Периодизация и регуляция морфогенеза боковых корней Linum usitatissimum L. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Площинская, Мария Евгеньевна

• Площинская, Мария Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Площинская, Мария Евгеньевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Рост и развитие корневой системы растений.

1.1.1. Рост и ветвление корней.

1.1.2. Расположение боковых корней на главном корне.

1.1.3. Инициация и развитие примордия бокового корня.

1.1.4. Формирование бокового корня представляет собой двухстадийный процесс.

1.2. Гормональная регуляция роста и ветвления корней.

1.2.1. Теория гормональной регуляции морфогенеза.

1.2.2. Роль ауксинов в регуляции ветвления корней.

1.2.3. Роль цитокининов в регуляции ветвления корней.

1.2.4. Влияние декапитации главного корня на его ветвление.

1.2.5. Баланс эндогенных гормонов в корнях растений.

1.2.6. Регуляция двух стадий развития бокового корня.

1.2.7. Регуляция положения примордиев боковых корней и последовательности их появления.

1.3. Корни и корневые системы льна и кукурузы.

1.3.1. Морфогенез корневой системы проростка льна.

1.3.2. Морфогенез корневой системы проростка кукурузы.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ.

3.1. Ветвление корней проростков льна.

3.1.1. Рост главного корня и развитие корневой системы интактных проростков льна.

3.1.2. Рост и ветвление корней проростков льна при воздействии экзогенного ауксина.

3.1.3. Рост и ветвление корней проростков льна при воздействии экзогенного цитокинина.

3.1.4. Особенности ветвления декапитированных корней проростков льна

3.2. Ветвление корней проростков кукурузы.

3.2.1. Рост главного корня и развитие корневой системы интактных проростков кукурузы.

3.2.2. Рост и ветвление корней проростков кукурузы при воздействии экзогенного ауксина.

3.2.3. Рост и ветвление корней проростков кукурузы при воздействии экзогенного цитокинина.

3.2.4. Особенности ветвления декапитированных корней проростков кукурузы.

ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Сравнение особенностей ветвления корней проростков кукурузы и льна.

4.1.1. Ветвление корней проростков кукурузы и его регуляция.

4.1.2. Закономерности и специфика ветвления корней проростков льна

4.1.3. Стратегии развития корневых систем у проростков льна и кукурузы.

4.2. Гормональная регуляция двух стадий развития бокового корня.

4.3. Детерминированность инициальных клеток боковых корней в апикальной меристеме корня.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Периодизация и регуляция морфогенеза боковых корней Linum usitatissimum L.»

Корни проростков растений представляют собой крайне удобный модельный объект для изучения процессов морфогенеза. Корни быстро растут, имеют относительно простое анатомическое строение и достаточно четко отграниченную меристему, они просты для выращивания в культуре и для экспериментального воздействия. Некоторые особенности морфогенеза корней, особенно проявляющиеся на клеточном уровне, являются общими для растения в целом и, таким образом, могут быть экстраполированы на другие органы (Иванов, 1974, 2011). Вследствие ветвления корней формируется корневая система растения, строение которой определяет возможность увеличения площади контакта растений с субстратом и их приспособленность к получению воды из субстратов разного типа. Инициация бокового корня у семенных растений является результатом возобновления пролиферации в дифференцированных клетках перицикла, вследствие которой формируется апикальная меристема нового органа (ОийепЬе^, 1968). Поэтому изучение морфогенеза боковых корней может дать дополнительную информацию о механизме возникновения стволовых клеток из дифференцированных клеток.

Наличие хорошо развитой корневой системы является необходимым условием полноценного использования растением ресурсов почвы и, следовательно, высокой урожайности. Так как корневая система растений представляет собой главным образом результат ветвления главного и придаточных корней, то для понимания процессов формирования корневых систем и управления ими необходимо понимание базовых процессов, лежащих в основе инициации и развития боковых корней. Таким образом, изучение морфогенеза корневых систем растений и в первую очередь закономерностей ветвления корней по-прежнему остается одной из наиболее важных теоретических и практических задач ботаники.

В отличие от боковых побегов, боковые корни высших растений не имеют строго фиксированного положения на материнском корне, число их нестабильно. У семенных растений они закладываются в однослойном перицикле, все клетки которого имеют одинаковое строение (Данилова, Сердюк, 1982; Guttenberg, 1968). Тем не менее, они различаются по функциональным особенностям, так как не все клетки перицикла становятся инициальными клетками боковых корней. Реализация способности клетки к пролиферации определяется многими факторами и подчинена скрытым закономерностям развития корневых систем. Выявление этих закономерностей особенно важно для понимания архитектуры корневых систем и их моделирования.

В настоящее время накоплен огромный фактический материал, охватывающий многие аспекты морфогенеза боковых корней. Была показана значимость для инициации бокового корня фазы клеточного цикла (Демченко и др., 2001) и последовательности поколений клеток в меристеме, определяющих возможность ее позиционного контроля (Barlow, 1984, 1989). На примере Arabidopsis thaliana L. выявлены классы генов, последовательная экспрессия которых приводит к осуществлению морфогенетических процессов, приводящих к развитию нового корня (Boerjan et al., 1995; De Smet et al., 2007, 2010), предложены модели, объясняющие порядок появления и расположения боковых корней дифференциальной активностью генов (Celenza et al., 1995; Hobbie, Estelle, 1994, 1995; Ruegger et al., 1997). Однако до сих пор неизвестно почти ничего о конкретных механизмах этой регуляции. Более того, на образование боковых корней наряду с сугубо генетическими факторами влияют и разнообразные внешние и внутренние факторы, такие как факторы позиционного контроля, гормональная регуляция, влияние окружающей среды. Несмотря на огромный объем накопленных данных о влиянии этих факторов, до сих пор не удалось получить целостную картину роли эпигенетических факторов в морфогенезе корневых систем (Barlow, 1984; Celenza et al, 1995; Kerk, 1998; Dupuy et al., 2010; Benkovä, Bielach, 2010; De Smet et al., 2012 и др.). Поэтому дополнительные исследования эпигенетической составляющей морфогенеза боковых корней остаются актуальными.

В последние несколько десятилетий показано, что гормональная регуляция является основным эпигенетическим эндогенным фактором, определяющим согласованность процессов роста и развития корневой системы растения (Полевой, 1982; Полевой, Саламатова, 1991; Лутова и др., 2010; Blakely et al., 1982; Torrey, 1986; Hinchee, Rost, 1992; Atzmon et al., 1997; Jansen et al., 2010 и др.). Многочисленными экспериментами установлено, что для регуляции образования боковых корней определяющее значение имеет баланс ауксина и цитокинина (Crossett et al., 1975; Goodwin, Morris, 1979; Maclsaac et al., 1989; Atzmon et al., 1997; Zhang, Hasenstein, 1999; Dupuy et al., 2010). Однако в последнее время выяснено, что механизм взаимодействия этих гормонов очень сложен, и ряд новых данных плохо согласуется с существующими представлениями о гормональной регуляции ветвления корней, в том числе, например, с гипотезой о двух стадиях в развитии примордия бокового корня (Laskowski et al., 1995). Сходные эксперименты по изучению влияния гормонов на регуляцию ветвления корней иногда показывают разные результаты (Thimann, 1936; Pecket, 1957b; Böttger, 1974), и причины этих расхождений также остаются неясными.

Существующие пробелы и противоречия в представлениях о закономерностях ветвления корней, возможно, обусловлены ограниченным числом модельных объектов, традиционно используемых в экспериментальных исследованиях этого процесса. Поэтому целесообразно расширить круг изучаемых объектов, включив в него прежде всего те растения, ветвление корней которых проявляет какие-либо отличия от такового у традиционно изучаемых видов. В этой связи особый интерес представляет лен Linum usitatissimum L., поскольку ранее было отмечено (Goldacre, 1959), что у его проростков примордии и растущие боковые корни способны стимулировать заложение новых примордиев в непосредственной близости от себя, тогда как типичным считают ингибирование заложения новых примордиев в непосредственной близости от уже имеющихся (Geissbühler, 1953; Pecket, 1957а; Torrey, 1986). Было отмечено также, что развитие индуцированных ауксином примордиев в боковые корни у льна возможно только после пересадки изолированных корней проростков на питательную среду, не содержащую ауксины (Goldacre, 1959). В силу этого необходимо новое подробное исследование особенностей ветвления корней проростков льна с привлечением современных средств и теоретических наработок.

