Техногенное шумовое загрязнение Баренцева моря и его влияние на биологию кольчатой нерпы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.28, кандидат биологических наук Михайлюк, Александр Леонидович
- Специальность ВАК РФ25.00.28
- Количество страниц 194
Оглавление диссертации кандидат биологических наук Михайлюк, Александр Леонидович
Введение.
Глава 1. Обзор литературы.
1.1. Шумы в океане.
1.1.1. Звуковой сигнал с точки зрения физики и его характеристики.
1.1.2. Общие представления о «шуме».
1.1.3. Особенности распространения звука в водной среде
1.1.4. Естественные шумы в морях.
1.1.5. Искусственные шумы.
1.1.6. Биогенные шумы.
1.2. Арктические виды настоящих тюленей. Биология и взаимодействие с человеком в естественных условиях.
1.2.1. Особенности биологии отдельных видов тюленей.
1.2.2. Особенности системы слуха ластоногих.
1.2.3. Тюлени и рыболовная деятельность человека.
1.3. Влияние шумов на морских обитателей.
1.3.1. Влияние шумов на рыбу.
1.3.2. Воздействие шумов на морских млекопитающих.
1.3.3. Влияние шумов на тюленей.
Глава 2. Методы и организация исследований.
Глава 3. Результаты исследований и обсуждения.
3.1. Динамика океанологических условий, в которых проходило исследование.
3.2. Исследование особенностей суточной активности кольчатой нерпы в интактных условиях.
3.3 Выработка у нерп навыков обусловленного поведения, оценка особенностей реализации и устойчивости в динамике наблюдений.
3.4 Влияние постоянного низкочастотного шума на поведенческую активность и устойчивость сформированных навыков
3.5 Влияние импульсного воздействия (подводного взрыва) на поведенческую активность и устойчивость сформированных навыков
Рекомендованный список диссертаций по специальности «Океанология», 25.00.28 шифр ВАК
Исследование поведения настоящих тюленей в условиях неволи2013 год, кандидат биологических наук Березина, Ирина Александровна
Особенности взаимодействия сердечно-сосудистой и дыхательной систем настоящих тюленей в динамике функциональных состояний2008 год, кандидат биологических наук Зотов, Андрей Сергеевич
Экология пагетодных тюленей северной Атлантики в репродуктивный период2005 год, доктор биологических наук Лукин, Леонид Романович
Эколого-океанологическое сопровождение освоения нефтегазовых месторождений арктического шельфа (на примере Баренцева моря)2015 год, кандидат наук Шавыкин, Анатолий Александрович
Экотоксикологический анализ природных популяций птиц и млекопитающих Карелии в условиях нарастающего техногенного загрязнения2004 год, доктор биологических наук Медведев, Николай Владимирович
Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Техногенное шумовое загрязнение Баренцева моря и его влияние на биологию кольчатой нерпы»
Актуальность исследования.
Деятельность человека в мировом океане и, в частности, в полярных морях затрагивает естественный ареал обитания морских млекопитающих и, как следствие, оказывают разностороннее воздействие на биологию этих животных. Благодаря многолетним исследованиям экологических, океанологических, биологических процессов Баренцева моря, получены достаточно подробные описания динамики наблюдаемых явлений, позволяющие осуществлять долговременные прогнозы, имеющие как общенаучное, так и существенное прикладное значение (Научно-методические подходы., 1997,Матишов, Денисов, 1999; Макаревич, 1997; Дженюк, 1997; Дале, Матишов, Кэрролл, 2008; Матишов, Шавыкин, Макаревич, 2008; Архипова, Шавыкин, Шарифуллин, 2009; Матишов, Мишина, 2010; и др.). При этом, такой распространенный и важный фактор как акустический шум, остается мало изученным.
Морские млекопитающие сегодня гибнут от химического загрязнения, а также от механического воздействия (попадают в работающие винты, запутываются в сетях и тралах, бьются о корпус судов). Однако, очень мало известно о последствиях долговременного и импульсного воздействия на их организм шумов мирового океана антропогенной природы.
Кроме естественных, в том числе, биогенных акустических сигналов в настоящее время на обитателей морей оказываются мощные акустические воздействия антропогенной природы. В процессе развития прибрежной и морской инфраструктуры, уровень шумового загрязнения мирового океана неизбежно увеличивается. Шумы возникают при эксплуатации водных и воздушных транспортных средств, на этапе строительства различных объектов (очистка территории от потенциально опасных объектов, дноуглубительные работы, забивка свай, непосредственно строительство), при прокладке коммуникаций (газо- и нефтепроводы, силовые и информационные кабели), в процессе первоначального запуска и эксплуатации объектов.
Из-за активного судоходства в Баренцевом море, а также разработки арктического шельфа с использованием буровых платформ уровень шумов, вызванных антропогенными факторами в акватории Баренцева моря весьма высок.
Таким образом, актуальной представляется проблема - оценить насколько критично шумовое загрязнение моря для настоящих тюленей, в том числе, для кольчатой нерпы, как это проявляется в их поведении, режиме питания, уровне здоровья.
Область исследования в общей проблематике океанологии -антропогенное шумовое воздействие на экосистемы Мирового океана, определяющие специфический характер взаимодействия обитателей океана; методы исследований, моделирования и прогноза процессов и явлений в океанах и морях.
Цель работы. Изучение влияния модельных воздействий постоянными низкочастотными и импульсными шумами на суточную динамику поведения, пищевую мотивацию и реализацию поведенческих навыков представителей вида кольчатая нерпа (Pusa hispida Schreber, 1775) в условиях неволи.
Задачи исследования.
1. Проанализировать существующие представления о значимости акустических шумов в жизни океана, о характере влияния шумового загрязнения антропогенной природы на морских млекопитающих.
2. Определить особенности суточной активности кольчатой нерпы, свойств высшей нервной деятельности, проявляющихся в формировании навыков обусловленного поведения, в их реализации и устойчивости в течение времени в определенных океанологических условиях.
3. Проследить параметры суточной активности, пищевой мотивации, особенности реализации сформированных поведенческих навыков при воздействиях постоянного низкочастотного шума.
4. Исследовать реактивность животных в параметрах поведенческой активности, пищевой мотивации, устойчивости реализации сформированных поведенческих навыков в ответ на импульсное шумовое воздействие (подводный взрыв).
5. Разработать тест-систему на примере кольчатой нерпы для контроля допустимых интенсивностей шумового загрязнения арктических морей.
Научная новизна результатов исследования.
1. Впервые определены условия формирования пищевой мотивации, особенности ее устойчивости в течение времени и роли в образовании актов обусловленного поведения.
2. Описаны феномены околосуточной (циркадианной) динамики поведенческой активности особей кольчатой нерпы в условиях содержания, приближенных к естественным.
