Связь иммунных и гормональных факторов регуляции воспроизводительной функции свиноматок тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Бабышева, Любовь Васильевна

• Бабышева, Любовь Васильевна
• кандидат биологических наук
• 1985

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бабышева, Любовь Васильевна

ВВЕДЕШЬ ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Современные представления об эндокринологии и иммунологии воспроизведения-х.животных.

1.1. Половой цикл и его нейроэндокринная регуляция.

1.2. Роль половых гормонов в становлении и функционировании иммунной системы.

1.3. Иммунология репродуктивных органов самок с.-х.животных.

1.4. Иммунные явления в оплодотворении.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Условия и схема проведения опытов ; характеристика подопытных животных.

2.2. Методы исследований.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИИ

3.1. Изменение уровня половых гормонов в плазме крови свиней в связи с фазами полового цикла.

3.2. Показатели клеточного и гуморального иммунитета у свиней в связи с фазами полового цикла.

3.3. Иммунные глобулины в эндометрии свиней в связи с фазами полового цикла.

3.4. Иммунологические и гормональные показатели плазмы крови супоросных свиноматок.

3.5. Оплодотворяемость и плодовитость подопытных животных.

3.6. Опыт изучения иерархических взаимоотношений у свиноматок при групповом содержании

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Связь иммунных и гормональных факторов регуляции воспроизводительной функции свиноматок»

Интенсификация ведения животноводства и перевод его на промышленную основу выдвигают все большие требования к повышению продуктивных качеств и обеспечению высокой воспроизводительной способности животных одновременно с организацией четкой ритмичности в получении приплода. В этой связи перед биологической наукой особенно остро встает задача разработки методов активного регулирования функций воспроизведения у с.-х.животных.

Воспроизведение с.-х.животных - важнейшая составная часть технологии их разведения, содержания, получения от них продукции. На воспроизведение животных огромное влияние оказывают биологически активные вещества, образующиеся в организме. К ним относятся иммунные тела, гормоны и ферменты. До сравнительно недавнего времени мало внимания уделяли значению иммунной системы в воспроизведении. Ее рассматривали лишь как фактор защиты от заболеваний. Между тем многими исследователями в последние 15-20 лет, доказано участие и. важное значение иммунной системы организма во всех звеньях нормального воспроизведения. Основная функция иммунной системы - поддержание генетического единства внутренней среды организма. Особенно важно ее значение в процессе гаметогенеза, оплодотворения и эмбриогенеза.

Экспериментальные данные по иммунологии репродукции, показывают, что нормальное осуществление воспроизводительной функции у самок с.-х.животных связано с проявлением целого ряда иммунологических реакций. Иммунобиологические механизмы проявляются в процессах эмбриогенеза как в норме, так и в патологии. Бесплодие, оплодотворение, органогенез, иммунологическая защита плода, "спонтанное" прерывание беременности и преждевременные роды, токсикозы, нормальные роды, лактация, наряду с другими регуляторны-ми факторами включают в себя и иммунологические механизмы. Изуче

- ние состояния иммунологической реактивности организма в условиях нормальной жизнедеятельности и при различных патологических состояниях не вызывает сомнений. Показателями состояния иммунной системы организма служат количественная и качественная характеристики Т- и В-систем лимфоцитов. При этом I-лимфоциты осуществляют реакции клеточного иммунитета. Система В-лим£оцитов ответственна за реакции гуморального иммунитета и о ее состоянии можно судить по уровню отдельных классов иммуноглобулинов в биологических жидкостях организма. Иммунологическая реактивность в настоящее время оценивается по функциональной активности Т- и В-систем иммунитета (Р.В.Петров и др.,1976).

Большую актуальность представляет изучение иммунореакционно-го состояния организма в различные фазы полового цикла. Данные об иммунологических показателях в репродуктивных органах самок в динамике полового цикла носят разноречивый характер.

Ряд экспериментальных материалов свидетельствует о том, что среда, в которой происходит оплодотворение и развитие эмбриона и плода, а также иммунологический статус организма самки, играют важную роль в обеспечении нормального хода репродукции. Эти вопросы недостаточно изучены и '. требуют дальнейшей разработки. Знания особенностей иммунного ответа во время полового цикла, и физиологической беременности позволят диагносцировать возможные отклонения его при таких патологических, состояниях, как бесплодие, на основе нарушения иммунной системы и при некоторых осложнениях беременности.

В дальнейшем обосновании способов регулирования воспроизводительной функции у самок с.-х. животных важное значение приобретает изучение функции половых гормонов в контроле иммунологических реакций организма в разные фазы полового цикла и в период беременности. Можно полагать, что интенсивная выработка в организме самки антител к гормонам может тормозить их биологическую активность ( И.Н.Майский и др., 1978, а.Но1йг^ок е-иа!., 1982, К.Б.Реп-Ы;:!, Б.Р.Б-Ь^ес, 1982, С.О.Сговетап, 1984).

Данные о. влиянии половых гормонов на иммунологические реакции взрослого организма противоречивы. На лабораторных животных показано, что уровень иммунных глобулинов в половом тракте, в значительной степени определяется эстрадиолом ( с.я.УЛга е-ь.а1., 1977, с.и.тлго et.ai.l980 б). И.А.Бурков и В.П.Рябых (1976) полагают, что неодинаковая интенсивность синтеза спермоантител в различные фазы полового цикла у свиноматок в репродуктивном тракте обусловлены неодинаковым уровнем эстрогенов у животных.

С учетом вышеизложенного перед наш были поставлены следующие задачи:

1. Установить содержание Т- и В-лимфоцитов и иммунных глобулинов (з^й, з^А, в крови свиноматок в разные фазы полового цикла и в период беременности.

2. Установить уровень половых гормонов в крови свиноматок в разные фазы полового цикла.

3. Определить наличие связанных иммуноглобулинов с тканями эндометрия свиней в разные фазы полового цикла.

4. Определить оплодотворяемость и плодовитость исследуемых животных.

5. Сопоставить иммунологические и гормональные показатели в плазме крови свиноматок в разные фазы полового цикла и в период беременности в связи с рангом.

На защиту выносятся следующие основные положения: .

1. Новые экспериментальные данные об изменении клеточных (Т- и В-лимфоцитов) и гуморальных (1сА, ) факторов в крови свиней в зависимости от фаз полового цикла.

2. Сведения о наличии и изменении связанных иммуноглобулинов о

1еА, 1еб. 1вМ ) в эндометрии свиней в разные фазы полового цикла.

3. Данные об оплодотворяемости и плодовитости исследуемых животных в связи с иммунологическими и гормональными показателями в плазме крови супоросных свиноматок.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I. Современные представления об эндокринологии и иммунологии воспроизведения с.-х.животных

Иммунологические реакции участвуют в процессе воспроизведения на всех его этапах. Нормальная завершенность воспроизведения во многом зависит от физиологического состояния и проницаемости для антител и иммунокомпетентных клеток пограничных структур соответствующих тканей, входящих в контакт с генетически инородными факторами.

Оплодотворение как иммунологический феномен достаточно хорошо изучен в эксперименте (К.И.Соколовская, В.К.Милованов, 1982). Сперматозоиды, поступающие в половые пути самок,- несут на своей поверхности "обволакивающие" антигены семенной плазмы. В половых путях самок они маскируют собственные антигены сперматозоидов, охраняя их от воздействия неблагоприятных факторов до контакта с яйцеклеткам!. Установлено, что на поверхности яйцеклетки и сперматозоида содержаться особые белки - соответственно фертили-зин и антифертилизин, которые при оплодотворении взаимодействуют между собой по типу реакции антиген-антитело.

Еще в 1960-1970 г.г. были осуществлены исследования, которые постулировали иммунную барьерную функцию прозрачной зоны ооцитов и ее важное значение в оплодотворении. Данными И.И.Соколовской и Л.Д.Субботина (1979) выяснена тканевая и видовая специфичность прозрачной зоны.

Большой интерес представляют сведения о том, что появление аутоиммунных тел у самок к их ооцитам связано с недостаточностью или пониженной активностью Т-клеток супрессоров в иммунной системе (Ъ.С.иХЪеге, О.В.Ивтрасек, 1974 , 8.К.\УеЪе1, Р.З.Бггик, 1974).

А.Д.Субботин (1980) иммунизировал самок ооцитами в модельном опыте. Некоторые из них были вскрыты, чтобы установить наличие преципитационного слоя на поверхности прозрачных зон фолликулярных ооцитов, другие были оставлены до родов. У вскрытых самок на поверхности прозрачной зоны ооцитов, извлеченных из фолликулов, обнаружен комплекс антиген-антитело в виде преципитационного слоя, однако аналогичным образом иммунизированные самки принесли в срок нормальное потомство. Таким образом, последствия аутоиммунизации самок антигенами ооцитов остаются не вполне ясными.

Для выяснения проблемы начали применять новые методы приготовления высокоактивных и строго специфичных моноклональ-ных антител, что обещает в будущем выяснить истинное значение прозрачной зоны для оплодотворения. Прозрачная зона служит иммунным, общефизиологическим и структурным барьером ограждающим ооплазму от повреждений и, по-видимому, от сочетания со сперматозоидами генетически несовместимых особей (И.И,Соколовская, А,Д»Субботин 1979). Вне организма ооциты,лишенные прозрачной зоны, оплодотворяются в большем числе, чем ооциты с нетронутой прозрачной зоной, что подтверждает биологическую барьерную функцию зоны. Методом иммунофлюоресценции выяснено, что наружная поверхность прозрачной зоны обладает рецепторами только к иммунному телу, выработанному против прозрачной зоны или ооцита вместе с зоной. Однако внутренняя поверхность црозрач-ной зоны имеет рецепторы только к иммунным телам против эритроцитов, т.е. к групповым антигенам ( l. Ernst, л. subbotin, 1983). Эти исследования вносят вклад в понимание процесса совместимости пар.

Особенность многоклеточных организмов заключается в том, что они распознают "свои" и "не свои" вещества и с помощью иммунного аппарата отторгают все чужеродное. Однако плод млекопитающих, который получает 50% генетической информации от отца и который чужероден матери, вынашивается до конца беременности.

Очевидно, это возможно благодаря особому защитному механизму. На эту тему написано ряд обзоров ( Л.А»Трунова 1975, А.Д.Макари-чева 1979, МЛ.Вербицкий 1979, В.И.Говалло 1983, Y/.R. Jones, 1982), но механизмы защиты полностью не выяснены. Видимо в них \J учавствует несколько факторов. Очевидно в процессе эволюции появились многие защитные механизмы, обеспечивающие успешное вынашивание плода, необходимого для сохранения и размножения вида (Д.П.Талвар 1983).

В последние годы уделяется большое внимание исследованию эмбриональной смертности, вызванной иммунными причинами. В свете теории трансплантационного иммунитета в процессе беременности между матерью и зародышем возникают взаимоотношения подобные взаимоотношениям между реципиентом и трансплантатом. Плод на всех стадиях беременности в антигенном отношении является чужеродным для матери, и мать отвечает выработкой антител на проникающие антигены зародыша, тем самым влияя на течение эмбриогенеза, беременности и родов (Л.С.Волкова 1970).