В качестве объекта сравнения были выбраны проростки кукурузы Zea mays L., у которых очень подробно изучены развитие и гормональная регуляция ветвления корней (Иванов, 1974; Дубровский, Иванов, 1984; Bell, McCully, 1970; Karas, McCully, 1973; Barlow, 1974; McCully, 1975; Hurren et al., 1988; MacLeod, 1990). К тому же у проростков кукурузы, в отличие от прочих злаков, в первые недели жизни хорошо выражена система главного корня, что делает развитие их корневой системы вполне сравнимым с развитием таковой у проростков двудольных растений.

Таким образом, цель настоящей работы заключается в установлении закономерностей ранних стадий формирования корневой системы проростков льна и особенностей ее гормональной регуляции. Для ее достижения поставлены следующие задачи:

1. Изучить особенности инициации и развития боковых корней у проростков льна и сравнить их с таковыми у проростков кукурузы.

2. Проверить соответствие особенностей ветвления корней льна гипотезе двухстадийного развития бокового корня.

3. Выявить особенности гормональной регуляции развития боковых корней льна от их инициации до выхода из главного корня посредством добавления экзогенного ауксина, экзогенного цитокинина и удаления апикальной меристемы главного корня как источника эндогенного цитокинина.

4. Установить степень пластичности ветвления корней льна.

5. Выявить зависимые и независимые от гормонального влияния процессы ветвления корней проростков льна.

Научная новизна

Впервые подробно изучен характер роста и ветвления корней у проростков льна Ыпит шиаНяятит в естественном состоянии и при искусственно измененном гормональном балансе. Выявлено существование в корнях льна покоящихся неопределенно долгое время примордиев, остановка в развитии которых происходит в период между двумя стадиями развития. Показано, что нарушение акропетального порядка появления боковых корней на поверхности главного корня обусловлено паузами в развитии части примордиев. Стимуляция корнеобразовання развитыми примордиями в корнях льна не подтверждена.

Показано, что при изменении концентраций экзогенных и эндогенных гормонов изменение характера ветвления корней проростков льна существенно отличается от такового у проростков других растений. Предложено объяснение этих отличий исходя из гипотезы двухстадийного развития бокового корня.

Установлено, что фитогормоны, применяемые в экспериментах по изучению регуляции ветвления корней, влияют на конечные размеры клеток главного корня в области инициации боковых корней. Сделан вывод о необходимости при анализе результатов экспериментов по изучению гормональной регуляции ветвления учитывать неспецифические изменения в характере роста и развития корней. Показано, что время развития примордиев боковых корней, акропетальный порядок их инициации, зависимость способности клеток перицикла к восприятию индуцирующего сигнала от их положения относительно проводящей системы корня не могут быть изменены экспериментальными воздействиями.

У проростков кукурузы выявлено отсутствие стимуляции ветвления корней при воздействии экзогенного ауксина и удалении апикальной меристемы, что не согласуется с данными, полученными на других видах (Blakely et al., 1972, 1988; Böttger, 1974; Goodwin, Morris, 1979; Lloret et al., 1985; Hinchee, Rost, 1986; Maclsaac et al., 1989; Zhang, Hasenstein, 1999 и др.). Предложено объяснение этого противоречия.

Описаны две стратегии развития корневой системы покрытосеменных растений. Показано, что корневая система, подобная таковой у льна, более лабильна и способна быстрее реагировать на изменяющиеся условия окружающей среды. Корневая система растений, сходная по способу развития с таковой у кукурузы, более стабильна.

Подтверждена необходимость использования более широкого круга объектов для изучения морфогенеза боковых корней и учета особенностей естественного морфогенеза растения при интерпретации результатов экспериментальных исследований.

Теоретическая и практическая значимость

Данная работа имеет в основном теоретический характер и направлена на выявление неизвестных аспектов корнеобразования у высших растений. Полученные результаты расширяют представления о разнообразии ветвления интактных корней проростков и его зависимости от экспериментального изменения гормонального баланса. В перспективе они позволят разработать более общие модели ветвления корня семенного растения. Установленная особая стратегия развития корневой системы проростков Linum usitatissimum может пригодиться для разработки новых эффективных приемов агротехники льна - важной сельскохозяйственной культуры.

Полученные данные расширяют наши представления о способах формирования подземной сферы растения и о механизмах регуляции ветвления корней. Они могут быть использованы в учебных курсах морфологии, анатомии и физиологии растений и в учебных пособиях по этим дисциплинам.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на IV съезде Общества физиологов растений России (Москва, 1999), на 14 Международном Симпозиуме «Биоразнообразие и эволюционная биология» Германского Ботанического Общества (Йена, 1999), на междисциплинарной конференции «Нецентрализованная регуляция биологических процессов» (Москва, 2000), на научных семинарах лаборатории физиологии корня Института физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН (1999 — 2000), на VIII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2009), на заседаниях кафедры высших растений биологического факультета МГУ имени М.В.Ломоносова (2011).

По теме диссертации опубликовано 7 работ, из них 4 - статьи в рецензируемых журналах, в том числе 3 - в журналах, рекомендованных ВАК.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Площинская, Мария Евгеньевна

выводы

1. Выявлен особый тип морфогенеза боковых корней у проростков льна (Linum usitatissimum L.), имеющих перерыв в развитии части примордиев в течение времени, в несколько раз превышающего время полного развития бокового корня. Для кукурузы (Zea mays L.) характерно непрерывное развитие примордиев боковых корней.

2. Примордии боковых корней льна закладываются в акропетальной последовательности, тогда как порядок развития боковых корней отклоняется от акропетального. Причиной является наличие покоящихся примордиев, возобновляющих свое развитие в разные сроки.

3. Морфогенез бокового корня льна представляет собой двухстадийный процесс, включающий (1) инициацию и развитие примордия до стадии меристематического бугорка и (2) формирование собственной апикальной меристемы бокового корня. Остановка в развитии примордия происходит на границе двух стадий.

4. Разные стадии развития бокового корня имеют разную гормональную регуляцию. Инициация и ранние стадии образования примордия бокового корня регулируются ауксинами. На регуляцию формирования апикальной меристемы бокового корня ауксин не оказывает непосредственного воздействия.

5. Степень участия цитокинина в регуляции стадий развития бокового корня зависит от его концентрации. Низкие концентрации цитокинина не влияют на процесс образования примордия, но оказывают стимулирующее воздействие на формирование апикальной меристемы бокового корня. Высокие концентрации полностью останавливают инициацию примордиев в перицикле и не оказывают воздействия на формирование апикальной меристемы уже заложенных примордиев.

6. Клетки перицикла кукурузы способны становиться инициалами боковых корней только в ограниченный по времени период органогенеза, поэтому заложение новых примордиев возможно лишь на очень коротком отрезке главного корня. Клетки перицикла льна способны к инициации боковых корней в течение длительного времени, что делает возможной индукцию примордиев на значительном участке главного корня.

7. Инициация примордиев боковых корней в определенном положении относительно проводящих тканей главного корня, акропетальная последовательность заложения примордиев, время развития примордия от инициации до выхода из главного корня (без учета периода покоя у льна) как у кукурузы, так и у льна не изменяются при всех видах проведенного экспериментального воздействия и, по-видимому, не зависит от ауксина и цитокинина.

8. Проростки изученных растений проявляют две разные стратегии формирования корневой системы. Корневая система льна обладает высокой степенью пластичности и быстро меняется при изменении внешних условий. Корневая система кукурузы, напротив, весьма стабильна, изменение ее структуры при изменении внешних условий требует большего времени.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные нами исследования подтверждают существование двух стадий в морфогенезе боковых корней, включающих инициацию и развитие примордия до стадии меристематического бугорка и формирование собственной апикальной меристемы бокового корня. При непрерывном развитии примордиев в боковые корни у кукурузы и многих других растений эти стадии трудно различимы вследствие отсутствия цитоморфологических критериев их разграничения. Для корневых систем льна, имеющих покоящиеся примордии, и для растений с аналогичным способом ветвления две стадии развития примордиев выделить достаточно легко, так как остановка в развитии происходит на границе этих стадий.