3. Впервые создана модель изучения воздействия импульсными и тоническими низкочастотными шумами на ластоногих, на примере кольчатой нерпы.
4. Получены новые данные об изменении поведения животных и проявлений их высшей нервной деятельности при воздействии импульсных и тонических низкочастотных шумов. Показано, что тоническое шумовое воздействие может оказывать на кольчатую нерпу не только тревожащее воздействие, но и формировать состояние повышенной работоспособности в модели обусловленного поведения.
На защиту выносятся следующие основные положения
1. Использованные интенсивности тонического и импульсного шумового воздействия, близкие к параметрам обычных для акватории Баренцева моря антропогенных шумов, обладают сигнальной значимостью для представителей кольчатой нерпы, оказывают на животных общее тревожащее воздействие, в ряде случаев отмечен эффект повышения работоспособности в модели обусловленного поведения.
2. Кольчатые нерпы обладают высокой адаптивностью к воздействиям антропогенных шумов при сохранении высокой пищевой мотивации.
3. Разработанная модель контроля состояния морских млекопитающих в условиях влияния на них шумовых воздействий с заданными параметрами может быть использована для разработки тест-систем контроля экологической обстановки арктических морей.
Теоретическое и практическое значение работы.
В работе рассмотрены вопросы изменения суточной активности, поведения морских млекопитающих при воздействии на них импульсных и тонических низкочастотных шумов, определены возможности адаптации животных к шумовым воздействиям.
Полученные результаты могут быть использованы при разработке разделов ОВОС по влиянию источников гидроакустического воздействия на морских млекопитающих, при проведении акустического мониторинга в рамках производственного экологического мониторинга при строительстве и эксплуатации объектов промышленных добывающих предприятий на арктическом шельфе.
Полученные данные позволяют оценить ущерб от влияния акустического шума на объекты животного мира в районе возможного акустического воздействия.
Апробация работы. Результаты предварительных исследований и результаты диссертационного исследования представлялись на XX съезде Физиологического общества им.И.П.Павлова (Москва, 2007), на IV Всероссийской конференции по поведению животных (Москва, 2007), на Международной науч.-практической конференции «Морские биотехнические системы. Биологические и технические аспекты» (г. Ростов-на-Дону, 2008), на ряде Международных конференций «Морские млекопитающие Голарктики» (Иркутск, 2002; С.-Петербург, 2006; Одесса, 2008; Калиниград, 2010; Суздаль, 2012); на Международной научной конференции «Природа морской Арктики: современные вызовы и роль науки» (Мурманск, 2010); на Научно-практическом семинаре «Морские животные на службе человеку» (Североморск, 2010).
Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, в том числе 3 - в изданиях рекомендованных ВАК.
Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 3-х глав, заключения, выводов, списка литературы. Работа изложена на 194 страницах, включая 41 рисунок, 8 таблиц. Список использованной литературы содержит 285 источников, из которых 178 на иностранном языке.
Похожие диссертационные работы по специальности «Океанология», 25.00.28 шифр ВАК
Байкальская нерпа: Эколого-эволюционные аспекты2003 год, доктор биологических наук Петров, Евгений Аполлонович
Динамика фауны позвоночных Командорско-Алеутской островной гряды в среднем и позднем голоцене: по археозоологическим данным2013 год, кандидат биологических наук Крылович, Ольга Александровна
Морфология органов иммуногенеза нерпы байкальской и экспериментальная оценка эффективности ее липидов при разных патологиях2011 год, доктор биологических наук Ламажапова, Галина Петровна
Акустический репертуар и вокальные диалекты косаток (Orcinus orca) акватории Восточной Камчатки и сопредельных территорий2005 год, кандидат биологических наук Филатова, Ольга Александровна
Морфологические и цитохимические особенности клеток крови морских млекопитающих в связи с адаптацией к среде обитания2011 год, доктор биологических наук Кавцевич, Николай Николаевич
Заключение диссертации по теме «Океанология», Михайлюк, Александр Леонидович
Выводы
1. Антропогенное шумовое загрязнение океана оказывает существенное влияние на жизнедеятельность морских млекопитающих, включая арктических ластоногих.
2. Определены индивидуальные параметры суточной активности кольчатой нерпы, особенности реализации и устойчивости навыков обусловленного поведения, реализующихся в конкретных океанологических условиях. Для каждой кольчатой нерпы были получены «портретные характеристики» поведенческой активности: суммарное время пребывания под водой за каждые последовательные тридцать минут, количество всплытий в минуту; время удержания целевого указателя (команда «таргет»), время выполнения поиска по команде «ищи».
3. Отмечено угнетающее действие повышенного шума фоновой природы на поведение нерп. При высоком уровне шума отмечается снижение частоты всплытий , большую часть времени животное находится под водой.
4. Показано, что использованные параметры шумового воздействия с частотой 600 Гц оказывают существенное раздражающее, тревожащее воздействие на ластоногих, при этом отмечено улучшение показателей работоспособности в модели обусловленного поведения.
5. Описаны феномены реактивности кольчатой нерпы в ответ на импульсное шумовое воздействие (подводный взрыв). Показано, что использованные параметры импульсного шумового воздействия были для животных существенными - животные отказываются от контакта с человеком на временной период, зависящий от мощности воздействия (297 секунд при мощности звуковой составляющей импульсного воздействия 186,73 дБ); время удержания цели (команда «таргет») непосредственно после взрыва достоверно укорачивается. Отчетливо проявляются отдаленные эффекты воздействия - у экспериментального животного в ночной период активности, более чем через четыре часа после взрыва достоверно увеличивалось время пребывания под водой.
6. Для разработки мероприятий по снижению шумовой нагрузки на морских млекопитающих в регионах их естественного обитания создана тест-система контроля допустимых уровней шумового загрязнения.
Заключение
В работе выполнен анализ отечественной и зарубежной литературы, в которой обсуждаются вопрос влияния шума на морских млекопитающих.
Акустические шумы по-разному влияют на разные группы морских животных. Характер воздействия на ту или иную таксономическую группу зависит от частотной составляющей спектра шума, уровней звукового давления и времени воздействия. Особый интерес вызывает влияние шумовых воздействий на морских млекопитающих, в первую очередь, на арктических тюленей, включая кольчатую нерпу. На сегодняшний день целенаправленные исследования шумовых воздействий, и, особенно, в форме шумового загрязнения антропогенной природы, на физиологию и поведение арктических тюленей единичны и не раскрывают цельной картины данного процесса. В доступной литературе (Johnson, 1977; Hoover, 1988; Bowles, Stewart, 1980; Johnson et al., 1989; Frost, Lowry, 1993; Osborn, 1985; Richardson, 1995; Stewart, 1993; Stewart et al., 1993 и др.) сформировались представления, согласно которым,, ластоногие, и, в частности, арктические тюлени, достаточно толерантны к умеренному акустическому воздействию, они или уходят от источника шума, или быстро перестают реагировать на него.
