня, что является причиной ослабления токсического действия Ni на рост корня. Защитное действие кальция связано с конкуренцией за поглощение с ионами Ni, по не с его специфическими функциями в клетке, так как Sr обладает аналогичным действием.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Кожевникова, Анна Дмитриевна, 2006 год

1. Алексеев Ю.В., Вялушкина Н.И. (2002) Влияние кальция и магния на поступление кадмия и никеля из почвы в растения вики и ячменя. Агрохимия, 1, 82-84.

2. Алексеева-Попова Н.В. (1991) Клеточно-молекулярные механизмы устойчивости растений к тяжелым металлам. В сб: Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов, под ред. Н.В.Алексеевой-Поповой. Л: Ленуприздат, с.5-15.

3. Амосова Н.В., Тазина И.А., Сынзыныс Б.И. (2003) Фито- и генотоксическое действие ионов железа, кобальта и никеля на физиологические показатели растений различных видов. Сельскохозяйственная биология, 5,49-54.

4. Андреева И.В., Говорина В.В., Ягодин Б.А., Досимова О.Т. (2000) Динамика накопления и распределения никеля в растениях овса. Агрохимия, 4, 68-71.

5. Андреева И.В., Говорина В.В., Виноградова С.Б, Ягодин Б.А. (2001) Никель в растениях. Агрохимия, 3, 82-94.

6. Барсукова B.C., Гамзикова О.И. (1999) Влияние избытка никеля на элементный состав контрастных по устойчивости к нему сортов пшеницы. Агрохимия, 1, 80-85.

7. Блок Н.И. (1952) Качественный химический анализ. М.: Госхимиздат, 520 с.

8. Бингам Ф.Т., Коста М., Эйхенбергер Э. (1993) Некоторые вопросы токсичности ионов металлов. М.: Мир, 368 с.

9. Бродский В.Я. (1960) О способах фиксации и подготовки материала для количественного цитохимического анализа. Цитология, 2, 605-613.

10. Вахмистров Д.Б. (1991) Пространственная организация ионного транспорта в корне. М.: Наука (49-е Тимиряз. чтение), 49 с.

11. П.Данилова М.Ф., Стамболцян Е.Ю., Бармичева Е.М. (1968) К вопросу о путях передвижения веществ по тканям корня (данные субмикроскопической морфологии). Ботанический журнал, 53, 759-766.

12. Данилова М.Ф. (1974) Структурные основы поглощения веществ корнем. Л: Наука, 206 с.

13. Данилова М.Ф., Мазель Ю.Я., Телепова М.Н., Житнева Н.Н. (1990) Формирование систем поглощения и транспорта ионов в корне кукурузы (Zea mays): анатомия и ультраструктура корня. Физиология растений, 37,629-635.

14. Демченко Н.П. (1989а) Биология развития растений. Развитие протофлоэмы в корне пшеницы. Онтогенез, 20,300-308.

15. Демченко Н.П. (19896) Изменение содержания ДНК в клетках флоэмной группы корпя пшеницы в ходе их развития. Цитология, 31, 664-676.

16. Демченко Н.П., Калимова И.Б., Демченко К.Н. (2005) Влияние никеля на рост, пролиферацию и дифференциацию клеток корневой системы проростков Triticum aestivum. Физиология растений, 52,250-258.

17. Дертева Е.Ю. (1965) Строение и функции эндодермы. Ботанический журнал, 50, 1327-1337.

18. Добровольский В.В. (1997) Биосферные циклы тяжелых металлов и регуляторная роль почвы. Почвоведение, 4,431—441.

19. Иванов В.Б. (1974) Клеточные основы роста растений. М.: Наука, 223 стр.

20. Иванов В.Б., Максимов В.Н. (1999) Изменение относительной скорости роста клеток корня на протяжении меристемы и начала зоны растяжения. Физиология растений, 46, 87-97.

21. Иванов В.Б., Быстрова Е.И., Серегин И.В. (2003) Сравнение влияния тяжелых металлов на рост корня в связи с проблемой специфичности и избирательности их действия. Физиология растений, 50,445^154.

22. Иванов В.Б. (2004) Меристема как самоорганизующаяся система: поддержание и ограничение пролиферации клеток. Физиология растений, 51, 926 -941.

23. Катаева М.Н. (2006) Экологическая дифференциация видов растений Полярного Урала в контрастных геохимических условиях среды: Автореф. дисс. канд. биол. наук,Санкт-Петербург: БИН РАН, 30 с.

24. Кларксон Д. (1978) Транспорт ионов и структура растительной клетки. М.: Мир, 368с.

25. Косицин А.В. (1991) Взаимодействие металлов с ферментами. В сб: Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов, под ред. Н.В.Алексеевой-Поповой. JL: Ленуприздат, с.15-22.

26. Колосов И.И. (1962) Поглотительная деятельность корневых систем растений. М.: Из-во АН СССР, 388 с.

27. Мазель Ю.Я. (1989) Формирование системы поглощения и транспорта ионов в растении (на примере калия и кальция): Автореф. дисс. докт. биол. наук, Москва: Г^СХА, 44 с.

28. Меркушева М.Г., Убугунов B.JL, Лаврентьева И.Н. (2001) Тяжёлые металлы в почвах и фитомассе кормовых угодий Западного Забайкалья. Агрохимия, 8, 63 72.

29. Нестерова А.Н. (1989) Воздействие ионов свинца, кадмия и цинка на клеточную организацию меристемы и рост проростков кукурузы. Дисс. канд. биол. наук, Москва: МГУ, 194 с.