Иммунологическими исследованиями у крупного рогатого скота И.И.Соколовской и др. (1975), выявлена четкая антигенная взаимосвязь между эмбрионом и его внезародышевыми структурами и жидкостями. Авторы установили, что в зародыше, его амниотичес-кой и аллантоисной жидкостях имеются специфические эмбриональные антигены, которые отсутствуют в оболочках и котиледонах плаценты. Наибольшая иммуногенность проявляется при формировании эмбриона и снижается ко времени его плацентации, что способствует, по-видимому, нормальному ходу эмбрионального развития в процессе плацентации. При нарушении эмбриогенеза происходит исчезновение как специфических, так и неспецифических эмбриональных антигенов в амниотической и аллантоисной жидкостях зародыша, то есть амниотическая и аллантоисная жидкости являются иммунными барьерами между матерью и зародышем.

Гипотеза "плод как гомотрансплантат" подтверждается фактом непосредственной сенсибилизации (иммунизации) лимфоцитов матери антигенами плода и плаценты, о чем свидетельствуют клеточные реакции иммунитета у беременной сажи. Как известно, реализация клеточных реакций иммунитета осуществляется в основном Т-лимфоцитами, функциональные свойства которых при беременности изучены ( й.К.ОегвЬпоп, 1975). При постановке теста иммунного розеткообразования были получены положительные результаты реакции взаимодействия лимфоцитов беременных и рожениц с антигенами плода и плодных оболочек.

Исследования последних лет в области изучения клеточного иммунитета при беременности внесли много нового в понимание механизмов возникновения толерантности. При нормально протекающей беременности активная иммунологическая реакция со стороны материнского организма, которая должна была бы привести к отторжению плода - подавляется. Равновесие иммунологической активности и толерантности изменяется в течение беременности и зависит, видимо, от многих факторов. Сложные гормональные сдвиги беременной самки безусловно, могут оказать существенное влияние на иммунологический гомеостаз и, в частности, играть определенную роль как в механизме возникновения, так и в "срыве" толерантности (Л.А.Трунова 1975).

В настоящее время известно многое о взаимоотношениях между гипоталамическими, гипофизарными и овариальными гормонами, однако некоторые вопросы этих взаимоотношений требуют дополнительного уточнения. В последнее время получены данные об участии андрогенов, главным образом тестостерона в регуляции полового цикла самок посредством обратной связи. Положительная сторона андрогенов состоит в том, что у небеременных животных по принципу обратной связи они стимулируют выделение ФСГ и ЛГ и вызывают полноценную охоту у неоплодотворенных животных (с.R.Austin, R.V.Short, 1972,Т.Krzymowski, et.al,1979).

Вопросам содержания и динамики основных половых гормонов в плазме крови животных в качестве показателей функционального состояния некоторых эндокринных желез посвящены многочисленные исследования (Ю.Д.Клинский 1977, М.И.Прокофьев 1983, B.Bernhard, N.Parvizi,I982,G.Enne, 1982). Как известно у самок эстрадиол-17^ и прогестерон являются основными гормонами, характеризующими эндокринную функцию яичников и плаценты и определяющими гормональный профиль различных звеньев репродуктивного процесса. Эстрогены и прогестерон относятся к классу стероидных гормонов, источником образования которых служит жироподоб-ное органическое соединение - холестерин. Прогестерон секрети-руется желтым телом яичника, тормозит предовуляторное созревание фолликулов и овуляцию. В период регрессии желтого тела начинается быстрый рост фолликулов. Период предовуляторного роста фолликулов в яичниках свиней составляет 5-6 дней, то есть значительно продолжительнее, чем у коров и овец. В течение этого периода фолликулы увеличиваются в диаметре с 4-5 мм на 15 день до 9-II на 21 день цикла. По мере развития фолликулы секретиру-ют)повышенное количество эстрогенов, которые вызывают начало охоты и предовуляторное выделение ЛГ и ФСГ путем стимуляции выброса гипоталамусом гонадотропных рилизинг-гормонов (B.Bernhard, N. Parvizi, 1982).

В период беременности в гормональном профиле происходят существенные изменения, связанные с подготовкой матери и плода к протеканию родового процесса. В последние дни беременности уменьшается содержание прогестерона, уровень эстрогенов и глюко-кортикоидов повышается и значительно увеличиваются простагландины группы • Изучение простагландинов, в особенности группы Ф2 и их лютэолитического действия позволило расшифровать новые моменты регуляции полового цикла и родового процесса и, тем самым, использовать их в целях контроля этих функций (

H.D.Guthrie et.al.,1972).

Появляются данные по дифференциальному изучению действия кортикостероидов на Т- и B-лимфоциты (И.-А.Бурков 1982,1983, M.D. Claman, 1972). Установлено, что популяции Т-лимфоцитов., осуществляющие реакции "трансплантат против хозяина", являются кортизонрезистентными. Показано, что кортикостероиды блокируют контакт Т-лимфоцитов-киллеров с клетками-мишенями. Т-лимфоциты-помощники учавствуют в процессе синтеза антител В-лимфоцитами, являются кортизончувствительными. В отношении чувствительности B-лимфоцитов к гидрокортизону выявлена следующая закономерность: В-лимфоциты, отвечающие на тимусзависимые антигены являются кортизонустойчивыми, а реагирующие на тимус зависимые антигены не вырабатывают антител в связи с тем, что нуждаются в Т-помощ-никах, чувствительных к кортизону (M.D.ciamanE972).

Механизм влияния женских половых гормонов на отдельные этапы иммуногенеза в настоящее время мало изучен. Исследования Ю.Н.Шилова и Н.И.Кеворкова (1983) показали, что воздействие эстрогенов и гестагенов на активность и отдельные этапы становления Т- и В-лимфоцитарных систем носит весьма избирательный характер. При введении очень высоких доз эстрогенов (от 0,1 до

I,0 мг и более) половозрелым мышам или при их воздействии в нео-натальном периоде в противоположность эффектам малых доз отмечено угнетение антителообразований и реакций клеточно-опосредован-ного иммунитета, супрессия гуморального ответа при неонаталъном введении эстрогенов связана с резким уменьшением активности Т-хелперов, в то время как способность B-клеток вступать в кооперативные взаимодействия не нарушается. В отличие от эстрогенов, эффекты прогестерона на иммунный ответ, по-видимому, ограничиваются только клеточно-опосредованными формами реагирования и не затрагивают лимфоидные популяции, ответственные за гуморальный иммунитет. Отмеченная избирательность женских половых гормонов на иммуногенез, по-видимому, имеет большое значение в плане контроля иммунологических, механизмов репродукции.

Как видно, из изложенного выше, многолетнее изучение иммунологических взаимоотношений в системе мать-плод не позволило получить конкретных представлений об иммунологической "привилегированности" плода во время беременности. Необходимо отметить, что в настоящее время еще не ясна, осуществляется ли иммунологическая блокада сывороточными антителами класса ад или цитотокси-ческая функция лимфоцитов подавляется (связывается) растворимым трансплантационным агентом, высвобождающимся из развивающегося плода ( А. «1опвоп, 1973). По-видимому, при беременности имеются все условия для возникновения иммунологической блокады, а именно: а) слабые различия реципиента (материнского организма) и донора (плода) по составу трансплантационных антигенов, когда повышается эффективность гуморальной блокады лимфоцитов ; б) более активная продукция иммуноглобулинов класса 1^0 (блокирующих), нежели з^м (цитотоксических) в период беременности ; в) более легкая проницаемость плаценты для растворимых иммунных факторов, чем для иммунных лимфоцитов матери, которые не могут активно инфильт-ровать плод; г) наличие в плаценте антигенных субстратов, ограничивающих миграцию лейкоцитов матери по отношению к клеткам плода ; д) подавление отторжения материнским организмом кожных трансплантатов от самца (кожный аллотрансплантат, с одной стороны, служит для абсорбции цитотоксических антител, с другой стимулирует образование блокирующего фактора ( в смешанной культуре лимфоцитов матери и плода) (В.И.Говалло 1975).

Приведенные данные литературы позволяют считать, что взаимоотношения сывороточных и клеточных факторов иммунитета играют важную роль в создании временной функциональной иммунологической ареактивности организма беременной к антигенам развивающегося плода. От. количественного и качественного соотношения иммунных лимфоцитов и сывороточных блокаторов зависит не только сохранение беременности, но и наступление родов. Иммунологическая регуляция этих физиологических процессов происходит в тесной связи с гормональными изменениями, которые могут активно влиять на интенсивность и специфические особенности иммунитета. Углубленный анализ всех этих факторов позволит расширить наши представления об иммунологии репродукции.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Бабышева, Любовь Васильевна

выводи

1. На протяжении полового цикла и беременности у свиноматок происходят закономерные изменения гормонального профиля к показателей клеточного и гуморального иммунитета.

2. В связи с фазами полового цикла наблюдаются изменения в крови свиноматок количества Т- и В-лимшоцитов, а также концентрации иммуноглобулинов.

Наибольшие количества Т- к В-лимфоцитов наблюдаются в овуляторо ную фазу полового цикла. Увеличение лимфоцитов обоих популяций предшествует повышение уровня зстрадиола-17/3- (до 53,3 пг/мл) в фолликулярную фазу цикла при относительно низком уровне прогестерона - (1,4 нг/мл в фолликулярную фазу и 2,3 нг/мл в ову-ляторную фазу цикла).

3. Количество Т- к В-лимфоцитов в крови свиноматок изменяется также в связи с осеменением. У осемененных свиноматок количество Т- и В-лимфоцитов в овуляторную фазу цикла достоверно выше, чем у неосемененных в аналогичную фазу.

4. Наибольшая концентрация в плазме крови иммунных глобулинов СЕей и з^а) наблюдается у двукратно осемененных свиноматок в овуляторную фазу цикла, что можно связать как с уровнем гормонов в фолликулярную и овуляторную фазу цикла, так и с влиянием сперш хряка на иммунный гомеостаз свиноматок.

5. Наблюдается достоверная корреляция между уровнем в крови свиноматок тестостерона и количеством Т- и В-лимфоцитов и иммунных глобулинов ( 1е0). Уровень тестостерона, повышаясь в фолликулярную фазу цикла (63 пг/мл), достигает максимума в овуляторную фазу цикла (74 иг/мл - у неосемененных свиноматок и 98 пг/мл уу осемененных). Мин-имальный уровень тестостерона наблюдается в лютеальную фазу цикла (41 пг/мл).

6. В эндометрии свиноматок идентифицированы два класса иммунных глобулинов - IßG, SIgA . Наиболее существенные, изменения в течение полового цикла претерпевает концентрация SIgA в слизистой матки. Максимальный его уровень наблюдается в овуляторную фазу цикла. Уровень SIgA в эндометрии изменяется также в связи с осеменением - у осемененных свиноматок он существенно выше, чем у неосемененных.

7. Достоверные корреляции между уровнем в крови иммунных глобулинов и Т- и B-лимфоцитов, а также иммунных глобулинов в слизистой матки, с одной стороны, и концентрацией половых гормонов в крови с другой, свидетельствуют об эндокринной регуляции иммунного гомеостаза в различные фазы воспроизводительного цикла у свиноматок.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ Данные характеризующие уровни половых гормонов, иммунных глобулинов и популяций Т- и B-лимфоцитов в крови по стадиям воспроизводительного цикла и иммунных глобулинов в эндометрии, могут быть использованы в качестве физиологических тестов при иммунологической оценке воспроизводительной функции свиноматок.