Основной интерес отечественных исследователей связан с фундаментальными проблемами физиологии сенсорных систем морских организмов и представлен узким кругом авторов: Г.Н.Солнцева (1973); J1.C. Богословская, Г.Н. Солнцева (1979); А .Я. Супин (2004); Е.В. Романенко (1997; 2004); В.М.Муравейко и др. (1992; 1994).
Тем не менее, все возрастающая антропогенная нагрузка на обитателей морских экосистем в местах освоения мирового океана, как правило, вызывает беспокойство, что и определяет уход животных из мест традиционного обитания, питания, размножения. В ряде случаев авторами отмечается гибель планктона (McCauley, 1994; McCauley et al., 2003;
155
Заключение., 2005), существенное влияние на состояние рыб или ее гибель (Муравейко и др., 1992; McCauley, 1994; Turnpenny and Nedwell, 1994; Заключение., 2005). Непосредственное шумовое воздействие на морских млекопитающих может играть существенную тревожащую роль, что может вызывать панику среди больших групп животных и приводить к их гибели (Fay, 1981; Johnson et al., 1989; Ovsyanikov et al., 1994).
Анализ литературы (Мухаметов, Лямин, 1997; Матишов и др., 2010) позволил сформировать представления о том, что имеющиеся знания о свойствах высшей нервной деятельности животных, об их индивидуальных особенностях, и мониторинг поведенческой активности позволяют формулировать заключения о том, в каком состоянии находятся животное, насколько оно комфортное или имеют место признаки напряжения и стресса.
В ходе данного исследования разработана модель, в рамках которой животные располагались в морских вольерах, где были естественными влияния океанологических условий: температуры, солености, и других океанологических факторов. В качестве раздражителей нами использовались шумы, близкие по своим характеристикам звукам, которые издают технические средства, находящиеся в океане - звукам близко проходящего (до 200 м) крупнотоннажного судна.
Исследование проводилось в несколько этапов: анализ океанологических условий; работа с животными, начиная от приручения двух молодых кольчатых нерп к условиям неволи, формирования комплекса навыков - выработка устойчивого выполнения команд тренера «таргет» и «ищи» - форм обусловленного поведения; получение сведений об естественной динамике поведенческой активности животных в условиях вольерного содержания; оценка влияния на состояние животных и особенности их высшей нервной деятельности тонических шумовых воздействий (при подводном размещении источника шума, частотные характеристики шума, действующего в течение суток: 100, 300, 400, 600 Гц, при средней за сутки интенсивности - 98,8 дБ (трехкратный повтор)); оценка влияния на состояние животных импульсного шумового воздействия (подводный взрыв) - 1, 2, 3, 4 имитационных патрона ИМ-82, 107М, соответственно, мощностью 100 - 400 г тротилового эквивалента, и интенсивностью подводного шумового воздействия: 140,99; 174,38; 183,42; 186,73 (дБ).
Таким образом, нами был осуществлен мониторинг ряда океанологических параметров в регионе, в котором проводились исследования - акватория у мыса Тоня (Кольский залив). Исследуемый период - весна, начало лета - осень 2009-2010 г.г. Для большинства исследуемых параметров отмечены существенные сезонные изменения, соответствующие известным сведениям о климатических и океанологических условиях Кольского залива (Титов, 1969; Кольский залив., 1997).
Нами описаны выраженные внутрисуточные изменения параметра «уровень шума поверхностных вод», связанные с приливными процессами. В работе показано, что в отличие от феноменов изменений уровня температуры воды и солености, связанных в большей степени с приливными процессами (Гидрометеорология., 1990; Кольский залив., 1997), шумовой фон в воды акватории м.Тоня характеризовался выраженной суточной динамикой. Следует предположить, что наблюдаемая динамика интенсивности подводного шума определяется уровнем активности человека, как непосредственно на акваполигоне вблизи вольеров с животными, так и на акватории - шумом, производимым проходящими по Кольскому заливу судами.
Для каждой из двух кольчатой нерп были получены «портретные характеристики» поведенческой активности: суммарное время пребывания под водой за каждые последовательные тридцать минут; количество всплытий в минуту. Оба параметра характеризуются тремя пиками снижения значений, связанными с кормлением и участием в тренировке - с 10-00 до 11
00 и с 17-00 до 18-00 и с ночным периодом с 23-00 до 4-00. В ожидании тренера, приносящего пищу, животные увеличивают время пребывания на поверхности (показатель - время пребывания под водой снижается), снижается частота погружений-всплытий под воду. В ночной период при минимальной активности людей, находящихся вблизи вольеров, минимальной судоходной активности, животные отдыхают, зависая у поверхности воды или лежа на помосте вольера.
Для каждого животного получены устойчивые и индивидуально различаемые характеристики (усреднение за 13 дней наблюдений, рис.41) особенностей высшей нервной деятельности - время удержания целевого предмета (таргета) по команде «таргет» и время поиска предмета по команде «ищи», описаны индивидуальные особенности выполнения команд в отдельные тренировочные дни.
Проведенные исследования позволили отметить, что оба животных в целом характеризуются сходными свойствами высшей нервной деятельности: время удержания «таргета»: Масяня - 2,82±0,56 с; Рэмбо -2,35±0,25 с; время выполнения команды «ищи»: Масяня - 3,55±0,45 с; Рэмбо - 3,25±0,34 с. В работе не было выявлено достоверных различий исследуемых параметров в паре сравнения: утренняя - вечерняя тренировка; не были отмечены выраженные особенности работоспособности в зависимости от климатических и океанологических условий.
Исследование влияние на животных тонических шумовых воздействий (трехкратное повторение четырех различающихся по частоте звуковых колебаний воздействий) позволило отметить, что стимуляция оказывает существенное влияние на поведение ластоногих, что отражается в росте времени пребывания под водой, достоверно в ночной период суток (с 23:00 до 4:00), и в росте частоты всплытий. Совокупность полученных фактов позволяет утверждать, что использованные параметры шумового воздействия оказывают существенное раздражающее, тревожащее воздействие на ластоногих. Характер воздействия по своим параметрам соответствует шуму, производимому близко проходящими кораблями {Bonner, 1982; Fay et al., 1984; Johnson et al., 1989; Brueggeman et al., 1992), работающими буровыми платформами {Ward, Pes sah, 1986; Brueggeman et al 1991; Gallagher et al, 1992; Brewer et al, 1993; Hall et al, 1994) и т.д. Полученные нами данные позволяют с еще большей уверенностью утверждать, что факты шумового загрязнения естественных ареалов обитания морских млекопитающих могут оказать существенное влияние на миграции животных, традиционные регионы питания и выращивания потомства {Fay, Kelly 1982; Fay et al.,1984; Johnson et al, 1989).
