Иммунологическая характеристика свиней породы СМ-1 новосибирской селекции в филогенезе и в системе "мать - потомство" тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.03.01, кандидат биологических наук Баталова, Светлана Владимировна

• Баталова, Светлана Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Баталова, Светлана Владимировна

СОДЕРЖАНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Краткая характеристика иммунной системы

2. Возрастная динамика Т-, В-лимфоцитов и показателей 14 естественной резистентности свиней

3. Возрастная динамика иммуноглобулинов у свиней

4. Роль молозива в обеспечении иммунной защиты у 20 потомства

5. Особенности иммунной системы беременных и 22 иммунологические отношения в системе «мать-плод»

6. Влияние разных факторов на иммунную систему животных

7. Иммунологическая оценка адаптивных качеств животных в 32 период породообразования

8. Иммунодефицитные состояния у животных и средства их 36 профилактики и коррекции

Заключение по обзору литературы

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика иммунной системы свиней породы 59 СМ-1 новосибирской селекции на разных этапах филогенеза

2.2. Изучение связи между мертворожденностью у 64 свиноматок и показателями их иммунной системы

2.3. Особенности формирования иммунной системы поросят, 66 родившихся от свиноматок, в чьих помётах были мертворожденные

2.4. Влияние уровня многоплодия на иммунную систему 71 супоросных свиноматок

2.5. Сравнительное изучение показателей иммунной системы 72 у поросят, полученных от маток с разными по численности

помётами

2.6. Характеристика иммунной системы супоросных 77 свиноматок, имеющих разное количество беременностей

2.7. Особенности формирования иммунной системы у 79 поросят, полученных от свиноматок с разным числом опоросов

2.8. Особенности формирования иммунной системы у свиней 82 породы СМ-1 в онтогенезе на фоне применения белково-

липидного концентрата

2.9. Изучение лечебно-профилактической эффективности 87 аллогенной иммунной сыворотки свиней (АИСС)

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

АББРЕВИАТУРА, ИСПОЛЬЗОВАННАЯ В ДИССЕРТАЦИИ

ГЗТ - гиперчувствительность замедленного типа

БЛК -белково-липидный концентрат из копрофагов

ИД - иммунодефицит

РЖ -иммунокомпетентность

ИС -иммунная система

ИКС - иммунокомпетентная система

МНК - мононуклеарные клетки

МНС - главный комплекс гистосовместимости

ИЛ -интерлейкин (ы)

ИКК -иммунокомпетентная клетка

БАСК - бактерицидная активность сыворотки крови

ЛАСК -лизоцимная активность сыворотки крови

РОК - розеткообразующая клетка

Е-РОК - клетка, образующая розетки с эритроцитами барана

(Т-лимфоцит)

тЕ-РОК - тотальные розеткообразующие клетки (тотальные Т-

лимфоциты)

сЕ-РОК - стабильные розеткообразующие клетки (тимические Т-

лимфоциты)

рЕ-РОК - ранние розеткообразующие клетки (Т-индукторы-хелперы)

вЕ-РОК - восстановленные розеткообразующие клетки (Т-киллеры-

супрессоры)

6Е-РОК - безосадочные розеткообразующие клетки (активированные

Т-лимфоциты)

ЕМ-РОК - клетки, образующие розетки с эритроцитами мыши (В-

лимфоцит)

ЕрЭБ -комплекс «Е-рецептор -эритроциты барана»

ФГА - фитогемагглютинин

ФРБ -фактор ранней беременности

СБ - кластер дифференцировки

цАМФ - циклический аденозинмонофосфат

ЦИК - циркулирующие иммунные комплексы

КонА - конканавалин А

Ж - натуральные киллеры

НЬА-фенотип - антиген лейкоцитов человека

СКЛ - смешанная культура лимфоцитов

ЭБ - эритроциты барана

1§А - иммуноглобулин А

1§М - иммуноглобулин М

1§С - иммуноглобулин в

Сп-НСТ - спонтанная активность нейтрофилов в тесте с нитросиним

тетразолием

Ст-НСТ - стимулированная активность нейтрофилов в тесте с

нитросиним тетразолием

АИСС -аллогенная иммунная сыворотка свиней

х109/л - количество лейкоцитов в 1 литре крови

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Иммунологическая характеристика свиней породы СМ-1 новосибирской селекции в филогенезе и в системе "мать - потомство"»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Для обеспечения продовольственной безопасности страны, удовлетворения потребностей населения продуктами питания и выхода на международный рынок по продаже продукции животноводства и птицеводства Правительством Российской Федерации были разработаны программы по финансовой поддержке и созданию благоприятных условий развития ведущих отраслей сельского хозяйства. К числу приоритетных направлений было отнесено и свиноводство. Производство свинины экономически и стратегически выгодно. Это одна из быстроокупаемых отраслей сельского хозяйства.

В настоящее время годовая потребность страны в свинине составляет 2,94 млн.т. В 2011 г. в Российской Федерации для собственных нужд было произведено 1,99 млн.т. свиного мяса. Внутреннее производство свинины ежегодно растет в среднем на 100 тыс.т. Третью часть спроса на мясо свинины в России пока ещё закрывает импорт. Правительство страны ставит цель выйти по производству свинины на полное самообеспечение. В 2008 году свиное стадо насчитывало 16,34 млн. голов, а в 2011 г - 17,55 миллиона, что позволило РФ выйти на четвёртое место в мире по уровню развития свиноводства (К. Гурдин, 2012).

По всей стране создаются крупные промышленные свиноводческие комплексы, которые комплектуются в основном за счет импортного поголовья свиней. Однако ввозимые из разных географических зон свиньи, требуют длительной адаптации к новым природно-климатическим, технологическим и кормовым условиям. А это в свою очередь неотвратимо сказывается на снижении их уровня резистентности и качества продукции. Поэтому мелкие крестьянские хозяйства и сохранившиеся фермы до сих пор отдают своё предпочтение местным породам, хорошо приспособленным к тем условиям, в зоне которых они селекционировались. Такие породы имеют громадный резерв скрытой генетической изменчивости, играющей большую роль в микроэволюционном процессе (В.И. Глазко, 1988).

С 1942 года в Западной Сибири были созданы уникальные высокопродуктивные породы и заводские типы свиней с использованием генофонда локальных сибирских пород. К их числу относится и скороспелая мясная порода свиней СМ-1 новосибирской селекции, формирование которой продолжалось с 1984 по 1993 годы. Порода создавалась на базе кемеровского, полтавского, белорусско-полтавского мясных типов, крупной белой, беркширской, ландрасской и других пород. Имело место и «прилитие крови» ландрас - кабаньих гибридов (И.И. Гудилин и др., 1997; В.Н. Тихонов и др., 2005; В.А. Бекенёв, 2005).

За время существования породы коллективом исследователей были достаточно подробно изучены и описаны её экстерьерные, продуктивные (И.И. Гудилин с соавт., 1990; 1995), метаболические (И.И. Гудилин и соавт., 2000), стресс- и иммунореактивные особенности (С.П. Князев и соавт., 1990; В.В. Гарт, 1992; С.П. Князев с соавт., 1998; К.В. Жучаев, 2005). Изучена связь биохимических и некоторых иммунологических показателей с хозяйственно - полезными признаками (К.В. Жучаев, 2005; Е.А. Борисенко, 2004). Установлен характер изменений показателей ИС в онтогенезе с учетом возраста и пола матерей, исследованы особенности реабилитации ИС поросят после отъёма и кастрации (А.Ф. Бакшеев с соавт., 2003; Л.М. Осина, 2005).

Однако на данный момент в иммунофизиологии домашней свиньи, в том числе и породы свиней СМ-1 новосибирской селекции, остаётся неизученным ещё ряд вопросов, касающихся, например, проблем адаптивного формирования ИС в процессе её микроэволюции, характера иммунологических отношений в системе «мать-потомство» при разном уровне многоплодия, при наличии мертворожденности, разных количествах супоросностей, опоросов и т.д. Между тем, иммунная система отвечает за адаптацию организма к условиям окружающей среды, обеспечивает выживание и сохранение продуктивного потенциала животных, обитающих в среде, заселенной множеством разнообразных условно-патогенных и

патогенных микроорганизмов, вирусов и грибов, обеспечивает генетическое постоянство внутренней среды организма и формирует иммунитет к инфекционным агентам (Р.В. Петров, 1987; В.Г. Галактионов, 2000). В связи с этим, исследования, детализирующие и расширяющие комплекс информативных показателей, характеризующих ИС данного вида, а также данной породы свиней в процессе её филогенеза и в системе «мать-потомство» остаются актуальными. В то же самое время, актуальными остаются и вопросы, изучающие методы, способы и средства, которые повышают устойчивость свиней к болезнетворным агентам, защищают их от инфекции, профилактируют развитие вторичных иммунодефицитных состояний и снижают глубину возрастных иммунодефицитов.

Цель исследований. Изучить показатели иммунной системы у свиней породы СМ-1 новосибирской селекции на разных этапах филогенеза с учетом возрастных особенностей развития и в системе «мать - потомство».

В соответствии с поставленной целью были сформированы следующие задачи исследований:

1. Подобрать панель информативных тестов для оценки ИС свиней.

2. Провести тестирование состояния ИС свиней породы СМ-1 новосибирской селекции на разных этапах филогенеза.

3. Изучить взаимосвязь между феноменом мертворожденности и показателями ИС у супоросных свиноматок и их потомства.

4. Изучить взаимосвязь показателей многоплодия и иммунной системы супоросных свиноматок и их потомства.

5. Провести сравнительное изучение показателей ИС свиноматок с разным числом супоросностей.

6. Изучить особенности формирования ИС поросят, полученных от маток первого, второго и третьего опоросов.

7. Дать оценку ИС свиней породы СМ-1 в онтогенезе на фоне применения белково-липидного концентрата (БЛК).

8. Изучить лечебно - профилактическую эффективность аллогенной иммунной сыворотки свиней, изготовленной на принципах безотходной технологии и применяемой в условиях одного и того же хозяйства (фермы).

Научная новизна. Впервые проведена оценка адаптивных качеств иммунной системы свиней породы СМ-1 новосибирской селекции на разных этапах филогенеза. Дана характеристика состояния ИС супоросных свиноматок, вынашивающих мертвых плодов, имеющих разный уровень многоплодия и разное число супоросностей. Изучены особенности формирования ИС поросят, полученных от маток с разным числом опоросов, из разных по численности помётов и из помётов, в которых были зафиксированы мертворожденные. Исследованы особенности формирования ИС в онтогенезе поросят под влиянием белково-липидного концентрата, приготовленного из личинок комнатной мухи (Musca domestica).

Новизна исследований заключается ещё и в том, что оценку ИС свиней проводили по изучению содержания в крови общего количества Т-лимфоцитов, Т-индукторов-хелперов, Т-киллеров-супрессоров,

активированных Т-лимфоцитов, малодифференцированных тимических Т-лимфоцитов, В-лимфоцитов и иммуноглобулинов классов М и G.

Научно-практическая ценность. Установлено, что БЛК, скармливаемый супоросным свиноматкам, а затем и полученным от них поросятам, в дозе 0,5 г/кг массы в течение 14 дней, улучшает реабилитационные способности ИС животных в период их выхода из возрастных критических периодов развития. Использование поросятам аллогенной иммунной сыворотки свиней, полученной в условиях хозяйства по принципам безотходной технологии, позволяет эффективно профилактировать у молодняка заболевание диспепсией и повышает сохранность поголовья в случае развития болезни.

Полученные в процессе работы экспериментальные данные могут быть использованы в научно-исследовательской работе, в клинической практике и в учебном процессе при подготовке зооинженеров и ветеринарных врачей по

дисциплинам «Иммунология», «Иммунобиология», «Физиология животных», «Ветеринарная микробиология и иммунология», «Частная зоотехния», «Разведение сельскохозяйственных животных» и «Биология свиньи».

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Динамика показателей иммунной системы (на субпопуляционном уровне Т-лимфоцитов, на уровне В-лимфоцитов и иммуноглобулинов классов М и G) свиней породы СМ-1 новосибирской селекции на разных этапах филогенеза.

2. Изменение показателей иммунной системы у свиноматок и их потомства в связи с такими факторами, как многоплодие, количество опоросов и мертворожденность у маток.

3. Стимулирующий иммунную систему эффект у свиней от применения белково-липидного концентрата из личинок Musca domestica, а также положительный лечебно-профилактический эффект от применения новорожденным поросятам аллогенной иммунной сыворотки свиней (АИСС), обеспечивающей высокую их сохранность.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены и обсуждены: на заседаниях учёного совета Биолого-технологического факультета ФГБОУ ВПО «Новосибирский государственный аграрный университет» (2009 - 2012 гг.); на Международной научной конференции «Научное обеспечение АПК Сибири, Монголии, Казахстана, Белоруси и Башкортостана» (Абакан, 10-12 июля 2002 г.); Сибирской Международной научно-практической конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Новосибирск, 12 - 13 февраля 2004 г.); II Международной научно-практической конференции, посвященной 70-летию зооинженерного факультета Новосибирского государственного аграрного университета «Актуальные проблемы животноводства: наука, производство и образование» (Новосибирск, 22-24 марта 2006 г.); VIII Сибирской ветеринарной конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины» (Новосибирск, НГАУ, 2008г.).

Публикации результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ, в том числе 3 в изданиях, рекомендованных «Перечнем...» ВАК РФ.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа изложена на 140 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований, обсуждения результатов исследований, выводов, практических предложений и списка литературы. Работа иллюстрирована 19 таблицами и 3 рисунками. Список литературы включает 294 источника, в том числе 55 зарубежных авторов.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность научному руководителю к.б.н., доценту Ефановой Нине Владимировне за помощь и ценные советы в написании диссертации, подготовке научных публикаций и материалов конференций, заведующему кафедрой физиологии и биохимии человека и животных д.в.н, профессору П.Н. Смирнову за ценные консультации и практическую помощь, всем коллегам кафедры физиологии и биохимии человека и животных БТФ НГАУ.

Автор искренне признателен всем, взявшим на себя труд ознакомиться с рукописью, и давшим рекомендации по ее улучшению.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1. Краткая характеристика иммунной системы

Иммунная система (ИС) млекопитающих выполняет важную функцию ,, по сохранению постоянства внутренней среды организма, осуществляемую

путем распознавания и элиминации из организма чужеродных веществ антигенной природы (Я.Е. Коляков, 1986; P.M. Хаитов, Б.В. Пинегин, 2003; В.А. Черешнев и др., 2006).

Органы иммунной системы делятся на центральные и периферические. К центральным относятся тимус, фабрициева сумка у птиц, а у млекопитающих - красный костный мозг. Основной функцией центральных органов ИС является контроль над созреванием и антигеннезависимой дифференцировкой Т- и В- лимфоцитов (А.Я. Кульберг, 1985; Я.Е. Коляков, 1986; М.С. Ломакин, 1990; В.Г. Галактионов, 2000).

К периферическим органам иммунной системы относятся лимфатические узлы, селезенка, кровь, миндалины, пейеровы бляшки и солитарные фолликулы кишечника. Во вторичных органах происходит антигензависимая дифференцировка лимфоцитов, иммунологические реакции и дозревание незрелых Т- и В-лимфоцитов (А. Я. Кульберг, 1985; Я.Е. Коляков, 1986; У. Пол, 1987; В.Г. Галактионов, 2000).