30. Орлов Д.С., Садовникова JI.K., Лозановская И.Н. (2002) Экология и охрана биосферы при химическом загрязнении. М.: Высш. шк, 334с.

31. Перрин Д. (1967) Органические аналитические реагенты. М.: Мир, 407с.

32. Пирс Э. (1962) Гистохимия. М.: Ин. лит, 962 с.

33. Плохинский Н.А. (1961) Биометрия. Новосибирск: Из-во СО АН СССР

34. Рудакова Э.В., Каракис К.Д., Сидоршина Е.И. (1988) Роль клеточных оболочек растений в поглощении и накоплении ионов металлов. Физиология и биохимия культурных растений, 20, 3-12.

35. Сендел Е. (1949) Колориметрические методы определения следов металлов. М.: ГХИ, 560 с.

36. Сендел Е. (1964) Колориметрические методы определения следов металлов. М.:Мир, 902 с.

37. Серегин И.В., Иванов В.Б. (1997) Гистохимические методы изучения распределения кадмия и свинца в растениях. Физиология растений, 44,915-921.

38. Серегин И.В. (1999) Функционально-анатомическое изучение токсического действия кадмия и свинца па корень проростков кукурузы. Дисс. канд. биол. наук, Москва, МПГУ, 190 с.

39. Серегин И.В., Иванов В.Б. (1998) Передвижение ионов кадмия и свинца по тканям корня. Физиология растений, 45, 899-905.

40. Серегин И.В. (2001) Фитохелатины и их роль в детоксикации кадмия у высших растений (обзор). Успехи биологической химии, 41,283-300.

41. Серегин И.В., Иванов В.Б. (2001) Физиологические аспекты токсического действия кадмия и свинца на высшие растения. Физиология растений, 48, 606-630.

42. Тэмп Г.А. (1991) Никель в растениях в связи с его токсичностью. В сб: Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов, под ред. Н.В.Алексеевой-Поповой. Л: Ленуприздат, с. 139-146.

43. Тэмп Г.А., Сазыкина Н.А. (1991) Взаимодействие Ni, Са и Mg в зависимости от содержания в среде. В сб: Устойчивость к тяжелым металлам дикорастущих видов, под ред. Н.В.Алексеевой-Поповой. Л: Ленуприздат, с.153-161.

44. Эзау К. (1980) Анатомия семенных растений. М.: Мир, 558с.

45. Эмсли Дж. (1993) Элементы. М.: Мир, 256 с.

46. Ягодин Б.А. (2002) Кольцо жизни. М., 135 с.

47. Assuncao A.G.L., Schat Н., Aarts M.G.M. (2003а) Thlaspi caerulescens, an Attractive Model Species to Study Heavy Metal Hyperaccumulation in Plants. New Phytol., 159, 351-360.

48. Assuncao A.G.L., Bookum W.M., Nelissen H.J.M., Vooijs R., Schat II., Ernst

49. W.H.O. (2003b) Differential Metal-specific Tolerance and Accumulation Patterns among Thlaspi caerulescens Populations Originating from Different Soil Types. New Phytol., 159,411-419.

50. Antosiewicz D.M. (1992) Adaptation of Plants to an Environment Polluted with Heavy Metals. Acta Soc.Bot.Pol., 61,281-299.

51. Aschmann S.G., Zasoski R.J. (1987) Nickel and Rubidium Uptake by Whole Oat Plants in Solution Culture. Physiol. Plant., 71,191-196.

52. Baker A.J.M. (1981) Accumulators and Excluders-Strategies in Response of Plants to Heavy Metals. J.Plant Nutr., 3, 643-654.

53. Barlow P.W., Rathfelder E.L. (1985) Cell Division and Regeneration in Primary Root Meristems of Zea mays Recovering from Cold Treatment. Env. Exp. Bot., 25, 303 314.

54. Bidwell S.D., Crawford S.A., Woodrow I.E., Sommer-Knudsen J., Marshall A.T. (2004) Subcellular Localization of Ni in the Hyperaccumulator, Hybanthus Jloribundus (Lindley) F. Muell. Plant Cell Environ., 27,705-716.

55. Bibikova Т., Gilroy S. (2003) Root Hair Development. J. Plant Growth Regul., 21, 383415.

56. Bishnoi N.R., Sheoran I.S., Singh R. (1993) Influence of Cadmium and Nickel on Photosynthesis and Water Relations in Wheat leaves of Defferent Insertion Level. Photosyntetica, 28,473-479.

57. Boyd R.S., Shaw J.J., Martens S.N. (1994) Nickel Hyperaccumulation Defends Streptanthus polygaloides (Brassicaceae) Against Pathogens. Amer. J. Bot., 81, 294-300.

58. Boyd R.S., Martens S.N. (1998) Nickel Hyperaccumulation by Thlaspi montanum var. montanum (Brassicaceae): A Constitutive Trait. Am. J. Bot., 85, 259-265.

59. Breckle S.-W. (1991) Growth Under Stress: Heavy Metals. In: Plant roots: The Hidden Half, Waisel Y„ Eshel A., Kalkafi U. (eds.) New York: M. Dekker, pp. 351-373.

60. Broadhurst C.L., Chaney R.L., Angle J.S., Maugel Т.К., Erbe E.F., Murphy

61. C.A. (2004) Simultaneous Hyperaccumulation of Nickel, Manganese, and Calcium in Alyssum Leaf Trichomes. Environ. Sci. Technol, 38, 5797-5802.