Разные стадии морфогенеза примордия бокового корня имеют разную гормональную регуляцию. На примере корней льна показана необходимость ауксина для реализации двух стадий развития, но результат его воздействия проявляется по-разному. Цитокинины также по-разному участвуют в регуляции двух стадий. Так, отклонение от нормального содержания цитокинина в сторону понижения концентрации не влияет на стадию формирования примордиев и достоверно стимулирует стадию развития меристемы бокового корня. Отклонение же в сторону повышения концентрации достоверно ингибирует формирование примордиев и не влияет на формирование боковых корней. По-разному осуществляется взаимодействие цитокининов с ауксином на разных стадиях развития. Вероятно, механизм гормональной регуляции разных стадий развития примордиев у других растений аналогичен таковому у льна, но его детальное изучение затруднено из-за сложности выделения этих стадий.

Наличие в корнях льна резерва ветвления в форме покоящихся примордиев дает этим растениям определенные экологические преимущества. Корневая система льна и растений со сходным способом ее формирования более пластична, что позволяет ей быстро реагировать на изменение условий окружающей среды без дополнительных затрат. В корневых системах растений, формирующихся по типу кукурузы, все заложенные примордии сразу реализуются в боковые корни, вследствие чего корневые системы гораздо стабильнее и не способны быстро реагировать на внешние воздействия. Заложение новых примордиев возможно лишь на очень коротком отрезке материнского корня. Очевидно, здесь можно говорить о разных стратегиях формирования корневых систем, каждая из которых имеет свои преимущества и недостатки.

Полученные нами результаты показывают, что регуляция процессов, определяющих структуру корневой системы растений, не может быть сведена к влиянию фитогормонов, а зависит от ряда других факторов. При внешней лабильности строения корневых систем и их способности легко меняться как в процессе индивидуального развития, так и под влиянием окружающей среды, некоторые их признаки, такие как ориентация боковых корней относительно проводящих тканей радиального пучка главного корня, акропетальное заложение и развитие боковых корней, время инициации и развития примордия, остаются неизменными при всех типах примененного нами экспериментального воздействия.

Эпигенетическая регуляция расположения боковых корней может быть обусловлена также положением, которое каждая клетка занимает в корне. Недавно предложенная модель разметки расположения будущих инициалей примордиев боковых корней основана на том, что каждая клетка апикальной меристемы корня проходит определенное число регулярных и предсказуемых делений, вследствие чего ее производные занимают строго фиксированное положение относительно других клеток корня, в соответствии с которым будущие инициальные клетки примордиев приобретают цитоплазматические свойства, позволяющие им воспринимать стимулы к корнеобразованию. Однако нам не удалось получить доказательств детерминированности положения отдельных примордиев в апикальной меристеме главного корня. Не было выявлено никаких закономерностей в расположении боковых корней или покоящихся примордиев, свидетельствующих, что для образования групп инициальных клеток боковых корней в перицикле первостепенное значение имеет число делений, пройденных клеткой, расстояние между примордиями, или какие-то другие факторы, проявляющиеся в пространственном расположении боковых корней. Искусственное повышение содержания ауксина может вызывать пролиферацию гораздо большего числа клеток перицикла, чем в естественно растущем корне. Полученные нами результаты позволяют подтвердить гипотезу детерминации инициальных клеток примордиев боковых корней только в отношении коррелированного развития перицикла и проводящих тканей. Возможно, потенциальную способность возобновлять пролиферацию в течение ограниченного времени сохраняют все клетки перицикла, ассоциированные с тяжами или ксилемы или флоэмы. Положение каждого примордия, таким образом, с одной стороны, детерминировано вследствие способности к делению лишь части клеток перицикла, с другой стороны определяется многими внешними и внутренними факторами, которые могут меняться в процессе роста растения. Решение этих вопросов необходимо для создания целостной картины развития корневых систем у растений и, несомненно, требует дальнейшего изучения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Площинская, Мария Евгеньевна, 2012 год

1. Барлоу П. Деления клеток в меристемах и значение этого процесса для органогенеза и формообразования растений // Онтогенез. 1994. Т. 25, № 5. С. 5-28.

2. Барыкина Р.П., Веселова Т.Д., Девятов А.Г., Джалилова Х.Х., Ильина Г.М., Чубатова Н.В. Справочник по ботанической микротехнике. Основы и методы. 2004. М.: Изд-во МГУ. 312 с.

3. Воронин Н.С. Некоторые особенности корнеобразования у Juncus И Бот. журн. 1960. Т. 45. С. 1359-1360.

4. Данилова М.Ф., Сердюк Е.М. Закладка боковых корней у Hordeum vulgare (Роасеае) (данные электронной микроскопии) // Бот. Журн. 1982. Т.67. №. 2. С.

5. Демченко К.Н., Демченко Н.П. Инициация бокового корня у проростков Triticum aestivum (Роасеае) // Бот. Журн. 1996. Т.81. №. 5. С. 4750.

6. Демченко К.Н. Пролиферация клеток в ходе инициации бокового корня: Дис. канд. биол. наук. Санкт-Петербург: Бот. ин-т, 1999. 213 с.

7. Демченко К.Н., Демченко Н.П., Данилова М.Ф. Инициация и развитие примордиев боковых корней у проростков Triticum aestivum (Роасеае) и Cucurbita pepo (Cucurbitaceae) II Бот. Журн. 2001. Т.86. №. 1. С. 14-30.

8. Дубровский И.Г. Латентная зародышевая корневая система огурца // Бот. Журн. 1987. Т. 72. №2. С. 171-176.

9. Дубровский И.Г., Иванов В.Б. Некоторые закономерности закладки боковых корней в корнях кукурузы при прорастании // Физиология и биохимия культурных растений. 1984. Т.16, № 3. С. 279-284.

10. Иванов В.Б. Клеточные основы роста растений. 1974. М.: Наука.222 с.

11. Иванов В.Б. Пролиферация клеток в растениях. М.: ВИНИТИ. Итоги науки и техники. Сер. Цитология. 1987. Т. 5. 220 с.

12. Иванов В.Б. Клеточные механизмы роста растений. 2011. М.: Наука.104 с.

13. Иванов В.Б., Быстрова Е.И. Влияние различных химических соединений на продолжительность формирования бокового корня в главном корне проростков кукурузы // Докл. АН. 1998. Т. 363. № 1. С. 141144.

14. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. 2001. М.: Эдиториал УРСС. 526 с.

15. Лутова Л.А., Ежова Т.А., Додуева И.Е., Осипова М.А. Генетика развития растений. 2010. С.-Пб.: Изд-во Н-Л. 432 с.

16. Навашин М.С. Об укоренении корней // Труды Бот. ин-та АН СССР. 1952. Сер.7. Вып.З. С.226-240.

17. Осипчук А.Ф. Некоторые особенности структуры придаточных корней типчака Festuca valesiaca Gaud, в ходе их онтоморфогенеза // Бюлл. МОИП. 1984. Т. 89. №1. с. 88-94.

18. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. 1980. М.: Колос.304 с.

19. Полевой В.В. Фитогормоны. 1982. Л.: Изд-во ЛГУ. 248 с. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. 1991. Л.: Изд-во ЛГУ. 240 с.

20. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. 1952. М.: Сов. наука. 392 с.

21. Синнот Э. Морфогенез растений. 1963. М.: ИЛ. 590 с.

22. Физиология растений: учебник для вузов. 2005. Под ред. И.П. Ермакова. М.: Изд. центр «Академия». 640 с.

23. Чуб В.В. Роль позиционной информации в регуляции развития органов цветка и листовых серий побегов. 2010. М.: БИНОМ. Лаборатория знаний. 263 с.