Шумовое воздействие и, особенно, с частотой 600 Гц, оказывает стабилизирующее влияние при выполнении нерпами команд тренера, нерпы в целом демонстрируют рост работоспособности, они меньше отвлекаются и четче выполняют команды - время удержания целевого предмета (таргета) удлиняется, а время поиска предмета по команде «ищи» становится более коротким. Сопоставление результатов сравнения фоновых параметров высшей нервной деятельности и особенностей выполнения команд после тонического шумового воздействия отражено на рисунке 41.
Обобщение данных дает основание для вывода - для обеих нерп при воздействии шумовой стимуляции с частотой 600 Гц характерно улучшение показателей работоспособности в модели обусловленного поведения.
Цифровые характеристики составили: время удержания «таргета»: Масяня - 3,57±0,21 с; Рэмбо - 3,23±0,11 с; время выполнения команды «ищи»: Масяня - 2,76±0,35 с; Рэмбо - 3,18±0,25 с. Время удержания целевого объекта «таргет» растет достоверно: для нерпы Рэмбо, в паре сравнения «время удержания «таргет»» фон - при тонической стимуляции 600 Гц, -критерий Стьюдента, Т=5,76, Р=0,048.
Исследование импульсного шумового воздействия (подводный взрыв) на поведение кольчатых нерп позволило отметить, что воздействие было для животных существенным. Животные со всплеском уходят под воду, через несколько секунд всплывают, совершают интенсивные круговые (мечущиеся) движения, всплытия-погружения, животные возбуждены, к тренеру не подходят, интерес к пище не проявляют. Но работоспособность, реализуемая на фоне выраженной пищевой мотивации, достаточно быстро восстанавливается. Отмечается зависимость от интенсивности взрыва: если при мощности шумовой составляющей 140,99 дБ время восстановления составило 16 секунд, то при мощности 186,73 - уже 297 секунд.
Тревожащий эффект взрыва отражается и в параметрах высшей нервной деятельности в реализации модели обусловленного поведения (время удержания таргет), особенно четко это проявляется при сравнении с контрольным животным, с которым тренировка проводилась через 12-14 минут после проведения взрыва. Имеют место длительные следовые эффекты в суточной динамике двигательной активности нерп.
Сопоставление результатов сравнения фоновых параметров высшей нервной деятельности и особенностей выполнения команд после стимуляции отражено на рисунке 11. В паре сравнения «время удержания «таргет»» фон - при тонической стимуляции 600 Гц, для нерпы Рэмбо выявлено достоверное изменение (критерий Стьюдента, Т=5,76, Р=0,048).
В ночное время животные ведут себя более беспокойно, достоверно большее время находятся под водой, тогда как в обычное время - отдыхают на помосте. При этом, при реализации обусловленного поведения отмечаются выраженные эффекты, восстановления. Вечерняя тренировка, проводимая через 7-8 часов после взрыва, практически не отличается по своим параметрам (время выполнения команд «таргет» и «ищи», количество ошибок) от тренировок, проводимых в исходном состоянии и от утренних тренировок.
Рисунок 41 - Сопоставление особенностей выполнения команд на разных этапах исследования
Таким образом, проведенные исследования позволили отметить, что подводные взрывы являются существенным фактором общего шумового загрязнения Океана. Подводные и надводные взрывы проводятся в настоящее время весьма широко при разных видах хозяйственной деятельности человека, в том числе в рамках решения военных задач (Балашканд, 1977, Mate, Harvey, 1987, Gentry et al, 1990, Adushkin, 2004, Телегин, 2004, Gitterman, 2008). Возмущение в воде при взрыве происходит при выходе детонационной волны на поверхность заряда. При этом давление в ее фронте составляет для тротила величину порядка 140 тыс. кг/см2. Одновременно происходит расходящееся движение воды и создание интенсивной волны движения. Вслед за этим начинают расширяться сильно сжатые продукты детонации или горения, их давление уменьшается, а, следовательно, быстро падает и давление в воде. В случае взрыва тротила импульс давления имеет крутой передний фронт, за которым следует область давления, затухающая по экспоненциальному закону. Продолжительность затухания не превышает нескольких миллисекунд. Одной из наиболее существенных особенностей распространения взрывного звука является дисперсия скорости звука (Коул, 1950). При действии взрыва в слое воды в нем распространяется набор цилиндрических волн, имеющих различную фазовую скорость, которые с полным правом можно назвать - импульсным шумом. При действии взрывного источника мы имеем дело со спектром частот, причем волна каждой частоты распространяется со своей фазовой скоростью. Шум, производимый при подводных взрывах, проявляется как начальный ударный импульс, за которым следует ряд колеблющихся пульсаций. Пиковые уровни импульса потенциально могут привести к акустическим травмам и повреждению тканей, если отдельные млекопитающие будут находиться в непосредственной близости к месту взрыва {Ketten, 2001).
В литературе описано, что у китообразных, находящихся в непосредственной близости от района, в котором производились взрывные работы, отмечаются случаи потеря слуха или повреждение мягких тканей тела, однако на уровне популяции воздействие считается обратимым {Richardson et al., 1995, Ketten, 2001). Описание травматических эффектов подводных взрывов на ластоногих в литературе вообще отсутствует {Gentry et al, 1990; Greene, 1995). До настоящего времени видоспецифичные пороги реакции морских млекопитающих на шумовые импульсы в литературе так же не описаны.
Таким образом, нами впервые были описаны феномены изменение поведения животных и свойств их высшей нервной деятельности в условиях модели при воздействии импульсных и тонических низкочастотных шумов. Показано, что тоническое шумовое воздействие может оказывать на животных не только тревожащее воздействие, но формировать состояние повышенной работоспособности в модели обусловленного поведения
Полученные результаты, в том числе и сама разработанная методика проведения исследований, могут быть использованы при разработке тест-систем контроля влияния на морских млекопитающих проведения работ на морском шельфе по разработке месторождений с применением буровых установок, а также проведении сейсморазведки. С учетом полученных данных можно подойти к расчетам величины ущерба биоте региона.
Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Михайлюк, Александр Леонидович, 2012 год
1. Акимов П.П. Силовые установки морских судов. М: «Транспорт». 1965 Антонова Е.О., Крылов Г.В., Прохоров А.Д., Степанов O.A. Основы нефтегазового дела: Учеб. для вузов. — М: ООО «Недра-Бизнесцентр», 2003.- 307 с.
2. Аристов A.A., Барышников Г.Ф. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий. Хищные и ластоногие// СПб: Изд-во Зоол. ин-та РАН, 2001. 559 с.