На клеточном уровне центральным звеном ИС является лимфоцит. ^ Лимфоцитам свойственно рециркулировать, пролиферировать и

дифференцироваться. К основным популяциям лимфоцитов относятся Т-, В-и 0- лимфоциты. Т- лимфоциты развиваются из своих предшественников в тимусе, а В- лимфоциты млекопитающих - в красном костном мозге (Р.В. Петров, 1982; У. Пол, 1987; М.С. Ломакин, 1990; А. Ройт и др., 2000). Т- и В - лимфоцитам характерна морфологическая и функциональная неоднородность, в результате чего лимфоидные клетки подразделяются на популяции и субпопуляции. Популяцию Т-лимфоцитов представляют Т-киллеры, Т-супрессоры, Т-хелперы, Т-амплифайеры и Т-дифференцирующие клетки. Популяция В-лимфоцитов состоит из В-клеток - продуцентов

антител, В-супрессоров, В-хелиеров, B-киллеров. Существуют лимфоциты, которые не относятся ни к Т- ни к В- лимфоцитам. Они называются натуральными киллерами и участвуют в цитотоксических реакциях (Б.Д. Брондз, О.В. Рохлин, 1978; P.M. Хаитов, 1986; В.М. Манько, 1987; В.М. Манько, 1982, 1987; Б.И. Кузник, Н.В. Васильев, H.H. Цыбиков, 1989; В.Г. Галактионов, 2000).

Т-лимфоциты регулируют функции Т- и B-звеньев иммунной системы и участвуют в реакциях клеточного иммунитета. B-лимфоциты участвуют в синтезе антител и в цитотоксических реакциях организма (Я.Е. Коляков, 1986; У. Пол, 1987; В.Г. Галактионов, 2000).

Антитела синтезируются плазматическими клетками - потомками В-лимфоцитов. Существует пять основных классов антител: IgM, IgG, IgA, IgE и IgD. Антитела класса А и G делятся на подклассы. Иммуноглобулины А имеют два подкласса, а иммуноглобулины G - четыре подкласса. Период полураспада IgG составляет 21 день, IgM - 5, IgA - 6, IgE - 3 и IgD - 3 суток (А. Ройт и соавт., 2000).

Иммуноглобулины класса G способны проникать через плаценту, активировать комплемент, нейтрализовать токсины и вирусы, участвовать в реакции опсонизации и антителозависимой клеточной цитотоксичности. В сыворотке крови разных видов животных и птиц содержание IgG составляет 70 - 80% от всего объёма иммуноглобулинов. Иммуноглобулины М активируют комплемент, лизируют бактерии и другие чужеродные клетки. Через плаценту IgM не проникает. Иммуноглобулин А в больших количествах находится в секретах молочных желез, желез кишечника, дыхательных путей и мочеполового тракта. Он препятствует адгезии бактерий и вирусов к клеткам слизистой оболочки, участвует в реакции нейтрализации вирусов, обладает антибактериальной, антитоксической и антигрибковой активностью. Иммуноглобулин Е участвует в противопаразитарном иммунитете и опосредует реакции гиперчувствительности немедленного типа. Иммуноглобулин D является

рецептором B-клеток и участвует в противовирусной защите (Ф. Хорш, 1981; А. Я. Кульберг, 1985; Б.И. Кузник, Н.В. Васильев, H.H. Цыбиков, 1989;

A. Ройт, 2000; В.Г. Галактионов, 2000).

Таким образом, иммунная система (ИС) животных и человека является высокоорганизованной многозвеньевой системой, обеспечивающей сохранение постоянства внутренней среды организма.

2. Возрастная динамика Т-, B-лимфоцитов и показателей естественной

резистентности свиней

По данным некоторых исследователей, содержание Т-лимфоцитов в крови поросят в первые десять дней жизни находится на уровне взрослых свиней (Б.В. Горский, 1982; In. McCauleu, P.E. Hartmann, 1984; Б.В. Новиков,

B.B. Дмитриенко, 1993). Однако существуют и противоположные сведения, указывающие на наличие дефицита Т-лимфоцитов в крови поросят вплоть до 10-дневного возраста (P.C. Чурканбаев, Б. А. Башкиров, 1987; JI.A. Заика, 1989; А .Я. Пустовар, A.B. Гайдамака, 1989).

Такие же противоречивые данные были получены и относительно функциональной активности Т-лимфоцитов у новорожденных. Так, в исследованиях Л. А. Заики (1988) у новорожденных поросят была обнаружена низкая пролиферативная активность клеток в ответ на ФГА. Однако исследования Valpotic V. et al. (1986) показали, что у поросят 1 - 3 -дневного возраста имел место наиболее высокий уровень пролиферации лимфоцитов в ответ на ФГА, КонА, специфические антигены и на аллоантигены в СКЛ.

Не исключено, что причинами разноречивых результатов, полученных на животных, выращенных в разных хозяйствах, являются породные особенности, различные условия содержания и кормления. Доказано, что перечисленные факторы существенно влияют на степень и скорость процессов формирования иммунной системы в онтогенезе (A.A. Коломыцев, В.В. Дмитренко, Б.В. Новиков и др., 1984).

И.Г. Харитонова (1991), изучая динамику Т-лимфоцитов в крови поросят с рождения и до 105-го дня жизни, установила постепенное снижение уровня Т-лимфоцитов с 87,7 до 54%. И.М. Карпуть с соавторами (1979) выявили достоверное снижение относительного содержания Т-лимфоцитов в крови поросят с 82 до 63,8% в период от рождения и до 6 - месячного возраста. При этом абсолютное число Т-лимфоцитов к 1,5 - 3 - месячному возрасту повышалось, но к 4 - 6-му месяцу жизни снижалось. Напротив, In. McCauley. et al. (1984) не обнаружили статистически достоверных изменений в показателях относительного содержания Т-лимфоцитов крови у поросят с возрастом. По данным Б.В. Горского (1982) относительный показатель Т-лимфоцитов был стабилен до месячного возраста. Однако с 30 до 365-дневного возраста относительное содержание Т-лимфоцитов повышалось с 65,1 до 70,9%.

Н.В. Анисимова (1988) в исследованиях на экспериментальной породе поросят минисибс установила снижение относительного содержания тЕ-РОК в период от рождения до 3-х суточного возраста с 42 до 15 %. Однако к 2-месячному возрасту уровень тЕ-РОК повышался до первоначального значения. Повторное снижение концентрации Т- лимфоцитов до 29% автор наблюдала у 120-дневных поросят, объясняя это наступлением половой зрелости. К 9-месячному возрасту показатель содержания тЕ-РОК нарастал, составляя 47%), а уже к 12-му месяцу жизни снижался до 38,2%. A.A. Коломыцев с соавторами (1984) отмечали повышение тЕ-РОК у поросят с 45 до 55% в период с первого по 180-й дни жизни. Исследования, проведенные А.Я. Пустовар с соавторами (1989), выявили низкий уровень Т-лимфоцитов у 3 - 5-дневных животных. Однако к 36-му дню жизни уровень Т-лимфоцитов в крови поросят повышался. P.C. Чурканбаев (1987) отмечал, что у новорожденных и 1,5-месячных поросят величина тЕ-РОК в течение жизни не изменялась. А. Г. Исаев и И. М. Донник (2004) установили, что самые высокие показатели Т- и B-лимфоцитов принадлежат поросятам 2-, 3-

месячного возраста. К 9-му месяцу жизни уровни Т- и В-лимфоцитов снижаются.

Несмотря на разноречивость данных, большинство исследователей установили, что количество Т-лимфоцитов в крови поросят повышается к 30, 60-дневному возрасту, достигая уровня взрослых свиней (Г.В. Дунаев, А .Я. Пустовар, A.B. Гайдамака, 1984; А.Я. Пустовар, Е.С. Скобельцына, A.B. Гайдамака, 1985; Б.В. Новиков, В.В. Дмитриенко, 1993).

Изучение количественных изменений субпопуляций Т-лимфоцитов в онтогенезе показало, что у новорожденных поросят большую долю среди функционально зрелых Т-лимфоцитов занимают Т-киллеры-супрессоры, а меньшую Т-индукторы-хелперы. По данным Н.В. Ефановой (1997) и А.Ф. Бакшеева (1998) у поросят суточного возраста на фоне отмены первого уровня супрессии происходит снижение количества Т-киллеров-супрессоров, и увеличение общего количества Т-лимфоцитов, малодифференцированных тимических Т-лимфоцитов, Т-индукторов-хелперов и активированных Т-лимфоцитов. К 7 - дневному возрасту уровень Т-индукторов-хелперов продолжает увеличиваться, а количество Т-киллеров-супрессоров снижаться.

В двухнедельном возрасте у поросят развивается второй уровень супрессии, который ограничивает предшествующую стимуляцию дифференцировки Т- и B-лимфоцитов экзогенными факторами. В результате в циркулирующей крови повышается количество Т-киллеров-супрессоров и снижается образование представителей других Т- клеточных субпопуляций. В месячном возрасте количество Т-киллеров-супрессоров у поросят остается по - прежнему на высоком уровне (JI.M. Пивовар, И.М. Карпуть, 1982).

Послеотъёмный стресс приводит к снижению образования общего количества Т-лимфоцитов, малодифференцированных Т-лимфоцитов, Т-киллеров-супрессоров и B-лимфоцитов. В четырехмесячном возрасте у поросят на фоне снижения образования Т-индукторов-хелперов активизируется формирование Т-киллеров-супрессоров. Данное состояние

свидетельствует о развитии возрастной иммуносупрессии четвертого уровня в связи с наступлением пубертатного периода (А.Ф. Бакшеев и соавт., 2003).

Н.Б. Бердиев, В.С Кожевников, Н.В. Зейналиева и соавт. (1990) установили, что в годовалом возрасте в крови свиней содержится 28% Т-хелперов и 30% Т-супрессоров.

Исследуя динамику содержания B-лимфоцитов JIM. Пивовар с соавторами (1981) установили, что количество B-лимфоцитов у поросят сразу после рождения в 2-3 раза меньше, чем у взрослых животных. К месячному возрасту популяция B-клеток увеличивается в два раза.

Ряд авторов в своих исследованиях подтвердили сообщение JI.M. Пивовара и др. (1981) о наличии дефицита B-лимфоцитов в крови новорожденных (М.С. Жаков и др., 1981; И.М. Карпуть, 1981; JI.M. Пивовар, И.М. Карпуть, 1981; А.Я. Пустовар, A.B. Гайдамака, 1989; И.Г. Харитонова, 1991). Так, И.Г. Харитонова (1991) установила постоянный рост числа В-клеток у поросят с рождения и до 105-го дня жизни с 9,4 до 31,3%. И.М. Карпуть (1979 , 1981) установил, что относительное содержание В-клеток у поросят повышается до 6-месячного возраста с 6 - 15 до 31,8%.

Изучение особенностей динамики показателей ИС у свиней разных пород показало, что у чистопородных и помесных свиней наблюдаются аналогии в дифференцировке Т-клеток, B-лимфоцитов и синтезе иммуноглобулинов, зависящие от физиологического созревания животных этого вида. Генетически обусловленной общностью в становлении иммунокомпетентности организма свиней следует назвать явление гетерохронии. Оно характеризуется тем, что процессы дифференциации ИКК и аутосинтеза иммуноглобулинов связаны с постепенным морфологическим и функциональным развитием различных компонентов иммунной системы. Изначально проявляют свою зрелость те её звенья, которые обеспечивают высокий уровень иммунологической защиты животных в определенный постнатальный период онтогенеза (А.Ф. Бакшеев, 1998; М.Н. Обухов, 2003; и другие).

В специальной литературе имеется достаточно большой объём данных, характеризующих резистентность поросят в онтогенезе (И.М. Карпуть, 1981; A.A. Павлуненко, 1990; Э.В. Гущина, 1991; H.H. Белкина, A.A. Павлуненко, К.А. Кривенко, 1992). По сведениям разных авторов показатели фагоцитоза у поросят в период от рождения до достижения 36 -месячного возраста увеличиваются в 1,2 - 2,3 раза, а фагоцитарная емкость возрастает за этот же период в 3,6 раза. Низкая фагоцитарная активность у поросят до 30-дневного возраста объясняется недостаточной функциональной зрелостью кроветворного аппарата и недостаточной активностью ферментных систем лейкоцитов. К 2 - 3- месячному возрасту фагоцитарная активность крови повышается. По сведениям A.A. Павлуненко (1990) и Г.Н. Сердюка (2000) возрастная динамика гуморальных факторов естественной резистентности несколько отличается от динамики клеточных показателей. Лизоцимная и бактерицидная активность сыворотки крови (ЛАСК и БАСК) у поросят повышается в период от 1 до 6 месячного возраста. При этом БАСК возрастает в два раза, а ЛАСК - в 1,5 раза. По мере роста и развития животных лизоцимная активность повышается равномерно, достигая своего пика в возрасте 6 месяцев. Бактерицидная активность имела более сложную возрастную динамику. В разные периоды онтогенеза происходило чередование её роста и снижения.

По утверждению М.Н. Обухова (2003) становление клеточных механизмов защиты заканчивается к 6-9-месячному возрасту. Количественный рост показателей БАСК, ЛАСК и активности комплемента продолжается до 3 - 5 месячного возраста, а затем стабилизируется.

Таким образом, постнатальное формирование Т- и B-звеньев иммунной системы, а также факторов естественной резистентности у поросят стадиоспецифично, саморегулируемо и зависит от экзо- и эндогенных факторов.

3. Возрастная динамика иммуноглобулинов у свиней

До приема молозива в крови поросят антитела отсутствуют. В суточном возрасте их концентрация находится в следующих пределах: IgG -10-38 мг/мл, IgA - 2-9 мг/мл, а IgM - 1,1-3,50 мг/мл (В.М. Холод,1983; K.W. Kelley, 1984; Р. Klobasa, Е. Werhahn, 1981). Количество колострального IgG снижается вдвое уже к 10 дню жизни, IgA - к 2 суткам, а IgM - к 3 суткам жизни (Р. Klobasa, Е. Werhahn, J.E. Butler, 1981; А. Zarkower, W.L. Eskew, W.J. Scheuchenzuber et al., 1982; C.O. Кадыров, 1985).

В минимальной концентрации колостральный IgM обнаруживается в 1014-дневном возрасте (0,64-0,50 мг/мл), IgA - в 30-дневном возрасте (0,17 мг/мл), а IgG - в 40-дневном возрасте (5,48-7,16 мг/мл). Аутосинтез IgM начинается на первой неделе жизни, IgA - на второй, а IgG, по сведениям разных авторов, - на второй - третьей неделе. Однако, уровень продуцирования собственных иммуноглобулинов остается невысоким до 3-5-недельного возраста (С.О. Кадыров, 1985; И.М. Карпуть, 1989; И.Г. Харитонова, 1991; Н.В. Ефанова, 1997; А.Ф. Бакшеев, 1998). К 5 - 6-месячному возрасту показатель IgG достигает 18,38 мг/мл, IgA - 1,0 мг/мл, IgM - 2,07 мг/мл (Кадыров С.О., 1985). По сведениям В.В. Федюка и И.М. Косухина (2003) содержание IgM, IgA и IgG в сыворотке крови универсальных и мясных типов свиней увеличивается до 6-8 месячного возраста. Однако исследованиями A.A. Павлуненко (1990) обнаружено, что концентрация IgM у свиней повышается только до 6-месячного возраста, а концентрация IgG увеличивается до 36-месячного возраста.

По данным А.Ф. Бакшеева (2003) наибольшей изменчивостью синтез иммуноглобулинов у поросят характеризовался в месячном возрасте. И только к 2-месячному возрасту показатели иммуноглобулинов стабилизировались. Не исключено, что нестабильность синтеза иммуноглобулинов у поросят месячного возраста связана с катаболизмом материнских антител и началом их собственного синтеза. Однако исследованиями Р. Klobasa (1981) и JIM. Осиной (2005) было показано, что

поступление в кровь новорожденных высоких концентраций материнских антител, сдерживает у поросят аутосинтез собственных иммуноглобулинов, что негативно сказывается на их концентрации в крови к 30-му дню жизни.

После отъёма уровень иммуноглобулинов в крови поросят снижается. Стабилизация гуморального звена ИС наблюдается к четвертому месяцу жизни. Следующее снижение концентрации иммуноглобулинов в крови поросят отмечено после 6-месячного возраста, соответствующего наступлению половой зрелости (А.Ф. Бакшеев и соавт., 2003).

Таким образом, окончательное становление иммунокомпетентной системы у поросят антигензависимо и происходит после рождения в процессе адаптации к новым условиям жизни.