24. Эзау К. Анатомия семенных растений. Кн. 1, 2. 1980. М.: Мир. 560 с.

25. Abadia-Fenoll F., Lloret P., Vidal M., Casero P. Pattern of distribution of lateral root primordia in Allium сера L. // Fyton. 1982. Vol. 42. P. 175-177.

26. Abadia-Fenoll F., Casero P., Lloret P., Vidal M. Development of lateral primordia in decapitated adventitious roots of Allium сера II Ann. Bot. 1986. Vol. 58. P. 103-107.

27. Aloni R., Langhans M., Aloni E., Dreieicher E., Ullrich C.I. Root-synthesized cytokinin in Arabidopsis is distributed in the shoot by the transpiration stream // J. Exp. Bot. 2005. Vol. 56. P. 1535-1544.

28. Aloni R., Aloni E., Langhans M., Ullrich C.I. Role of Cytokinin and Auxin in Shaping Root Architecture: Regulating Vascular Differentiation, Lateral Root Initiation, Root Apical Dominance and Root Gravitropism // Ann. Bot. 2006. Vol. 97. P. 883-893.

29. Amy A.C., Johnson I.J. The roots of flax plants // J. Amer. Soc. Agron. 1928. Vol. 20. P. 373-380.

30. Atzmon N., Salomon E., Reuveni O., Riov J. Lateral root formation in pine seedlings. I. Sources of stimulating and inhibitory substances // Trees. 1994. Vol. 8. P. 268-272.

31. Atzmon N., Wiesman Z., Van Staden J. The effect of zeatin and iso-pentenyladenine on IAA transport from the shoot to the root of Pinus pinea seedlings // Plant Growth Regul. 1996. V. 19. P. 13-18.

32. Atzmon N, Reuveni O, Riov J. Role of the root apex in lateral root development in pine seedlings // In: Biology of Root Formation and Development. 1997. Eds. Altman, Waisel. New York. P. 47-50.

33. Barlow P. Regeneration of the cap of primary roots of Zea mays II New Phytologist. 1974. Vol. 73. P. 937-954.

34. Barlow P. The root cap. In: The development and function of roots. 1975. Eds.: Torrey J.G., Clarkson D.T. London, New York, San Francisco: Academic Press. P. 21-54.

35. Barlow P.W. Positional Controls in Root Development// In: Positional Controls in Plant Development. Eds Barlow P.W., Carr D.J. Cambridge University Press. 1984. P. 281-318.

36. Barlow P.W. Meristems, metamers and modules and the development of shoot and root systems // Bot. J. Linn. Soc. 1989. V. 100. P. 255-279.

37. Barlow P.W., Adam J.S. The Position and Growth of Lateral Root Axes of Tomato, Lycopersicon esculentum ( Solanaceae) II PL Syst. Evol. 1988. Vol. 158. P. 141-154.

38. Bell J.K., McCully M.E. A histological study of lateral root initiation and development in Zea mays II Protoplasma. 1970. V. 70. P. 179-205.

39. Benjamins R., Malenica N., Luschnig C. Regulating the regulator: the control of auxin transport // BioEssays. 2005. V. 27. P. 1246-1255.

40. Benkova E., Bielach A. Lateral root organogenesis — from cell to organ // Current Opinion in Plant Biology. 2010. V. 13. P. 677-683.

41. Bennett T., Scheres B. Root Development Two Meristems for the Price of One? In: Current topics in developmental biology. 2010. Ed.: Timmermans M. Vol. 91. P. 67-102.

42. Bhalerao R.P., Eklof J., Ljung K., Marchant A., Bennett M., Sandberg G. Shoot-derived auxin is essential for early lateral root emergence in Arabidopsis seedlings // The Plant Journal. 2002. V. 29. P. 325-332.

43. Blakely L.M., Durham M., Evans T.A., Blakely R.M. Experimental studies on lateral root formation in Radish seedling roots. I. General methods, developmental stages, and spontaneous formation of laterals // Bot. Gaz. 1982. V. 143. №3. P. 341-352.

44. Blakely L.M., Evans T.A. Cell dynamics studies on the pericycle of radish seedling roots // Plant Sci. Lett. 1979. Vol 14. P. 79-83.

45. Blakely L.M., Rodaway S.J., Hollen R.M., Croker S.G. Control and kinetics of branch root formation in Haplopappus ravenii II Plant Physiol. 1972. Vol 50. P. 35-42.

46. Blakely L., Blakely R., Colowit P., Elliott D. Experimental studies on lateral root formation in radish seedling roots. II Analysis of the dose-response to exogenous auxin // Plant Physiol. 1988. Vol. 87. P. 414-419.

47. Boerjan W., Cervera M.-T., Delarue M., Beeckman T., Dewitte W., Bellini C., Caboche M., Van Onckelen H., Van Montagu M., lnze D. Superroot, a Recessive Mutation in Arabidopsis, Confers Auxin Overproduction // The Plant Cell. 1995. Vol. 7. P. 1405-1419.

48. Bollmark M., Kuvat B., Eliasson L. Variation in endogenous cytokinin content during adventitious root formation in pea cuttings // J. Plant Physiol. 1988. Vol. 132. P. 262-265.

49. Bottger M. Apical dominance in roots of Pisurn sativum L. // Planta. 1974. V. 121. P. 253-261.

50. Bridges I.G., Hillman J.R., Wilkins M.B. Identification and Localisation of Auxin in Primary Roots of Zea mays by Mass Spectrometry // Planta. 1973. Vol. 115. P. 189-192.

51. Butcher D.N., Street H.E. The effects of gibberellins on the growth of excised tomato roots // J. Exp. Bot. 1960. Vol. 11. P. 206-216.

52. Casero P.J., Casimiro I., Lloret P.G. Lateral root initiation by asymmetrical transverse division of pericycle cells in four plant species

53. Raphanus sativus, Helianthus annuus, Zea mays, Daucus carota II Protoplasma.1995. V. 188. № 1-2. P. 49-58.

54. Casero P., Casimiro I., Lloret P. Pericycle proliferation pattern during the lateral root initiation in adventitious roots of Allium cepa II Protoplasma. 1996. Vol. 191. P. 136-147.

55. Casimiro I., Marchant A., Bhalerao R.P., Beeckman T., Dhooge S., Swarup R., Graham N., Inze D., Sandberg G., Casero P.J., Bennett M. Auxin transport promotes Arabidopsis lateral root initiation // The Plant Cell. 2001. Vol. 13. P. 843-852.

56. Celenza J., Grisafi P., Fink G. A pathway for lateral root formation in Arabidopsis thaliana II Genes and Development. 1995. Vol. 9. P. 2131-2142.

57. Charlton W. A. Evaluation of sequence and rate of lateral root initiation in Pontederia cordata L. by means of colchicine inhibition of cell division 11 Bot. Gaz. 1977. Vol. 138. P. 71-79.

58. Charlton W.A. Patterns of distribution of lateral root primordial // Ann. Bot. 1983. Vol. 51. P.417-427.

59. Charlton W.A. Lateral root initiation. In: Plant Roots: The Hidden Half.1996. Eds.: Waisel Y., Eshel A., Kafkafi U. Marcel Dekker, New York. P. 149173.

60. Cheng J., Seeley K.A., Sung Z.R. Rmll and rml2, Arabidopsis genes required for cell proliferation at the root tip 11 Plant Physiol. 1995. Vol. 107. P. 365-376.

61. Crooks D.M. Histological and Regenerative Studies on the Flax Seedling // Bot. Gaz. 1933. Vol. 95, No. 2. P. 209-239.

62. Crossett R.N., Campbell D.J., Stewart H.E. Compensatory growth in cereal root systems // Plant and Soil. 1975. Vol. 42. P. 673-683.

63. De Smet I. Lateral root initiation: one step at a time // New Phytologist.2011. doi: 10.1111/j.1469-8137.2011.03996.x

64. Dubrovsky J.G., Doerner P.W., Colón-Carmona A., Rost T.L. Pericycle cell proliferation and lateral root initiation in Arabidopsis II Plant Physiol. 2000. Vol.124. P. 1648-1657.