62. Broadhurst C.L., Chaney R.L., Angle J.S., Erbe E.F., Maugel Т.К. (2004) Nickel Localization and Response to Increasing Ni Soil Levels in Leaves of the Hyperaccumulator Alyssum murale. Plant Soil., 265,225-242.

63. Brooks R.R., Wither E.D., Zepernick B. (1977) Cobalt and Nickel in Rinorea Species. Plant Soil., Al, 101-112.

64. Brooks R.R., Shaw S., Marfil A.A. (1981) The Chemical Form and Physiological Function of Nickel in Some Iberian Alyssum Species. Physiol. Plant., 51, 167-170.

65. Brown P.H, Welch R.M., Сагу E.E. (1987) Nickel: A Micronutrient Essential for Higher Plants. Plant Physiol., 85, 801-803.

66. Burzynski M., Jacob M. (1983) Influence of Lead on Auxin-Induced Cell Elongation. Acta Soc.Bot.Pol., 52,231-239.

67. Cataldo D.A., Garland T.R., Wildung R.E. (1978a) Nickel in Plants. Uptake Kinetics Using Intact Soybean Seedlings. Plant Physiol., 62, 563-565.

68. Cataldo D.A., Garland T.R., Wildung R.E., Drucker H. (1978b) Nickel in Plants. Distribution and Chemical Form in Soybean Plants. Plant Physiol., 62, 566-570.

69. Cataldo D.A., McFadden K.M., Garland T.R., Wildung R.E. (1988) Organic Constituents and Complexation of Nickel (II), Iron (III), Cadmium (II) and Plutonium (IV) in Soybean Xylem Exudates. Plant Physiol., 86, 734-739.

70. Cardoso P.F., Gratao P.L., Gomes-Junior R.A., Medici L.O., Azevedo R.A. (2005) Response of Crotalaria juncea to Nickel Exposure. Braz. J. Plant Physiol., 17,267-272.

71. Clemens S. (2001) Molecular Mechanisms of Plant Metal Tolerance and Homeostasis. Planta, 212,475-486.

72. Clemens S., Palmgren M.G., Kramer U. (2002)A Long Way Ahead: Understanding and Engineering Plant Metal Accumulation. Trends Plant Sci., 1, 309-315.

73. Clowes F.A.L. (1956) Nucleic Acid in Root Apical Meristems oiZea mays. New Phytol., 55,29-35.

74. Clowes F.A.L. (1963) The Quiescent Center in Meristems and its Behaviour after Irradiation. In: Meristems and Differentiation / Brookhaven Symp. Biol, 16, pp. 46 -58.

75. Clowes F.A.L., Juniper B.E. (1964) The Fine Structure of the Quiescent Centre and Neighbouring Tissues in Root Meristems. J. Exp.Bot., 15, 622-630.

76. Clowes F.A.L., Stewart H.E. (1967) Recovery from Dormancy in Roots. New Phytol., 66,115-125.

77. Clowes F.A.L (1972) Regulation of Mitosis in Root by their Cap. Nature New Biol., 235, 143- 144.

78. Dalton D.A., Evans H.J., Hanus F.J. (1985) Stimulation by Nickel of Soil Microbial Urease Activity and Urease and Hydrogenase Activities in Soybeans Grown in a Low-Nickel Soil. Plant Soil., 88,245-258.

79. Das P.K., Kar M., Mishra D. (1978) Nickel Nutrition of Plants: Effect of Nickel on Some Oxidase Activities During Rice (Orysa sativa L.) Seed Germination. Z. Pjlanzenphysiol., 90,225-233.

80. Davis M.A., Boyd R.S. (2000) Dynamics of Ni-Based Defence and Organic Defences in the Ni Hyperaccumulator, Streptanthus polygaloides (Brassicaceae). New Phytol., 146, 211-217.

81. Davis M.A., Pritchard S.G., Boyd R.S. Prior S.A. (2001a) Developmental and Induced Responses of Nickel-Based and Organic Defenses of the Nickel-Hyperaccumulating Shrub, Psychotria douarrei. New Phytol., 150,49-58.

82. Davis M.A., Murphy J.F., Boyd R.S. (2001b) Nickel Increases Susceptibility of a Nickel Hyperaccumulator to Turnip mosaic virus. J. Environ. Quality, 40, 85-90.

83. Douchkov D., Gryczka C., Stephan U.W., Hell R., Baumlein H. (2005) Ectopic Expression of Nicotianamine Synthase Genes Results in Improved Iron Accumulation and Increased Nickel Tolerance in Transgenic Tobacco. Plant Cell Envi., 28,365-374.

84. Ehlken S., Kirchner G. (2002) Environmental Processes Affecting Plant Root Uptake of Radioactive Trace Elements and Variability of Transfer Factor Data: a Review. J. Environ. Radioactivity, 58,97-112.

85. Enstone D.E., Peterson C.A. (1992) The Apoplastic Permeability of Root Apices. Can. J. Bot., 70,1502-1512.

86. Enstone D.E., Peterson C.A. (1997) Suberin Deposition and Band Plasmolysis in the Corn (Zea mays L.) Root Exodermis. Can. J. Bot., 75,1188-1199.

87. Ernst W.H.O., Verkleij J.A.C., Schat H. (1992) Metal Tolerance in Plants. Acta Bot. Neerl., 43,229-248.

88. Eskew D.L., Welch R.M., Сагу E.E. (1983) Nickel: An Essential Micronutrient for Legumes and Possibly All Higher Plants. Science, 222, 621-623.

89. Eskew D.L., Welch R.M., Norvell W.A. (1984) Nickel in Higher Plants: Further Evidence for an Essential Role. Plant Physiol., 76, 691-693.