4. Роль молозива в обеспечении иммунной защиты у потомства

В первую неделю жизни иммунитет поросят создается в основном за счет материнского молозива (П.Н. Смирнов, 1985; С.М. Губкин, 1986; И.Г. Харитонова, 1991). В молозиве содержатся иммуноглобулины, все виды лейкоцитов, интерлейкины и т.д. (В.И. Говалло, 1987; И.М. Карпуть, 1989; В.М. Холод, 1987; 1989; Н. Salmon, 1999). Степень сопряженности защитных реакций поросят, а также скорость их роста и выживаемость в раннем постнатальном онтогенезе, статистически достоверно зависит от содержания в крови и молозиве свиноматок иммуноглобулинов и лейкоцитов (Е.В. Крапивина, В.П. Иванов, 2001; Е.В. Крапивин, Ю.Н. Фёдоров, В.П. Иванов, 2001).

Защитные компоненты молозива накапливаются в молочных железах свиноматок во время супоросности и в молозивный период (Н. Salmon, С. Delonis, 1982). В первые 3 дня лактации содержание лейкоцитов в молозиве увеличивается в основном за счет В-лимфоцитов. В этот период доля Т-лимфоцитов находится в пределах 70 - 83%, а В-лимфоцитов - в пределах 17,3% (Л.М. Пивовар,1983; И.М. Карпуть, 1989; C.S. Lee, Е. Meeusen, M.R. Brandon, 1989). Компоненты иммунной системы, содержащиеся в молозиве,

защищают не только желудочно-кишечный тракт поросят, но и участвуют в создании определенного иммунного гомеостаза новорожденных с целью нормального функционирования организма (В.И. Говалло, 1987; И.Б. Куваева, К.С. Ладодо, 1991; В.Н. Подъячев, 1997; В. Goasduf, 1999).

Основная масса иммуноглобулинов накапливается в молочных железах свиноматок в конце супоросности. Из них 55-80% иммуноглобулинов представлены классом IgG, 16-35% - IgA и 4-10% - IgM (Т. Inone, К. Kitano, К. Inone, 1980; Т. Inone, 1981; У.Дж. Понд, 1983; В.М. Холод, 1987).

Во время пренатального развития перенос материнских иммуноглобулинов в кровоток плодов невозможен из-за шестислойной эпителиохориальной плаценты (Я.Е. Коляков, 1986; Ю.Н. Федоров, 1981; Ф. Хорш, 1981). Единственным источником иммуноглобулинов в первые 24-36 часов жизни поросят является молозиво свиноматок (Ю.Н. Федоров, 1983; Ю.Н. Федоров, М.Ю. Горбунова, В.Л. Солодовников, 1983; И.М. Карпуть, 1985; С.М. Губкин, 1986; V. Valpotic et al., 1986; В. Goasduf, 1999; Р.И. Файзулин, Л.М. Ерова, Е.А. Тимофеева, 2001).

Интенсивное всасывание молозивных иммуноглобулинов в кишечнике новорожденного продолжается в течение первых 18 часов, замедляясь к 612 часу жизни. Всасывание антител зависит от наличия в молозиве ингибиторов трипсина. Иммуноглобулины молозива направлены против тех антигенов с которыми тесно контактировали свиноматки в процессе жизни (И.М. Карпуть, 1985; 1989).

Несмотря на то, что в тонком кишечнике поросят сразу после рождения имеются собственные лимфоциты, увеличение их основного количества в первые сутки жизни связано с молозивными Т- и В- клетками. Большая часть Т-лимфоцитов имеет фенотип CD4+ и CD8+ и располагается вместе с В-лимфоцитами в lamina propria тонкой кишки (R. Pabls, Н. J. Rothkottes, 1999).

Катаболизм колостральных антител в крови поросят происходит в разные сроки. Период полураспада IgG составляет 21 день, a IgM - 5 суток (В.М. Чекишев, 1978; И.М. Карпуть, 1985; 1989). Однако колостральные

антитела в сыворотке крови молодняка могут обнаруживаться до 2 - 3-месячного возраста. Уровень колостральных иммуноглобулинов в крови новорожденных поросят зависит от хозяйственных, сезонных факторов, породных различий, возраста маток, количества опоросов, размера пометов, массы тела при рождении, от кормления, содержания и ряда других причин. (У.Дж. Понд, К.А. Хаупт, 1983; В. Senft, K.N. Hukelmann, 1983; И.М. Карпуть, 1989; А.Ф. Бакшеев, Н.В. Ефанова, П.Н. Смирнов, К.А. Дементьева, 2003; Е.А. Борисенко, 2004; К.В. Жучаев, 2005).

Таким образом, иммунореактивность поросят в первые три недели жизни зависит от уровня колостральных иммуноглобулинов.

5. Особенности иммунной системы беременных и иммунологические отношения в системе «мать-плод»

Развитие аллогенного плода в утробе матери обеспечивается слаженной деятельностью многих биологически активных факторов. На ранней стадии беременности транспорт зиготы к матке происходит в иммуносупрессивной среде, которую создают сперматозоиды, бластоцистная жидкость и фактор ранней беременности. В последующем эмбрион для своей защиты от иммунной системы матери воздвигает вокруг себя иммунофильтрационные и детоксикационные приспособления. Угнетение ИС матери происходит под влиянием кортикостероидов, прогестерона, хорионического гонадотропина, Т-супрессоров, цитокинов, блокирующих антител, раннего фактора беременности, фетопротеинов, вследствие угнетения механизмов использования аминокислоты триптофана в плаценте, а также в результате фиксации материнских антител рецепторами (к Fc-фрагментам IgG) базальной мембраны плаценты и макрофагов. Большую роль в защите плода оказывает плацента (В.И. Говалло, 1987; П.А. Емельяненко, 1987; Е. К. Корнева, Э.К. Шхинек, 1988; E.H. Куклина, 1998; L. Klein Sabra, J. Nelson Randy, 1999).

У животных с развитым специфическим иммунитетом и плацентарным барьером возможна конкуренция антигенов, что может явиться дополнительным механизмом защиты против возможного иммунологического конфликта между иммунной системой самки и плода. Известно, что иммунная система не всегда способна одновременно вырабатывать несколько различных по специфичности антител, т. е. иммунная система реагирует выработкой специфических антител не при любом сочетании чужеродных антигенов. Например, у многоплодных животных, развитие в организме самки от 5 до 12 плодов с индивидуальным составом белков не позволяет иммунной системе самки вырабатывать антитела против антигенов всех зародышей. Если выработка антител и происходит, то чаще лишь одной специфичности. В этом случае гибнет один, реже два плода или рождаются 1-2 так называемых «заморыша» (В. Ф. Красота и соавт., 1994).

Беременность сопровождается временной инволюцией тимуса. Частично тимус атрофируется за счет кортикального слоя. Состояние атрофии тимуса сохраняется до 3 недель после родов. Инволюция тимуса происходит под влиянием кортикостероидов, стероидных гормонов яичников и фактора ранней беременности (ФРБ) (В.И. Говалло, 1987).

В лимфатических узлах, дренирующих матку, и в селезенке беременных увеличивается количество лимфоцитов-супрессоров, подавляющих активность любых аллогенных лимфоцитов и ослабляющих их способность вызывать реакцию «трансплантат против хозяина» (К. Kampon, 2002). В крови беременных появляются супрессорные лимфоциты, направленные против отцовского HLA-фенотипа. Однако, несмотря на состояние иммуносупрессии иммунная система беременной сохраняет способность к распознаванию антигенов отца и плода и к реагированию на них образованием цитотоксических лимфоцитов и антител, которые при нормальной беременности не отторгают плод, что связано с наличием плацентарного барьера и индукцией избирательной иммуносупрессии ма-

теринских клеток и антител, направленных против антигенов зародыша и плода (В.И. Говалло, 1987; П.А. Емельяненко, 1987; В.Г. Галактионов, 2000).

В организме беременной самки в течение всего периода беременности снижается содержание Т- и В-лимфоцитов без существенного изменения их соотношения. Изменяется соотношение Т-хелперов и Т-супрессоров в сторону преимущественного образования Т-супрессоров, уменьшается количество цитотоксических лимфоцитов особенно во второй половине беременности, снижается активность МК-клеток (В.И. Говалло, 1987; П.А. Емельяненко, 1987).

Однако, С.А. Сельков (2000) в своих исследованиях обнаружил, что у беременных женщин при значительном снижении числа Т-лимфоцитов соотношение регуляторных субпопуляций и числа В-лимфоцитов не изменяется. У свиноматок во время беременности количество Т-лимфоцитов в периферической крови снижается, а в матке увеличивается (В.Л. Иванов, И.А. Бурков, 1981).

В отношении состояния факторов естественной резистентности у беременных женщин данные такие же противоречивые. В частности, Г. Т. Сухих с соавторами (1997) указывали на то, что угнетение специфических иммунных реакций у беременных, по-видимому, частично компенсируется усилением факторов неспецифической защиты организма, что подтверждается данными об активации системы фагоцитов и увеличении продукции активных форм кислорода. С. А. Сельков (2000) также отмечал увеличение количества активированных моноцитов в периферической крови беременных. При этом антигенпредставляющие клетки находятся в активном состоянии. В то же время Е.И. Соколов, П.В. Глян и Т. Н. Гришина (1998) установили, что во время беременности снижается функциональная активность фагоцитарных нейтрофилов, а также синтез активной формы кислорода макрофагами.

В экспериментах на супоросных матках выявлено достоверное снижение фагоцитарной активности нейтрофилов и лизоцимной активности сыворотки

крови при нормально протекающей беременности. Однако к концу беременности данные показатели повышаются. Но в первый же день после родов показатели фагоцитарной активности нейтрофилов и JIACK достигают тех значений, которые имели место до беременности (Т. А. Зудова, А. А. Зудов, М. М. Серых, 1999).

В исследованиях A.A. Павлуненко (1990) было выявлено, что в первую половину супоросности показатели естественной резистентности у свиноматок снижаются, а во второй - повышаются. Однако работами В.В. Григорьева (2004) показано, что своих минимальных значений фагоцитарная активность нейтрофилов, а также БАСК и ЛАСК достигали на 30 день беременности. К 60-му дню супоросности изучаемые показатели достигали максимального уровня. По данным Н.И. Кузнецова и Л.А. Есауловой (2004) содержание общего белка сыворотки крови, в том числе а - и у - глобулинов, с увеличением срока супоросности снижается.

В исследованиях А. М. Емельянова (2007) было установлено, что высокое многоплодие свиноматок отрицательно сказывается на показателях их естественной резистентности во время супоросности. А это, в свою очередь, снижает выживаемость потомства. Однако Е.А. Борисенко (2004) показала, что матки с большим многоплодием отличаются от маток с меньшим числом поросят в помётах, статистически достоверно высокими концентрациями сывороточных IgG, IgA и лизосомально - катионных белков.

Цитотоксичность натуральных киллеров при физиологически протекающей беременности прогрессивно снижается по мере увеличения срока беременности, что, по-видимому, способствует сохранению аллогенного плода в материнском организме (В.И. Говалло, 1987; П.А. Емельяненко, 1987). Имеются сообщения о связи спонтанных абортов у мышей с повышенной инфильтрацией децидуального слоя плаценты натуральными киллерами, а также о достоверном повышении функциональной активности NK-клеток у женщин с угрозой прерывания беременности (С. А.Сельков, 2000). Е.В. Крапивина, Ю.Н. Фёдоров и В.П. Иванов (2001) установили, что чем резче у

свиноматок выражен инверсивный эффект NK-лимфоцитов на теофелин, тем большее число поросят в помёте погибает. У женщин с преждевременными родами во время беременности наряду со снижением общего количества Т-лимфоцитов периферической крови происходит достоверное снижение Т-лимфоцитов с фенотипом CD4+, а также значительное снижение числа В-лимфоцитов, причем более выраженное, чем при физиологически протекающей беременности (А.Ю. Щербаков, 1998).

Таким образом, в организме матери при нормально протекающей беременности включаются те механизмы регуляции иммунологического статуса, которые обеспечивают сохранение и вынашивание плода до родов в течение времени характерного для каждого вида животных.

6. Влияние разных факторов на иммунную систему животных

Среди факторов, влияющих на ИС сельскохозяйственных животных, важное место занимают факторы окружающей среды, в том числе условия содержания, кормления, технологические и ветеринарные мероприятия и биологические особенности животных (С.И. Плященко, 1987; Э.Х. Даугалиева, 1991; D. Агеу, 1991; Е.А. Маринин, 1999; Т.Н. Сердюк, 2000; C.B. Папшев, 2000; А.И. Жигачев, 2001; П.Н. Щербаков, 2001; Г.В. Корнева, 2002). Важную роль в формировании ИС сельскохозяйственных животных играет микроклимат в животноводческих помещениях, который в первую очередь зависит от строительного решения объектов и их технологического оснащения. Сравнительным анализом было установлено, что свиньи, содержащиеся на свинофермах, отличаются от свиней промышленных комплексов достоверно высокими значениями Т-лимфоцитов, JIACK, БАСК и фагоцитарной активности нейтрофилов крови (P.C. Чурканбаев и др., 1987; А.Я. Пустовар и др., 1989; ИТ. Харитонова, 1991; Н.В. Ефанова, 1997; В. А. Безмен, 2002). При этом в зимний период времени эти различия оказываются наиболее выраженными (В.И. Кобозев, 1989). Исследователи считают, что состояние микроклимата в помещениях промышленных комплексов

несколько хуже, чем в помещениях мелких и средних свиноферм, что негативно сказывается на иммунном статусе свиней, содержащихся в условиях промышленного комплекса (В.И. Кобозев, 1989; В. А. Безмен, 2002).

Существенное влияние на иммунологическую реактивность животных оказывает температура окружающей среды (И.Д. Фесенко, 1983). При комфортных температурных условиях функциональная активность клеточных показателей Т- и В-звеньев иммунной системы оказывается наиболее высокой и стабильной. Понижение температуры окружающей среды стрессирует иммунную систему свиней, но ускоряет её функциональное становление в период раннего постнатального онтогенеза (Е.В. Баева с соавт., 1990). Суточные колебания температуры от +25 до +15°С в сочетании со сквозняком, снижают у взрослых свиней относительное содержание лимфоцитов крови с 71,5 до 54,8% (1.М.Б. УегЬа§еп, 1987).

Доказано, что состояние ИС животных зависит и от сезона года. Например, у черно-пестрого сибирского скота, выращиваемого в условиях промышленных технологий, иммунологическая реактивность на введение антигенов летом и осенью выше, чем зимой и весной. У свиней иммунный ответ на эритроциты барана весной достоверно выше, чем осенью (Н. ВшЬтапп, 1985). Содержание иммуноглобулинов в крови свиней, так же как и иммунореактивность, зависит от сезона года (М.Ь. Sangwan, 1987). В молозиве свиней концентрация 1§М повышается зимой и весной, а летом и осенью снижается (I. РакеБсЫ, 1981). Уровень колострального 1§А оказывается самым низким весной, летом и осенью. Зимой содержание этого класса иммуноглобулинов в молозиве свиней увеличивается (7. БакеБсЫ, 1981). Лизирующая способность сыворотки крови летом оказывается выше, чем зимой и весной. Различия составляют соответственно 6,4 и 2,1%. Максимальное значение БАСК (64,4%) регистрируется в весеннее время года. В летний период показатель БАСК находится на уровне зимнего. Самая высокая фагоцитарная активность нейтрофилов наблюдается летом (33,4%

против 30,8 и 29,2% - зимой и весной) (Г.Н. Сердюк, 2000). В исследованиях A.A. Павлуненко (1990) было показано, что у свиней в весенний период года уровни сывороточных IgM и IgG, а также клеточных и гуморальных факторов естественной резистентности достоверно выше, чем осенью. Э.А. Ата-Курбанов с соавторами (1989) установили, что у свиней суточный ритм J1ACK в июле колеблется в пределах 31 - 44%, в сентябре - 9 - 36%, в декабре - 17 - 45%, а в мае - 35 - 50%. В сентябре у свиней уровни иммуноглобулинов крови оказываются ниже, чем в июле.