65. Dubrovsky J.G., Rost T.L., Colón-Carmona A., Doerner P. Early primordium morphogenesis during lateral root initiation in Arabidopsis thaliana l! Planta. 2001. Vol. 214. P.30-36.

66. Dubrovsky J.G., Gambetta G.A., Hernández-Barrera A., Shishkova S., González I. Lateral Root Initiation in Arabidopsis: Developmental Window,

67. Spatial Patterning, Density and Predictability // Ann. Bot. 2006. Vol. 97, №5. P. 903-915.

68. Dubrovsky J., Sauer M., Napsucialy-Mendivil S., Ivanchenko M., Friml J., Shishkova S., Celenza J., Benkova E. Auxin acts as a local morphogenetic trigger to specify lateral root founder cells // PNAS. 2008. Vol. 105. P. 87908794.

69. Dubrovsky J.G., Soukup A., Napsucialy-Mendivil S., Jeknic Z., Ivanchenko M.G. The lateral root initiation index: an integrative measure of primordium formation // Ann. Bot. 2009. Vol. 103. P. 807-817.

70. Dubrovsky J.G., Forde B.G. Quantitative analysis of lateral root development: pitfalls and how to avoid them // The Plant Cell. 2012. www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc. 111.089698

71. Dupuy L., Gregory P.J., Bengough A.G. Root growth models: towards a new generation of continuous approaches // J. of Exp. Bot. 2010. Vol. 61, No. 8. P. 2131-2143.

72. Dyanat-Nejad H., Neville P. Etude expérimentale de l'initiation et de la croissance des racines latérales précoces du cacaoyer (Theobroma cacao L.) // Ann. Sci. Nat. Bot. Paris. 1972. 12me série 13. P. 211-246.

73. Fahn A. Plant anatomy. 1967. Pergamon Press, Toronto. 543 p.

74. Feldman L.J. Regulation of root development // Ann. Rev. Plant Physiol. 1984. Vol. 35. P. 233-242.

75. Flax: the genus Linum. 2003. Eds.: Muir A.D., Westcott N.D. Taylor and Fransis Inc. London, New York. 307 p.

76. Foard D.E., Haber A.H., Fishman T.N. Initiation of lateral root primordia without completion of mitosis and without cytokinesis in uniserate pericycle // Amer. J. Bot. 1965. Vol. 52. P. 580-590.

77. Forsyth C., van Staden J. The effect of root decapitation on lateral root formation and cytokinin production in Pisum sativum II Physiol. Plant. 1981. Vol. 51. P. 375-379.

78. Geissbuhler H. Untersuchungen über die korrelative und hormonale Steuerung der Seitenwurzelbildung II Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1953. Bd. 63. S. 27-89.

79. Golaz F., Pilet P.-E. Light and decapitation effects on in vitro rooting in maize root segments II Plant Physiol. 1985. Vol. 79. P. 377-380.

80. Goldacre P.L. Potentiation of lateral root induction by root initials in isolated flax roots //Aust. J. Biol. Sei. 1959. Vol. 12. P. 388-394.

81. Goodwin P.B., Morris S.C. Application of Phytohormones to Pea Roots after Removal of the Apex Effect on Lateral Root Production // Aust. J. Plant Physiol. 1979. V. 6. P. 195-200.

82. Guttenberg von H. Der primäre Bau der Angiospermenwurzel. In: Handbuch der Pflanzenanatomie. 1968. Eds.: Linsbauer K., Tischler G., Pascher A. Berlin: Gebrüder Borntraeger. Band VIII, Teil 5. P. 1-472.

83. Hackett C., Rose D.A. A mode of the extension and branching of a seminal root of barley, and its use in studying relations between root dimensions. I. The model // Aust. J. biol. Sei. 1972. Vol. 25. P. 669-679.

84. Hackett C., Steward H.E. A method for determining the position and size of lateral primordia in the axes of roots without sectioning // Ann. Bot. 1969. V. 33. № 132. P. 679-683.

85. Hinchee M.A.W., Rost Th. The control of lateral root development in cultured pea seedlings. I. The role of seedling organs and plant growth regulators //Bot. Gaz. 1986. Vol. 147. P. 137-147.

86. Hinchee M.A.W., Rost Th. The control of lateral root development in cultured pea seedlings. II. Root fasciation induced by auxin inhibitors // Bot. Acta. 1992a. Vol. 105. P. 121-126.

87. Hinchee M.A.W., Rost Th. The control of lateral root development in cultured pea seedlings. III. Spacing intervals // Bot. Acta. 1992b. Vol. 105. P. 127-131.

88. Hobbie L., Estelle M. Genetic approaches to auxin action // Plant, Cell and Environment. 1994. Vol. 17. P. 525-540.

89. Hobbie L., Estelle M. The axr4 auxin-resistant mutants of Arabidopsis thaliana define a gene important for root gravitropism and lateral root initiation 11 The Plant Journal. 1995. Vol. 7. P. 211-220.

90. Hochholdinger F., Feix G. Early post-embryonic root formation is specifically affected in the maize mutant Irtl II The Plant Journal. 1998. Vol. 16. № 2. P. 247-255.

91. Hochholdinger F., Woll K., Sauer M., Dembinsky D. Genetic Dissection of Root Formation in Maize (Zea mays) Reveals Root-type Specific Developmental Programmes // Ann. Bot. 2004. Vol. 93. P. 359-368.

92. Huang B.-R., Taylor H., McMichael M. Behaviour of lateral roots in winter wheat as affected by temperature // Env. and Exp. Bot. 1991. Vol. 31. P. 187-192.

93. Jansen L., De Rybel B., Vassileva V., Beeckman T. Root Development. In: Plant Developmental Biology Biotechnological Perspectives. 2010. Eds: Pua E.C., Davey M.R. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. Vol. 1. P. 71-90.

94. Jiang Ling, Zhou Xie. The effect of auxins and cytokinins on the formation of lateral root primordia and the contents of endogenous hormones in lettuce seedlings // J. Nanjing Agr. Univ. 2000. Vol. 23. P. 19-22.

95. Karas I., McCullyM.E. Further studies of the histology of lateral root development in Zea mays II Protoplasma. 1973. Vol. 77. P. 243-269.

96. Kerk N. The root meristem and its relationship to root system architecture. In: Root Demographics and their Efficiencies in Sustainable Agriculture, Grasslands and Forest Ecosystems. 1998. Ed. J.E. Box. P. 509-521.

97. Kerk N., Jiang K., Feldman L. Auxin metabolism in the root apical meristem // Plant Physiology. 2000. Vol. 122. P. 925-932.

98. Malamy J.E. Intrinsic and environmental response pathways that regulate root system architecture // Plant, Cell and Environment. 2005. V. 28. P. 67-77.

99. Malamy J.E., Benfey P.N. Organization and cell differentiation in lateral roots of Arabidopsis thaliana //Development. 1997. Vol. 124. P. 33-44.

100. Maclsaak S., Sawhney V., Pohorecky Y. Regulation of lateral root formation in lettuce (Lactuca sativa) seedling roots. I. Interacting effects of -naphthaleneacetic acid and kinetin // Physiologia plantarum. 1989. Vol. 77. P. 287-293.

101. Maclsaak S., Sawhney V. Protein changes associated with auxin-induced stimulation and kinetin-induced inhibition of lateral root initiation in lettuce CLactuca sativa) roots // J. Exp. Bot. 1990. Vol. 41. P. 1039-1044.

102. MacLeod R. D. The development of lateral root primordia in Vicia faba L. and their response to colchicine // Ann. Bot. 1976a. Vol. 40. P. 551-562.

103. MacLeod R. D. Growth of lateral root primordial in Vicia faba L. // New Phytologist. 1976b. Vol. 76. P. 143-151.

104. MacLeod R.D. Lateral Root Primordia Inception in Zea mays L. // Env. and Exp. Bot. 1990. V. 30. № 2. P. 225-234.

105. MacLeod R.D., McLachlan S.M. Cell expansion during the elongation of lateral roots of Vicia faba L. // Ann. Bot. 1975. Vol. 39. P. 57-69.