Полученные данные можно рекомендовать для включения в справочные и учебные руководства по физиологии с.-х.животных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Иммунная система в репродуктивном процессе выполняет наиболее важные биологические функции. Она обеспечивает сохранение вида, во многом определяет возможность зачатия, контролирует развитие плода. Одна из важнейших функций иммунной системы состоит в том, что она определяет возможность копуляции половых клеток, принадлежащих только одному и тому же виду, то есть иммунитет ооеспечивает сохранение не только индивидуальных свойств отдельного организма, но и оиологического вида в целом, иммунная система ооеспечивает сохранение динамического постоянства генетически детерминированных структур организма, .ведущее значение в регуляции организма имеет иммунологическая реактивность, которая представляет собой сложный биологический процесс, обусловленный взаимодействием множества различных клеточных и гуморальных факторов. К изучению их роли в осуществлении воспроизводительной функции у животных в последние годы проявляется большой интерес.

Главными носителями иммунных свойств у высших организмов являются лимфоциты, которые представлены Т- и и-популяциями. Они происходят из оОщего предшественника - кроветворной стволовой клетки и, пройдя ряд этапов, обеспечивают организму две разные формы иммунологического реагирования. Т-лимТюциты неоднородны, среди них выделяют различные подклассы клеток с неодинаковой функцией: Т-хелперы, Т-эффекторы и Т-супрессоры. ü-лимфоциты дифференцируются в плазматические клетки, занятые выработкой иммунных тел иммуноглобулинов IgG, IgA, IgM, IgD, IgE lA.-ti. 1'урвич, .Р.и.Незлин, 1965, Р.Б.Петров, I9ö0 a, 19Ö2J. "У свиней идентифицировано три класса иммуноглобулинов IgG, IgA, IgM ( P.Porter, W.D.Allen, 1972, H.B.Kaltreider, J.Johns on »L972, F,J.Bourne, 1973 J.

Первые попытки дифференциального определения количественного содержания иммунных глобулинов в плазме крови животных были предприняты В.Афонсом ( е.агопво, 1964 j.

По данным многих исследователей ( J.Curtis, P.J.Bourne, 1971, H.B.Kaltreider, J.S.Johnson, 1972, A.J.m.Jacobs, 1977, P.e.Kruse, 1978, E.Werhahn et.al., 1981, V.P.Klobasa et.al., 1984) количество иммунных глобулинов в плазме крови свиней колеблется в пределах: IgG - 14,5-22,6; IgA- 0,68-2,00 ; IgM - 1,6-3,7 (г/л). Вместе с тем информации об изменении иммунных глобулинов в разные фазы полового цикла явно недостаточно, причем данные о содержании иммуноглобулинов в период овуляторной фазы и, в особенности, при осеменении отсутствуют.

Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что осеменение влияет на иммунологическое состояние организма свиноматок. В овуляторную фазу полового цикла у осемененных свиноматок уровень IgG, IgA достоверно выше, чем у неосемененных в аналогичную фазу цикла. Наибольшее содержание Т- и B-лимфоцитов также наблюдается у осемененных свиноматок в овуляторную фазу полового цикла.

Познание клеточного иммунитета у свиней отстает от изучения этой области знаний на других видах животных и человека, а данных об изменении Т- и B-лимфоцитов в зависимости от фазы полового цикла мы вообще не встретили в доступной литературе.

Данные наших исследований показывают, что как гуморальные (иммуноглобулины), так и клеточные (Т- и B-лимфоциты) зависят от фаз полового цикла, то есть в овуляторную фазу наблюдается достоверное повышение количества как Т- так и B-лимфоцитов по сравнению с другими фазами полового цикла.

Процент розеткообразующих лимфоцитов в крови свиней по данным R.M.Binns, S.т.Licence (1981) составляют в среднем 63,8$, а по данным L.Jaroskova, F.Kovaru (1978) - 54,6$. Количество розеткообразующих лимфоцитов в крови животных имеет тенденцию к увеличению с возрастом. Б дальнейшем общее количество Т- и В-лимфоцитов и соотношения между ними изменяются незначительно (И.М.Карпуть, 1981).

Исследования И.М.Карпуть (1981) показывают, что количество Т- и В-лим|юцитов в крови свиней в возрасте I—10 дней составляет 3,81 ± 0,26 и 0,65 ± 0,09 ; в 4-6 месяцев.- 6,09± 0,03 и 3,30 ±0,19 (тыс/мкл) соответственно, а результаты исследований R.M.Binns (1978) процента розеткообразующих лимфоцитов в крови свиней показывают, что в возрасте 7-127 дней процент розеткообразующих клеток равен 17,1 ± 2,1%, 133-160 дней - 26,7 + 3,1$, 256-300 дней -40,4 ± 1,3,1

В работах с применением методики розеткообразования можно встретить для сходных случаев различные данные, что указывает на лабильность метода (ВЛ.Иванов, И.А.Бурков, 1980, И.М.Карпуть, 1979, И.Д.Понякина, К.А.Лебедев, 1983, C.Escajadillo, R.M.Binns, 1975). Тем не менее сравнение результатов количественной характеристики Т- и В-жмфоцитов, полученных различными методами в крови животных и человека, в целом отражают одну и ту же закономерность (Р.В.Петров и др., 1976, 1980 б, А.Н.Чередеев, 1976, Б.В.Горский, 1982, Г.Ф.Коромыслов, В.Л.Солодовников, 1982, A.S.Grewaland, L.A.Babiuk, 1978, H.Wojoiech, 1982, H.Hieashi et.al., 1983).

Полученные наш данные свидетельствуют о том, что колебания клеточных и гуморальных показателей иммунной реактивности свиноматок в связи с фазами цикла определяются гормональными сдвигами в организме животных.

Влияние половых стероидов на иммунологические реакции изучены недостаточно. Немногочисленные данные свидетельствуют, что половые гормоны оказывают влияние на активность местного и гуморального ответного синтеза антител (И.А.Бурков, I974-I98I, D.M.Bull et.al., 1971, S.H.H.Swierenca et.al.,1976, L.E.Clemens et.al., 1979, H.Fobris et.al., 1983).

Введение экзогенных половых гормонов в достаточно больших дозах как правило угнетает гуморальный и клеточный иммунный ответ. Это показано в отношении хорионических гонадотропинов В.В.Сперанский, С.С.Муслюмова, 1974) эстрогенов (Т.Г.Шемеровская, 1974, М. Со Ryn, 1979,D.Deaver, H.Guthrie ,[980, Н.J.Brinkley, 1981, I98I,V.L.Wildt, С^ Leyendecker, 1981, C.K«Hirani982,) тестостерона (M.Kotani et.al,1Э74, B.Glick et.al., 1975, L.D.Anderson et.al., 1979)., 'Сложное влияние эстрогенов на клеточные системы крови и соединительной ткани, учавствующие в иммунном ответе показано в работах Й.А.Юрина с соавт. (1975) и H.Yeneva (1974): синестрол вызывал развитие лимфопении и эозинопении в крови и костном мозге, однако содержание плазматических клеток в лимфатических узлах и костном мозге значительно повышалось. Такое же действие препарат оказывал на иммунизированных животных.

Половые стероиды угнетают развитие тимуса и периферической лимфоидной ткани У мышей И крыс ( J.S.Thompson et.al., 1967,

R.Donat, S.Schilleer,1977). А.Д.Костинский (1957) показал, что андрогены, вводимые в организм крысят с 1-го по 40-й день жизни, вызывают зависимое от дозы угнетение гуморального иммунного ответа на эритроциты барана.

Механизм регулирующего влияния половых гормонов на иммунологические процессы, связанные с)репродукцией, на сегодня остаются .не ясными. Единичные данные, -встречающиеся в литературе, свидетельствуют о том, что гормональная регуляция иммуногенеза у свиней, может иметь существенное значение в контроле иммунологических механизмов репродукции.

А.О.Ляпон с соавт. (1980) в группе обследованных женщин, была прослежена зависимость количества розеткообразующих лимфоцитов от фаз. менструального цикла. Наименьшее содержание розеткообразующих клеток отмечено в середине менструального цикла, и в лютеиновую фазу цикла, между 21 и 24 днем ; наибольшее - в начале фолликуляр

-104 ной фазы (до 3-4 дня) и в конце лютеиновой фазы, на 27-28 день цикла. Снижение количества циркулирующих Т-лимфоцитов совпадало с повышением уровня эстрогенов, а увеличение числа Т-клеток - с периодом наименьшей секреции половых гормонов.

Б наших исследованиях на свиньях увеличению количества Т- и B-лимфоцитов предшествует повышение уровня эстрадиола-17ßr (до 56,3 пг/мл) в фолликулярную фазу цикла при относительно низком уровне прогестерона (1,4 нг/мл) в фолликулярную фазу и в овуляторную фазу цикла (2,3 нг/мл) ; а между уровнем в крови свиноматок тестостерона и количеством Т- и B-лимфоцитов и иммунных глобулинов (IgG ) наблюдалась достоверная связь.

G.Schumacher (I973X исследовал секрецию IgA в матке женщин и показал, что уровень IgA в цервикальных секретах снижается во время эстрогенной фазы и повышается во время прогестагенной. Другие же авторы J.F.Hulka et.al. (1965), S.R.Waltmon et.al. (1971) предполагают, что эстрогены и прогестерон сдерживают клеточный иммунитет, a J.F.Kenny et.al. (1976), B.D.Eidinger, T.J.

Garret (1972), К.Martinsson (1972) считают, что физиологические концентрации эстрогенов и прогестерона могут как стимулировать' митоз, происходящий в иммунокомпетентных клетках, так и подавлять его.

Результаты наших исследований свидетельствуют, что на уровне sigA в эндометрии сказывается концентрация в крови прогестерона и эстрадиола-17д-. Известно, что ткани матки являются мишенью для этих гормонов. Меняющиеся же их концентрации в репродуктивных органах свиноматок оказывают влияние на многие процессы, в том числе и На секрецию иммуноглобулинов. Нельзя исключить также опосредованное влияние половых гормонов через лимфоидные органы.

Репродуктивный тракт самки имеет значительную автономию в иммунологической реактивности, что является одним из важных физиологических факторов в регуляции процесса оплодотворения, так как сперматозоиды в норме никогда не соприкасаются с сывороткой крови, только действие местных генитальных антител может изменить их оплодотворяющую способность (А.Д.Субботин 1974 а, б, J.P.Helka, K.P. Omran, 1969, W.R.Jones, 1976, С.J.Thomas, C.T.Pepetti, 1979, M.A.Bennel, A.J.Husband,1981).

В наших исследованиях наибольшая концентрация в плазме крови igG, IgA иммунных глобулинов, Т- и B-лимфоцитов и sigA в эндометрии наблюдается у двухкратно осемененных свиноматок в овулятор-ную фазу полового цикла, что можно связать как с уровнем гормонов в фолликулярную и овуляторную фазу, так и с влиянием спермы хряка.

По-видимому, иммунологические реакции участвуют на всех этапах воспроизведения и являются нормальным звеном в сложном механизме регуляции эмбриогенеза. Однако при определенных условиях могут возникать те или иные нарушения в данном звене, приводящие к ауто и аллоиммунному поражению половых клеток, нарушению процесса оплодотворения, гибели эмбриона на различных стадиях его развития.