3. Артоболевский В.И., Матишов Г.Г. (отв. ред.) и др. Состояние природной среды и проблемы экологии на Кольском полуострове в 1996 году: доклад государственного комитета по охране окружающей среды Мурманской области. 1997. 124 с.
4. Артюшков JI.C. и др. Судовые движители. Д., 1988
5. Бабский Е.Б., Зубков A.A., Косидкий Г.И., Федоров Б.И. Физиология человека. М.: Медицина, 1972. 656 с.
6. Балашканд М.И., Ловля С.А. Источники возбуждения упругих волн при сейсморазведке на акваториях. М.: Недра, 1977. - 129 с. Белькович В.М., Щекотов М.Н. Поведение и биоакустика ластоногих в естественной среде // М., Ин-т океанол., 1990. 156 с.
7. Богородский В. В. Упругие характеристики льда, //Акустический журнал, 1958, т. 4, №. 1.
8. Богословская Л.С., Солнцева Г.Н. Слуховая система млекопитающих (сравнительно-морфологический очерк). М.: Наука, 1979. - 240 с.
9. Бородулин Я.Ф., Сущенко Б.Н. Дноуглубительный флот и дноуглубительные работы. М.: Транспорт, 1973. 432 с.
10. Бреховский JI.M., Лысанов Ю.П. Теоретические основы акустики океана. -JT: Гидрометеоиздат, 1982
11. Бреховских JI.M. Распространение волн и подводная акустика. М: Мир, 1980 Бреховских Л. М. Дифракция волн на неровной поверхности// ЖЭТФ, 1952, №23.
12. Британский стандарт BS 8010. Практическое руководство для проектирования, строительства и укладки трубопроводов. Подводные трубопроводы. Части 1, 2 и 3, 1993 г.
13. Буланов В.А. Введение в акустическую спектроскопию микронеоднородных жидкостей. Владивосток: Дальнаука, 2001.280 с.
14. Вейслер и Дель-Гроссо. Скорость звука в морской роде.//Проблемы современной физики 1952, №1.
15. Власов A.A. Техническая эксплуатация дноуглубительного флота. М.: Транспорт, 1986. 256 с.
16. Воловов В.И. Отражение звука от дна в океане. Акустика океана. Современное состояние. М.: Наука, 1982. 247 с.
17. Вуд Ф.Г. Морские млекопитающие и человек. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. -264 с.
18. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. Том 1. Баренцево море. Вып. 1. Гидрометеорологические условия/ ред. Терзиев Ф.С. Гидрометеоиздат, 1990. 278 с.
19. Годес Э. Г. Строительные подводно-технические работы. Справочник. Л.,
20. Стройиздат (Ленингр. отд-ние), 1974. 160 с.
21. Горяев Ю.И., A.B. Воронцов неопубликованные данные
22. Делямуре С.Л., Юрахно М.В., Попов В.Н., Трещев В.В. Гельминтофауна кольчатой нерпы в разных частях ареала // Морские млекопитающие: Тезисы докладов VII Всесоюзного совещания (г. Симферополь, 20-23 сент. 1978 г.) -М., 1978 -С. 104-106
23. Дале С., Матишов Г., Кэрролл Дж. Изменяющееся баренцево море: состояние окружающей среды и основные направления развития//Нефть и газ Арктического шельфа (материалы IV международной конференции Мурманск-2008), 2008
24. Дженюк С.Л. Физико-географическая характеристика залива. Морфометрия//Кольский залив. Океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты:Издательство КНЦРАН, 1997 Доронин Ю.П. Физика океана. СПб., 2000.
25. ЗАКЛЮЧЕНИЕ экспертной комиссии государственной экологической экспертизы материалов «Программа геолого-геофизических работ наакваториях Дальневосточных и Восточно-Арктических морей Российской
26. Федерации на период до 2015 года » г. Москва 1 августа 2005 г.
27. Зубов Н.И. Океанологические таблицы. Гидрометеоиздат, 1957.
28. Зырянов C.B. О статусе обыкновенного тюленя (Phoca vitulina L.) напобережье Мурмана. // Редкие виды млекопитающих России и сопредельныхтерриторий. Тез. межд. сов. 9-,11 апреля 1997 г., Москва. М. 1997. С. 39.
29. Ильичев В.Д. Биоакустика. М.: Высшая школа, 1975. 256 с.
30. Каплин П.А. Фиордовые побережья Советского союза. М. : Изд-во АН СССР,1962.188 с.
31. Кольский залив: океанография, биология, экосистемы, поллютанты/ отв. ред. Матишов Г.Г.. Апатиты: Изд-во КНЦРАН, 1997. 265 с.
32. Корнилов Э.В, Бойко П.В., Смирнов В.П. Судовые гребные винты регулируемого шага (ВРШ). Конструкции, эксплуатация, ремонт. Одесса, Негоциант. 2007. 260с.
33. Китайгородский А. И. Молекулярные кристаллы. Издательство: Наука, 1971 г.
34. Левковский Ю. Л. Структура кавитационных течений. Л.: Судостроение, 1977. 222с.
35. Леонтьев O.K. Геоморфология морских берегов и дна.//Изд. МГУ, 1955. Леффлер У., Паттароззи Р. Глубоководная разведка и добыча нефти.: Олимп, 2008 г. 272с.
36. Макаревич П.Р. Микрофитопланктонное сообщество// Кольский залив: Океанография, биология, экосистемы, поллютанты. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1997
37. Материалы отчетной сессии ПИНРО по итогам научно-исследовательских работ в 1996^-1997 г г. Мурманск. 1998. 296 с.
38. Матишов Г.Г., Денисов В.В. Экосистемные и промысловые биоресурсы европейских морей России на рубеже XX и XXI веков. Мурманск.: ММБИ КНЦ РАН. 1999. 129 с.
39. Матишов Г.Г. Антропогенная деструкция экосистем Баренцева и Норвежского морей. Апатиты.: КНЦ РАН. 1992. 109 с.
40. Матишов Г.Г., Мишина H.H. Результаты гидрохимических исследований северной части Баренцева моря (желоб Франц-Виктория) в летний период // Доклады академии наук , 2010 г., т. 430, н. 5
41. Матишов Г.Г., Войнов В.Б., Вербицкий Е.В., Михайлюк А.Л., Трошичев А.Р., Гладких A.C., Светочев В.Н. Морские млекопитающие в биотехническихсистемах двойного назначения. /Методическое пособие/ Мурманск: ММБИ КНЦ РАН, 2010. 131 с.