106. MacLeod R.D., Thompson A. Development of lateral root primordia in Vicia faba, Pisum sativum, Zea mays and Phaseolus vulgaris: rates of primordium formation and cell doubling times // Ann. Bot. 1979. Vol. 44. P. 435-449.

107. Mallory T.E., Chaing S., Gutter E.G., Gifford E.M. Sequence and pattern of lateral root formation in five selected species // Amer. J. Bot. 1970. V. 57. № 7. P. 800-809.

108. McCully M.E. The Development of Lateral Roots. In:The Development and Function of Roots. 1975. Eds Torrey J.G., Clarkson D.T. L.: Acad. Press. P. 105-124.

109. McCully M. How do real roots work? // Plant Physiol. 1995. Vol. 109. P.1.6.

110. Negi S., Ivanchenko M.G., Muday G.K. Ethylene regulates lateral root formation and auxin transport in Arabidopsis thaliana II The Plant Journal. 2008. Vol. 55. P. 175-187.

111. Newson R., Parker J., Barlow P. Are lateral roots of tomato spaced by multiples of a fundamental distance? // Ann. Bot. 1993. Vol. 71. P. 549-557.

112. Nishimura S., Maeda E. Cytological studies on differentiation and dedifferentiation in pericycle cells of excised rice roots // Japanese Journal of Crop Science. 1982. Vol. 51. P. 553-560.

113. Pages L., Jordan M., Picard D. A simulation model of the three-dimensional architecture of the maize root system // Plant and Soil. 1989. Vol. 119. P. 147-154.

114. Pages L., Serra V. Growth and branching of the taproot of young oak tree a dynamic study // J. Exp. Bot. 1994. V. 45. № 278. P. 1327-1334.

115. Pecket R.C. The initiation and development of lateral meristems in the pea root: I. The effect of young and of mature tissue // J. Exp. Bot. 1957a. Vol. 8. P. 172-180.

116. Pecket R.C. The initiation and development of lateral meristems in the pea root: II. The effect of indole-3-acetic acid // J. Exp. Bot. 1957b. Vol. 8. P. 181194.

117. Pellerin S., Tabourel F. Length of the apical unbranched zone of maize axile roots: its relationship to root elongation rate // Env. and Exp. Bot. 1995. Vol. 35. P. 193-200.

118. Peret B., De Rybel B., Casimiro I., Benkova E., Swarup R., Laplaze L., Beeckman T., Bennett M.J. Arabidopsis lateral root development: an emerging story // Trends in Plant Science. 2009. Vol.14. P. 399-408.

119. Peterson R.L., Peterson C.A. Ontogeny and anatomy of lateral roots. In: New Root Formation in Plants and Cuttings. 1986. Ed. Jackson M.B. Haag (Netherland): Martinus Nijhoff Publishers. P. 1-30.

120. Pulgarin A., Navascues J., Casero P.J., Lloret P. Branching Pattern in Onion Adventitious Roots // Am. J. Bot. 1988. V. 75. P. 425-432.

121. Reed R.C., Brady S.R., Muday G.K. Inhibition of auxin movement from the shoot into the root inhibits lateral root development in Arabidopsis II Plant Physiol. 1998. Vol. 118. P. 1369-1378.

122. Riopel J.L. The distribution of lateral roots in Musa acuminata "Gros Michel" // Am. J. Bot. 1966. V. 53. P. 403-407.

123. Riopel J.L. Regulation of lateral root positions // Bot. Gaz. 1969. V. 130. P. 80-83.

124. Rowntree A.R., Morris D.A. Accumulation of 14C from exogenous labelled auxin in lateral root primordia of intact pea seedlings (Pisum sativum L.) // Planta. 1979. V. 144. P. 463-466.

125. StatSoft, Inc. (2006). STATISTICA (data analysis software system), version 7.1. www.statsoft.com.

126. Thimann K.V. Auxin and growth of roots // Amer. J. Bot. 1936. Vol. 23. P. 561-569.

127. Thimann K.V. On the nature of the inhibitions caused by auxin // Amer. J. Bot. 1937. Vol. 24. P. 407-412.

128. Thompson A., Macleod R.D. Lateral root anlage development in excised roots of Viciafaba L., Pisum sativum L., Zea mays L. and Phaseolus vulgaris L. //Ann. Bot. 1981. Vol. 47. P. 583-594.

129. Torrey J.G. The induction of lateral roots by indoleacetic acid and root decapitation // Amer. J. Bot. 1950. Vol. 37. P. 257-264.

130. Torrey J.G. Auxin and purine interactions in lateral root initiation in isolated pea root segments // Physiol. Plant. 1962. Vol. 15. P. 177-185.

131. Torrey J.G. Endogenous and exogenous influences on the regulation of lateral root formation. In: New Root Formation in Plants and Cuttings. 1986. Ed. Jackson M.B. Haag (Netherland): Martinus Nijhoff Publishers. P. 31-66.

132. Tschermak-Woess E, Dolezal R. Durch Seitenwurzelbildung induzierte und spontane Mitosen in den Dauergeweben der Wurzel // Osterr. Bot. Z. 1953. Bd. 100. P. 358-402.

133. Varney G.T, Canny M.J, Wang X.L, McCully M.E. The Branch Roots of Zea. I. First Order Branches, Their Number, Sizes and Division Into Classes 11 Ann. Bot. 1991. Vol. 67, № 4. P. 357-364.

134. Verdaguer D, Casero P, Molinas M. Lateral root development in a woody plant, Quercus suber L. (cork oak) // Can. J. Bot. 2000. Vol. 78. P. 11251135.

135. Werner T, Motyka V, Strnad M, Schmulling Th. Regulation of plant growth by cytokinin//PNAS. 2001. Vol. 98, № 18. P. 10487-10492.

136. Wilcox H.E. Morphological studies of the root of red pine Pinus resinosa L. growth characteristics and patterns of branching // Am. J. Bot. 1968. V. 55. P. 247-254.

137. Zeadan S.M., MacLeod R.D. Apical meristem activity and lateral root anlage development in excised roots of Pisum sativum L. // Ann. Bot. 1984a. Vol. 54. P. 77-85.

138. Zeadan S., MacLeod R. Some effects of indol-3-yl acetic acid on lateral root development in attached and excised roots of Pisum sativum L. // Ann. Bot. 1984b. Vol. 54. P. 759-766.

139. Zhang H., Hasenstein K. Initiation and elongation of lateral roots in Lactuca sativa II Int. J. Plant Sci. 1999. Vol. 160. № 3. P. 511-519.1. ТАБЛИЦЫ

140. Табл. 1. Параметры роста и ветвления главного корня у интактных проростков льна Ыпит иъИайззтшт.3 сутки 4 сутки 5 сутки 6 сутки 7 сутки22,8 ±1,6 76,0 ±3,7 85,1 ±4,4 92,1 ±4,4 94,7 ±4,5

141. Езбк — — 19,1 ±3,6 19,1 ±3,6 (20%)

142. Общее число бк 1,9 ±0,5 1,9 ±0,5 (7%)

143. Общее число примордиев 28,0 ±2,8 28,0 ±2,8

144. Плотность ветвления 0,2 (3,0) 0,2 (3,0)

145. Ьгл.к. ~ длина главного корня (мм)

146. Табл. 2. Параметры роста и ветвления главного корня у проростков льна Ыпит шНаНявтит, обработанных раствором НУК в концентрации 1х10"7М.3 сутки 4 сутки 5 сутки 6 сутки 7 сутки

147. Тгл.к. 25,7 ±1,4 55,5 ±2,8 61,2 ±3,1 65,3 ±3,2 69,0 ±3,3

148. Тзбк 39,8 ±3,8 (55%) 39,8 ±3,8 (55%)

149. Общее число бк 5,1 ±0,9 (14%) 5,1 ±0,9 (14%)

150. Общее число примордиев 35,9 ±2,7 35,9 ±2,7

151. Плотность ветвления 0,7 (5,0) 0,7 (5,0)

152. Ьгл.к. длина главного корня (мм)

153. Табл. 3. Параметры роста и ветвления главного корня у проростков льна Ыпит обработанных раствором НУК в концентрации1х1(У6 М.3 сутки 4 сутки 5 сутки 6 сутки 7 сутки

154. Гтл.к. 25,6 ±1,4 33,6 ±1,0 34,7 ±1,1 36,8 ±0,9 38,3 ±0,9

155. Езбк 27,7 ±3,4 (69%) 27,7 ±3,4 (69%)

156. Общее число бк 12,8 ±1,0 (23%) 12,8 ±1,0 (23%)

157. Общее число примордиев 55,6 ±3,8 55,6 ±3,8

158. Плотность ветвления 3,2 (13,9) 3,2 (13,9)

159. Ьгл.к. длина главного корня (мм)

160. Табл. 4. Динамика заложения примордиев и развития боковых корней у проростков льна Ыпит, ^ИаНяяти/п в течение первой недели роста.