Важным фактором защиты плода является иммунологическая толерантность матери к антигенам плода отцовского происхождения. Длительный контакт с ниш вызывает снижение специфической иммунологической реактивности (В.И.Говалло, 1975, Л.Т.Кожухарова, 1975, К.Братанов, 1975, 1979, 1980, Е.А.Корнева, 1978, Н.Ш.Вербицкий, 1979, М.Ш.Вербицкий, й.П.Папазов, 1983, М.Ш.Вербицкий и др., 1984, Л.К.Эрнст и др., 1984, Г.Ф.Коромыслов, Ю.Н.Федоров, 1984, C.A.VoiBin, C.Chaquat, 1974, G.H.Stabenfeldt et.al., 1975, J.Vanderbeeken et. al., 1983, A.L.W.Vender, C.J.King, 1984). Вопросы общей и специфической (иммунологической) реактивности организма в период беременности пока еще. шло исследованы и единого мнения о них не существует.

В наших исследованиях, пока еще на небольшой группе экспериментальных животных (II = 6), установлено достоверно значимое

- 106 снижение количества иммунных глобулинов, в основном классов IgG, igA , что согласуется с данными (Л.А.Трунова, 1975, G.Vanderbeeken et.al., 1983, V.F.Klobaea eet.al,1984).

Механизм угнетения гуморальной и клеточной иммунологической реактивности во время беременности все еще не ясен ; он, по-видимому, обусловлен многими факторами. Из условий, способствующих подавлению иммунологической реактивности, следует отметить уровень некоторых гормонов (хорионического гонадотропина, кортивола, прогестерона, эстрадиола) при физиологически нормальной беременности ( P.Andy, Е.Lamming, 1972, R.R.Magneso, S.P.Ford, 1982, D.R.Hagen, 1983).

Данные наших исследований показывают, что уровень половых гормонов в плазме крови свиноматок трехмесячной супоросности положительно коррелировал с содержанием в крови IgG . Причем характер влияния этих гормонов несколько отличен: эстрадиол и тестостерон были более взаимосвязаны с IgG в крови супоросных свиноматок, нежели прогестерон.

Таким образом, иммунологическая реактивность сажи, индуцированная развитием плода, представляет собой целую группу различных по своей направленности биологических механизмов, обеспечивающих защиту плода от факторов окружающей среды, а также активацию естественных генетически детерминированных процессов его развития. Эффект аллоантигенного различия тканей матери и плода реализуется через уровень функциональной активности и степень специфической чувствительности иммунокомпетентных клеток. Функция иммунной системы матери заключается в поддержании генетически детерминированных процессов развития плода, элиминации из его организма продуктов метаболизма и тканевых структур, потерявших свое значение на определенной стадии внутриутробного развития.

Важные иммунологические функции выполняет плацента. Плацента не только разделяет две биологические системы, а обеспечивает качественную и количественную стороны их своеобразных (специфических) взаимодействий, которые в свою очередь формируют относительный диапазон физиологических противоречии, необходимый для нормального развития плода. Следует отметить, что лимфоидные органы особенно чувствительны к гормональным воздействиям трофоблас-та и нарушения их функционального состояния в значительной степени зависят от эндокринного гомеостатического контроля. Изучение иммунологических взаимоотношений организмов матери и плода открывает широкие перспективы активного целенаправленного вмешательства в сам процесс беременности в случаях его патологического течения. Важная задача исследований в этом направлении - разработка надежного выявления иммунодефицитных состояний у животных и таких условий кормления и содержания, которые предотвращают их появление.

Одним из основных требований промышленного производства свинины является непрерывность и ритмичность технологического процесса, обеспечение которых прежде всего зависит от эффективной организации воспроизводства. Своеобразное влияние ряда факторов внешней среды на организм свиноматок на крупных комплексах (длительное содержание в условиях искусственного микроклимата, высокий уровень механизации, частые стрессовые воздействия) снижают оплодотворяемость и плодовитость животных (В.Г.Пушкарский, 1974, В.Е.Шавкун и др., 1980 а, б, Р.Х.Ф.Хантер, 1984).

К числу существенных факторов , влияющих на состояние организма, его гормональный профиль и иммунную реактивность, при групповом содержании животных, можно отнести опосредованное через центральную нервную систему влияние животных друг на друга. Изучение влияния рангового положения животного на его гомеостаз представляется довольно существенной проблемой в промышленном животноводстве .

В своих исследованиях мы коснулись только некоторых сторон этой большой проблемы. Наиболее интересным, как нам представляется является отмеченная наш положительная связь между плодовитостью и средним рангом животного в группе. Расценивая эти данные, как предварительные, мы, тем не менее, считаем необходимым в дальнейшем развивать это направление.

Изучение этологических закономерностей позволит найти пути и методы повышения плодовитости животных, а также разработать меры профилактики и изыскания средств борьбы с бесплодием (Л.К»Эрнст и др., 1973, О.Н.ТЬошав, 1980).

В последнее время все большее внимание уделяется изучению временного или постоянного бесплодия, эмбриональной смертности, причиной которых является инфицирование органов размножения Н.Н.Михайлов, 1978, 1978, 1983). В этой связи имеет значение установленная нами связь иммунных и гормональных показателей в супоросный период у свиноматок с показателями их плодовитости. Эти величины корреляций дают основание для включения иммунологических и гормональных показателей в селекционную оценку животных при улучшении существующих и выведении новых пород свиней, а также в оценку состояния иммунореактивности животных при осуществлении мероприятий по воспроизводству животных.

В настоящее время трудно составить достаточно полное представление о роли гормональной системы в регуляции иммуногенеза в связи с воспроизводительным циклом животных, поэтому в данной работе была сделана попытка проанализировать возможности и характер участия в этом процессе половых гормонов, в частности прогестерона, эстрадиола-17/8г и тестостерона. Данные, полученные в наших исследованиях, можно рассматривать как одно из первых экспериментальных указаний на гормональную регуляцию иммуногенеза в связи с воспроизводительной функцией у свиней, что может иметь существенное значение в контроле иммунологических механизмов репродукции.

Подводя итоги проведенным исследованиям можно заключить, что на протяжении полового цикла и беременности у свиноматок имеют

- мэ место закономерные взаимосвязанные изменения иммунологического и гормонального профиля, что позволяет глубже понять механизмы регуляции воспроизводительной функции свиноматок.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бабышева, Любовь Васильевна, 1985 год

1. Материалы Майского Пленума ЦК КПСС, М., Политиздат, 1982

2. Ахметов И.З. Социальное поведение грызунов и тиреоиднаяфункция у особей высокого и низкого рангов -В кн.: Механизмы поведения. Материалы 3 Всесоюзной конференции по поведению животных, Наука, 1983, с. 43-44.

3. Бабичев В.Н. Взаимодействие областей гипоталамуса, принимающих участие в гонадотропной функции гипофиза у самок крыс Проблема эндокринологии, 1971, вып. 17, Js 5, с. 82-86.

4. Бабичев В.Н. Нейрогормональная регуляция овариального цикла1. М., Медицина, 1984

5. Бернет Ф.М. Клеточная иммунология М., Мир, 1971

6. Братанов К. Иммунные антитела в женском организме и процессразмножения Акушерство и гинекология, 1975, ЖЕ, с. 9-12.

7. Братанов К. Иммунобиология репродукции и ее проблемы Доклады ВАСХНЙЛ, 1979, iJs II, с. 30-31.

8. Братанов К., Банков Н., Кьнчев Л. Приложение на хормоналнитепрепарати вьв ветеринарната медицина и животно-вьдството Земиздат, София, 1980

9. Бронская A.B., Горбунова Р.И., Горбунов В.И., Субботин А.Д.,

10. Бурков H.A., Рябых В.П. Синтез спермоантител тканями лимфоидных органов свиноматок в первые дни беременности Бюллетень ВШЯБиП с.-х-животных, Боровск, 1976, вып. 1(40), с.56-58.

11. Бурков И.А. Иммунокомпетентные клетки в эндометрии свиноматок при разных режимах осеменения В кн.: Современные проблемы иммунологии репродукции, Новосибирск, 1977, с. 168-169.

12. Бурков И.А., Трубицина Т.П. Инфильтрация лимфоцитами эндометрия свиней в период эструса при разных режимах осеменения Бюллетень ВКИИФБиП с.-х.животных, Боровск, 1979, вып. 1(53), с. 52-56.

13. Бурков И.А. Иммунные явления в воспроизведении свиноматок

14. Тезисы докладов 2 Всесоюзного симпозиума по иммунологии воспроизведения, 1980, с. 16-18.

15. Бурков И.А. Оплодотворяемостъ и плодовитость свиноматок всвязи с количеством лимфоцитов в эндометрии -Бюллетень ВНИКоБиП с.-х.животных, Боровск, 1981, вып. 2(62), с. 44-46.

16. Бурков И.А. Иммуногенез в первые дни супоросности свиноматок- Труды 5 Международного симпозиума по иммунологии репродукции, Варна, Болгария, 1982

17. Бурков И.А. К некоторым вопросам регуляции иммунного гомеостаза репродуктивных органов свиноматок Доклады ВАСХНИЛ, 1983 а, В 10, с. 35-37.

18. Бурков И.А., Трубицина Т.П. К вопросу о влиянии кортизолана репродуктивные и лимфоидные органы свиноматок Бюллетень ВНШФБиП с.-х.животных, Боровск, 1983 б, вып. 3(71), с. 64-69.

19. Вербицкий М.Ш. Изоантигенная несовместимость организмовматери и плода, Минск, Беларусь, 1979

20. Вербицкий М.Ш., Папазов И.П., Шанеев В.Н. и др. Антигеныблестящей оболочки яйцеклетки млекопитающих и их медико-биологическое значение В кн.: Иммунологические аспекты биологии развития, Наука, М., 1984, с. 219-235.

21. Волкова JI.C. Иммунобиологические взаимоотношения организмаматери и плода, М.; 1970, с. 57-60.

22. Георгиевский В.И, Тезисы научных сообщений 10 съезда Всесоюзного физиологического общества имени Павлова, Ереван, 1964, т. 2, вып. I, с. 201-202.

23. Говалло В.И. Иммунология тканевой несовместимости, М., Медицина, 1971

24. Говалло В.И. 0 взаимоотношениях сывороточных и клеточныхпоказателей иммунитета при беременности Акушерство и гинекология, 1975, Js I, с. 12-15.

25. Говалло В.И. Парадоксы иммунологии, М., 1983

26. Гурвич А.Е., Незлин P.C. Номенклатура иммуноглобулинов человека Биохимия, 1965, вып. 30, Jö2-, с. 443-446.

27. Иванов B.JI., Бурков И.А. К методике постановки иммуннойреакции образования спонтанных розеток Бюллетень ВНИИФБиП с.-х.животных, Боровск, 1980, вып. 4(60), с. 72-73.

28. Инглиш. Г1., Смит У., Мак-Лин А. Свиноматка повышение еепродуктивности, М., 1981

29. Карпуть й.М., Жаков М.С., Пивовар Л.М. Сравнительная оценкаметодов выявления Т- и В-лимфоцитов у свиней -Ветеринария, 1979, № 12, с. 29-31.

30. Карпуть И.М. Иммунная реактивность свиней, 1981, с.

31. Клинский Ю.Д. Проблемы эндокринологии воспроизведения с.-х.животных В. кн.: Физиология воспроизведения с.-х. животных, Харьков, 1977, с. 73-79.

32. Кожухарова Л.Т. Иммунологическая реактивность матери в периодбеременности Акушерство и гинекология, 1975, & I, с. 16-18.

33. Корнева Е.А. , Клименко В.М., Шхинек Э.К. Нейрогуморальноеобеспечение иммунного гомеостаза, Л., 1978

34. Коромыслов Г.Ф., Солодовников В.Л. Состояние системы Т- и Влимфоцитов при туберкулезе крупного рогатого скота Ветеринария, 1982, М 7, с. 27-30.