42. Матишов Г.Г., Шавыкин A.A., Макаревич П.Р. Деятельность ММБИ в экологическом сопровождении освоения шельфа арктики// Нефть и газ Арктического шельфа (материалы IV международной конференции Мурманск-2008), 2008
43. Монахов Ф.И. Низкочастотный сейсмический шум Земли. М.: Наука, 1997. Муравейко В.М., Зайцев В.Б., Ивакина Ю.В. Оценка экологических последствий влияния техногенных акустических полей на гидробионтов северных морей. //Изд. КНЦ РАН, Апатиты, 1994
44. Муравейко В.М, Зайцев В.Б., Тимашова JI.B., Ивакина Ю.И, Действие групповых пневмоисточников на сетчатку личинок трески// ДАН. 1992. Т. 323, №3. с. 407-410.
45. Назаренко Ю.И. Кольчатая нерпа (Pusa hispida, Schreber 1775) Европейского Севера СССР, ее морфо-экологическая характеристика и хозяйственное использование: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Петрозаводск, Кар. университет. 1968. 27 с.
46. Некипелов М.И. Пролетный шум самолетов и субъективная оценка его беспокоящего действия // Акустический журнал АН СССР. 1972. - Т. ХУШ. вып. 1. - с 74-81.
47. Светочева О.Н. Характеристика питания кольчатой нерпы (Pusa hispida) в Белом море /Автореферат дисс. на соискание ученой степени канд.биол.наук. Архангельск, 2005. 19 с.
48. Свищев Г.П. (Гл. ред.) Авиация: Энциклопедия. М.: БРЭ, 1994. - 736 с Сергеев Б.Ф. Живые локаторы океана. - JL: Гидрометеоиздат, 1980. - 151 с. Скучик Е. Основы акустики. М.: 1976
49. Смирнов H.A. Очерк русских ластоногих // Зап. Имп. АН. СПб. 1908. Сер.8. Т.23, N 4. 75 с.
50. Солнцева Г.Н. Особенности биомеханики среднего уха наземных полуводных и водных млекопитающих // Тез. докл. VIII Всесоюз. акустической конференции. М., 1973. - С. 124.
51. Стандарт США: Проектирование, строительство, эксплуатация и ремонт морских трубопроводов для углеводородов, API 1111. Практические рекомендации,1993
52. Титов Л.Ф. Ветровые волны. Л.: Гидрометеоиздат, 1969. 294 с. Толмачев И. А., Титов Р. В., Тюрин М. В., Бояринцев В. В., Назаров В. Е. Травма, полученная в результате подводных взрывов// Судебно-медицинская экспертиза, 2006. №5. С. 2-8
53. Урик Р.Дж. Основы гидроакустики. -Л.: Судостроение, 1978. 451 с.
54. Фриш С.Э. и Тиморева А. В. Курс общей физики, ч. I, Гостехиздат, 1952.
55. Хорбенко И.Г. Звук, ультразвук, инфразвук. М.: 1986.
56. Хэмптон Л. Акустика морских осадков. М.: Мир, 1977. 533 с
57. Чернов Л. А. Распространение волн в среде со случайныминеоднородностями. Изд-во АН СССР, 1958.
58. Шик А. Психологическая акустика в борьбе с шумом СПб.: 1995. Шишкова Е. В. 1958. Запись и исследование создаваемых рыбами звуков.//Труды ВНИРО, т. 36.
59. Шмидт П,Ю. Миграция рыб. М-Л.: Изд. АН СССР,. 1947 . 362 с.
60. Шукер К. Удивительные способности животных. Загадки живой природы.
61. М.: ООО «ТД «Издательство Мир книги», 2006. 240 с.
62. Adushkin A.V., Burchik V. N., Goncharov A. I., Kulikov V. I., Khristoforov B.D.and Tsykanovskii V.I. Seismic, Hydroacoustic, and Acoustic Action of
63. Underwater Explosions// COMBUSTION, EXPLOSION, AND SHOCK WAVES2004. Vol.40. N6. P. 707-713.
64. Al len R. Milne, Shallow Water Under — Ice Acoustics in Barrow Strait// JASA, 1960. Vol. 32. N 8. P. 1007-1016.
65. Allen, S.G., D.G. Ainley, G.W. Page and C.A. Ribic. The effect of disturbance on harbor seal haul out patterns at Bolinas Lagoon// California. Fishery Bulletin (NO A A). 1984. 82(3):493-500.
66. Alliston, W.G. The distribution of ringed seals in relation to winter ice-breaking activities near McKinley Bay// N.W.T., January-June 1980. Rep. from LGL Ltd., Toronto, Ont., for Dome Petrol. Ltd., Calgary, Alb. P.52.
67. Alliston, W.G. The distribution of ringed seals in relation to winter ice-breaking activities in Lake Melville, Labrador// Rep. from LGL Ltd., St. John's, Newf, for Arctic Pilot Proj., Petro-Canada, Calgary, Alb. P. 13.
68. Anonymous. Crackers a deterrent for seals. S. Afr. Ship// News Fish. Ind Rev. 1972. 27(11): P.47-49.
69. Anonymous. Phantom killer whales. S. Afr. Ship// News Fish. Ind. Rev. 1975. 30(7): P.50-53.
70. Anonymous. No more crackers. S. Afr. Ship// News Fish. Ind. Rev. 1976.31(10): P.45.
71. Arons A.B. Underwater explosion shock wave parameters at large distances from the charge // JASA Volume 26. Number 3, 1954. P.3143.
72. Bebb A. H., Wright H. C. Injury to animals from underwater explosions // Medical Research Council, Royal Navy Physiological Report 53/732, Underwater Blast Report 31, 1953
73. Bel'covich, V.M. Some biological observations on the white whale from the aircraft// Zool. Zh. 39(9):1414-1422 (Transl. NOO-T-403. U.S. Naval Ocean-ogr. Off., Washington, DC. 1960. P.14 NTIS AD-693583).
74. Benjaminsen T. Pup production and sustainable yield of White Sea harp seals // FiskDir. Skr. Ser. HavUnders. 1979. N 16. P. 551-559.
75. Bennett P B. Further studies on protection against underwater blast. Animal experiments // RNP 55/838, RNPL 3/55, 1955.
76. Bonner, W.N. Seals and man//A study of interactions. Univ. Wash. Press, Seattle, WA. 1982. P.170.
77. Booman, C., Dalen, J., Leivestad, H., Levsen, A., van der Meeren, T. og Toklum, K. Effekter av luftkanonskyting pa egg, larver og yngel// Undersokelser ved Havforskningsinstituttet og Zoologisk Laboratorium, UiB. (Engelsk sammendrag og figurtekster).
78. Burns, J.J. and S.J. Harbo, Jr. An aerial census of ringed seals, northern coast of Alaska. 1972. Arctic 25(4): P.279-290.
79. Calambokidis, J., G.H. Steiger and L.E. Healey. Behavior of harbor seali and their reaction to vessels in Glacier Bay Alaska, p. 16// In: Abstr. 5th Bienn. Conf. Biol. Mar. Mamm., Boston, MA, Nov. 1983. P. 112.