90. Ewais E.A. (1997) Effects of Cadmium, Nickel and Lead on Growth, Chlorophyll Content and Proteins of Weeds. Biol. Plant., 39,403-410.

91. Feldman L.J. (1976) The de novo Origin of the Quiescent Center in Regenerating Root Apices of Zea mays. Planta, 128,207-212.

92. Fishbein W.N., Smith M.J., Nagarajan K., Scurzi W. (1976) The First Natural Nickel Metalloenzyme: Urease. Fed. Proc. Am. Soc. Exp. Biol., 35, 1680.

93. Freeman J.L., Persans M.W., Nieman K., Albrecht C., Peer W., Pickering I.J., Salt D.E. (2004) Increased Glutathione Biosynthesis Plays a Role in Thlaspi Nickel Hyperaccumulators. Plant Cell., 16, 2176-2191.

94. Gabbrielli R., Pandolfini T. (1984) Effect of Mg2+ and Ca2+ on the Response to Nickel Toxicity in a Serpentine Endemic and Nickel-Accumulating Species. Physiol. Plant., 62, 540-544.

95. Glater R.A., Hernandez L. (1972) Lead Detection in Living Plant Tissue Using a New Histochemical Method. J. Air Pollution Control Association., 22,463-467.

96. Gerendas J., Sattelmacher B. (1997a) Significance of Ni Supply for Growth, Urease Activity and the Concentrations of Urea, Amino Acids and Mineral Nutrients of Urea-Grown plants. Plant Soil., 190,153-162.

97. Gerendas J., Sattelmacher B. (1997b) Significance of N Sourse (Urea vs. NH4N03) and Ni Supply for Growth, Urease Activity and Nitrogen Metabolism of Zucchini (Cucurbita pepo convar. giromontiina). Plant Soil., 196,217-222.

98. Gerendas J., Sattelmacher B. (1999) Influence of Ni Supply on Growth and Nitrogen Metabolism of Brassica napus L. Grown with NH4N03 or Urea as N Source. Annals Bot., 83,65-71.

99. Gries G.E., Wagner G.J. (1998) Association of Nickel Versus Transport of Cadmium and Calcium in Tonoplast Vesicles of Oat Roots. Planta, 204, 390-396.

100. Guo Y., George E., Marschner II. (1996) Contribution of an Arbuscular Mycorrhizal Fungus to the Uptake of Cadmium and Nickel in Bean and Maize Plants. Plant Soil, 184,195-205.

101. Gzyl J., Przymusinski R., Wozny A. (1997) Organospecific Reactios of Yellow Lupin Seedlings to Lead. Acta.Soc.Bot.Pol., 66, 61-66.

102. Hayward H.E. (1948) The Structure of Economic Plants. N.Y.: MacMillan, 674p.

103. Hall J.L (2002) Cellular Mechanisms for Heavy Metal Detoxification and Tolerance. Exp. Bot., 53,1-11.

104. Heath S.M., Southworth D., D'Allura J.A. (1997) Localization of Nickel in Epidermal Subsidiary Cells of Leaves of Thlaspi montanum var. siskiyouense (Brassicaceae) Using Energy-Dispersive X-ray Microanalysis. Int. J. Plant Sci., 158, 184-188.

105. Hirai M., Kawai-Hirai R., Hirai Т., Ueki T. (1993) Structural Change of Jack Bean Urease Induced by Addition of Surfactants Studied with Synchrotron-Radiation Small-Angle X-Ray Scattering. Eur. J. Biochem., 215, 55-61.

106. Homer F.A., Reeves R.D., Brooks R.R., Baker A.J.M. (1991) Characterization of the Nickel-Rich Extract from the Nickel Hyperaccumulator Dichapetalum gelonioides. Phytochemistry, 30,2141-2145.

107. Hose E., Clarkson D.T., Steudle E., Schreiber L., Hartung W. (2001) The Exodermis: A Variable Apoplastic Barrier. J. Exp. Bot., 52,2245-2264.

108. Ingle R.A., Mugford S.T., Rees J.D., Campbell M.M., Smith J.A.C. (2005) Constitutively High Expression of the Histidine Biosynthetic Pathway Contributes to Nickel Tolerance in Hyperaccumulator Plants. Plant Cell, 17,2089-2106.

109. Ivanov V.B. (1994) Root Growth Responses to Chemicals. Sov. Scient. Rev.Ser.D., pp. 1-70.

110. Jiang K., Feldman L.J. (2003) Root Meristem Estamblishment and Maintenance: the Role of Auxin. J. Plant Growth Regul., 21, 432 440.

111. Karataglis S. (1987) Estimation of the Toxicity of Different Metals, Using as Criterion the Degree of Root Elongation in Triticum aestivum Seedlings. Phyton., 26, 209-217.

112. Kerkeb L., Kramer U. (2003) The Role of Free Histidine in Xylem Loading of Nickel in Alyssum lesbiacum and Brassica juncea. Plant Physiol., 131, 716-724.

113. Kersten W.J., Brooks R.R., Reeves R.D., Jaffre T. (1980) Nature of Nickel Complexes in Psychotria douarrei and Other Nickel-Accumulating Plants. Phytochemistry, 19,1963-1965.

114. Kevresan S., Petrovic N., Popovic M., Kandrac J. (1998) Effect of Heavy Metals on Nitrate and Protein Metabolism in Sugar Beet. Biol. Plant., 41,235-240.