35. Коромыслов Г.Ф., Федоров 10.Н. Научная конференция "Проблемыветеринарной иммунологии", Москва, 23-25 сентября, 1982, Иммунология, 1984, $ 2, с. 77-78.

36. Костинский Д.Д. Иммуно де пре с с ивн о е действие мужского, половогогормона у крыс в неонатальном периоде В кн.: Нейрогуморальная и формакологическая коррекция иммунологических реакций в эксперименте и клинике, Л., 1957, с. 37-38.

37. Кшимовска Г., Душа Л., Зенцик А., и др. Совместное определение 7 гормонов в плазме крови свиноматок во времяполового цикла В кн.: 21 Всемирный ветеринарный конгресс. Резюме, М., 1979, т. I, с. 71-72.

38. Лимонов В.И. К проблеме иммунологической совместимости междуматерью и плодом В кн.: Совершенствование методов воспроизводства и искуственного осеменения с.-х. животных, 1983, с. 28-36.

39. Ляпон А.О., Лебедев К.А., Машкиллейсон А.Л. Изучение Т-лимфоцитов периферической крови методом спонтанных и активных розеток с применением левамизола Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 1980, }£ 5, с. 630-632.

40. Макаричева А.Д. Иммунологические процессы и беременность,1. Наука, М., 1979

41. Майский И.Н., Покровская Т.А., Филькова Л.П. и др. Влияниестероидных гормонов на антигенную дифференцировку тканей В кн.: Иммунология размножения, София, 1978, с. 792-797.

42. Митрофанов H.A., Головистиков И.Н., Роткина И.Е. Изменениепоказателей иммунитета в течение нормального менструального цикла Акушерство и гинекология, 1984, }£ 4, с. 58-59.

43. Михайлов H.H. Условие выращивания и содержание репродуктивных животных ^Животноводство, 1973, J& 4, с. 78-79.

44. Михайлов H.H. Значение инфекционных факторов в этиологии бесплодия с.-х.животных Труды ВАСХНИЛ, 1976, с. 65-68.

45. Михайлов H.H., Чистяков И.Я. Исследования по патологии репродуктивной функции животных Труды ВИЭВ, 1978, Т. 48, с. 76-82.

46. Михайлов H.H. Инфекционная патология половых, органов животных Ветеринария, 1983, J£ 4, с. 5-6.

47. Никитина В.Н., Бурков И.А. Динамика содержания клеток, продуцирующих антитела к антигенам спермы хряка в репродуктивных и лимфоидных органах свиноматок при второй беременности Бюллетень ВНИИФБиП с.-х. животных, Боровск, 1975, вып. 2(37), с. 57-59.

48. Петров Р.В., Стенина Ivi.A., Лебедев К.А. Особенности оценкиколичества Т-лимфоцитов и других розеткообразую-щих клеток в крови здоровых и больных людей -Бюллетень экспериментальной биологии и медицины, 1976, Jö 2, с. 197-198.

49. Петров Р.В. Роль гормонов и медиаторов в функционированиииммунной системы Вестник АМН СССР, 1980 а, й 8, с. 3-II.

50. Петров Р.В., Дозморов И.М., Левин А.Д. и др. Исследованиесубпопуляций Т- и В-лимфоцитов новый метод препаративного электрофореза - В кн.: Методы фракционирования ядер клеток крови и костного мозга, М., 1980 б, с. 64-76.

51. Петров Р.В. Иммунология, М., 1982

52. Понякина И.Д., Лебедев К.А. Метод розеткообразования длявыявления Т- и В-лимфоцитов Иммунология, 1983, JS 4, с. 10-20.

53. Прокофьев М.й. Регуляция размножения с.-х.животных, Л., 1983

54. Пушкарский В.Г. Моделирование поведения с.-х.животных впромышленных комплексах Вестник с.-х.науки, 1974, 4, с. 85-91.

55. Пушкарский В.Г. Биологические формы поведения свиней Вестник с.-х.науки, 1978, № 8, с. 49-55.

56. Решетникова Н.Л. Оплодотворение и эмбриональное развитие всвязи с изменениями матки и иммунобиологическимифакторами Автор, канд. дисс., 1970

57. Резников А.Г. Половые гормоны и дифференциация мозга, Киев,1982

58. Сергеев Н.И., Смыслова Н.И. Внутрияичниковые процессы регулирования полового цикла Сельское хозяйство за рубежом, 1982, $5, с. 58-62.

59. Сидоров В. Т., Алешин А.А.-, Лаврецкая М.И., Шкапич П. П.

60. Поведенческие реакции молочного скота на специализированных фермах и комплексах В кн.: Научные основы развития животноводства в БССР, Шнек, 1983, вып. 13, с. 154-159.

61. Соколовская И.И., Решетникова Н.М., Губанова В.П. и др.

62. Иммунная взаимосвязь матери и зародыша при нормальном и нарушенном эмбриогенезе Акушерство и гинекология, 1975, 2, с. 24-26.

63. Соколовская И.И., Горбунов В.И., Субботин А.Д. Новые направления и результаты исследований по биологии воспроизведения, дубровицы, 1977, ч. 2, с. 85-86.

64. Соколовская И.й., Бронская Л.В., Горбунова Р.И. и др.

65. Изучение иммунных взаимодействий в процессах воспроизведения с.-х.животных в целях регулирования оплодотворения и эмбрионального развития Бюллетень научных работ ВИД, 1979, В 59, с. 30-31.

66. Соколовская И.И., Субботин А.Д. Иммунные свойства ооцитовмлекопитающих в связи с оплодотворением В кн.: Иммунология репродукции, София, 1979, с. 386-398.

67. Соколовская И.И., Милованов В.К. Иммунология воспроизведения животных, М., 1981, с. 123-139.

68. Соколовская И.И., Милованов В.К. Зоотехническая иммунологиявоспроизведения В кн.: Иммунология репродукции,1. София, 1982, с. 30-35.

69. Соколовская К.И., Вронская A.B., Радченков В.П. Эмбриональная выживаемость в связи с изменением иммунных реакций Доклады ВАСХНИЛ, 1983, 4, с. 29-31.

70. Соколовская И.И. Новое в иммунологии воспроизведения

71. Животноводство, 1984 а, Js 2, с. 58-59.

72. Соколовская И.И., Радченков В.П., Вронская A.B. Зависимостьпренатальной выживаемости от состояния иммунной системы сажи Вестник сельскохозяйственной науки, 1984 б, В 2, с. 100-105.

73. Сперанский В.В., Муслюмова С.С. Влияние хорионического гонадотропина на вакцинальный лейкоцитоз и трансформацию лимфоцитов, активированных фетогемагглюти-нином В кн.: Вопросы биохимии и иммунологии человека и животных, Уфа, 1974, с. 120-123.

74. Степанов P.C., Дмитриев В.Б., Лебедев А.Г. Эндокринные факторы функции размножения и использование их для контроля за воспроизводством крупного рогатого скота В кн.: Эндокринология и трансплантация зигот с.—х.животных, М., 1982, с. I3I-I33.

75. Субботин А.Д. Особенности изменений половых органов послеотела коров Животноводство, 1974 а, Jfc I, с. 5051.

76. Субботин А.Д. Цитофизиологическая характеристика матки коров в связи с результатами осеменения- Бюллетень научных работ ВИЖ, 1974 б, вып. 38, с. 78-79.

77. Субботин А.Д., Соколовскач И.И. Антигенные свойства ооцитовмлекопитающих В кн.: Тезисы докладов 2 Всесоюзного симпозиума по иммунологии размножения, М., 1980, с. I3I-I32.

78. Субботин А.Д., Соколовская И.К. Иммунобиофизические свойствапрозрачной зоны ооцитов млекопитающих в связи с оплодотворением Доклады ВАСХНИЛ, 1981, № I, с. 24-25.

79. Талвар Д.П. Иммунология контрацепции, Медицина, М., 1983

80. Тою М.Ф. Нормы и рационы кормления с.-х.животных, Колос,1.i., 1969

81. Трунова Л.А. Реакции трансплантационного иммунитета при физиологически протекающей беременности Акушерство и гинекология, 1975 a, J3 I, с. 6-7.

82. Трунова Л.А., Соколова 0.11., Иванова Л.А. и др. Участиеблокирующих" факторов сыворотки в поддержании иммунологической толерантности при физиологически протекающей беременности В кн.: Иммунология "репродукции, София, 1975 б, с. 698-701.

83. Трунова Л.А., Колесников С.И. Итоги и перспективы развитияпроблемы иммунологии репродукции Бюллетень СО АМН СССР, 1981, & 6, с. 30-35.

84. Федоров 10.Н., Горбатов В.А., Гуткин B.C. и др. Изучение меха- низма формирования иммунитета у животных Труды ВИЭВ, 1982, т. 55, с. 102-108.

85. Федоров Ю.Н., Горбунова М.Ю., Солодовников В.Л., Головченко

86. А.П. Механизмы иммунологической защиты у новорожденных животных Труды ВИЭВ, 1983, т. 57, с. 6165.

87. Хантер Р.Х.Ф. Физиология и технология воспроизведения домашних животных, Колос, М., 1984

88. Дыбулькин А.П., Андреева И.К. Роль половых гормонов в регуляции активности иммунологической системы В кн.: Нейроэндокринные нарушения в акушерстве и гинекологии. Тезисы докладов, 1981, с. 18-19.

89. Цырлова И.Г. Влияние стероидных гормонов на отдельные этапыиммуногенеза Автор, канд. дисс., Новосибирск, 1977, с. 23-24.

90. Чеботарев В.Ф. Эндокринная регуляция иммуногенеза, Киев,1979, с. 10-15.

91. Чередеев А.Н. Количественная и функциональная оценка Т- И Всистем иммунитета у человека Общие вопросы патологии, 1976, т.4, с. 124-130.

92. Шавкун В.Е., Скварук А.Г., Петришин Я.И. Направленное влияниена физиологическую функцию органов размножения у свиноматок Научно-технический бюллетень Украинского НИИ физиологии и биохимии с.-х.животных, 1980 а, вып. 1(4), с. 61-62.

93. Шавкун В.Е., Скварук А.Г., Петришин Я.И. Гормональная регуляция половой функции в условиях промышленных комплексов В кн.: Диагностика и лечение бесплодия с.-х.животных. Сборник научных трудов, Каунас, 1980 б, с. 56-57.

94. Шемеровская Т.Г. Экспериментальные исследования действиянекоторых гормонов на клеточный и гуморальный иммунитет Дисс. канд. мед. наук, Ленинград, 1974, с. 16-17.

95. Шилов Ю.Н., Кеворков Н.И. Влияние женских половых стероидныхгормонов на кооперативные взаимодействия Т- и В-лимфоцитов и формирование специфических клеток-супрессоров Иммунология, 1983, $6, с. 21 26.

96. Эвбанк Р. Иерархические взаимоотношения свиней в стаде

97. В кн.: Современные проблемы свиноводства, М., 1977, с. 125-128.

98. Эрнст Л.К., Зельнер В.Р., Бенедиктова Т.Н. Стадное поведениеживотных Сельское хозяйство за рубежом, 1973, № 2, с. 42-45.

99. Эрнст JI.K., Георгиевский В.И. Некоторые биологическиепроблемы промышленного животноводства В кн.: Физиолого-биохимические основы высокой продуктивности -с.-х. животных, Наука, Л., 1983, с. 6-8.