Противоречивые сведения получены при изучении влияния перегруппировки на иммунную систему животных. Согласно исследованиям J.de Groot, M.Ruis et al. (2001) введение противовирусных вакцин поросятам после их перегруппировки приводит к состоянию иммуносупрессии. Однако по данным Р.Н. Jones, J.M. Roe, В.G. Miller (2001), стрессы, нанесенные поросятам в 3-5 - недельном возрасте (перегруппировка, отъём и холодовой стресс), не оказывали отрицательного влияния на реактивность иммунной системы молодняка в ответ на введение им овальбумина. Перегруппировка поросят не отразилась на интенсивности образования антител в ответ на введение эритроцитов барана (ЭБ) и на результах кожного теста с ФГА (F. Blecha, 1985). Однако согласно исследованиям Б.Ф. Бессарабова (1988), пересадка птицы в 60-дневном возрасте и увеличение плотности её посадки, приводили к снижению титра лизоцима сыворотки крови, концентрации лейкоцитов, содержания белковых фракций крови и фагоцитарной активности нейтрофилов.

Отрицательное влияние на ИС оказывают транспортировка и фиксация животных. После транспортировки у телят увеличивалось содержание в крови лейкоцитов, снижалось число Т-клеток и интенсивность бластогенеза лимфоцитов (H. Murata, 1987). Фиксация свиней приводила к достоверному снижению титра антител в ответ на введение ЭБ (С.С. Oosterlee, 1982).

Установлено, что на иммунную систему поросят негативно влияет и отъём от свиноматок (G.I. Solano Aguilar, 2001). H.B. Большакова (1998)

выявила, что отъём поросят от маток и перевод их из одного помещения в другое снижает уровни БАСК, JIACK и показатели фагоцитарной активности нейтрофилов крови. Отъём, проведенный в 21 - и 60-дневном возрасте, в равной степени угнетает лимфопоэз, снижает показатели естественной резистентности (А.Ф. Сагло, 1971; В.И. Трухачев, 2001), угнетает активность Т- и B-звеньев иммунной системы и тормозит синтез антител (В.И. Терехов, С.Н. Тельнов, 2001; А.Ф. Бакшеев, 1998, 2003). Скорость пролиферации Т-лимфоцитов замедляется, а их дифференцировка смещается в сторону преимущественного образования Т-супрессоров (Н.В. Ефанова, JT.M. Осина, 2009). Показатели Сп -HCT и Ст -HCT уменьшаются соответственно на 57,7 и 50% (Е.А. Борисенко, К.В. Жучаев, 2008). В то же самое время у поросят, находящихся под матками, активность макрофагов и пролиферация Т-лимфоцитов под действием ФГА оказываются ещё ниже, чем у поросят, отнятых от маток (P. Hunter, 1986; P.L. Berggren-Thomas, 1987).

В животноводстве самой распространенной и технологически обоснованной операцией является кастрация. Однако кастрация оказывает кратковременный иммунодепрессивный эффект на иммунную систему животных. Отмечено, что уже через 24 часа после операции в крови бычков повышается уровень циркулирующих иммунных комплексов (ЦИК). К 7 суткам после операции происходит снижение функциональной активности Т-лимфоцитов и фагоцитов (A.C. Смолькина, 2003). У поросят, кастрированных в 45-дневном возрасте, через 14 дней после операции снижается количество Т-лимфоцитов, Т-индукторов-хелперов, Т-киллеров-супрессоров и иммуноглобулинов классов М и G. Исследованиями Н.В. Ефановой и П.Н. Смирнова (2012) было установлено, что подселение стрессированных кастрацией поросят в клетку к нестрессированным, вызывает у последних повышение уровня кортизола крови и состояние кратковременной иммунодепрессии.

Доказана зависимость иммунологических параметров животных от их пола (Н. Buschmann, 1985; R.L. Taylor, 1987). Работами М.Н. Обухова (2003)

было показано, что в процессе постнатального онтогенеза наиболее высокие показатели фагоцитарной активности нейтрофилов крови принадлежат хрячкам. По данным Г.Н. Сердюка (2000) хряки превосходят свинок по уровню ЛАСК - на 3,1%, по уровню БАСК - на 9,1%, по концентрации иммуноглобулинов - на 2,6%, а по фагоцитарной активности нейтрофилов -на 3,2%. Аналогичные результаты были получены Е.А. Борисенко (2004). Однако, A.A. Павлуненко (1990) получил несколько иные данные. Он обнаружил, что до 6 - месячного возраста большинство показателей естественной резистентности свинок было выше, чем у хрячков. И только с 8 -месячного возраста ситуация менялась. Исследованиями Л.М. Осиной (2005) установлена статистически достоверная зависимость послеотъёмной реабилитации ИС поросят от их пола. Автором было показано, что после отъёма поросят от свиноматок в 60-дневном возрасте, реабилитационный процесс образования и дифференцировки Т-лимфоцитов у хрячков происходил более активно, чем у свинок. Однако по интенсивности антителогенеза хрячки значительно уступали свинкам.

Уровень показателей резистентности свинок зависит и от их физиологического состояния. Более низкие значения клеточных и гуморальных факторов естественной резистентности характерны для холостых свиноматок. В период супоросности в крови маток увеличиваются количество лейкоцитов, уровни ЛАСК, БАСК, активизируется синтез иммуноглобулинов и фагоцитоз. В первые дни подсосного периода показатели клеточного и гуморального иммунитета у свиноматок повышаются, но затем снижаются и остаются ниже, чем у супоросных (Г.Н. Сердюк, 2000). В своих исследованиях Е.А. Борисенко (2004) установила, что подсосные свиноматки превосходят холостых маток как по концентрации IgG, так и по IgA крови. Разница составляет соответственно 11 и 35%. Основные свиноматки опережают проверяемых только по синтезу сывороточного IgG.

Показана зависимость резистентности и иммунореактивности животных от породы и линии (P.M. Хаитов, 1981; Н. Krausslich, 1984; D.L. Meeker, 1985; J. Gadd, 1990). По результатам некоторых исследователей помесные животные превосходят чистопородных по высоте иммунного ответа на антигены (Н. Krausslich, 1984; D.L. Meeker, 1985). Породные различия установлены у свиней по титрам антител на столбнячный токсоид при первичной иммунизации (A.A. Душанов, 1983). По силе иммунного ответа на сальмонеллезную вакцину и ЭБ группы полусибсов, полученные от разных хряков-производителей, отличались друг от друга на 25-30% (К.В. Жучаев, 1990). Исследованиями А.Ф. Бакшеева (1998) показано, что свиньи кемеровской и крупной белой пород имеют высокие уровни и гармоничное соотношение Т-индукторов-хелперов, Т-киллеров-супрессоров и активированных Т-лимфоцитов. У свиней скороспелой мясной породы (СМ-1) показатели ИС в процессе онтогенеза характеризовались некоторой нестабильностью, а показатели ИС ландрасов оказывались ниже, чем у свиней кемеровской, крупной белой и скороспелой мясной пород. Двухпородные помеси имели высокую степень иммунологической защиты и особенно отличались этим потомки, полученные при реципрокном скрещивании свиней крупной белой и кемеровской пород. У этих животных в большей степени синхронизировано взаимодействие Т-индукторов-хелперов и Т-киллеров-супрессоров, о чем свидетельствует коэффициент их соотношения. Кроме того, представители этих помесей имеют высокий уровень сывороточного иммуноглобулина G. В свою очередь В.В. Григорьев, (2004) показал, что в 60 - дневном возрасте уровни БАСК и JIACK у чистопородных свиней оказываются ниже, чем у помесных.

Функционирование ИС напрямую зависит от поступления в организм питательных веществ, витаминов, макро- и микроэлементов. Балансирование рациона по незаменимым аминокислотам активирует и повышает концентрацию клеточных и гуморальных факторов естественной резистентности у матерей и их приплода, а недостаток отдельных

аминокислот в рационе свиноматок способствует развитию у потомства атрофии органов иммунной системы и, как следствие, возникновение иммунодефицитов (A.B. Павлов, А.Ф. Кузнецов, E.H. Сафронов, 1977; Д.П. Иванов, 1979).

Введение свиньям витамина Е стимулирует защитную реакцию организма против инфекционных заболеваний. Витамин Е и селен повышают продукцию B-лимфоцитов и усиливают продукцию антител (A.A. Сохин и др., 1984; E.R. Miller, 1986). При недостатке витамина А снижается число представителей некоторых субпопуляций лимфоцитов и их реакция на митоген (А. Ройт, 2000).

Недостаток витамина В6 и фолата приводила к нарушению клеточного иммунитета и пролиферативной активности лимфоцитов (А. Ройт, 2000). Дефицит в рационе селена, цинка, йода и ряда других элементов вызывает развитие иммунодефицитных состояний (И.И. Кузьменков, 2000). Недостаток цинка у свиней способствует атрофии вилочковой железы, гипоплазии лимфоидной системы, значительному снижению реакции бласттрансформации лимфоцитов и нарушению функций Т-клеток (A.A. Сохин, 1984; E.R. Miller, 1986; А. Ройт, 2000). Дефицит железа ведет к снижению фагоцитарной активности нейтрофилов, реакции лимфоцитов на митогены и нарушению активности NK-клеток (А. Ройт, 2000). При недостатке фосфора снижаются титры нормальных гемагглютининов и гемолизинов на 16,5 и 7,1% соответственно (П.Н. Никоноров, 1979).

Таким образом, состояние иммунокомпетентной системы свиней зависит как от факторов окружающей среды, так и от биологических особенностей самих животных.

7. Иммунологическая оценка адаптивных качеств животных в период

породообразования

В процессе породообразования направленный отбор животных по продуктивным качествам зачастую приводит к отклонению характеристик,

отражающих жизнеспособность и воспроизводительные качества животных, от средних устойчивых оптимальных значений (B.J1. Ланкин, 2001). Улучшение одних признаков нередко приводит к ухудшению других. Поэтому возникает необходимость контроля работы всех систем организма у особей, участвующих в процессе породообразования. При непрямой селекции для контроля используют интерьерные показатели, которые позволяют определить адаптивные физиологические нормы выводимой породы (В.П. Коваленко, 1990).

За устойчивость представителей породы к болезнетворным агентам, а следовательно, и за сохранность поголовья отвечает иммунная система. Поэтому с целью оценки адаптивных качеств выводимой породы Н. Krausslich (1982) предложил использовать интерьерные показатели иммунного статуса. Исследователи J.Gavora, J. Spencer (1983) рекомендовали характеризовать общую устойчивость организма к болезням по признакам иммунореактивности. P.B. Siegel (1980) предложил оценивать жизнеспособность животных с помощью определения силы иммунного ответа на природные антигены. Однако поиск одного антигена, с помощью которого можно было бы охарактеризовать состояние иммунной системы, не привёл к положительному результату (Т. Almlid, 1981).

Известно, что разные системы иммунитета выполняют несколько отличающиеся функции (Н. Bushmann, 1982). Поэтому некоторые исследователи предложили использовать в процессе селекции комплекс иммунологических признаков, на основании которых можно будет проводить выведение из отбора особей с «экстремальными» генотипами с целью профилактики снижения адаптационного потенциала популяции (W. D. Hohenböken, 1986; A.B. Проняев, 1990).

Селекция по отдельным иммунологическим признакам может привести и к негативным результатам. Поэтому С.С. Oosterlee (1982) для оценки иммунокомпетентной системы животных рекомендует использовать параметры, отражающие работу Т- и B-звеньев иммунной системы,

активность макрофагов, a A.J. Zijpp van der (1983), предложил учитывать и маркеры МНС. Ю.Г. Павел с соавторами (1987) считали, что в процессе породообразования необходимо проводить селекцию на устойчивость к потенциально патогенным микроорганизмам.

Исследования в этом направлении, проведённые на курах показали, что в высокореагирующей линии птицы на S. pullorum смертность была выше, чем в низкореагирующей (М. Soller, 1988). Куры высокореагирующей линии были более устойчивы к микоплазмозу, эймериозу, ньюкаслской болезни и менее устойчивы к E.coli и St.aureus (W. G. Gross, 1980). В исследованиях на свиньях было установлено, что низкие титры антител в ответ на введение вакцины B.bronchiseptica связаны с высокой смертностью животных (С.М. Warner, 1987), а высокие титры свидетельствует о высокой устойчивости к заболеванию (B.N. Wilkie, 1990).

В настоящее время существует достаточно данных о связи отдельных факторов естественной резистентности с устойчивостью к заболеваниям. Доказано, что жизнеспособность кур положительно коррелирует с величиной индекса их естественной резистентности. Так, несушки с высоким индексом естественной резистентности превосходили остальных кур по сохранности на 18 - 20% (Э.К. Вальдман, 1984). Выявлено, что количество аутофлоры кожи свиней связано с подверженностью животных к респираторным и желудочно-кишечным инфекциям (И.Ф. Горлов, 1984). Однако некоторыми авторами было установлено отсутствие связи показателей естественной резистентности с устойчивостью крупного рогатого скота к туберкулёзу (В.Ф. Ерошкин, 1985) и с заболеваемостью свиней инфекционным атрофическим ринитом (Ю.Д. Романов, 1982).

Установлены корреляции между иммунореактивностью и хозяйственно-полезными признаками животных, что важно учитывать в процессе образования породы. A. Radzikowski (1974) не выявил достоверной связи между массой тела свиней и уровнем антителообразования. С.М. Warner (1987) обнаружил отсутствие ассоциаций между ростом свиней и

способностью к развитию иммунного ответа. Выявлена обратная связь между среднесуточными приростами поросят и их реакцией на паратифозную вакцину (Л.Б. Айзинбудас, 1966). Масса поросят в 21 день, 42 дня и среднесуточный прирост до живой массы 100 кг имели достоверные отрицательные корреляции с силой иммунного ответа (D.L. Meeker, 1987). Положительные связи были обнаружены между показателями мясной продуктивности и концентрацией лизоцима в сыворотке крови, а также с фагоцитарной активностью лейкоцитов и БАСК (Г.М. Бажов, 1978; F. Meyer, 1983).

Исследованиями К.В. Жучаева (2005) обнаружена слабая отрицательная корреляция скорости роста с иммунологическими признаками и зарегистрирована слабая положительная корреляция иммунологических показателей с многоплодием. Выявлена зависимость сохранности поросят к отъему от средних показателей иммунореактивности гнёзд. Меньший отход наблюдался в тех гнёздах поросят, в которых иммунологические показатели были выше средних по стаду. Отмечена высокая выживаемость к отъёму тех поросят, которые имели экстремальные значения реактивности на тест ФГА.

В исследованиях Е.А. Борисенко (2004) была установлена положительная связь между уровнем лизосомально-катионных белков и IgG в сыворотке крови маток с многоплодием. У маток с нормальными опоросами отмечены более высокие уровни иммуноглобулинов в сыворотке крови и клеточных факторов защиты, чем у маток с аварийными опоросами. Положительные связи установлены между количеством поросят в 21 и 60-дневном возрасте и концентрацией IgM в сыворотке крови и результатами внутрикожного теста на ФГА. Масса поросят в 2 месяца жизни была отрицательно связана с синтезом IgG и IgA, но положительно коррелировала с концентрацией IgM в сыворотке крови свиноматок. Повышение реактивности на ФГА связано с уменьшением живой массы поросят к отъёму. Концентрации IgM, IgA, IgG в 21- и 35-дневном возрасте поросят были статистически достоверно связаны с их массой при отъёме.

Таким образом, оценку иммунного статуса выводимой породы необходимо проводить по комплексу иммунологических и хозяйственно-полезных показателей.