80. Croll D.A., Tershy B.R., Acevedo A., Levin P. Marine vertebrates and low frequency sound // Technical report for LDA EIS Marine Mammal and Seabird Ecology Group, Institute of Marine Sciences, University of California, Santa Cruz, 1999. P. 5-20
81. Dehnhardt S. Sensory systems // Marine Mammal Biology. An Evolutionary Approach // Ed. by A. Rus Hoelzel. Blackwell Publishing Company, 2002. P. 116-141.
82. Engas, A., Lokkeborg, S., Ona, E., og Soldal, A.V. Effekter av seismisk skyting pa fangst og fangsttilgjengelighet av torsk og hyse// Fisken og Havet, nr. 3 1993. P. 111.
83. Engas, A., Lokkeborg, S., Ona, E., and Soldal, A.V. Effects of seismic shooting on local abundance og catch rates of cod (Gadus morhua) og haddock (Melanogrammus aeglefinus). Can. J. Fish. Aquat. Sci. 53(10): 1996. P. 22382249.
84. European Commission. Technical Guidance Document on Risk Assessment Part II. Institute for Health and Consumer Protection. 2003.
85. Ford, J. White whale-offshore exploration acoustic study// Rep. from F.F. Slaney & Co. Ltd., Vancouver, B.C., for Imperial Oil Ltd., Calgary, 1977.Alb. P.26. 4 fig., tables.
86. Fraker, M.A. The 1976 white whale monitoring program, Mackenzie Estuary// N.W.T. Rep. from F.F. Slaney & Co. Ltd., Vancouver, B.C., for Imperial Oil Ltd., Calgary, 1977a. Alb. P. 76. + maps, tables, append.
87. Fraker, M.A. The 1977 whale monitoring program/Mackenzie Estuary// N.W.T. Rep. from F.F. Slaney & Co. Ltd., Vancouver, B.C., for Imperial Oil Ltd., Calgary, 1977b.Alb. P.53. + maps.
88. Goertner J F. Prediction of underwater explosion safe ranges for sea mammals // NSWC/WOL TR-82-188. Naval surface Weapons Centre, White Oak Laboratory, Silver Spring, MD, USA, NTIS AD-A139823, 1982.
89. Greene, C.R. Characteristics of oil industry dredge and drilling sounda in the Beaufort Sea//J. Acoust. Soc. Am. 82(4) 1987:1315-1324.
90. Greene, C.R. Abstracts of invited and contributed papers/Underwater acoustics: Transient sounds: Their measurement and description// J. Acoust. Soc. Am. 97(5, Pt. 2):3366-3368. 1995.
91. Hall, J.D. and J. Francine. Measurements of underwater sounds from a concrete island drilling structure located in the Alaskan sector of the Beaufort Sea //J. Acoust. Soc. Am. 90(3):1665-1667. 1991.
92. Johnson, B.W. The effects of human disturbance on a population of harbor seals// Environ. Assess. Alaskan Cont. Shelf, Annu. Rep. Princ. Invest., NOAA, Boulder, CO, 1977(l):422-432. P. 708. NTIS PB-280934/1.
93. Karlsen, H.E., Piddington, R.W., Enger, P.S. and Sand, O. Infrasound initiates directional fast-start escape responses in juvenile roach Rutilus rutilus// J. Exp. Biol. 207:41854193. 2004.
94. Kastak D. R., Shusterman R.J et. al. Underwater temporary threshold shift induced by octave-band noise in three species of pinnipeds // Journal of the Acoustical Society of America 106(2), 1999. P. 1142-1148.
95. Kastelein R. A., Bunskoek, P, Hagedoorn, M., W. W. L. Au, and D. de Haan. Audiogram of a harbor porpoise (Phocoena phocoena) measured with narrow-band frequency modulated signals// Journal of the Acoustical Society of America, 2002. 112. P. 334-344.
96. Ketten, D. R., Cramer, S., O'Malley, J., Fischer, I., Reidenberg, J., Naples, V., McCall, S., Craig, J., Tussing, R., Rye, K., Lewis, W., Potter, C., Ososky, J. and183
97. Knudsen F. R., Enger, P. S., and Sand, O. Awareness reactions and avoidance responses to sound in juvenile Atlantic salmon, Salmo salar L.// J. Fish Biol. 40, 1992. P.523-534.
98. Knudsen F. R., Enger, P. S., and Sand, O. Avoidance responses to low frequency sound in downstream migrating Atlantic salmon smolt, Salmo salar// J. Fish Biol. 45, 1994. P. 227-233.
99. Knudsen F.R., Schreck, C.B., Knapp, S.M., Enger, P S. & Sand, O. Infrasound produces flight and avoidance responses in Pacific juvenile salmonids// J. Fish. Biol. 51. 1997. P. 824-829.
100. Koschinski S, Culik BM, Henriksen OD, Tregenza N, Ellis G, Jansen C, Kathe C Behavioural reactions of free-ranging porpoises and seals to the noise of a simulated 2 MW windpower generator// Mar Ecol Prog Ser 265. 2003. P.263-273
101. Malme, C.I., B. Wiirsig, J.E. Bird and P. Tyack. Observations of feeding gray whale responses to controlled industrial noise exposure, p. 55-73// In: W.M.
102. S&ckinger et al. (eds.), Port and ocean engineering under arctic conditions, vol. II. Geophye. Inst., Univ. Alaska, Fairbanks. 1988. P. 111.
103. McCauley R. Fewtrell J. Popper A N. Effects of anthropogenic sounds on fish ears// J. Acoust. Soc. Am., 2003. Vol. 113, No. 1.
104. McDonald M.A., Hildebrand J.A., Webb S.C. Blue and fin whales observed on a seafloor array in the Northeast Pacific// Journal of the Acoustical Society of America, 1995. Vol. 98. P. 712-721.
105. Mees, J. and PJ.H. Reijndera. The harbour seal, Phoca vitulina, in the Oosterschelde: Decline and possibilities for recovery// Hydrobiologia 283. 1994. P. 547-555.
106. Moors H.B., Terhune J.M. Repetition patterns in Weddell seal (Leptonychotes weddellii) underwater multiple element calls//J. Acoust. Soc. Am. Volume 116, Issue 2, pp. 1261-1270 (2004); (10 pages)
107. Moulton J. U. 1960. Swimming sounds and the schoolings of fishes//Biol. Bull., 119, N2, P. 210—223.
108. Nedwell JD, Langworthy J, Howell D Assessment of subsea acoustic noise and vibration from offshore wind turbines and its impact on marine life// Cowrie. 2003. Rep. 544R0424. P. 1-68.
109. Nedwell J, Howell D. A review of offshore windfarm related underwater noise sources// Cowrie. 2004. Rep. 544R0308. P. 1-57.