100. Эрнст JI.К., Соколовская И.И., Яблонский В.А. Проблемы'иммунологии воспроизведения животных Вестник сельскохозяйственной науки, 1984, № 5, с. 72 80.

101. Юдаев H.A., Покровский Б.В., Протасова Т.П. Механизмыдействия гормонов В кн.: Биохимия гормонов и гормональная регуляция, Наука, М., 1976, с. 326 -373.

102. Юрина H.A., Ремизова В.А., Слосарчук В.П. и др.

103. Abraham G.E., Sweradloff R., Tulchinsky D., et.al. Radioimmunoassay of plasma progesterone J. Clin. Endocr. and Metabol., 1971, v.32, n. 5, p.619-624.

104. Afonso E. Quantitativ immunoelectrophoresis of serum proteins- Clin. Chim. Acta, 1964, V.10, N.2, p. 114-122.

105. Anderson L.D., Schaerf F.W., Channing C.P. Effects of follicular development on the abiliti of cultured porcine granulosa cells to convert androgens to estrogens Advanced Exp. Med. Biol. N.Y., 1979, V. 112, IT.2, p. 187-195.

106. Andy P., Lamming E. Hormone patterns and reproduction incattl In Practic, 1983, V.% 5, Iff.5, p.153-158.

107. Austin C.R., Short R.V. Reproduction in mammals In: Hormones in Reproduction book 3, Cambridge at the University press, 1972, p.42-49»

108. Bach J.P., Dardenne M., Plau J.M. et.al. Isolation, biochemical characteristics and biological activity of a circulating thymic hormone in the mous and thd human Ann N.Y. Acad. Sci., 1975, V.249, N.3, p. 186-210.

109. Baxxter M.R. Etology in environmental design for animal production Appl. Anim. Ethol*, 1983, V.9, ^»3, p. 207-220.

110. Baser F.W., First N.L. Pregnancy and parturition J. Anim.

111. Sci., 1983, V.% 57, Sappl. 112, p.425-460.

112. Beer A.E., Billingham R.L. Maternally acquired rant disease1.mune lymphocytes from the maternal blood can traverse the placenta and cause rant dsisease in the progeny Science, 1973, V.179, T.18, p.240-243.

113. Beer A.E., Billingham R.E. Immunobiology of mammalian reproduction In: Prentice Hall Inc. Englewood Cliffs IT.Y., 1976, p.48-50.

114. Beer A.E., Billingham R.E. Maternal.immunological recognitionmechanisms during pregnancy In: Cihba, Foundation Symposium 64, Elsevier Worth Holland Amsterdam, 1979, p.293-309.

115. Behrman S.J., Lieberman M.E., Ychiyama N. et.al. Immunoglobulin biosyntheesis of the rabbit reproductive tract in vitro In: Pathways to Conception, 1971, p.111-112.

116. Beir H.M., Beri-Hellwig K. Specific secretory proteins offemale genital tract In: Karolinska Sumposia on Research Methods in Reproductive Endocrinology, 6 Symp., 1973, p.404-425.

117. Bennel M.A., Husband A.J. Route of lymphocyte migration inpig. 2. Migration to the intestinal lamina, propria of antigen-specific cells generated in response to intestinal immunization in the pig -Immunology, 1981, V.42, N.3, p.475-481.

118. Bernhard B., Parvizi Nahid Aspekte der endokrinen determination des sexual verhaltens Landbauforsch. Volkenrode, 1982, V.32, N.4, p.234-250.

119. Bernard 0., Rachman P., Bennet D. Immunoglobulins in themouse uterus befor implantation J. Repr. Pert., 1981, V.63, N.1, p.237-240.

120. Besedovsky H., Sorkin E. Network of immune neuroendocrineinteractions Clin. Exp. Immunol., 1977, V.27, N.1, p.1-5.

121. Besedovsky H.O., Del Rey Andriana., Sorkin E. Neuroendocrinimmunoregulation In: Immunoregul. Prod. Workshop. Urbino, N.Y. London, 1983, p.315-339.

122. Binns R.M. Cellular immunology kin the pig Proc. Roy. Soc«

123. Med., 1973, V.66, N. 12, p.1155-1160.

124. Binns R.M. Sheep erythrocyte rossettes in pig, shep, cattleand goats demonstrated in the presence of aext-ran J. Immun. Meth., 1978, V.21, N.3, p.197-210.

125. Binns R.M., Licence S.T. A major subpopulation of Pc receptorbearing lymphocytes revealed by rosette formation kin dextran media studies with pig, sheep, and rat lymphocytes J. Immunol. Method., 1981, V.43, H.2, p.153-162.

126. Bogner H. Ethological demands in the keeping of pigs

127. Applied Anim. Ethology, 1982a, V.8, N.14, p.301-305.

128. Bogner H. Zuchung ouf verhaltens Merk-Madebeim Rind, Berlinund Münch tierarztl Y/ochenschr., 1982o, V.95, N,24, p«476477.

129. Bourne F.J. The immunoglobulin system of the suckling pig

130. Proc. Nutrit. Soc., 1973, V.32, N.3, p.205-215.

131. Brinkley H.J. Endocrine signaling and female reproduction

132. Biol. Reprod., 1981, V.24, N.1, p.22-30.

133. Bull D.M., Bienenstock J., Tomas B., Tomasi J.R. Studies onhuman intestinal immunoglobulin A Gastroenterology, 1971, V.60, N.3, p.370-372.

134. Cantor H., Simpson E. Regulation of the immune response bysubclassec of T-lymphocytes J.Immunol., 1975, V.5, N.4, p. 330-336.

135. Chappel S.C., Barraclough C.A. Hypothalamic regulation ofpituitary FSH secretion Endocrinology, 1976, V.98, N.4, p.927-935.

136. Chaquat G., Voisin G.A.J. Regulatory T-cells in pregnancy. 4«

137. Genetic characteristics and Mode of Action of Early MLR Suppressive T-cell subpopulations J. Immunol., 1981, V.127, N.4, p.1335-1339.

138. Charles R., Wira C.R. Regulation of immunoglobulins of thesex hormones on iga and igg in uterine sekretions-Federation Proceedings, 1974, V.36, N.3, p. 345346.

139. Charles A.B., Phyllis M.W., Judith F. et.al. Recent studieson the regulation of pituitary LH and FSH secretion Biol. Reprod., 1979, V.20, N.1, p.86-90.

140. Claman M.D., Henry N. Medical progress. Corticosteroids andlymphoid cells The New Engl. J. of Medicine, 1972, V.287, N.8, p.388-395.

141. Clarke F.M., Morton H., Clunie G.J.A. Detection and separation of two serum factors responsible for depression of lymphocyte activity in pregnancy -Clin. Exp. Immunol., 1978, V.32, N.2, p.318-323

142. Clemens L.E., Siiteri P.K., Stites D.P. Mechanism of immunosupression of progesterone on maternal lymphocyte activation during pregnancy if.Immunolog., 1979 1979, V.122, N.5, p.1978-1984.

143. Cohen M.L., Platez-Zyberk C., Moini R.N. Cell T, B and null- Lancet, 1980, V.2, N.8206, p.1244-1245.

144. Coons A.N., Ledue J., Counolly M. The relation of immunologyto tissue homotransplantaion Ann. II.Y. Academic of Sciences, 1955, V.59» art., 3, p* 951952.

145. Co Ryn M., Spicemaille J., Vanueplassche M. Estrous cycle,pregnancy and parturition in the mare, cow, and sow progesterone and estrogens Ann. Endocrin. 1979, V.99, N.5, p. 511-512.

146. Crossman O.G. Regulation of the immune system by sex steroids- Endocrine Reviews, 1984, T.5, N.3, p. 435- 455.

147. Curl J.S., Thatcher W.W. In vitro uptake of PGP2 by tissuesfrom the endometrium, ovarian vein, and ovarian artery of cyclic and pregnant cattl at day 17 -Biol. Reprod., 1983, V.28, Sappl., N.1, p. 108 -109.

148. Curtain C.C., Clark B.L., Dufty J.H. The origins of the immunoglobulins in the mucous secretions of cattle- Clin. Exp. Immunol., 1971, V.8, N.2, p. 335344.

149. Curtis J., Bourne P.J. Immunoglobulin quantitation in sowserum, colostrum and milk and the serum of young-pig BiochJm. Biophyys. Acta., 1971, V.236, N. 1, p. 319-332.

150. D;:lton D.L., Khight J.W. Effects of exogenous progesteroneand estrone, on conceptus development in swine -J. Anim. Sei., 1983, V.56, N.6, p. 1354-1361.

151. Daviee J., Naftolin P., Ryan K.J., Siu J. A specific, highaffinity, limited-capacity estrogen-binding component in the cytosol of human fetal pituitary and brain tissues J. Clin. Endocr,, 1975, V.40, IT.5, p. 909-910.

152. Deaver D.R., Guthrie H.D. Cytoplasmic estrogen receptor, estradiol and progesterone concentration in endometrium of non-pregnant and pregnant pigs -Biol. Reprod., 1980, V.23, N.1, p.72-78.

153. Deyton D.H., Small P.A., Chancock R.M. et.al. The secretory1.munol Systeme Wash. U.S.A., 1971, p. 101-115.

154. Dhinase D.S., Schumacher G.P.B. Immunological aspects infertility and fertility regulation Prog, of a Workshop, held on Oct. 22-23 1979 in St. Louis, Missor., IT. Y. etc. Elsevier North-Holland, 1980,1. T.9, p. 119-121.

155. Donat H., Schiller S. ImmunoglobulingehaIt des zervikosekret Zbl. Gynak, 1977, V. 99, N.17, p- 10551059.

156. Duncan J.R., Wilkie B.H., Winter A. J., Hiestana P. The serumand secretory immunoglobulins of cattle: characterisation and quantitation J. Immun., 1972, V.108, N.4, p. 965-976.

157. Edwards R.G., Coombs R.R.A. Immunological interaction between mother and fetus In.: Clinical Aspects of Immun., 1974, p. 561-578.

158. Eidinger B.D., Garrett T.J. Studies of the regulatory effectsof the sex hormones on antibody formation and stem cell differentiation J.Exp. Med., 1972, V.136, H.5, P« 1098-1011.

159. Elsaesser P., Endokrinologie des zuklus, der ovulation unddes laktation-sanostrus beim schwein Zuchtungskunde, 1982, V.54, N.5, p. 333-338.

160. Enne G., Pablovittorio P., Loredana, P. Importanza deilivelliormonal nelle performances riproduttive della specine suina, Riv. Suinicolt., 1982, V.23j N. 12, p. 33-40.

161. ID. Escajadillo C., Binns R.M. Rosette formation with sheeperythrocytes a possible T-cell marker in the pig - Int. Archs. Allergy Appl. Immunol., 1975, V.48, N.1, p. 261-262.

162. Pabris H., Mocchegiani E., Muzzioli M., Imberti R. Thymusneuroendocrine network In.: Immunoregul. Proc. Workshop. Urbino. U. Y. , London, 1983, p.341-362.

163. Peigen G.A., Praser R.C., Peterson U.S., Dandliker W.B.

164. Sex hormones and the immune response. 1. Host factors in the production of penicillin-specific antibodies in the female gunea pig Int. Archives of Allerg. and Appl. Immunol., 1978, V.57, N.1, p. 385-398.

165. Plerko B. The role of oestrogen-sensitive neurons in thecontrol of gonadotrophin secretion In.: Endocrinology of sex, 1974, p. 285-290.