8. Иммунодефицитные состояния у животных и средства их профилактики и коррекции

Иммунодефицит (ИД) - это нарушение нормального иммунологического статуса, обусловленное дефектом одного или нескольких механизмов иммунного ответа (JÏ. И. Йегер и др., 1990). Иммунодефицитные состояния могут быть первичными (врожденными) и вторичными (приобретенными). Вторичные ИД возникают или под влиянием неблагоприятных факторов или являются следствием особенностей формирования ИС животных в период постнатального онтогенеза (физиологические иммунодефицита) (А.Д. Придыбайло, 1991; А. Ройт, 1991; Д.В. Стефани, Ю.Е. Вельтищев, 1996; P.D. Burrows, M.D. Cooper, 1997; B.B. Чиркин и др., 1999; В.Т. Долгих, 2000; Л.П. Сизякина, И.И. Андреева, 2005).

В онтогенезе свиней различают четыре критических периода, обусловленных развитием возрастных иммунодефицитных состояний. Первый критический период регистрируется от рождения до приёма молозива и характеризуется полным отсутствием иммуноглобулинов в крови поросят. (И.М. Карпуть, 1989; И.Г. Харитонова, 1991; А.Ф. Бакшеев, 2003). Второй критический период наблюдается с 14 по 21 день жизни сосунов (И.М. Карпуть, 1989; JIM. Пивовар, 1991). Однако по данным И.Г. Харитоновой (1991) второй критический период у поросят развивается с 21 по 28 день, а по данным Goasduf Brigitte (1999) - с 25 по 30 сутки жизни. К этому периоду в крови животных происходит статистически достоверное снижение уровня материнских антител, в то время как аутосинтез собственных остаётся ещё невысоким. Развитие третьего критического периода связано с отъёмом поросят от матерей, переводом их на новый рацион кормления и в новые условия содержания (И.М. Карпуть, 1989). Четвертый период формируется

под влиянием гормональной перестройки организма, обусловленной процессами полового созревания животных (А.Ф. Бакшеев, 1998).

К физиологическим иммунодефицитам относится и ИД беременных, развивающийся на фоне ингибирующего действия стероидных гормонов, биологически активных веществ плаценты и Т-супрессоров (В.И. Говалло, 1987).

Нефизиологические вторичные иммунодефицита возникают под действием бактерий, вирусов, паразитов, лекарственных препаратов, при неполноценном кормлении, нарушении условий содержания животных и под влиянием других стресс-факторов и т. д. (Я.З. Лебенгарц, 1992; Ю.Н. Фёдоров, O.A. Верховский, 1996; A.A. Ярилин, 1997; W.E. Paul, 1999; А.Ф. Исмагилова, Г.В. Базекин, 2001; А.Г. Шахов, 2003; И.А. Шкуратова, А.Д. Шушарин, 2004; Л.М. Осина, 2005; К.В. Жучаев, Е.А. Борисенко, 2008). В развитии вторичных иммунодефицитов у свиней ведущее место занимают стрессы. Для свиней, как и для других видов животных, стресс-факторами являются нарушения микроклимата, смена рациона, технологические и ветеринарные мероприятия и т.д. (H.L. Self, 1985; С.И. Плященко, В.Т. Сидоров, 1987; Ф.М. Сизов, В.И. Левахин, 1999). Стрессы влияют на адаптационные системы организма, в том числе и на систему иммунитета (A.B. Жаров, Ю.Д. Шмидт, 1989).

После действия стресс-фактора у животных снижается количество Т-лимфоцитов крови, нарушается соотношение между Т-, В-лимфоцитами, макрофагами и снижается иммунная реактивность на антигены (Е.К. Корнева, Э.К. Шхинек, 1988; Е.В. Баева, П.П. Паволюк, Е.И. Штирбу, Д.Л. Спиваченко, Г.И. Вармарь, 1990). Изменяется направление и скорость дифференцировки Т-лимфоцитов. При этом образование Т-хелперов снижается, а образование Т-супрессоров увеличивается (Е.К. Корнева, Э.К. Шхинек, 1988; Н.В. Ефанова, Л.М. Осина, 2009; 2011). При длительных и выраженных стрессорных воздействиях развивается более глубокое состояние иммунодепрессии, сопровождающееся существенным

уменьшением в крови и лимфоидных органах количества В-лимфоцитов, иммуноглобулинов и представителей всех субпопуляций Т-лимфоцитов. Нарушаются кооперативные процессы ИКК, угнетается синтез и секреция цитокинов (интерлейкинов, интерферонов и др.) (Е.К. Корнева, Э.К. Шхинек, 1988; Е.В. Баева, П.П. Паволюк, Е.И. Штирбу, Д.Л. Спиваченко, Г.И. Вармарь, 1990; М.Р. Сапин, Д.Б. Никитюк, 2000; В.Г. Галактионов, 2000).

Иммунодефицита снижают продуктивность и выживаемость животных, поэтому требуют профилактики и корректировки. С этой целью в животноводстве применяются различные иммуномодулирующие и иммуностимулирующие препараты. Иммуномодуляторы снижают повышенные и повышают сниженные показатели иммунной системы. Иммуностимуляторы повышают активность иммунной системы, доводя сниженные показатели до их нормальных значений (P.M. Хаитов, Б.В. Пинегин, 2003; Ю.Н. Федоров, 2005). Некоторые из этих препаратов, являясь синтетическими средствами, нередко вызывают осложнения, загрязняют сырьё и продукты питания (В.А. Антипов, 2006). Большую перспективу среди иммунотропных веществ имеют препараты растительного, животного и микробиального происхождения (П.Н. Смирнов, 1985; А.Ф. Бакшеев, 1986; И.И. Тетерев, 2004; H.A. Николаева, 2005; А.И. Албулов и др., 2006).

Большой интерес в качестве иммуномодуляторов и препаратов, предупреждающих развитие инфекций, представляют препараты крови. К таковым относятся иммуноглобулины, интерлейкины (Т.А.Дементьева, В. И. Пищенко, 1985; А.П. Лазарев, 1989) и аллогенные иммунные сыворотки (АИС)(П. Н.Смирнов, 1985). Содержащиеся в большинстве данных препаратов антитела, в первую очередь, обладают прямым защитным действием на организм, нейтрализуя микроорганизмы (П.Н. Смирнов и др., 1985; П.Н. Смирнов и др., 2008; П.Н. Смирнов и др., 2009; В.М. Сороколетова и др., 2010). Кроме того, входящий в состав большинства этих препаратов IgG является предшественником низкомолекулярных

регуляторных пептидов (Г. И. Чипенс, 1984). Образующиеся в результате катаболизма антител Fab -и Fc - фрагменты самостоятельно стимулируют индукцию антител, а Fc-фрагменты частично замещают Т-хелперный фактор (Д. Н. Евнин, 1980, Г. И. Чипенс, 1984).

Широкое распространение получили препараты, приготовленные из компонентов микробных тел: полисахарид хитозан, пиптидогликан (А. Ю. Воронин, 1985; Э.В. Гущина, 1990), липополисахаридные комплексы бактерий (Д. Н. Лазарева, 1980; М. А. Гузенок, 1981), препараты дрожжевой РНК (А. М. Земсков, 1980; Д. Н. Лазарева, 1985), нуклеинат натрия и другие рибонуклеотиды (Г.А. Ноздрин, 1986; 1992; И.В. Наумкин, 1996; С. И. Прудников, 1996), стерины и фосфолипиды, выделенные из Streptomices griseus и Aktinomices griseus-15, смеси белковых антигенов (Streptococcus, Staphylococcus, Е. coli) с липидами и жирами из желчи животных (A.M. Земсков, 1980; Н.Г. Жмуров, 1990), эмульсия из очищенного инактивированного и концентрированного вируса ньюкаслской болезни, препаративный эндотоксин кишечной палочки, неполный адъювант Фрейнда (D. Galassi, 1985), левамизоль и т.д. (Д.Н. Лазарева, 1980). Некоторые из этих средств имеют свойства адъювантов (Д.Н. Лазарева, 1980; А.С. Логинов, 1986).

Большой интерес представляют тканевые препараты (В.В. Соколов, 1968), антибиотики (Л.И. Филозопенко, 1984) и искусственные полиэлектролиты (Р.В. Петров, 1988). Полианионы и поликатионы способны частично замещать хелперную активность Т-клеток, вызывать поликлональную активацию В-клеток, усиливать образование антител, увеличивать миграцию стволовых клеток из красного костного мозга в тимус и селезенку (А.А. Васильев, В.В. Крючков, Е.С. Пархомович, 1983; А.Е. Матвейчук, 1986) и повышать активность естественных киллеров (С.Е. Lesnick, J.B. Derbyshire, 1988).

Иммуномодулирующим действием обладают и пробиотики. Они стимулируют антителогенез, образование и активность Т- и В-лимфоцитов,

повышают фагоцитарную активность нейтрофилов, образование интерферона и лизоцима (Б.В.Тараканов, 2001). Доказано стресспротектирующее действие пробиотического препарата на основе молочно-кислой добавки (МКД) на иммунную систему поросят после отъёма, а также в период развития первого и второго возрастного иммунодефицитного состояния (Е.А. Борисенко, К.В. Жучаев, 2008; К.В. Жучаев, Е.А. Борисенко, 2008). Пробиотик лактоамиловорин повышает показатели неспецифической резистентности поросят (Б.В. Тараканов, 1999). Доказан высокий пробиотический потенциал Lactobacillus casei subsp. pseudoplantarum при выращивании телят (В.И. Койков, 2000; Б.В. Тараканов, Т.А. Николичева, 2001; А.И. Калмыкова, 2001).

В качестве иммуномодуляторов используют витамины. Жирорастворимые витамины и витамин С стимулируют активность неспецифических факторов защиты (Н.Б. Сафаров, 1985; М.П. Коваль, Н.И. Баламут, А.В. Бугаков, 1988), Т-звена иммунной системы и антителогенез (И.М. Карпуть, 1981; А.Е. Гроза, 1985; В.А. Медведский, 1987). Введение викасола в рацион молодняка активирует образование Т- и В-лимфоцитов в 2 - 2,8 раза (Ю.Н. Симошина, 2003).

Широкое применение нашли препараты, полученные из кормов растительного и животного происхождения. Установлено, что добавки из фарша мидий (Ю.А.Толоконников, JI.B. Орлов, С.И. Корзюков, 1982) и гороховой муки усиливают защитные функции у свиноматок (А.И. Антанавичус, 1965). Имеются сообщения об иммуностимулирующем, стрессопротективном и анаболическом действии муки из виноградных и яблочных выжимок, эффект которых, по предположению автора, обусловлен флавоноидами и тритерпенами (С.С. Чубуркова, 1986). Экстракты из каракатицы, сливы и тунца усиливают пролиферацию Т-киллеров и напоминают по своему действию интерлейкин -2 (Н. Teshima, Н. Sogama, Н. Kihara, 1991).

Особый интерес среди иммуностимуляторов вызывает эхинацея пурпурная (JI.M. Осина, О.И. Петров, 2008). Эхинацея пурпурная повышает активность макрофагов, усиливает фагоцитоз и миграцию лейкоцитов в очаге воспаления (JI.A. Трунова и др., 1999; П.Н. Смирнов и др., 2003; JI.M. Осина, О.И. Петров, 2008). У молодняка крупного рогатого скота эхинацея повышает пролиферацию Т- и B-лимфоцитов (A.M. Караева и др., 2006). Аналогичные результаты получены при применении в свиноводстве эхинацеи пурпурной (Е.А. Прыткова и др., 2007). Родиола розовая и левзея предотвращают процесс ранней возрастной инволюции фабрицевой бурсы у птиц (И.Д. Смердова, Т.И. Вахрушева, 2007).

Отечественными специалистами разработана биологически активная добавка ферроуртикавит, состоящая из крапивы двудомной и микроэлементов (титан, ванадий, молибден, цинк, медь, железо, олово, хром, марганец, барий) (C.JI. Тихонов и др., 2005а). Данный препарат оказывает стимулирующее действие на ИС животных (С.Л. Тихонов и др., 2005). Работами H.A. Николаевой (2005) установлено положительное влияние этого препарата на продуктивность поросят - отъёмышей.

В качестве иммуномодуляторов используются биологически активные добавки, приготовленные из микроводорослей. Применение препарата из спирулены поросятам - отъёмышам способствовало активизации фагоцитарных свойств микрофагов, оказывало антистрессовое и ростостимулирующее влияние (Е.В. Крапивина и др., 2001). У свиноматок и их потомства препарат из спирулены стимулировал гемопоэз, активировал синтез белка и повышал количественные показатели факторов естественной резистентности (Н.В. Пряхина, 2006).

Для повышения иммунного статуса и продуктивности животных разработан препарат рибав, состоящий из спиртового экстракта биомассы низших микоризных грибов, выделенных из корней женьшеня. Рибав повышает активность Т-системы иммунитета, стимулирует трансформацию

В-лимфоцитов в антителообразующие клетки и увеличивает титр антител (Э.Х. Даугалиева и др., 1996; Л.Ю. Топурия и др., 2002).

Н.К. Кирилловым с соавторами (2006) получены положительные результаты по применению эфирных масел шалфея мускатного и чайного дерева в птицеводстве и свиноводстве. Эфирные масла активизировали у свиней гемопоэз и обмен веществ (Н.К. Кириллов и др., 2005; А.Н. Анин, 2007). Изучение влияния масел эвкалипта и лаванды на иммунный статус телят показало, что эфирные масла повышали уровень ЛАСК, БАСК, активировали фагоцитоз, существенно снижая заболеваемость молодняка (Н.К. Кириллов, И.А. Алексеев, 2006).

Выраженными иммуномоделирующими свойствами обладают большинство гликозидов. Моделирующая активность выявлена у панаксозидов женьшеня, элейторозидов элеутероккока и производных глицирризиновой кислоты экстракта корни солодки (Л.А. Балтина и др., 1997; B.C. Смирнов, В.Л. Пастушенков, 2000) Глицирризиновая кислота увеличивает выработку интерферона, повышает синтез антител и образование Т- и В-лимфоцитов (А.Ф. Исмагилова, Г.В. Базекин, 2001; Н.Г.

Беляев и др., 2001). А.К. Бобылевым с соавторами (2005) показано, что

\

женьшень повышает показатели лизоцимной, бактерицидной и фагоцитарной активности крови.

Повышает функциональную активность иммунной системы чеснок (М. Рисман, 1998; А.Н. Трунов, 1999; К.У. Сулейманова, 2000). Чеснок активирует показатели естественной резистентности у свиней (О.И. Петров, 2007), оказывает противомикробное, и антипаразитарное действие, подавляет рост и размножение простейших (М. Рисман, 1998; Я.Ю. Солнцева, 2003).

Среди средств, регулирующих Т - систему иммунитета, большой интерес представляют препараты, полученные из тимуса. Наиболее часто используются тималин, Т-активин, тимозин, тимоген, тимопоэтин и другие (Л.Ю.Топурия, 2003; Ю.Н. Федоров, 2005; B.C. Бузлама и др., 2007). Тималин повышает функциональную активность Т- клеток и активизирует

гемопоэз. Н.С. Мотузко (2002) установил, что у ягнят в раннем постнатальном онтогенезе под влиянием тималина сокращается продолжительность первого возрастного иммунодефицита. Тималин и Т-активин являются высокоэффективными средствами при гипотрофии молодняка сельскохозяйственных животных, в том числе и у поросят (O.A. Липатова, 2007).

Широко используется синтетический препарат тимоген, который оказывает стимулирующее действие на все звенья Т- системы иммунитета (В.Г. Морозов и др., 2000; Б.Т. Артёмов, C.B. Куцеволова, 2002). На основе гормона тимопоэтина разработан препарат иммунофан, представляющий собой синтетический гексапептид аргинин-альфа-аспаргил-лизин-валин-тирозин-аргинин. Иммунофан стимулирует образование интерлейкина-2 и повышает чувствительность лимфоидных клеток к этому цитокину (О.Г. Степанов и др., 2005).