115. Khalid B.Y., Tinsley J. (1980) Some Effects of Nickel Toxicity on Rye Grass. Plant Soil, 55,39-144.

116. Knasmuller S, Gottmann E., Steinkellner H., Fomin A, Pickl C., Paschke A., God R., Kundi M. (1998) Detection of Genotoxic Effects of Heavy Metal Contaminated Soils with Plant Bioassays, Mutation Research., 420, 37- 48.

117. Kocjan G., Samardakiewicz S., Wozny A. (1996) Regions of Lead Uptake in Lemna minor Plants and Localization of This Metal within Selected Parts of the Root. Biol. Plant., 38, 107-117.

118. Kovacevic G., Kastori R., Merkulov L.J. (1999) Dry Matter and Leaf Structure in Young Wheat Plants as Affected by Cadmium, Lead, and Nickel. Biol. Plant., 42, 119123.

119. Kramer U., Cotter-Howells J.D., Charnock J.M., Baker A.J.M., Smith A.C.1996) Free Histidine as a Metal Chelator in Plants that Accumulate Nickel. Letters to Nature, 379,635-638.

120. Kramer U., Smith R.D., Wenzel W.W., Raskin I., Salt D.E. (1997a) The Role of Metal Transport and Tolerance in Nickel Hyperaccumulation by Thlaspi goesingense Halacsy. Plant Physiol., 115,1641-1650.

121. Kramer U., Grime G.W., Smith A.J.C., Hawes C.R., Baker A.J.M. (1997b) Micro-PIXE as a Technique for Studying Nickel Localization in Leaves of the

122. Hyperaccumulator plant Alyssum Lesbiacum. Nucl. Instr. and Meth. in Phys. Res., 130, 346-350.

123. Kramer U., Pickering I.J., Prince R.C., Raskin L, Salt D.E. (2000) Subsellular Localization and Speciation of Nickel in Hyperaccumulator and Non-Accumulator Thlaspi Species. Plant Physiology, 122,1343-1353.

124. Kramer U. (2005) Phytoremediation: Novel Approaches to Cleaning up Polluted Soils. Cur. Op. Biotech., 16, 133-141.

125. Krogmeier M.J., McCarty G.W., Bremner J.M. (1989) Phytotoxicity of Foliar-Applied Urea. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., 86, 8189-8191.

126. Krupa Z., Baszynski T. (1995) Some Aspects of Heavy Metals Toxicity towards Photosynthetic Apparatus Direct and Indirect Effects on Light and Dark Reactions. Acta Physiol. Plant., 17,177-190.

127. Ksiazek M., Wozny A. (1990) Lead Movement in Poplar Adventions Roots. Biol. Plant., 32, 54-57.

128. Kupper H., Lombi E., Zhao F.J., Wieshammer G., McGrath S.P. (2001) Cellular Compartmentation of Nickel in the Hyperaccumulators Alyssum lesbiacum, Alyssum bertolonii and Thlaspi goesingense. J. Exp. Bot., 52,2291-3000.

129. Lane S.D., Martin E.S., Garrod J.P. (1978) Lead Toxicity Effect on Indole-3-acetic Acid-Induced Cell Elongation. Planta, 144,79.

130. Laszlo J.A. (1994) Changes in Soybean Fruit Ca2+ (Sr2*) and K+ (Rb+) Transport Ability during Development. Plant Physiol., 104, 937-944.

131. Lee J., Reeves R.D., Brooks R.R., Jaffre T. (1977) Isolation and Identification of a Citrato-Complex of Nickel from Nickel-Accumulating Plants. Phytochemistry, 16, 15031505.

132. L'Huillier L., d'Auzac J., Durand M., Michaud-Ferriere N. (1996) Nickel Effects on Two Maize (Zea mays) Cultivars: Growth, Structure, Ni Concentration, and Localization. Can. J. Bot., 1A, 1547-1554.

133. Liu D., Jiang W., Wang W., Zhai L. (1995) Evaluation of Metal Ion Toxicity on Root Tip Cells by the Allium Test. Israel J.Plant Sci., 43, 125-133.

134. Liu D., Kottke I. (2003) Subcellular Localization of Chromium and Nickel in Root Cells of Allium сера by EELS and ESI. Cell Biol. Toxicol., 19,299-311.

135. Luxova M. (1975) Some Aspects of the Differentiayion of Primary Root Tissues. In: The Development and Function of Roots, Torrey J., Clarkson D.T. (eds.) London: Academic Press, pp. 73-90.

136. Malkin R., Niogi K. (2000) Photosynthesis. In: Biochemistry and Molecular Biology of Plants, Buchanan B.B, Gruissem W, Jones R.L. (eds.) Rockville. pp. 568— 628.

137. Meagher R.B. (2000) Phytoremediation of Toxic Elemental and Organic Pollutants. Cur. Op. Plant Biol., 3,153-162.

138. Mench M., Morel J.L., Guckert A. (1987) Metal Binding Properties of High Molecular Weight Soluble Exudates from Maize (Zea mays) Roots. Biol. Fertil. Soils, 3, 165-169.

139. Mohanty N., Vaas I., Demeter S. (1989) Impairment of Photosystem 2 Activity at the Level of Secondary Quinone Electron Acceptor in Chloroplasts Treated with Cobalt, Nickel and Zinc Ions. Physiol. Plant., 76,386-390.

140. Molas J. (1997) Changes in Morphological and Anatomical Structure of Cabbage (Brassica oleracea L.) Outer Leaves and in Ultrastructure of their Chloroplasts Caused by an in vitro Excess of Nickel. Photosynthetica, 34, 513- 522.