110. Nilssen K. Seasonal distribution, condition and habits of Barents Sea harp seals (Phoca groenlandica) // Dr. Sci. thesis.: The Norw. Coll. of Fish. Sc. Tromso. 1995. P.125.
111. NMFS (U.S. Natl. Mar. Fish. Serv.). Endangered fish and wildlife; approaching humpback whales in Hawaiian waters// Fed Regist. 52(225, 23 Nov.): 4491244915 50 CFR Part 222). 1987.
112. Nord Stream. Nord Stream and Munitions in the Baltic Sea. 2010
113. Nord Stream AG & Ramboll. Memo Spreading of sediment and contaminants fromclearing of munitions. 2008.
114. NRC (National Research Council) (2000) Marine mammals and low-frequency sound// National Academy Press, Washington, DC NRC (National Research
115. Council) (2003) Ocean noise and marine mammals. Ocean Study Board, National Academy Press, Washington, DC
116. Ovsyanikov, N.G., L.L. Bove and A.A. Kochnev. The factors causing mass death of walruses on coastal rookeries// Zool. Zh. 73(5). 1994. P.80-87. Packard A. Electrophysiological observations on a sound producting fish// Nature, 2, 1960. N4731,
117. Payne, R. and L.N. Guinee. Humpback whale (Megaptera novaeangliae) songs as an indicator of "stocks", p. 333-358 //In: R. Payne (ed.), Communication and behavior of whales. AAAS Sel. Symp. 76. Westview Press, Boulder, CO. 1983. P.643.
118. PeterGaz. The north European gas pipeline. Offshore section (The Baltic Sea). 2006.
119. Popper A.N. Fay, R.R., Piatt, C. and Sand, O. Sound detection mechanisms and capabilities of teleost fishes. In: Sensory Processing in the Aquatic Environment// Eds. Collin, S.P. & Marshall, J.N. New York and Heidelberg: Springer Verlag. 2003. P. 3-38.
120. Popper, A.N. and Carlson, T.J. Application of sound og other stimuli to control fish behavior// Transactions of the American Fisheries Society 127(5). 1998. P. 673-707.
121. Rampsrashad F., Corej S., Ronald K. The harp seal Pagophilus groenlandicus (Erxleben, 1777). XIV. The gross and microscopie structure of the middle ear // Canad. J. Zool. 1973. Vol. 51, № 6. P. 589-600.
122. Reijnders, P.J.H. Management and conservation of the harbour seal, Phoca vitulina, population in the international Wadden Sea area// Biol. Conserv. 1981. Vol. 19(3). P. 213-221.
123. Richardson, W.J., M.A. Fraker, B. Wiirsig and R.S. Wells. Behaviour of bowhead whales Balaena mysticetus summering in the Beaufort Sea: Reactions to industrial activities//Biol. Conserv. 1985a. Vol. 32(3). P. 195-230.
124. Richardson, W.J., B. Wursig and C.R Greene, Jr. Reactions of bowhead whales, Balaena mysticetus, to drilling and dredging noise in the Canadian Beaufort Sea// Mar. Environ. 1990a. Res. 29(2). P. 135-160.
125. Beranek & Newman Inc., Cambridge, MA, for U.S. Minerals Manage. Serv., Anchorage, AK Var. pag. NTIS PB86-218377. 1984.
126. Shaughnessy, P.D., A. Semmelink, J. Cooper and P.G.H. Frost. Attempts to develop acoustic methods of keeping Cape fur seals Arctocephalus pusilliu from fishing nets//Biol. Conserv. 1981. Vol. 21(2). P 141-168.
127. Schneider H. Neuere Ergebnisse der Lautforschung bei Fischen// Naturwissenschaften, 1961. Vol. 48. P. 513—518.
128. Schusterman R.J. et al. Why pinnipeds don't echolocate // J. Acoust. Soc. Am. -2000. Vol. 107, N 4. P. 2256-2264.
129. Smith, M.E., A.S. Kane, and A.N. Popper. Acoustical stress and hearing sensitivity in fishes: does the linear threshold^ shift hypothesis hold water// Journal of Experimental Biology 207:35913602. 2004a.
130. Sonny, D., Knudsen, F.R., Enger, P.S., Kvernstuen, T. and Sand, O. Reactions of cyprinids to infrasound in a lake and at the cooling water inlet of a nuclear power plant// J. Fish Biol. 2006. Vol. 69. P. 735-748.
131. Terhune J. M., K. Ronald. Underwater hearing sensitivity of two ringed seals// Canadian Journal of Zoology, 1975. 53. P. 227-231.
132. Thomsen, F., Ludemann, K., Kafemann, R. & Piper, W. Effects of offshore wind farm noise on marine mammals and fish. 2006.
133. Tinney, R.T., Jr. Review of information bearing upon the conservation and protection of humpback whales in Hawaii// Rep. for U.S. Mar. Mamm. Comm., Washington, DC. NTIS PB88-195359. 1988. P 56.
134. Tougaard J, Carstensen J, Henriksen OD, Skov H, Teilmann J Short-term effects of the construction of wind turbines on harbour porpoises at Horns Reef// Technical report to Techwise A/S, HME/362-02662. 2003
135. Tougaard J, Carstensen J, Teilmann J, Bech N1 Effects on the Nysted Offshore wind farm on harbour porpoises// Technical Report to Energi E2 A/S. NERI, Roskilde. 2005a
136. Tougaard J, Carstensen J, Wisch MS, Teilmann J, Bech N, Skov H, Henriksen OD Harbour porpoises on Horns reef— effects of the Horns Reef Wind farm// Annual Status Report 2004 to Elsam. NERI, Roskilde. 2005b
137. Treatment of the System Oil in Medium Speed and Crosshead Diesel Engine Installations// «Noise» CIMAC, 2005
138. Turnpenny, A. W. H. and Nedwell,, J. R., The effects on marine fish, diving mammals and birds of underwater sound generated by seismic surveys// Cunsultancy Report FCR 089/94, Fawley Aquatic Research Laboratories Ltd., 1994. P. 40.
139. Wartzok D., Ketten, D.R. Marine mammal sensory systems // Biology of Marine Mammals " ( J. E. Reynolds , III , and S. A. Rommel , eds ). Smithsonian Institution Press, Washington, 1999. P. 117 175
140. Watkins, W.A. and K.E. Moore. Three right whales (Eubaiaena glacialis) alternating at the surface// J. Mammal. 1983. Vol. 64(3). P. 506-508.
141. Wolski, L. F., Anderson, R. C., Bowles, A. E., and Yochem, P. K. Measuring hearing in the harbor seal: Comparison of behavioral and auditory brainstem response techniques// Journal of the Acoustical Society of America, 2003. Vol. 113. P. 629-637.
Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.