166. Pord J.J., Peaque H.S. Effect of floor sppace sestrictionon age at puberty in gilts and on performance of barrov/s and gilts J. Anim. Sci., 1978, V. 47, N.4, p. 829-832.

167. Prank T., Anderson K.L., Smith A.R. et.al., Thagocytosis inthe uterus Theriogenology, 1983, V.20, N.1, p. 103-110.

168. Puruyama S., Mayes D.M., Nugent C.A. A radioimmunoassayfor plasma testosterone Steroids, 1972, V.16, N. 1, p. 415-416.

169. Georgicva R. Certain aspects of cell-mediated of duringpregnancy of sow In.: Immunology Reproduction Sofia, 1979, p. 617-622.

170. Gershnon R.K. Immunoregulation by T-cell In.: Mol. Appr.1.munol., n N.Y., 1975, p. 267-283.

171. Gill P.J., Pipetti C.P. Immunologic and genetic factorinfluencing reproduction Am. J. Path., 1979, V.95, IT.2, p. 463- 500.

172. Giannopoulos G. Binding of testosterone to uterine components of the immature rat J. Biol. Chem., 1973, V.248, N.3, p. 1004-1010.

173. Glick B., Schwarz M.R. Thymidine and testosterone in corporation by bursal and thymic lymphocytes -Immunol. Commun., 1975, V.4, N.2, p. 123-137.

174. Gorski R.A. The neuroendocrinology of reproduction: Anovdrview Biol. Reprod., 1979, V.20, N.1, p. 111-115.

175. Grev/aland A.S., Babiuk L.A. Bovine T-lymphocytes an improved tecnique of E rosette formation J. Immun. Meth., 1978, V.24, N.4, p. 355-361.

176. Gunter 0. Immunita. cellular e "status" immunitario-ricerea- Clin. Lab., 1980, V.10, Sappl. N.1, p. 105110.

177. Guthrie H.D., Henricks D.M., Handlin D.L. Plasma estrogen,progesterone and luteinizing hormone prior to estrus and during ealy pregnancy in pig Endocrinology, 1972, V.91, N.1, p. 675-679.

178. Haegert D.G. Observations on the number of immunoglobulinbearing lymphocytes in human peripheral blood whith the mixed antiglobulin-roresting reactionand direct immunofluorescence J. Immun., 1978, V"» 120, N.1, p. 124-129.

179. Hafez E.S.E., Evans T.N. Human reproduction. Conceptionand Contraception, ed. by Hafez E.S.E. and •Evans Т.Н., 1971, p. 237-256.

180. Hagen D.R. Concentrations of progesterone in arterial andvenous plasma of fetal pigs and their dams in late gestation Biol. Reprod., 1983, V.29, N. 4, p, 919-923.

181. Hasel W., Convey E. Physiology of the estrous cycle J.

182. Anim. Sci., 1983, V.57, Suppl. N.2, p. 404-424.

183. Heap R.B., Jekin G. Hormones of reproduction in farm animals BSA3? Occas. Publ. Buuit. Soc. Anim. Product. Reading, 1978, N.1, p. 13-29.

184. Helka J.P., Omran K.P. The uterine cervix as a potentiallocal antibody secretar Amer. J. Obstet. Gynec., 1969, V.104, N.3, p. 440-442.

185. Henricks D.M., Guthrie H.D., Hándlin D.D. Plasma estrogen,progesterone and luteinizing hormone levels during the estrous cycle in pigs Biol. Repr., 1972, V.6, N.1, p. 210-218.

186. Hillbrand P.W., Elsaesser P. Concentrations of progesterone in the backfat of pigs during the oestrous cucle and after ovariectomy J. Reprod. Pert. 1983, V.69, N.1, p. 73-80.

187. Hiran O.K., Pernandes L.C., Nicolaievvsky S. Ovaliacao daatavidade ovariana durante o pos-parto de porcas primiparas pelas concentracoes plasmaticas de progesterona e estradiol-17 Rev. Soc. Bras. Zootech., 1982, V.11, N.4, p. 586597.

188. Hisashi N., Koyama II., Ivajikama 0., Saito H. Identification of bovine T and В lymphocytes in normal peripheral blood, lymph nodes and spleen -Jap. J. Vet. Sci., 1983, V.45, H.1., p. 97102.

189. Holdstock G., Bettl P., Chastenay E., Krawitt E.L. Effectsof testosterone, oestradiol and progesterone on immune regulation Clin. Exp. Immunol.,1982, V.47, N.2, p. 449-456.

190. Hulka. J.P., Monr K., Lieberman M.W. Effect of sythetic,progestational agents on allograft rejection and circulating antibody production Endocrinology, 1965, V.77, N.2, p. 897-898.

191. Hunter R.H.F., Baker T.G. Development and fate of porcine

192. Graafian follicles identified at different stages of the estrous cycle J. Repr. Pert., 1975, V.43, N.1, p. 193-195.

193. Hussein A.M., Hew-by T.J., Bourne F.J. Immunohistochemical ^ studies of the local immune system in the reproductive tract of the sow J. Repr. Immun., 1983 a., V.5, H. 1, p. 1-5.

194. Hussein A.M., Hew-by T.J., Stokes C.R., Bourne F.J.

195. Quantitation and origin of immunoglobulins A, G, M in the secretion and fluids of the reproductive tract of the sow J. Reppod. Immunol., 1983 b, V.5, 11.1. p. 17-26.

196. Jacobs A.J.M., Hoek A., Goudswaord J. De irnmunoglobulinenvan het varken Tijdschr. Diergennest., 1977, V. 102, N.21, p. 1249-1262.

197. Ja.roskova L., Kovaru F. Identification of T and B lymphocytes in pigs by combine E-rosette test and surface IG labelling J. Immunol. Method., 1978, 11.2, p. 253-261.

198. Jensen P., V/ood Gush David D.M. Sosial Interactions in a.group of freeranging sows Appl. Anim. Behav. Sci., 1984, V.12, H.4, p. 327-337.

199. Jondal M., Holm G., Wigzell H. Surface markers on human

200. T and B lymphocytes. 1. A large population on of lymphocytes forming non immune rosettes with sheep red blood cello J. Exp. Med., 1972, V. 136, N.5* p. 207-211.

201. Jones V/.R. Immunobiologica.1 aspects of infertility In.:1.munology of Human Reproduction, London, 1976, p. 373-401.

202. Jones V/.R. Immunological fertility regulation Oxford etc.

203. Blackwell, 1982, 10 t., 273 p.

204. Jonson A., Transfer of immunoglobulins from mother to oftsppring in the pig Acta Vet. Scand., 1973» V. 125», Suppl. 43, pp. 1-3-4.

205. Josef M. Immunologicke a imunogeneticke foktory v reprodukci krav Biol. Listy., 1983, V.48, N.1, p. 1015.

206. Kaltreider H.B., Johnson J.S. Porcine immunoglobulins. 1.1.entification of classes and preparation of specific antisera J. Immunol., 1972, V.109, U« 5, p. 992-993.

207. Kato J. Atsumi Y., Inaba M. Estradiol receptors in femalerat hypothalamus in the developmental stages and durin pubescence Endocrinology, 1974, V.94, H« 2, p. 309-311.

208. Kawakami M., Terasava E., Ibuki T. Changes in multipleunitactivity of the brain during the estrous cycld- Neuroendocrinology, 1970, V.6, N.2, p. 30-48.

209. Kelly J.R., Pox H. The local immunological defence systemof the human endometrium J. Reprod. Immunol.,1979, V.1, N.1, p. 39-45.

210. Kenney R.M., Khaleel S.A. Bacteristatic activity of themare uterus. A progress report on immunoglobulins- J. Reprod. Pertil., 1975, V.23, N.3, p. 357358.

211. Kenny J.P., Pangburn P.C., Trail G. Effect of estradiol onimmune competence in vivm and in vitro studies -Infec. Immunity, 1976, V.13, N.4, p. 448-456.

212. Klobasa V.P., Habe P., Werhahn E. Veränderungen der immunoglobulin konzentrationen ( IgG, IgA, IgM) im blutserum der sauen wahrend eines reproduktionzyklus Berlin, und Münch. Tierarztl. Wochensehr., 1984, V.97, N.5, p. 166-171.

213. Knoche B. Zum aufbau der lakalen immunitat Therapiewoche,1980, V.30, U.44, p. 7381-7387.

214. Kotani M., Hawa Y., Pujii H. Inhibition by testosterone ofimmune reactivity and of lymphoid regeneration in irradiated and marrow reconstituted mice Expe-rientia, 1974, V.30, N.11, p. 1343- 1345.

215. Kruse P.E. Immunologiske problemer ved swins reproduktion- Tolvmandsbla.de, 1978, V.50, N.3, p. 135-139.

216. Iirsymowski T., Iirzymovska H., XJowicka R. Testosteronelevel in blood plasma during particular days of estrous cycle in the sows Bull» Acad« Polon Sei,, 1979, V.27, N.5, p. 413-416,

217. Magness R.R., Ford S.P. Steroid concentrations in uterinelymph and uterine arterial plasma og gilts during the estrous cycle and early pregnancy -Biol. Reprod., 1982, V.27, N.4, P. 871-877.

218. Magness R.R., Pord S.P. Estrone, estfcadiol-17^ and progesterone systemic blood throughout the porcine estroua cycle J. Anim. Sci#, 1983, V.57, N.2, p. 449-455*

219. Mancini G., Carbonara A., Heremans J.B. Preparation ofmonospecific antisera to IgA, IgG, IgM Immu-nochemistry, 1965, V.2, N.3, P* 235-236.

220. Martinsson K. Mammary secretion of IgG in sows Acta Vet.

221. Scand., 1972, V.13, N.2, p. 1916196.

222. Meese G.B», Ewbank J.R. A note on instabbility of thedominance hieratchy and variations in level of aggression within groups of fattening pigs -Anim. Prod., 1972, V.14, N.4., P* 359-360.

223. Michela D'Istria, Delrio G., Enne G. et.al., Dazaggiodeirecettori per 1'estara.diolo ed il progesterone nell utero di scrofa Qag. Ric. Sei., 1982, V.110, N.5, p. 511-515.

224. Miller E.C., Abel W. Zu den Veränderungen der Immunoglobuline IgG, IgA and IgM im verlauf.der schwanderschaft und im Wochenbett Zbl. Gynäkol., 1984, V.106, N. 15, р. 1084-Ю91.

225. Moticka E.J. The presence of immunoregulatory cells inchicken thymus: function of T and B-cell response J. Immunol., 1977, V.119, N.3, p. 987992.

226. Murdock A.J.M., Buckley C.H., Pox H. Hormonal control ofthe secretory immune system of the human uterine cervix J. Reprod. Immunol., 1982, V.4, N.1, p. 23-30.

227. Pentti K.S., Stites D.P. Immunological an endocrinologicalinterral in pregnancy Biol. Reprod., 1982, V.26, II. 1, P. 1-5.

228. Perotti L., Enne G., Delrio D., Quadrelli D. La concentre sione plasmatica del progesterone nelle scro-fe durante il ciclo estrale Clin. Veter., 1980, V.103, 11.4, p. 213-221.

229. Perry J.S., Rowlands I.W. Early pregnancy in the pig J.

230. Reprod. Pertil., 1962, V.4, N.1, p. 175-188.

231. Peterson A.J., Pairclough R.J., Smith I.P. Radioimmunoassayof estradiol-17 in bovine, peripheral plasma with and without chromatography Steroids, 1975» V.25, IT.4, p. 487-496.