141. Morel J.L., Mench M., Guckert A. (1986) Measurement of Pb, Cu and Cd Binding with Mucilage Exudates from Maize (Zea mays L.) Roots. Biol. Fertil. Soils, 2,29-34.

142. Nabais C, Freitas H., Hagemeyer J., Breckle S.-W. (1996) Radial Distribution of Ni in Stemwood of Quercus ilex L. Trees Grown on Serpentine and Sandy Loam (Umbric Leptosol) Soils ofNE-Portugal. Plant Soil, 183,181-185.

143. Neiboer E., Richardson D.H.S. (1980) The Replacement of the Non-Descriptive Term «Heavy Metals» by a Biologically and Chemically Significant Classification of Metal Ions. Environ. Pollut., 1, 3-26.

144. Page V., Feller U. (2005) Selective Transport of Zinc, Manganese, Nickel, Cobalt and Cadmium in the Root System and Transfer to the Leaves in Young Wheat Plants. Ann. Bot., 96,425-434.

145. Pandolfini Т., Gabbrielli R., Comparini C. (1992) Nickel Toxicity and^^ Peroxidase Activity in Seedlings of Triticum aestivum L. Plant, Cell Environ., 15, 719725.

146. Persans M.W., Yan X., Patnoe J.M., Kramer U., Salt D.E. (1999) Molecular Dissection of the Role of Histidine in Nickel Hyperaccumulation in Thlaspi goesingense (Halacsy). Plant Physiol, 121,1117-1126.

147. Persans M.W., Nieman K., Salt D.E. (2001) Functional Activity and Role of Cation-Efflux Family Members in Ni Hyperaccumulation in Thlaspi goesingense. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 98,9995-10000.

148. Piccini D.F., Malavolta E. (1992) Effect of Nickel on Two Common Bean Cultivars. J. Plant Nutr., 15,2343-2350.

149. Polacco J.C., Freyermuth S.K., Gerendas J., Cinzio S. (1999) Soybean Genes Involved in Nickel Insertion into Urease. J. Exp. Bot., 50,1149-1156.

150. Powell M.J., Davies M., Francis D. (1988) Effect on Meristem Size and Proximity of Root Hairs and Xylem Elements to the Root Tip in a Zn-tolerant and a Non-tolerant Cultivar of Festuca rubra L. Ann .Bot., 61, 723-726.

151. Psaras G.K., Constantinidis Th., Cotsopoulos В., Manetas Y. (2000) Relative Abundance of Nickel in the Leaf Epidermis of Eight Hyperaccumulators: Evidence that the Metal is Excluded from both Guard Cells and Trichomes. Ann. Bot., 86, 73-78.

152. Psaras G.K., Manetas Y. (2001) Nickel Localization in Seeds of the Metal Hyperaccumulator Thlaspipindicum Hausskn. Ann. Bot., 88, 513-516.

153. Phytoremediation of Toxic Metals Using Plants to Clean Up the Environment. Raskin I., Ensley B.D. (eds.) New York, Chichester, Weinheim, Brisbane, Singapore, Toronto: John Wiley & Sons, Inc. (2000). 304p.

154. Reeves R.D., Brooks R.R., Macfarlane R.M. (1981) Nickel Uptake by Californian Streptanthus and Caulanthus with Particular Reference to the Hyperaccumulator S. polygaloides Gray (Brassicaceae). Amer. J. Bot., 68, 708-712.

155. Reeves R.D., Baker A.J.M., Bornidi A., Berazain R. (1999) Nickel Hyperaccumulation in the Serpentine Flora of Cuba. Annals Bot., 83,29-38.

156. Robertson A.I., Meakin M.E.R. (1980) The Effect of Nickel on Cell Division and Growth of Brachystegia spiciformis Seedlings. J. Bot. Zimbabwe, 12,115-125.

157. Robertson A.I. (1985) The Poisoning of Roots of Zea mays by Nickel Ions, and the Protection Afforded by Magnesium and Calcium. New Phytol, 100, 173-189.

158. Robinson B.H., Lombi E., Zhao F.J., McGrath S.P. (2003) Uptake and^^ Distribution of Nickel and Other Metals in the Hyperaccumulator Berkheya coddii. New Phytol., 158,279-285.

159. Ros R., Morales A., Segura J., Picazo I. (1992) In vivo and in vitro Effects of Nickel and Cadmium on the Plasmalemma ATPase from Rice (Oryza sativa L.) Soots and Roots. Plant Science, 83,1-6.

160. Rubio M.I., Escrig I., Martinez-Cortina C., Lopez-Benet F.J., Sanz A. (1994) Cadmium and Nickel Accumulation in Rice Plants. Effects on Mineral Nutrition and Possible Interactions of Abscisic and Gibberellic Acids. Plant Growth Regul., 14, 151157.

161. Sagner S., Kneer R., Wanner G., Cosson J.-P., Deus-Neumann В., Zenk M.H.1998) Hyperaccumulation, Complexation and Distribution of Nickel in Sebertia acuminata. Phytochemistry, Al, 339-343.

162. Sajwan K.S., Ornes W.H., Youngblood T.V., Alva A.K. (1996) Uptake of Soil Applied Cadmium, Nickel and Selenium by Bush Beans. Water Air Soil Pol., 91, 209217.

163. Salt D.E., Wagner G.J. (1993) Cadmium Transport across Tonoplast of Vesicles from Oat Roots. Evidence for a Cd2+/H+ Antiport Activity. J. Biol. Chem., 268,12297-12302.

164. Samantaray S., Rout G.R., Das P. (1997/98) Tolerance of Rice to Nickel in Nutrient Solution. Biol. Plant., 40,295-298.