161. Приведены средние арифметические значения для 20 корней и их стандартные ошибки.

162. Табл. 5. Соотношение примордиев и развитых боковых корней в 10 -дневных проростках льна Ыпит тИаИ&йтит при различных воздействиях.

163. Общее число примордиев* Число бк Процент бк от общего числа примордиев

164. Интактные корни ь24,5 ±1,9 1,8 ±0,6 7%

165. Корни, обработанные НУК(1хЮ-7М) °34,3 ±2,3 5,3 ±1,2 15%

166. Корни, обработанные НУК(1хЮ-6М) 55,6 ±3,8 а16,1 ±1,9 29%

167. Декапитированные корни ь20,0 ±0,8 а14,9 ±0,7 75%

168. Декапитированные корни+ НУК(1х10"7М) с28,3 ±1,4 а17, 5 ±1,1 61%

169. Декапитированные корни+ НУК(1хЮ"6М) 39,3 ±2,5 а17,0 ±1,4 44%включая боковые корни бк - боковые корни

170. Приведены средние арифметические значения и их стандартные ошибки. Данные, обозначенные одинаковыми буквенными индексами, различаются статистически недостоверно (Р >0,05).

171. Табл. 6. Размеры клеток коры в корнях 10-дневных проростков льна Ыпит из'йаНъхтит.

172. Длина клеток (цш) Ширина клеток (цт)

173. Апикаль ный участок Область молодых боковых корней Базальный участок Апикаль ный участок Область молодых боковых корней Базальный участок

174. К 93,5 ±1,6 107,3 ±1,8 ь96,1 ±1,3 23,2 ±1,0 23,2 ±1,0 а23,4 ±0,9

175. НУК 1х10"7 м 74,1 ±1,6 а86,9 ±1,4 ь94,7 ±1,9 с29,6 ±1,4 °30,5 ±1,0 а25,0 ±1,1

176. НУК 1Х10"6 м 51,6 ±1,2 а86,6 ±1,7 80,6 ±1,3 °27,2 ±0,6 с30,8 ±1,2 а21,8 ±0,71. К интактные проростки

177. НУК 1 х 10"7 М, НУК 1 х 10'6 М проростки, обработанные НУК соответствующей концентрации

178. Приведены средние значения для 110-130 клеток из 6-10 проростков и их стандартные ошибки.

179. Данные, обозначенные одинаковыми буквенными индексами, различаются статистически недостоверно (Р >0,01).

180. Табл. 7. Параметры роста и ветвления главного корня у интактных проростков кукурузы Zea mays.3 сутки 4 сутки 5 сутки 6 сутки 7 сутки1.n.K. 22,6 ±1,2 69,5 ±2,1 131,3 ±3,5 192,7 ±5,8 246,7 ±7,01.6K — — 22,5 ±1,9 (17%) 69,6 ±2,9 (36%) 124,7 ±4,3 (51%)

181. Еприроста 46,9 61,8 61,4 54,0

182. Общее число бк 131,9 ±7,6

183. Плотность ветвления 15,1

184. Ьгл.к. ~ длина главного корня (мм)

185. Ьзбк длина участка главного корня, занятого боковыми корнями (мм)в скобках процент от общей длины главного корня) ^прироста ~ прирост главного корня за сутки (мм) бк - боковые корни

186. Плотность ветвления рассчитана как число боковых корней на отрезке главного корня длиной 10 мм. Приведены средние значения и их стандартные ошибки.

187. Общее . число бк 74,9 ±4,6

188. Плотность ветвления 18,2

189. Ьгл.к. длина главного корня (мм)

190. Ь3бк длина участка главного корня, занятого боковыми корнями (мм)в скобках процент от общей длины главного корня) Г прироста - прирост главного корня за сутки (мм) бк - боковые корни

191. Плотность ветвления рассчитана как число боковых корней на отрезке главного корня длиной 10 мм. Приведены средние значения и их стандартные ошибки.

192. Табл. 9. Параметры роста и ветвления главного корня у проростков кукурузы Zea mays, обработанных раствором НУК в концентрации 1хЮ"5 М.3 сутки 4 сутки 5 сутки 6 сутки 7 сутки

193. Тгл.к. 23,2 ±0,9 30,6 ±1,0 43,8 ±2,2 57,5 ±2,3 78,3 ±2,61.6K — — 18,2 ±1,1 (42%) 25,3 ±1,1 (44%) 33,5 ±2,2 (43%)

194. Тприроста 7,4 13,2 13,7 20,8

195. Общее число бк 56,3 ±5,6

196. Плотность ветвления 20,3

197. Ьгл.к. длина главного корня (мм)

198. Ьзбк длина участка главного корня, занятого боковыми корнями (мм)в скобках процент от общей длины главного корня) Тприроста - прирост главного корня за сутки (мм) бк - боковые корни

199. Плотность ветвления рассчитана как число боковых корней на отрезке главного корня длиной 10 мм. Приведены средние значения и их стандартные ошибки.

200. Табл. 10. Плотность ветвления главного корня у интактных и обработанных НУК проростков кукурузы Zea mays.

201. Номер отрезка 1 2 3 4 5 6 7 8

202. К * 17,0 ±1,3 * 15,4 ±1,0 * 19,8 ±1,0 *16,6 ±0,7 * 15,7 ±0,7 13,0 ±0,6 12,2 ±0,8 11,3 ±0,7

203. НУК 1хЮ"6 м *20,3 ±1,6 * 19,8 ±1,5 * 19,8 ±1,6 *15,6 ±1,1 * 15,6 ±1,4

204. НУК 1x10"5 м * 19,9 ±1,6 21,4 ±1,5 * 19,5 ±1,4 *11,6 ±1,4

205. Табл. 11. Размеры клеток коры в корнях 10-дневных проростков кукурузы Zea mays.

206. Длина клеток (цт) Ширина клеток (цт)

207. Апикаль ный участок Область молодых боковых корней Базальный участок Апикаль ный участок Область молодых боковых корней Базальный участок

208. К 163,5 ±3,2 160,2 ±7,3 а147,0 ±2,7 ь20,2 ±1,0 18,3 ±0,1 d21,3 ±1,6

209. НУК lxio-6 м 92,7 ±2,6 139,5 ±4,7 137,5 ±2,1 ь22,4 ±1,4 °28,6 ±1,3 d23,6 ±0,9

210. НУК 1х10"5 м 82,8 ±2,9 104,4 ±2,9 а147,9 ±2,4 39,2 ±1,4 °31,2 ±1,4 d20,l ±0,71. К интактные проростки

211. НУК 1 х 10"6 М, НУК 1 х 10"5 М проростки, обработанные НУК соответствующей концентрации

212. Приведены средние значения для 110-130 клеток из 6-10 проростков и их стандартные ошибки.

213. Данные, обозначенные одинаковыми буквенными индексами, различаются статистически недостоверно (Р >0,05).