232. Pierpaolis W., Kopp H.G., Müller J., Keller M. Interdependence between neuroendocrine programmig and the generation of immune recognition in outogeny -Cell Immunol., 1977, V.29, H.1» p. 16-27.

233. Ponzilius K.H., Sanford L.M., Phillips G.V., Palmer W.M.

234. Blood hormone changes associated with puberty in the female pig Can J. Anim. Sei», 1984, V.64, Fl, p. 177-131.

235. Porter J., Hill I.R. Serological changes in immunoglobulins

236. CG, IgA, IgLl and Escherichia coli antibodies in the young pig Immunology, 1970, V.18, N.4, p. 565-572.

237. Porter P., Allen ,W.D. Classes of immunoglobulin related toimmunity in the pig J. Am. Vet. Med. Assoc,, 1972, V.160, 11.4, part 1, p. 511-518.

238. Rachman P., Casamiri V., Bernard 0. Maternal immunoglobulins G, A ana IvI in mouse uterus and embryo during the postimplantation period J. of Reproductive Immunol., 1984, V.6, II. 1, p. 39-47.

239. Rachman P., Casimiri V., Psychoyos A., Bernard 0.1.munoglobulins in the mouse uterus during the oestrous cycle© J. Reprod. Pertil., 1903, V.1, 11.1, p. 17-21.

240. Randall G.C.B. Observation on parturition in the cow. 1.

241. Factorn associated with the elivery of the piglets and their subsequent behaviour -Vet. Rec., 1972, V.90, II.7, p. 178-181.

242. Randolph S.H., Cromwell G.L., Stahly T.S., Kratzer D.D.

243. Effects of group size and space allowance on performance and behavior of swine J. Anim. Sci., 1981, V.53, IT.4, p. 922-927.

244. Rebello R., Green F.H.Y., Fox H. A study of the secretoryimmune system of the female genital tract -Br. J. Obstet. Gynaecol., 1975, V.82, 11.10, p. 812-816.

245. Rifkind D., Frey J.A., Davis J.R. Influence of gonadal factors on skin test reactivity of CB7 mice to Candida albicans Infect, and Immunity, 1973, V.7, H.3, p. 322-324*

246. Schumacher G. Biology of the cervix, Chicago Press, Chicago, 1973, p. 201-233.

247. Sensen P. An analysis of agonistic interaction patterns ingrouphouoel dry sows aggression regulation through an "avoidance .order" - Anim. Ethol., 1982, V.9, 1T.1, p. 47-50.

248. Shao T.C., Castañeda 15., Rosenfield R.L., Liao S. Selective retention and formation of a 5 and-rostenediol-receptor complex in cell nuclei of the rat vagina - J. Biol. Chem., 1975, V.250, 1T.8, p. 3095-3097.

249. Short R.V. Role of hormones in sex cycles In»: Reproduction in Mammals Hormones of Reproduction Cambridge University Press, 1972, p. 24-33»

250. Sidor V., Hladky V. Etologia osipanych vo vel kovyrobnychchovu Acta Zootechn., 1983, V»39, N.1, p. 153-165.

251. Siegel P.B. Behavior genetics Biol» Sci. USA, 1980, V.20,1. N.10, p. 605-608.

252. Solomon A. Cellular regulation of humoral immunity IT» Eng.

253. J. Med., 1975, V.293, N. 18, p. 928-929.

254. Sreenan J.M», Diskin M.G» Early embrionic in the cow: itsrelationship with progesterone concentration- The Veterinary Recod, 1983, V.112, IT.22, p. 517-521.

255. Stabenfeldt G.H., Hughes J.P., Evans J.W., Geaschv/ind I.I.

256. Unique aspects of the mare J. Reprod. Pert.,1275, Suppl. N.23, p. 155-160.

257. Stimson W.H., Hunter I.C. Oestrogen-induced immunoregulationneediated through the thymus J. Clin. Lab. Immunol., 1980, V.4, N.2, p. 27-33*

258. Sullivan D.A., Wira C.E. Estradiol regulation of secretorycomponent in the femal reproductive tract -J. Steroid. Biochem., 1981, V.15, N.5«, p. 439444.

259. Svendsen J., Daddy В., IgA immunoglobulin levels in porcinesera and mammary secretions Res. Vet. Sci.,1973, V.15, N. 1, p. 65-69.

260. Swierenca S.H.II., Mac Manus S.P., Braceland B.M., Gondale T.

261. Regulation Of the primary immune response in vivo by parathyroid hormone J. Immunol.,1976, V.117, N.5, p. 1608-1611.

262. Symons D.B.A., Herbert J. Incidence of immunoglobulins influids of the rabbit genital tracts and the distribution of IgG-globulin in the tissue of the female tract J. Reprod. Pertil., 1971, V.24, N. 1, p. 55-62.

263. Tait B.D., D'Apice J.P., Morrks P.J. Maternal cell mediatedimmunity to foetal transplantation antigens,1974, V.4, N.6, p. 586-5.94.

264. Talal IT., Dauphinee M.I., Pye H., Moutsopoulos H. Experimental studies of tymosin in NZB mice and in systemic lupus erythematous In: Control of neoplasma by modulation of the immune system, Raven Press, N.Y., 1977, p. 84-93«

265. Thomas G.J., Pepetti C.T. Immunologic ahd genetic factorsinfluensing reproduction Amer. J. Pathol.,1979, V.95, N.2, p. 465-500.

266. Thomas G.H. EEthological approach to form animal behaviorresearch J. of Anim. Sci., 1980, V.54, N.2, p. 447-449.

267. Thompson J.S., Crawford M.K., Reilly R.W., Severson C.D.

268. The effect of oestrogenic hormones on immune responses in normal and irradiated mice

269. J. Immunol•, 1967, V.98, N.3, p. 331335.

270. Torbjern A. Immunology reproduction Rapp. Inst. Husdjursforade sjukdomsgenet, 1981, V.47, N.3, p. 314-315.

271. Tourville D.R., Ogra S.S., Lippes J., Tomasi T.B. Thehuman female reproductive tract: immunological localization of IgA, IgG, IgM, secretory "piece" and lactoferrin -Am. J. Obstet. Gynec., 1970, V.108, N.7, p. 1102-1108.

272. Ulberg L.C., Rampacek G.B» Embryonic and fetal development: uterine components and influences J. Anim. Sci., 1974, V.38, IT.5, p. 1013-1017.

273. Vaerman J.P., Ferin J. Local immunological response inthe vagina, cervix and endometrium -Karolinska Symp. Res. Methods. Reprod. Endocrinol., 1974, V.7, H.2, p. 281283.

274. Vander A.L.W., King G.J. Intraepithelial lymphocytes inthe bovine uterus during the oestrous cycle and early gestation J. Reprod. Fértil., 1984, V.70, N.", p. 457-462.

275. Vanderbeeken G., Vlieghe M.P., Delespesse G., Duchatean

276. J. Descripción de las cellulas t immu-nordguladoras durante la gestación por anticuerpos monoclonales Ginedips, 1983, V.14, N.9, p. 555-555.

277. Van de V/iel D.F.M., Erkens J., Koops W. et.al.,

278. Perioestrous and midluteal time courses of circulating LH, FCH, prolactin, estradiol-^yS' and progesterone in the domestic pig Biol. Reprod., 1981, V. 24, IT.2, p. 223-233.

279. Voisin G.A., Chaouat G. Demonstration nature and properties of antibodies fixed on placenta and directed against paternal antigens -J. Reprod. Fértil., 1974, Suppl. N21, p. 89-90.

280. Wallach. E.E., Bronson R.A., Kobayashi Y* et.al. Thephysiology of ovulation In.: Endocrine Physiopathol. Ovary Proc. Int. Symp., Rosario, 23-26 may 1979, Amsterdam: Elsevier 3 / Horth-Holland3/, 1980, p. 153163.

281. Waltman S.R., Bürde R.M., Berrios J. Prevention of corneal homograft rejection by estrogens -Transplantation, 1971, V.11, 11.2, p. 194195.

282. Webel S.K., Dziuk P.J., Effect of stage of gestationand uterine space on prenatal survival in the pig J. Anim. Sei., 1974, V.38, N.2, p. 960-961.

283. Weckert D.A. Social behavior in form animals J. Anim.

284. Sei., 1971, V.6, 11.32, p. 1274-1277.

285. Wegmann T.G., Mosmann T.R., Carlson G.A. et.al. Theability of the murine placenta to absorb monoclonal anti-fetal H-2K antibody from maternal circulation J. of Immunology, 1979, V.123, N.3, p. 1020- 1022.

286. Weisz-Carrington P., Poux M.B., Mc Williams M. et.al.

287. Hormonal induction of the secretory immune system in the mammary gland Proc. ITatl. Acad. Sei., U.S.A., 1978, V.75, N.7, P« 2928-2932.

288. Weiler T.H., Coons A.H. Fluorescent antibody studiesv/ith agens of varicella, and herpes zoster propagated in vitro Proc. Soc. Exp. Biol. ÏT.Y., 1954, V.86, ÏÏ.3, p. 789-794.

289. White A., Golcistein A.L. Tlihe endocrine role of the thymusand its hormone, thymosine in the regulation of the growth and maturation of host immunological competence Adv. Metab. Disorders., 1975, V.8, H.2, p. 359-374.

290. White T.A., Kent J.R. Immunosuppression by sex steroid hormones Clin. Exp. Immunol., 1977, V.27, li»3> P» 407-415.

291. Wiestaue D., Buezek J. Wplyw warunkow srodowiska naniektoremechanismy odpornosci bydla. Med. Wet., 1982, V.38, N.1, p. 51-55.

292. Wildt L., Leyendecker G. Die endokrine kontrolle des menstruellen zyklus Gynäkologe, 1981, V.14, N.1, pp. 64-70.

293. Wira C.R., Sandoe C.P., Sex steroid hormone regulation of

294. A, IgG in rat uterine secretions Nature, 1977 V.268, N.5620, p. 534-535.

295. Wira C.R., Sandoe C.P. Secretory immune and infec. proc.

296. Sympos. Secretory Immune Syst. and Caries Immun.

297. Birmingham Ala, N.Y., London, 1978, p. 531-539.

298. Wira C.R., S andoo C,P. Hormonal regulation of immunoglobulins: influence of estradiol in immunoglobulins A, G in the rat uterus Endocrin., 1980 a, V.1 106, N.6, p. 1021-1022.

299. Wira C.R., Hade E., Sandoe C.P. et.al. Cellular aspects ofthe rat uterine IgA response to estradiol and progesterone J. Steroid. Biochem., 1980 d, V. 12, IT.2, p. 451-459.

300. Wira C.R., Sullivan D.A., Effect of estradiol and progesterone on the secretory immune system in the female genital tract Horm. Concer. Proc. Symp. N.Y., London, 1982, p. 99-111.

301. Wojoiech N. Identyfikaja limfocytow T i B bydla Zesz. Nauk. A.R. Wroclawin Wet., 1982, V.40, H.2, p145.

302. Yaneva H. Ia secretion d'immunoglobulines par i'endometrehumain normal Etude Immunohistoch. Pathol.

303. Biol,, 1974, V.22, If.7, p. 607-610. 273. Ziptrap R., Raeside J. More piglets per sow: criticalstages in pregnancy Highlights, 1981, V.4, H.3, p. 1-3.