165. Samardakiewicz S., Strawinski P., Wozny A. (1996) The Influence of Lead on Callose Formation in Roots of Lemna minor L. Biol. Plant., 38,463-467.

166. Schaaf G., Ludewig U., Erenoglu B.E., Mori S., Kitahara Т., von Wiren N. (2004) ZmYSl Functions as a Proton-coupled Symporter for Phytosiderophore- and Nicotianamine-chelated Metals. J. Biol. Chem., 279, 9091-9096.

167. Schaaf G., Honsbein A., Meda A.R., Kirchner S., Wipf D., von Wiren N. (2006) AtIREG2 Encodes a Tonoplast Transport Protein Involved in Iron-dependent Nickel Detoxification in Arabidopsis thaliana Roots. J. Biol. Chem., 281, 25532-25540.

168. Schat II., Llugany M., Vooijs R., Hartley-Whitaker J., Bleeker P.M. (2002) The Role of Phytochelatins in Constitutive and Adaptive Heavy Metal Tolerances in

169. Hyperaccumulator and Non-Hyperaccumulator Metallophytes. J. Exp. Bot., 53, 2381-2392.

170. Schickler H., Caspi II. (1999) Response of Antioxidative Enzymes to Nickel and Cadmium Stress in Hyperaccumulator Plants of Genus Alyssum. Physiol. Plant., 105, 3944.

171. Schreiber L., Hartmann K., Skrabs M., Zeier J. (1999) Apoplastic Barriers in Roots: Chemical Composition of Endodermal and Hypodermal Cell Walls. J. Exp. Bot., 50,1267-1280.

172. Severne B.C. (1974) Nickel Accumulation by Hybanthus floribundus. Nature, 248, 807-808.

173. Sheoran I.S., Singal H.R., Singh R. (1990) Effect of Cadmium and Nickel on Photosynthesis and the Enzymes of the Photosynthetic Carbon Reduction Cycle in Pigeonpea (Cajanus cajan L.). Photosynthesis Research, 23, 345-351.

174. Sirko A., Brodzik R. (2000) Plant Ureases: Roles and Regulation. Acta. Biochim. Pol., 47,1189-1195.

175. Sobotic M., Ivanov V.B., Obroucheva N.V., Seregin I.V., Martin M.L., Antipova O.V., Bergmann H. (1998) Barrier Role of Root System in Lead Exposed Plants. Angew. Bot., 72,144-147.

176. Sresty T.V.S., Madhava Rao K.V. (1999) Ultrastructural Alterations in Response to Zinc and Nickel Stress in the Root Cells of Pigeonpea. Envir. Exp. Bot., 41, 3-13.

177. Symeonidis L., McNelly Т., Bradshaw A.D. (1985) Differential Tolerance of Three Cultivars of Agrostis capillaris L. to Cadmium, Lead, Nickel and Zink. New Phytol., 101, 309-315.

178. Takishima K., Suga Т., Mamiya G. (1988) The Structure of Jack Bean Urease. The Complete Amino Acid Sequence, Limited Proteolysis and Reactive Cysteine Residues. Eur. J. Biochem., 175,151-165.

179. Taylor R.W., Allinson D.W. (1981) Influence of Lead, Cadmium, and Nickel on the Growth of Medicago sativa (L.). Plant Soil., 60,223-236.

180. Taylor G.J., Crowder A.A. (1983) Uptake and Accumulation of Copper, Nickel, and Iron by Typha latifolia Grown in Solution Culture. Can. J. Bot., 61, 1825-1830.

181. Taylor G.J., Crowder A.A. (1984) Copper and Nickel Tolerance in Typha latifolia Clones from Contaminated and Uncontaminated Environments. Can. J. Bot., 62, 13041308.

182. Theiss H.-B. (1990) Localisation of Lead in Seedlings of Lepidium sativum. Sci. Tech. Inform., IX, 246-252.

183. Tung G, Temple P.J. (1996) Uptake and Localization of Lead in Corn (Zea mays L.) Seedlings, a Study by Histochemical and Electron Microscopy. Sci. Total. Environ., 188,71-85.

184. Van Assche F., Glijsters H. (1990) Effects of Metals on Enzyme Activity in Plants. Plant, Cell Environ., 13, 195-206.

185. Veeranjaneyulu K., Das V.S.R. (1982) Intrachloroplast Localization of 65Zn and 63Ni in a Zn-tolerant Plant, Ocimum basilicum Benth. J. Exp. Bot., 33, 1161-1165.

186. Walker C.D., Graham R.D., Madison J.T., Сагу E.E., Welch R.M. (1985) Effects of Ni Deficiency on Some Nitrogen Metabolites in Cowpeas (Vigna unguiculata L. Walp.). Plant Physiol., 79,474-479.

187. Wang W. (1987) Root Elongation Method for Toxicity Testing of Organic and Inorganic Pollutants. Environ.Toxicol.Chem., 6,409-414.

188. Welch R.M. (1981) The Biological Significance of Nickel. J. Plant Nutr., 3, 345-356.

189. White P.J. (1998) Calcium Channels in the Plasma Membrane of Root Cells. Ann. Bot., 81,173-183.

190. Wierzbicka M. (1994) Resumption of Mitotic Activity in Allium сера Root Tips during Treatment with Lead Salts. Environ.Exp. Bot., 34,173-180.

191. Wierzbicka M. (1998) Lead in the Apoplast of Allium сера L. Root Tips -Ultrastructural Studies. Plant Sci., 133,105-119.