Стимулирующее влияние на иммунную систему оказывает и умеренный избыток белков в рационе. Скармливание супоросным свиноматкам за месяц до опороса гидролизина Л-103 в сочетании с ферроглюкином способствовало повышению естественной резистентности у новорожденных (В.В. Бурик, 1991).

Положительное влияние на иммунную систему поросят-отъемышей, ремонтных свинок, супоросных и подсосных маток оказывает белково-липидный концентрат (БЛК), приготовленный из личинок комнатной мухи. Введение в рацион свиней муки из личинок в количестве 10 - 20% от потребности протеина оказывает положительное влияние на рост, развитие свиней, их мясные, интерьерные, репродуктивные качества и здоровье (И.И. Гудилин, Г.В. Баяндина, 1985; Г.В. Баяндина, И.И. Гудилин, Н.В. Квашка, 1989; Г.В. Баяндина, А.Ф. Бакшеев, Л.А. Вермиенко, 1991, А.Ф. Бакшеев, Н.В. Ефанова, Г.В. Баяндина, 1992; Л.М. Осина, 2005). БЖ изменяет уровень белкового, липиднного, минерального обменов и активность

ферментных систем крови (И.В. Тюньков, А.Г. Ларионов, 1983; Т.А. Дементьева, В.И. Пищенко, 1985).

Скармливание крысам муки из личинок в объеме 10% от рациона, усиливает неспецифическую резистентность организма. Авторы предполагают, что данный эффект обусловлен присутствием в препарате стеринов (И.В. Тюньков, А.Н. Мосолов, 1985). Введение гемолимфы личинок комнатной мухи цыплятам повышало показатели их клеточного и гуморального иммунитета (Хи Ьап^и е1 а1., 2004).

Белково-липидный концентрат оказывает стимулирующее влияние как на Т-, так и на В-звенья иммунной системы свиней (А.Ф. Бакшеев, П.Н. Смирнов, И.М. Воронова, 1986; А.Ф. Бакшеев, Н.В. Ефанова, 1991; И.И. Гудилин, Г.В. Баяндина, А.Ф. Бакшеев, 1997; Н.В. Ефанова, 1997; Л.М. Осина, 2005). Скармливание БЛК поросятам в период доращивания и откорма в дозах 10, 15, 20% от потребности в протеине, увеличивает продукцию Т-лимфоцитов на 8-11,2%, а концентрацию иммуноглобулинов на 19,2-32,7% (А.Ф. Бакшеев, П.Н. Смирнов, О.В. Папафилова, 1985; А.Ф. Бакшеев, П.Н. Смирнов, И.М. Воронова, 1986; А.Ф. Бакшеев, 1989; 1991). Введение в рацион поросят БЖ за неделю до отъёма позволяет сгладить негативное влияние стресса на иммунную систему отъёмышей (Н.В. Ефанова, П.Н. Смирнов, 2012). Применение БЛК супоросным свиноматкам за 30 дней до опороса в дозе 0,1 - 0,2 г и 0,4 - 0,5 г на кг массы, способствовало повышению в периферической крови свиноматок общего количества лейкоцитов, снижению числа мертворожденных и заболеваемости потомства, а введение в рацион БЛК в дозе 0,4 - 0,5 г на 1 кг массы стимулировало эритропоэз, повышало активность Т-индукторов-хелперов и концентрацию сывороточного (А.Ф. Бакшеев, 1998; А.Ф. Бакшеев и соавт., 2003).

Таким образом, спектр иммуномодулирующих препаратов используемых в животноводстве с целью профилактики и устранения иммунодефицитных состояний очень разнообразен. Но ведущую роль среди

них занимают продукты растительного, микробного и животного происхождения.

Заключение по обзору литературы

К моменту рождения поросята имеют сформированные центральные и периферические органы иммунной системы и развитую систему клеточной защиты. Кровь и лимфоидные органы достаточно хорошо насыщены макрофагами, натуральными киллерами и представителями всех клеточных популяций и субпопуляций Т- и В-лимфоцитов. Единственным серьезным недостатком ИС новорожденных поросят является полное отсутствие в их организме собственных иммуноглобулинов. Поэтому в первые недели жизни специфическая гуморальная защита потомства осуществляется с помощью колостральных антител.

Постнатальное формирование ИС поросят носит в основном антигензависимый характер, протекает постадийно, согласно законом гетерохронии и в соответствии с онтогенезом нейроэндокринной системы животных. Собственный синтез антител у поросят начинается к концу первой недели жизни, достигая своего пика к 60 дневному возрасту. Именно к этому периоду ИС поросят по показателям сывороточных антител и факторов клеточной защиты выходит на уровень взрослых свиней. Количественные изменения представителей субпопуляций Т-лимфоцитов и популяции В-лимфоцитов, а также изменения соотношений функционально зрелых Т-лимфоцитов в период от рождения и до 60 дневного возраста соответствуют динамике и интенсивности синтеза иммуноглобулинов.

В процессе постнатального роста и развития у свиней регистрируется четыре возрастных иммунодефицитных состояния, названных критическими периодами. Первый период протекает с момента рождения и до первого приёма молозива, второй - с 14-го по 28-й дни жизни животных, третий

период развивается сразу после отъёма, а четвертый - в период гормональной перестройки организма, связанной с половым созреванием животных. Именно в эти возрастные периоды поросята особенно нуждаются в иммунной защите.

Развитие ИС свиней осуществляется в тесном контакте с окружающей средой, под влиянием технологических факторов и биологических особенностей животных. Зачастую эти влияния являются стрессорными и приводят к развитию вторичных иммунодефицитных состояний. К числу таких стрессоров относятся нарушение микроклимата, технологии кормления, отъём, перегруппировка, фиксация, проведение ветеринарных манипуляций и т.д. Синдром вторичной иммунологической недостаточности сопровождается, как правило, нарушениями функционирования иммунной системы, снижением продуктивных качеств животных, повышением уровня заболеваемости и летальности. В связи с этим в животноводстве повышается интерес к препаратам, способным профилактировать и смягчать развитие стрессобусловленных и возрастных иммунодефицитов. В настоящее время фармацевтический рынок предлагает широкое разнообразие иммуномодулирующих и иммуностимулирующих средств. Большую перспективу среди них имеют препараты растительного, животного и микробиального происхождения. Они обладают многоплановостью влияния на организм, низкой токсичностью и малыми побочными действиями. Однако, несмотря на достаточно хорошую изученность их влияния на организм животных многие аспекты использования иммунотропных средств требуют дальнейшей разработки и внедрения в животноводческую практику. Особенно это касается вопроса исследования воздействия иммунотропных веществ на закономерности развития ИС животных в период от рождения и до полового созревания. Именно в этот период жизни у животных регистрируются основные возрастные иммунодефицитные состояния.

Большое внимание в научной литературе уделяется вопросам особенностей функционирования иммунной системы самок разных видов

животных в период беременности и после родов. Доказано, что беременность инициирует развитие состояния иммуносупрессии у животных и человека, создавая все условия для вынашивания плода. Однако к концу беременности иммунная система матерей перестраивается в сторону её активизации, что благоприятствует формированию высокого уровня колостральной защиты новорожденных. При этом уровень показателей иммунного статуса и колостральной защиты у основных свиноматок оказывается выше, чем у проверяемых, особенно в условиях промышленных комплексов.

Значительная часть исследований в иммунологии животных посвящена изучению аспектов по определению степени зависимости формирования иммунной системы свиней от их пола, возраста, породы, линии, физиологического состояния свинок, возраста матерей, многоплодия, количества опоросов, массы тела потомства, и т.д. Активно изучаются проблемы контроля иммунной системы животных в процессе породообразования. К сожалению, большая часть имеющихся в литературе данных пока что противоречива и фрагментарна. Очень часто исследователи обращают внимание только на показатели естественной резистентности и содержание в органах и биологических жидкостях организма общего количества Т-, В-лимфоцитов и иммуноглобулинов. Субпопуляционные взаимоотношения функционально зрелых лимфоцитов, а также процессы их пролиферации и дифференцировки у животных практически не рассматриваются. Поэтому возникает необходимость дальнейшего углубления в изучении иммунной системы свиней при различных физиологических состояниях и условиях влияния среды и технологий.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Работа выполнялась на базе лаборатории иммунологии кафедры физиологии и биохимии животных Новосибирского государственного аграрного университета и учхоза - племзавода «Тулинское» НГАУ. В первой серии опытов изучали состояние показателей ИС у свиней СМ-1 новосибирской селекции на разных этапах филогенеза. В эксперименте участвовали свиньи 1990 (завершающий этап породообразования), 1996 и 2006 годов рождения. Иммунологический контроль за животными осуществляли с учетом критических периодов развития - на 30, 60, 90 и 240-й дни жизни поросят. Подопытные группы формировали по методу аналогов, с учетом пола, массы тела и здоровья животных. В каждую группу входило по 66 животных.

Во второй серии опытов, целью которых являлось изучение взаимосвязи мертворожденных плодов с состоянием иммунной системы свиноматок и их потомства, нами были сформированы две группы свиноматок. Первая состояла из маток, не имевших в своих помётах мертвых поросят. Вторая была сформирована из маток, в помётах которых находилось от 2 до 5 мёртвых плодов.

После опоросов из жизнеспособного потомства свиноматок были сформированы две группы поросят. Первая группа была представлена потомством маток первой группы, а вторая - потомством маток второй группы.

В третьей серии опытов изучалась связь между количеством поросят в помётах и иммунной системой свиноматок и их потомства. Для этого из свиноматок были сформированы две опытные группы. Первая группа состояла из маток, в чьих помётах находилось от 10 до 14 поросят. Вторая группа была представлена матками, в помётах которых находилось от 7 до 9 новорожденных. С целью сравнительного изучения особенностей формирования ИС поросят, из потомства маток первой группы была

сформирована I группа молодняка, а из потомства маток второй группы - II группа молодняка.

Во втором и третьем опытах деление свиноматок на группы осуществляли по результатам опоросов.

Четвертая серия опыта была посвящена изучению влияния количества супоросностей на иммунную систему свиноматок и их потомства. Для этой цели из супоросных маток были сформированы три группы. Первая группа состояла из проверяемых свиноматок, а вторая и третья группы - из маток соответственно со второй и третьей беременностью. После опороса из потомства маток были сформированы три группы поросят. Первая группа состояла из молодняка, принадлежавшего проверяемым маткам, а вторая и третья группы, были представлены молодняком, полученным от маток, соответственно, второго и третьего опоросов.

В каждой группе свиноматок находилось по 10 голов, а в группах поросят - по 15 голов.

Взятие проб крови у свиноматок для исследований осуществляли за 7 дней до опороса. У поросят первой, второй и третьей серии опытов кровь брали на 1, 14, 30 и 60-е сутки жизни, а у поросят четвертой серии опытов -на 1, 30 и 60-е сутки жизни.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Баталова, Светлана Владимировна

ВЫВОДЫ

1. За 16-летний период наблюдений характер адаптивных реакций ИС у свиней породы СМ-1 новосибирской селекции был неоднозначен и имел ряд особенностей. На одном из этапов формирования породы, соответствующему 1990 г., ИС свиней 30-, 60- и 240 дня жизни характеризовалась высокой активностью образования представителей разных субпопуляций Т-лимфоцитов и интенсивным синтезом ^М. Подсвинки 90-дневного возраста в этот период исследований отличались сравнительно низкими уровнями Т-клеточных значений и высокими показателями антителогенеза.

2. После завершения процесса породообразования иммунная система животных перестраивалась и стабилизировалась. К 1996 г. активность Тлимфопоэза и синтеза у свиней 30-, 60- и 240-дня жизни снижалась, а интенсивность формирования В-лимфоцитов увеличивалась. В то же самое время подсвинки 90-дневного возраста демонстрировали высокий уровень образования В-лимфоцитов и практически всех форм Т-лимфоцитов, но имели более низкие показатели синтеза ^М и чем их сверстники 1990 г.р. Иммунный статус свиней 2006 г.р. не претерпевал существенных изменений и был аналогичен иммунному статусу животных, родившихся в 1996 г.

3. Изучение связи между внутриутробной гибелью плодов и активностью ИС супоросных свиноматок показало, что свиноматки, в помётах которых находились мертвые плоды, отличались от маток, не имевших мертворожденных, более активным состоянием Т- и В-звеньев ИС. За 7 дней до опороса, матки вынашивающие погибших плодов, превосходили маток с нормально протекающей супоросностью по содержанию в крови Т-лимфоцитов на 41%, по количеству Т-индукторов-хелперов - на 58,3, по показателю активированных Т-лимфоцитов - на 18,5, по уровню В-лимфоцитов - на 30,8, а по концентрации - на 14,2%.

4. Внутриутробная гибель плодов у свиноматок меняет характер адаптивных реакций ИС у потомства в ранний постнатальный период развития. В суточном возрасте поросята, полученные от свиноматок, в помётах которых были мертворожденные, имели высокие показатели клеточного и гуморального звеньев ИС. Однако к 14-му дню жизни у молодняка данной группы развивалось состояние выраженного иммунодефицита, характеризующееся резким снижением в крови сосунов уровня В-лимфоцитов, 1§М, и большинства представителей субпопуляций Т-лимфоцитов. В 30- и 60-дневном возрасте состояние ИД у потомства маток, в помётах которых были мертворожденные, сохранялось, но глубина его проявления была уже менее значительной.

5. Активность ИС супоросных свиноматок зависит от количества вынашиваемых плодов. Матки, имеющие в своих помётах от 10 до 14 поросят, отличались от маток, в чьих помётах находилось от 7 до 9 поросят, более интенсивным синтезом ^О, низким уровнем лейкопоэза и образования Т-индукторов - хелперов. В результате за 7 дней до опороса матки с высоким многоплодием опережали менее многоплодных свиноматок по уровню на 16%, но отставали от них по количеству лейкоцитов и Т-индукторов-хелперов соответственно на 16 и 35%.

6. Уровень многоплодия свиноматок влияет на онтогенез иммунной системы потомства. Так, на 1-е и 30-е сутки жизни самые высокие показатели клеточного иммунитета принадлежали поросятам из помётов, в которых находилось от 10 до 14 новорожденных. Однако в 2-месячном возрасте преимущество в количественном содержании В-лимфоцитов и представителей разных субпопуляций Т-лимфоцитов получали поросята из более малоплодных помётов.

7. Возрастная динамика иммуноглобулинов у потомства маток с разным числом поросят в помётах отличалась от динамики клеточных показателей. В суточном и двухнедельном возрасте наиболее высокую концентрацию ^О в сыворотке крови имели новорожденные из малоплодных помётов. Молодняк из более крупных помётов характеризовался высоким содержанием в сыворотке крови колострального 1§М в суточном возрасте и интенсивным синтезом собственных антител на 30-й и 60-й дни жизни.

8. Количество супоросностей свиноматок определяет характер их иммунного статуса. С увеличением числа беременностей у свиноматок повышалось образование Т-, В- лимфоцитов и иммуноглобулинов классов М и О. Благодаря этому матки, имеющие вторую супоросность, опережали проверяемых свиноматок по интенсивности образования лимфоцитов на 19,4%, по содержанию в крови Т-лимфоцитов - на 14,5, по показателю мало дифференцированных Т-лимфоцитов - на 43,6, по уровню активированных Т-лимфоцитов - на 34,4, по количеству В-лимфоцитов - на 31,9, по концентрации 1§М - на 17,3, а по количеству ^О - на 19,4%. В крови свиноматок, имеющих третью супоросность, уровень ^М увеличивался на 8,6%, а концентрация - на 14,8%. Содержание в крови Т-индукторовхелперов и Т-киллеров-супрессоров повышалось соответственно на 52,3 и 14,5%.

9. Формирование иммунной системы у поросят раннего постнатального онтогенеза зависит от числа опоросов их матерей. У суточного потомства маток первого - третьего опоросов, от генерации к генерации происходило постоянное снижение в крови уровня активированных Т-лимфоцитов, повышение количества лимфоцитов, Т-киллеров-супрессоров, В-лимфоцитов и колостральных иммуноглобулинов. У поросят 30- и 60-дневного возраста, наоборот, интенсивность лимфопоэза и синтеза ^М снижалось, а интенсивность образования увеличивалась.