214. Табл. 12. Ветвление главного корня у интактных и обработанных НУК проростков кукурузы Zea mays.1.n.K. L36K Весь корень Участок 30 мм

215. Число бк Плотность ветвления Число бк Плотность ветвления

216. К 224,9 120,1 131,9 ±7,6 а15,2 ±0,4 ь48,6 ±3,1 °17,4 ±1,1

217. НУК 1х10"6М 156,6 60,1 74,9 ±4,6 а18,4 ±0,7 ь57,3 ±4,3 с19,9 ±1,5

218. НУК 1хЮ"5М 84,0 29,9 56,3 ±5,6 а19,6 ±0,8 ь56,3 ±5,6 с20,3 ±1,5

219. Ьгл.к. длина главного корня (мм)

220. Ь3бк длина участка главного корня, занятого боковыми корнями (мм) бк - боковые корни К - интактные проростки

221. НУК 1 х 10"6 М, НУК 1 х 10"5 М проростки, обработанные НУК соответствующей концентрации

222. Плотность ветвления рассчитана как число боковых корней на отрезке главного корня длиной 10 мм. Приведены средние значения и их стандартные ошибки. Данные, обозначенные одинаковыми буквенными индексами, различаются статистически недостоверно (Р>0,05).

223. Табл. 13. Ветвление главных корней интактных и обработанных БАП и НУ К проростков кукурузы Zea mays.1.a.K. L36K Весь корень Участок 40 мм

224. Число б.к. Плотность б.к. Число б.к. Плотность б.к.

225. К 261,9 ±5,9 128,1 ±3,3 (49%) 133,2 ±6,3 а13,5 ±0,7 с59,1 ±2,9 а14,8 ±0,2

226. БАП 1хЮ"7М 102,5 ±2,8 33,7 ±2,2 (33%) 27, 6 ±2,6 ь6,7 ±1,9 d27,6 ±2,6 ь6,7 ±1,9

227. БАП 1 х 10"6 М 97,4 ±3,2 30,2 ±2,6 (31%) 25,8 ±1,7 Ь6,3 ±2,4 d25,8 ±1,7 ь6,3 ±2,4

228. НУК 1х10"7М 85,9 ±2,1 63,9 ±1,9 (74%) 96,3 ±6,6 а17,0 ±5,2 °56,4 ±3,5 а14,1 ±0,6

229. НУК 1 х 10"6 М 69,7 ±1,8 63,7 ±1,6 (91%) 108,3 ±5,0 а18,5 ±5,4 с59,1 ±2,3 а14,8 ±0,4

230. Ьгл.к. ~ длина главного корня (мм)

231. Ьзбк длина участка главного корня, занятого боковыми корнями (мм)в скобках процент от общей длины главного корня) бк - боковые корни К - интактные проростки

232. НУК 1 х 10'6 М, НУК 1 х 10"5 М, БАП 1 х 10"7 М, НУК 1 х 10"7 М проростки, обработанные НУК и БАП соответствующей концентрации

233. Плотность ветвления рассчитана как число боковых корней на отрезке главного корня длиной 10 мм. Приведены средние значения и их стандартные ошибки. Данные, обозначенные одинаковыми буквенными индексами, различаются статистически недостоверно.

234. Табл. 14. Плотность ветвления главного корня у интактных и обработанных БАП проростков кукурузы Zea mays.

235. Номер отрезка 1 2 3 4 5 6 7 8

236. К * 14,6 ±1,0 15,4 ±1,3 15,3 ±1,0 14,0 ±0,8 15,5 ±1,2 15,9 ±0,9 13,1± 1,0 12,2 ±0,8

237. БАП 1x10-7 М * 11,4 ±0,9 *8,5 ±0,9 *5,9 ±0,8 *2,8 ±0,5 0 0 0 0

238. БАП 1x10"6 М * 11,4 ±0,7 *9,3 ±0,6 *4,3 ±0,6 *2,3 ±0,5 0 0 0 0

239. Табл. 15. Параметры роста и ветвления интактных и декапитированных корней проростков кукурузы Zea mays.1.jI.K. Т3бк Весь корень Участок 70 мм

240. Число бк Плотность ветвления Число бк Плотность ветвления

241. К 279,9 ±6,2 143,0 ±3,8 137,4 ±5,2 а11,6 ±0,7 ь92,0 ±3,7 с13,1 ±0,5

242. К дек. 80,6 ±1,9 80,6 ±1,9 107,9 ±4,5 а13,4 ±0,8 ь97,3 ±4,4 с13,9 ±0,6

243. Ьгл.к. ~ длина главного корня (мм)

244. Ьзбк длина участка главного корня, занятого боковыми корнями (мм) бк - боковые корни

245. Плотность ветвления рассчитана как число боковых корней на отрезке главного корня длиной 10 мм. Приведены средние значения и их стандартные ошибки. Данные, обозначенные одинаковыми буквенными индексами, различаются статистически недостоверно.

246. Табл. 16. Параметры ветвления корней интактных, декапитированных и обработанных НУК проростков кукурузы Zea mays.

247. Тгл.к. Тзбк Весь корень Участок 30 мм

248. Число бк Плотность ветвления Число бк Плотность ветвления

249. К 224,9 120,1 131,9 ±7,6 а15,1 ±2,2 ь48,6 ±3,1 с17,4 ±1,1

250. К дек 34,4 34,4 72,1 ±4,1 а19,6±1,7 ь51,9 ±4,4 °21,3 ±1,8

251. НУК 1хЮ'5 84,0 29,9 56,3 ±5,6 а20,3 ±1,5 ь56,3 ±5,6 с20,3 ±1,5

252. НУК 1хЮ"5дек 27,9 27,9 60,9 ±2,0 а22,2 ±3,5 ь57,8 ±2,0 °22,2 ±3,5

253. НУК 1хЮ'6 156,6 60,1 74,9 ±4,6 а18,9 ±1,4 ь57,3 ±4,3 с19,9 ±1,5

254. НУК 1хЮ"6дек 30,2 30,2 62,2 ±3,9 а21,1 ±2,2 ь51,4 ±3,9 с21,1 ±2,2

255. Ьгл.к. ~ длина главного корня (мм)

256. Ьзбк длина участка главного корня, занятого боковыми корнями (мм) бк - боковые корни

257. Плотность ветвления рассчитана как число боковых корней на отрезке главного корня длиной 10 мм. Приведены средние значения и их стандартные ошибки. Данные, обозначенные одинаковыми буквенными индексами, различаются статистически недостоверно (Р>0,01).

258. Табл. 17. Плотность ветвления главного корня у интактных и декапитированных проростков кукурузы Zea mays при обработке НУК и без нее.

259. Номер отрезка 1 2 3 4 5 6 7

260. К * 17,0 ±1,3 * 15,4 ±1,0 * 19,8 ±1,0 *16,6 ±0,7 * 15,7 ±0,7 13,0 ±0,6 12,2 ±0,8

261. НУК 1x10"6 М *20,3 ±1,6 * 19,8 ±1,5 * 19,8 ±1,6 * 15,6 ±1,1 * 15,6 ±1,4

262. НУК 1хЮ"5 М * 19,9 ±1,6 ♦21,4 ±1,5 * 19,5 ±1,4

263. К дек *21,4 ±2,0 *19,9 ±1,6 *22,7 ±1,7 * 14,6 ±1,5

264. НУК 1x10"6 дек * 17,0 ±2,3 *23,0 ±1,6 *26,4 ±2,1 *18,1 ±2,7

265. НУК 1х10"5 дек * 18,0 ±1,2 *22,9 ±1,6 *23,6 ±2,5

266. Кукуруза нет нет нет нет нет

267. Лен есть есть есть нет есть

268. Рг — примордий бокового корня

269. Рис. 1. Поперечный срез главного корня льна Ыпит жНайнятит в области растущих боковых корней.

270. Рис. 2. Поперечный срез главного корня льна Ыпит изиа^хтит в области растущих боковых корней.

271. Рис. 3. Схема ветвления корней у интактных проростков льна Ыпит тИаПзмтит.->1 ммкш корневая шейка бк - боковые корни

272. На схеме в масштабе отражены длина главного корня и расстояние между боковыми корнями. Стрелкой показано направление роста корней.

273. Рис. 4. Поперечный срез главного корня льна Ыпит ив Надшит с типичным заложением боковых корней:а ранние стадии развития примордия бокового корня; б - развитый боковой кореньг