192. Willkins D.A. (1978) The Measurment of Tolerance to Edaphic Factors by Means of Root Growth. New Phytol., 80, 623-633.

193. Winkler R.G., Polacco J.C., Eskew D.L., Welch R.M. (1983) Nickel Is Not Required for Apourease Synthesis in Soybean Seeds. Plant Physiol., 72, 262-263.

194. Wong M.N., Bradshaw A.D. (1982) A Comparison of Toxicity of Heavy Metals, Using Root Elongation of Rye Grass, Lolium регеппе. New Phytol., 91, 255-261.

195. Yang X.E., Baligar V.C., Foster J.C., Martens D.C. (1997) Accumulation and Transport of Nickel in Relation to Organic Acids in Ryegrass and Maize Grown with Different Nickel Levels. Plant Soil, 196,271-276.

196. Yang X., Feng Y., He Z., Stoffella P.J. (2005) Molecular Mechanisms of Heavy Metal Hyperaccumulation and Phytoremediation. J. Tr. Elem. Med. Biol, 18, 339-353.

197. Zeier J., Ruel K., Ryser U., Schreiber L. (1999) Chemical Analysis and Immunolocalisation of Lignin and Suberin in Endodermal and Hypodermal / Rhizodermal Cell Walls of Developing Maize (Zea Mays L.) Primary Roots. Planta, 209, 1-12.

198. Zeller S., Feller U. (1998) Redistribution of Cobalt and Nickel in Detached Wheat Shoots: Effects of Steam-girdling and of Cobalt and Nickel Supply. Biol Plant., 41,427434.

199. Zeller S., Feller U. (1999) Long-Distance Transport of Cobalt and Nickel in Maturing Wheat. Eur. J. Agron., 10, 91 -98.

200. Zeller S., Feller U. (2000) Long-Distance Transport of Alkali Metals in Maturing Wheat. Biol Plant., 43, 523-528.

201. Zonia L.E., Stebbins N.E., Polacco J.C. (1995) Essential Role of Urease in Germination of Nitrogen-Limited Arabidopsis thaliana Seeds. Plant Physiol., 107, 10971103.

202. Список публикаций по теме диссертации;

203. Серегин И.В., Кожевникова А.Д., Казюмина Е.М., Иванов В.Б. (2002) Функционально-анатомическое изучение токсического действия никеля на корень. Тезисы в сб.: Труды II Международной конференции по анатомии и морфологии растений, Санкт-Петербург, с. 311.

204. Серегин И.В., Кожевникова А.Д., Казюмина Е.М., Иванов В.Б. (2003) Токсическое действие и распределение никеля в корнях кукурузы. Физиология растений, 50, 793-800.

205. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. (2003) Гистохимические методы определения локализации и токсичности тяжелых металлов и стронция. Тезисы в сб.: Труды V съезда общества физиологов растений России, Пенза, с. 334.

206. Кожевникова А.Д., Серегин И.В. (2003) Токсическое действие и распределение никеля в корнях кукурузы. Тезисы в сб.: Труды V съезда общества физиологов растений России, Пенза, с. 288.

207. Кожевникова А.Д. (2003) Влияние кальция на токсичность и распределение никеля и стронция по тканям корня проростков кукурузы. Тезисы в сб.: Труды V съезда общества физиологов растений России, Пенза, с. 287.

208. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. (2003) Распределение и токсическое действие стронция на рост проростков кукурузы. Тезисы в сб.: Труды V съезда общества физиологов растений России, Пенза, с. 335.

209. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. (2004) Транспорт, распределение и токсическое действие стронция па рост проростков кукурузы. Физиология растений, 51,241-248.

210. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. (2004) Токсическое действие и распределение тяжелых металлов и стронция в проростках кукурузы. Тезисы в сб.: Труды VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге, Санкт-Петербург, с. 135-136.

211. Кожевникова А.Д. (2004) Распределение никеля, кадмия, свинца и стронция в прорастающих зерновках кукурузы. Тезисы в сб.: Труды VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге. Санкт-Петербург, с. 127-128.

212. Ю.Серегин И.В., Кожевникова А.Д. (2005) Распределение тяжелых металлов и стронция по тканям проростков кукурузы в связи с проблемой специфичности и избирательности их токсического действия. В сб. статей участников III

213. Молодежного научного семинара: Биоразнообразие природных и антропогенных экосистем, Екатеринбург, УрО РАН, с. 92-97.

214. П.Серегин И.В., Кожевникова А.Д. (2005) Распределение кадмия, свинца, никеля и стронция в набухающих зерновках кукурузы. Физиология растений, 52, 635-640.

215. Кожевникова А.Д., Серегин И.В. (2005) Изучение распределения тяжелых металлов и стронция в растениях с помощью гистохимических методов. Тезисы в сб.: Труды IVМеждународной научной конференции, Минск, с. 102.

216. Серегин И.В., Кожевникова А.Д. (2006) Физиологическая роль никеля и его токсическое действие на высшие растения. Физиология растений, 53, 285-308.

217. Кожевникова А.Д., Серегин И.В., Быстрова Е.И., Месенко М.М., Иванов В.Б. (2006) Покоящийся центр корня ниша или стволовые клетки? Тезисы в сб.: Физиология растений - фундаментальная основа современной фитобиотехнологии, Ростов-на-Дону, с. 107.

218. Кожевникова А.Д., Серегин И.В., Быстрова Е.И., Иванов В.Б. (2007) Влияние тяжелых металлов и стронция на деление клеток корневого чехлика и структурную организацию меристемы. Физиология растений, 54 (в печати).