10. Белково-липидный концентрат, скармливаемый супоросным свиноматкам за 14 дней до опороса, усиливал иммунную защиту новорожденных в основном за счет колостральных иммуноглобулинов и активировал формирование их собственной иммунной системы, интенсифицируя процессы антителогенеза к месячному возрасту. В более поздние сроки постнатального онтогенеза стимуляция антителогенеза сопровождалась одновременной активацией Т- и В- клеточных звеньев иммунной системы. При этом наиболее ярко иммуностимулирующий эффект БЛК проявился у свиней после отъёма и в период полового созревания.

11. Аллогенная иммунная сыворотка эффективно профилактировала развитие диспепсии у поросят. Лучшие результаты демонстрировала консервированная АИСС. Выпаивание новорожденным в первые 6 часов жизни АИСС, обработанной окситетрациклином, снижало заболеваемость поросят на 81,1% и предотвращало летальные исходы. Сыворотка, консервированная фенолом, предупреждала развитие болезни у 73,5% молодняка и увеличивала его сохранность на 10,1%. Применение неконсервированной АИСС снижало заболеваемость поросят диспепсией на 47,0% и повышало сохранность поголовья на 7,1 %.

12. При сравнении эффективности лечения диспепсии поросят гамма-глобулином, окситетрациклином и АИСС, обработанной риванолом, наиболее высокий показатель выздоровления отмечали в группе поросят, получавших АИСС, консервированную риванолом (89,5%). Сохранность в группе поросят, лечение которых проводили фабричным гамма-глобулином, составила 83,3%, а сохранность поросят, принимавших окситетрациклин, находилось на уровне 78,9%.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Для профилактики диспепсии, АИСС, приготовленную из крови свиней, содержащихся в условиях той же фермы, что и поросята, необходимо выпаивать в первые 6 часов жизни новорожденных в дозе 10 мл на голову однократно. При лечении диспепсии АИСС, консервированную риванолом, необходимо вводить в дозе 10 мл на поросёнка внутримышечно, а через 12 часов - внутрибрюшинно.

2. С целью снижения глубины проявления возрастных иммунодефицитных состояний, рекомендуем скармливать свиньям БЛК в дозе 0,5 г/кг массы тела по следующей схеме: супоросным свиноматкам за 14 дней до опороса, а поросятам за две недели до отъёма, и со 150 дня жизни в течение 14 суток.

3. Полученные данные, могут быть рекомендованы в качестве нормативных для породы свиней СМ-1 новосибирской селекции и использованы в научно-исследовательской, практической работе и в учебном процессе по дисциплинам: «Физиология животных», «Иммунология», «Биология».

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Баталова, Светлана Владимировна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Айзинбудас Л.Б. Применение иммунологических исследований при оценке различных рационов и способов содержания сельскохозяйственных животных/ Л.Б. Айзинбудас, З.И. Вагонис// Проблемы иммунитета сельскохозяйственных животных. - М., 1966. - С. 394-404.

2. Анин А.Н. Применение аэроионизации и эфирных масел при выращивании молодняка свиней: автореф. дис...канд. наук/А.Н. Анин. -Чебоксары, 2007. - 19с.

3. Анисимова Н.В. Возрастные особенности функционального состояния организма свиней новой экспериментальной породы минисибс в условиях жаркого климата и высокогорья: Автореферат дис. ... канд. биол. наук. -Фрунзе, 1988.- 18 с.

4. Антанавичус А.И. Изучение иммунобиологической реактивности и некоторых гематологических показателей поросят раннего отъема при их различном кормлении// Автореферат дис....канд. вет. наук. - Каунас, 1965. -19 с.

5. Антипов В.А. Состояние ветеринарного лекарства в России/ В.А. Антипов//Актуальные проблемы ветеринарии в современных условиях: матер.межд. научно-практ. конф. - Краснодар, 2006. - С.20-25.

6. Артёмов Б.Т. Влияние тимогена на иммунологическую реактивность белых мышей при скармливании предельно допустимой концентрации (ПДК) калия нитрата/ Б.Т. Артемов, C.B. Куцеволова //Актуальные проблемы болезней молодняка в современных условиях: матер.межд.конф. - Воронеж, 2002. - С.700-701.

7. Ата-Курбанов Э.А. Хронобиологический анализ показателей естественной резистентности каракульских овец (суточная, возрастная и сезонная динамика)/ Э.А. Ата-Курбанов, Г.Р. Радионов, Д.С. Бариева// Селекция и генет. Каракуль овец. - Ташкент, 1989. - С.97-107.

8. Баева Е.В. Стимуляция функционального становления иммунной системы у телят и поросят в раннем постнатальном онтогенезе/ Е.В. Баева, П.П. Паволюк, Е.И. Штирбу, Д.Л. Спиваченко, Г.И Вармарь//Биологич. основы высокой продуктивности с.-х. животных: Тез. докл. междунар. конф. Боровск, 3-7 сент., 1990. - Боровск, 1990. - С.3-4.

9. Бажов Г.М. Естественная резистентность свиней крупной белой породы с различным генотипом по оплате корма// Тр. Кубан. СХИ. - 1978. -№ 160. - С.96-109.

10. Бакшеев А.Ф. Некоторые показатели состояния организма свиней при добавках в рацион муки из личинок синантропной мухи/ А.Ф. Бакшеев П.Н.Смирнов, О.В. Папафилова// Сибирский вестник с.-х. наук. - 1985. - № З.-С. 77-80.

11. Бакшеев А.Ф. Некоторые показатели крови у чистопородных и помесных свиней// Повышение продуктивных качеств свиней Западной Сибири: Сб. науч. тр. - Новосибирск, 1986. - С. 61-66.

12. Бакшеев А.Ф. Состояние некоторых функциональных систем организма свиней при использовании в рационах нетрадиционного корма/ А.Ф. Бакшеев, П.Н. Смирнов, И.М. Воронова и др.//Ускорение научно-технического прогресса в агропромышленном комплексе в свете решений 27 съезда КПСС: Тез. докл. науч.- практ. конф. профессорско-преподавательского коллектива, науч. сотрудников, аспирантов и работников производства НСХИ, 11-13 ноября 1986г. - Новосибирск, 1986. - С.70-71.

13. Бакшеев А.Ф. Влияние кормления на показатели Т- и В-системы иммунитета у свиней/ А.Ф. Бакшеев// Проблемы реализации продовольственной программы Сибирского региона в новых условиях хозяйствования: Тез. докл. науч. - практ. конф. профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников, аспирантов и специалистов производства, 21-24 ноября 1989г. - Новосибирск, 1989. -С.56-57.

14. Бакшеев А.Ф. Физиология иммунной системы у свиней: Лекция/

А.Ф. Бакшеев, H.B. Ефанова// Новосиб. гос. аграрн. ун-т.- Новосибирск, 1991. -24 с.

15. Бакшеев А.Ф. Функциональная активность иммунной системы супоросных свиней на фоне применения личинкосодержащего препарата/ А.Ф. Бакшеев, Н.В. Ефанова, Г.В. Баяндина //Производство белкового концентрата и биоперегноя из отходов свиноводства и их использование: Сб. науч. тр. -Новосибирск, 1992. - С. 37-46.

16. Бакшеев А.Ф. Сравнительная оценка Т- и В- систем иммунитета у чистопородных и помесных свиней// Генетика устойчивости животных к заболеваниям: Сб. науч. тр. - Новосибирск, 1992. - С. 70-74.

17. Бакшеев А.Ф. Становление, породные особенности и возможности коррекции иммунной системы у свиней/ А.Ф. Бакшеев// Автореф. дис. ... д-ра. биол. наук. - Новосибирск, 1998. - 37 с.

18. Бакшеев А.Ф. Иммунология свиньи/ А.Ф. Бакшеев, Н.В. Ефанова, П.Н. Смирнов, К.А. Дементьева. - Новосибирск, 2003. - 143 с.

19. Баяндина Г.В. Использование белкового концентрата при выращивании поросят-отъемышей/ Г.В. Баяндина, А.Ф. Бакшеев, J1.A. Вермиенко и др.// Проблемы аграрной науки в условиях перехода производства к рынку: Тез. докл. науч. - практ. конф. профессорско-преподавательского коллектива, научных сотрудников, аспирантов Новосибирского государственного аграрного университета и работников производства, 23-25 мая 1991г. - Новосибирск, 1991. - С. 63-64.

20. Безмен В.А. Продуктивность и естественная резистентность свиноматок/ В.А. Безмен// Аграр.наука. -2002. -№7. - С. 17-18.

21. Бекенёв В.А. Роль науки в совершенствовании племенного свиноводства Сибири//Сиб. вестник с.-х. науки. -2005. -№4, -С. 42-47.

22. Белкина H.H., Павлуненко A.A., Кривенко К.А. Суточная динамика клеточных и гуморальных факторов естественной резистентности свиней // С.-х. биология. Сер. Биол. животных. -1992. -№ 4. - С. 148-151.

23. Беляев Н.Г. Использование экстракта корня солодки как адаптогена /Н.Г. Беляев, JI.C. Ермолова, В.А. Батурин// Вестник РАСХН. -2001. -№5. -С. 27-29.

24. Бердиев Н.Б. Субпопуляционная структура Т-лимфоцитов крови и лимфоидных органов свиней породы минисибс / Н.Б. Бердиев, B.C. Кожевников, Н.В. Зейналиева и др.// Известия АН Таджикской СССР, отделение биологических наук. - 1990. - Т.119. - № 2. - С. 54-57.

25. Бессарабов Б.Ф. Методы контроля и профилактики незаразных болезней птиц/ Б.Ф. Бессарабов, JI.M. Обухов, И.Д. Шпильман// М.: Росагропромиздат, 1988.

26. Большакова Н.В. Резистентность и реакция на стресс-факторы чистопородных и помесных свиней//Автореф.дис...канд.с.-х. наук. - Троицк, 1998.- 19с.

27. Борисенко Е.А. Оценка иммунологического статуса свиней скороспелой мясной породы в связи с возрастом и продуктивностью// Автореф. дис....канд. биол. наук. - Новосибирск, 2004. - 21 с.

28. Борисенко Е.А. Оценка иммуностимулирующего действия пробиотического препарата при отъёмном стрессе у поросят/ Е.А. Борисенко, К.В Жучаев//Адаптация, здоровье и продуктивность животных: Сб.науч.тр. -Новосибирск: ФГОУ ВПО «НГАУ». - 2008. - С.61-63.

29. Брондз Б.Д. Молекулярные и клеточные основы иммуногенетического распознавания/ Б.Д. Брондз, О.В. Рохлин. - М: Наука, 1978.-С. 3-4.

30. Бузлама B.C. Влияние синтетических олигопептидов на процессы анаболизма, кроветворение и иммунитет у животных/ B.C. Бузлама, И.В. Трутаев, C.B. Шабунин// Ветеринария. - 2007. - №1. - С.46-49.

31. Бурик В.В. Повышение резистентности поросят посредством введения супоросным свиноматкам белковых гидролизатов и препаратов железа/ В.В. Бурик// Науч.- техн. бюл./ Дальневосточный зоналный н.-и. вет. ин-т.- 1991.-№2.-С. 35-37.

32. Вальдман Э.К. Определение степени естественной резистентности и жизнеспособности кур куртнаской популяции/ Э.К. Вальдман, А.Н. Федотовский, Ю.Г. Павел и др.// Докл. ВАСХНИЛ. - 1984. - №10. - С. 31-32.

33. Васильев A.A. Коррекция иммунитета синтетическими неприродными полиэлектролитами с контролируемой структурой/ A.A. Васильев, В.В. Крючков, Е.С. Пархомович// Диагностика, лечение и патогенез инфекционных, инвазионных и незаразных заболеваний сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. - Омск, 1983. - С. 38-40.

34. Воронин А.Ю. Повышение резистентности гепатоцитов к СС14 после стимуляции крыс бактериальным полисахаридом/ А.Ю. Воронин, Д.М. Маянский// Фармакология и токсикология. - 1985. - Т. XIVIII. -N4. - С. 9699.

35. Галактионов В.Г. Иммунология/В.Г. Галактионов. - М.: Нива России, 2000. - 488 с.

36. Гарт В.В. Стресс-устойчивость свиней создаваемого сибирского типа новой мясной породы: дисс...канд. с.-х. наук. -Новосибирск, 1992. -132с.

37. Глазко В.И. Генетика изоферментов сельскохозяйственных животных.- Итоги науки и техники ВИНИТИ Сер.- Общая генетика. -1988.-Т. 10. -212 с.

38. Глицирризиновая кислота и её производные как новые иммуномодуляторы/ Л.А.Балтика, С.А. Рыжова, А.Ф. Исмагилова и др.// IV Российский национальный конгресс «Человек и лекарство»: Тез.докл. - М., 1997.-С.247.

39. Говалло В.И. Иммунология репродукции.- М.: Медицина, 1987. - С. 149-286.

40. Горский Б.В. Возрастные особенности Т -лимфоцитов в крови животных// Актуальные вопросы патологоанатомической диагностики болезней животных: Материалы 8-й Всесоюзной конф. по патологической анатомии животных, 15-17 сентября 1981г., Витебск. - Л., 1982. - С. 78-80.

41. Горлов И. Ф. Определения уровня естественной резистентности у свиней/ И.Ф. Горлов, A.A. Кизеров// Ветеринария. - 1984. - №3. - С.67-68.

42. Григорьев В.В. Морфофизиологические и продуктивные особенности свиноматок разных генотипов и их потомства. Автореф. дисс.. .канд.биол.наук. - Чебаксары, 2004, - 19с.

43. Гроза А. Е. Действие витаминов на иммунную систему свиноматок/

A.Е. Гроза// Животноводство. - 1985. - № 5. - С. 49-50.

44. Губкин С.М. Колостральный иммунитет: Учебное пособие. - Омск, 1986.-45 с.

45. Гудилин И.И. Мука из личинок комнатной мухи - заменитель белковых кормов животного происхождения при откорме молодняка свиней/ И.И. Гудилин, Г.В. Баяндина// Биологическая утилизация свиного навоза на кормовые добавки: Сб. науч. тр. - Новосибирск, 1985. - С. 3-12.

46. Гудилин И.И. Сибирский тип новой специализированной мясной породы свиней (СП СМ-1): рекомендации /И.И. Гудилин, С.П. Князев, A.A. Фридчер и др.; Новосиб. СХИ. - Новосибирск, 1990. -19с.

47. Гудилин И.И. Выведение, совершенствование, использование кемеровской и скороспелой мясной пород свиней в Сибири: дисс...д-ра с.-х. наук. -Новосибирск, 1995. - с.

48. Гудилин И.И. Белково-липидный концентрат и его использование в свиноводстве: Рекомендации/ И.И. Гудилин, Г.В. Баяндина, А.Ф. Бакшеев -НГАУ. - Новосибирск, 1997. - 35 с.

49. Гудилин И.И. Методы создания и совершенствования пород в Сибири //Проблемы селекции сельскохозяйственных животных. -Новосибирск: Наука. СП РАН, 1997. -С. 172-188.

50. Гудилин И.И. Интерьер и продуктивность свиней /И.И. Гудилин,

B.А. Петухов, Т.А. Дементьева //Новосиб. гос. аграр. ун-т. -Новосибирск, 2000. -251с.

51. Гузенок М. А. Влияние продигиозана на показатели неспецифического иммунитета свиноматок и их приплод/ М.А. Гузенок//

Достижения ветеринарной науки и передового опыта - животноводству: Сб. науч. тр. - Минск, 1981.-№6.-С. 72-74.

52. Гурдин К. Поросячьи рекорды /К. Гурдин //Аргументы не дел i. -№ 22(314).- 14.06.2012.-С.7.

53. Гущина Э.В. Влияние пептидогликана и хитозана на клеточные факторы естественной резистентности поросят/ Э.В. Гущина, A.A. Прокопьев, В.В. Шейбак// Новые фармакологические средства в ветеринарии: Тез. докл. к 2-й межвузовской науч.- практ. конф. - Ленинград,

1990.-С. 34-35.

54. Гущина Э.В. Влияние иммуномодулятора пептидогликана на БАСК и ЛАСК сыворотки крови поросят// Актуальные проблемы ветеринарии. - Л.,

1991.-С. 27-28.

55. Даугалиева Э.Х. Особенности иммунитета животных при гельминтозах/ Э.Х. Даугалиева, К.Г. Курочкина, A.B. Аринкин //Ветеринария. - 1996. - №7. - С.37-38.

56. Даугалиева Э.Х. Иммунный статус и пути его коррекции при гельминтозах сельскохозяйственных животных/ Э.Х. Даугалиева, В.В. Филиппов. -М.: Агропромиздат, 1991. - 188 с.

57. Дементьева Т.А. Влияние добавок в рацион свиней муки из личинок комнатной мухи на некоторые окислительно-восстановительные ферменты крови/ Т.А. Дементьева, В.И. Пищенко// Биологическая утилизация свиного навоза на кормовые добавки: Сб. науч. тр./ Новосиб. гос. аграр. ун-т -Новосибирск, 1985. - С. 58-61.

58. Долгих В.Т. Основы иммунологии/ В.Т. Долгих. - М.: Медицинская книга, Н. Новгород: Изд-во НГМА, 2000. - 204 с.

59. Дунаев Г.В. Активность Т- и В- систем иммунитета у поросят в комплексах/ Г.В. Дунаев, А.Я. Пустовар, A.B. Гайдамака // Ветеринария. -1984,-№5.-С. 39.

60. Душанов A.A. Генетика иммунного ответа каракульских овец при вакцинации колибактериозной и сальмонеллезной вакцинации Сообщ.2.

Анализ силы иммунного ответа у гибридов первого поколения/ A.A. Душанов, Р.В. Петров, P.M. Хаитов// Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии, 1983. - 10. - С. 77-79.

61. Евнин Д.Н. Продукты катаболизма иммуноглобулинов как неспецифические регуляторы гуморального иммунитета: Автореферат дис. ... д-ра мед. наук:/ Д.Н. Евнин; - Москва, 1980. - 33 с.

62. Емельяненко П. А. Иммунология животных в период внутриутробного развития/ П.А. Емельяненко// М.:Агропромиздат. - 1987. -213 с.

63. Емельянов A.M. Способы оценки, отбора и подбора свиней ДМ-1 и CT по показателям естественной резистентности: Автореф. дис...канд.с.-х. наук пос. Персиановский, - 2007. - 23 с.

64. Ерошкин В.Ф. Изучение факторов естественной резистентности у бестужевского скота в связи с устойчивостью к туберкулёзу/ В.Ф. Ерошкин, М.К. Исаев// Интерьерные признаки сельскохозяйственных животных и их использование в селекционно-племенной работе. - М., 1985. - С.25-30.

65. Ефанова Н.В. Характеристика Т- и В- систем иммунитета у свиней в постнатальном онтогенезе// Автореф. дис. ...канд. биол. наук. -Новосибирск, 1997.-21 с.

66. Ефанова Н.В. Зависимость скорости пролиферации и дифференцировки Т-лимфоцитов от силы стресс-фактора у свиней /Н.В. Ефанова, JI.M. Осина// Актуальные вопросы ветеринарной медицины: Матер.1Х Сибирской вет.конф. - Новосибирск, НГАУ. - 2009. - С.56-57.

67. Ефанова Н.В. Особенности реакции иммунной системы свиней на воздействие различной силы стресс-факторов/ Н.В. Ефанова, JIM. Осина //Современные проблемы производства и переработки продуктов животноводства /Матер. III междун. науч.-практ.конф., посвящ. 75-летию БТФ НГАУ (13-14 октября). - Новосибирск, НГАУ. -2011. - С.77-80.

68. Ефанова Н.В. Влияние контакта стрессированных свиней на иммунную систему интактных животных/ Н.В. Ефанова, П.Н. Смирнов// Достижение науки и техники АПК. - 2012. - №2. - С. 79-80.

69. Ефанова Н.В. Влияние кастрации и отъёма на формирование иммунной системы поросят/ Н.В. Ефанова, П.Н.Смирнов //Аграрный вестник Урала. - 2012. - №6 (98). - С. 32-35.

70. Жаков М.С. Ультраструктура Т- и В- лимфоцитов у поросят/ М.С. Жаков, И.М. Карпуть, Л.П. Вель и др.// Актуальные вопросы патологоанатомической диагностики болезней животных: Материалы Всесоюз. конф. по патологической анатомии животных, 15-17 сентября 1981г., Витебск. - Л., 1982. - С. 239-241.

71. Жаров A.B. Стресс и современное представление о структурных механизмах регуляции гомеостаза/ A.B. Жаров, Ю.Д. Шмидт// Реактивность и адаптация животных: сб.научн.тр./МВА. - М., 1989. - С. 7-10.

72. Жигачев А.И. Профилактика стрессов у свиней /А.И. Жигачев// Практик.-2001.-5.-С. 10-12.

73. Жмуров Н.Г. Количественные изменения Т- и B-лимфоцитов в крови поросят, вакцинированных с адъювантами против сальмонеллеза/ Н.Г. Жмуров// Диагностика и профилактика инфекционных болезней сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр. - Воронеж, 1990. - С. 18-21.

74. Жучаев К.В. Формирование адаптивных качеств и продуктивности свиней в процессе микроэволюции// Автореф. дис. ...д-ра. биол. наук. -Москва, 2005.-41 с.

75. Жучаев К.В. Иммунодефицита поросят в молочный период и возможности их коррекции/ К.В Жучаев, Е.А. Борисенко// Инновационные технологии в свиноводстве: Матер.межд.науч.-практич. конф. - Краснодар: КубГАУ, 2008. - С. 193-195.

76. Жучаев К.В. Наследственная обусловленность иммунореактивности свиней на сальмонеллы и эритроциты барана /К.В. Жучаев, С.П. Князев//

Болезни с наследственной предрасположенностью у сельскохозяйственных животных: Сб.науч.тр./НСХИ. Новосибирск, 1990. - С.54-57.

77. Заика JI.A. Особенности иммунного статуса новорожденных поросят и его коррекция гуморальными факторами тимуса// Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Киев, 1989. - 21 с.

78. Земсков А.М. Стимуляция первичного и вторичного иммунологического ответа дрожжевой РНК /А.М. Земсков// Микробиология. - 1980.-№2.-С. 219-225.

79. Зудова Т.А. Влияние беременности на показатели естественной резистентности у свиней /Т.А. Зудова, A.A. Зудов, М.М. Серых //Сб.науч. тр. Самарской ГСХА. - Самара. 1999. - С. 30-31.

80. Иванов Д.П. Профилактика болезней поросят/ Д.П. Иванов// Ветеринария, - 1979,-№4.-С. 10-12.

81.Иванов B.JI. Спонтанное розеткообразование иммунокомпетентных клеток крови и некоторых органов свиней в первый месяц супоросности/ B.JI. Иванов, И. А. Бурков// Бюл. ВНИИ физиол., биохимия и питания с.-х.животных, 1981,-№1/61. С. 58-60.

82. Исаева А.Г. Иммунологическая характеристика популяции свиней в зоне Среднего Урала/ А.Г. Исаева, И.М. Донник// Аграрная Россия. - 2004. -№5.-С. 43-44.

83. Исмагилова А.Ф. Иммунный статус животных. Возможности коррекции иммунодефицитных состояний новыми производными глицирризиновой кислоты/ А.Ф. Исмагилова, Г.В. Базекин. - Уфа: БГАУ, 2001.- 157 с.

84. Йегер J1. Клиническая иммунология и аллергология /Л.Йегер. -М.: Медицина, 1990. -528 с.

85. Кадыров С.О. Характеристика иммуноглобулинов свиней методами антигенного анализа/ С.О.Кадыров// Бюлл. ВНИИЭВ. - 1985. - 60. - С. 12-14.

86. Калмыкова А.И. Пробиотики: терапия и профилактика заболеваний. Укрепление здоровья/ А.И. Калмыкова// НПФ «Био-Вестан; СибНИПТИП СО РАСХН. - Новосибирск, 2001. - 208 с.

87. Карпуть И.М. Сравнительная оценка методов выявления Т- и В-лимфоцитов у свиней/ И.М. Карпуть, М.С. Жаков, Л.М. Пивовар// Ветеринария. - 1979. -№ 12.-С. 29-31.

88. Карпуть И.М. Иммунная реактивность свиней. - Минск: Ураджай, 1981.-С. 11-65.

89. Карпуть И.М. Иммунная реактивность и устойчивость организма свиней к заболеваниям/ И.М. Карпуть//Ветеринарная наука-производству: Сб.тр. - 1985. - №23. - С. 28-35.

90. Карпуть И.М. Незаразные болезни молодняка/ И.М. Карпуть. -Минск: Ураджай, 1989. - С. 7-21.

91. Кветков В.П. Экологические иммунные препараты для ветеринарии и медицины (общебиологические принципы конструирования). -Курган: Изд-во Кург. гос. пед. ин-та, 1992. -176 с.

92. Кириллов Н.К. Влияние ароматических масел на иммунный статус телят/ Н.К. Кириллов, И.А. Алексеев // Ветеринария. - 2006. - №9. - С. 40-41.

93. Кириллов Н.К. Повышение естественной резистентности организма поросят-сосунов с помощью искусственной аэроионизации / Н.К.Кириллов, И.А. Алексеев, А.Н. Анин //Ученые записи Казанской госуд. Академии вет. Медицины им. Н.Э. Баумана. - Казань, 2005. - Т.181. - С.116-117.

94. Клиническая иммунология /Е.И. Соколов, П.В. Глян, Т.И. Гришина и др.//-М.: Медицина, 1998.-272 с.

95. Князев С.П. Селекция свиней на устойчивость к стрессам /С.П. Князев, В.В. Гарт, И.И. Гудилин и др. //Болезни с наследственной предрасположенностью у сельскохозяйственных животных: сб. науч. тр. /Новосиб. СХИ. - Новосибирск, 1990. -С. 59-63.

96. Князев С.П. Проблемы дискордантности и косегрегации экспрессии галотан - чувствительности свиней с мутацией 1843 С-Т в локусе ЯУЮ

рецептора рианодина /С.П. Князев, К.В. Жучаев, В.В. Гарт, Т. Хардге //Генетика. -1998. -Т. 34, -№12. -С.1648 - 1654.

97. Кобозев В.И. Влияние климатических факторов на резистентность свиноматок / Кобозев В.И.// Куб.с.-х. ин-т. - 1989. - №300. - С. 63-64.

98. Коваленко В.П. Определение адаптивной нормы пород свиней в условиях промышленного комплекса/ В.П. Коваленко, В.И. Яременко // Цитология и генетика. - 1990. - №5. - С. 45-49.

99. Коваль М.П. Влияние микроэлементов и витаминов на обмен веществ и воспроизводительную функцию телок/ М.П. Коваль, Н.И. Баламут,

A.B. Бугаков и др.// Ветеринарная наука - производству. -Минск, 1988. -Вып. 26.-С. 97-101.

100. Койков В.И. Влияние энтеробактерина -2 на рост свиней и телят /

B.И. Койков, В.А.Антипов// Вестник ветеринарии. - 2000. - №13. - С.91 - 96.

101. Коломыцев A.A. Особенности развития иммунной системы у поросят СВИБ/ A.A. Коломыцев, В.В. Дмитренко, Б.В. Новиков и др.// Ветеринария. - 1984. - № 3. -С. 36-38.

102. Коляков Я.Е. Ветеринарная иммунология. - М.: Агропромиздат, 1986. -С. 92-93.

103. Корнева Е.К. Гормоны и иммунная система/ Е.К. Корнева, Э.К. Шхинек. -Наука, 1988.-251 с.

104. Корнева Г.В. Влияние синдрома стресса на заболеваемость и падеж поросят на свинокомплексе «Ворожино»/ Г.В. Корнева// Практик. - 2002. -№5 -6.-С. 60-61.

105. Кормовой препарат «снирустин» для молодняка свиней/ Е.В. Крапивина, В.П. Иванов, JT.H. Гамко, Г.О. Захарченко// Зоотехния. - 2001. -№6.-С. 16-17.

106. Костомахин Н.М. Разведение с основами частной зоотехнии: Учебник для вузов / Под общ. ред. проф. Н.М. Костомахина. - СПб.: Издательство «Лань», 2006. - 448 с.

107. Крапивина Е.В. О влиянии иммунного статуса свиноматок на выживаемость потомства/ Е.В. Крапивина, Ю.Н. Фёдоров, В.П. Иванов//

Сельскохозяйственная биология. Сер.Биол. животных. - 2001. - №6. - С.80-84.

108. Крапивина Е.В. О влиянии иммунного статуса свиноматок на иммунограмму их потомства/ Е.В. Крапивина, В.П. Иванов// Сельскохозяйственная биология. Сер. Биол. животных. - 2001. - №2. - С.84-88.

109. Красота В.Ф. Биотехнология в животноводстве/ В.Ф. Красота, Б.П. Завертяев, Е.К. Меркурьева, А.К. Никитин и др.// - М.: Колос. - 1994. - 127 с.

110. Куваева И.Б. Микроэкологические и иммунные нарушения у детей/ И.Б. Куваева, К.С. Ладодо. -М.: Медицина, 1991. - С. 3-73.

111. Кузник Б.И. Иммуногенез, гемостаз и неспецифическая резистентность организма/ Б.И. Кузник, Н.В. Васильев, H.H. Цыбиков. -М.: Медицина,1989.-С. 12-14.

112. Кузнецов Н.И. Оценка физиологического состояния свиноматок методом распознавание образов показателей белкового обмена/ Н.И. Кузнецов, Л.А. Есаулова// Докл.науч.конф., анатомия, фундам. иссл. - 2004. - №4. - С.50-52.

113. Кузьменков И.И. Особенности проявления приобретенных иммунодефицитных состояний крупного рогатого скота костромской породы и их профилактика// Автореф. дисс.. .канд.вет.наук. - Иваново, 2000. - 20 с.

114. Куклина E.H. Влияние хорионического гонадотропина на уровень цАМФ в Т-лимфоцитах в периферической крови человека/ E.H. Куклина, C.B. Ширшев// Междунар.конф. «Рецепция и внутриклеточная сигнализация», Пущено, 21-23 сентября 1998: Тез.док.-Пущина, - 1998. - С. 237-238.

115. Кульберг А .Я. Молекулярная иммунология. -М.: Высшая школа, 1985. - С. 7-226.

116. Лазарева Д.Н. Влияние циклофосфана на поглотительную способность макрофагов/ Д.Н. Лазарева// Лекарственное воздействие на воспалительные трофические и иммунологические процессы. - Уфа, 1980. -С. 37-44.

117. Лазарева Д.Н. Стимуляторы иммунитета/ Д.Н. Лазарева, Е.К. Алехин-М., 1985.-255 с.

118. Лазарев А.П. Эффективность перорального применения препаратов интерферона для повышения сохранности новорожденных поросят/ А.П. Лазарев, В.В. Кучерявенко, О.Я. Карась// Использование интерферонов в ветеринарии: Тез. докл. Республиканского семинара, Киев, 17-19 октября, 1989г. -М, 1989.-С. 16-17.

119. Ланкин B.C. Факторы изменчивости доместикационного поведения у животных продуктивных видов/ B.C. Ланкин, М.Ф. Буиссу// Генетика. -2001. -Т.37, - №7. - С.947-961.

120. Лебенгарц Я.З. Продуктивность, метаболизм, иммунологическая реактивность крупного рогатого скота в зависимости от факторов кормления /Я.З. Лебенгарц // С.-х.биология. -1992. - №6. - С.96-106.

121. Липатова O.A. Эффективность Т-активина для повышения естественной резистентности у новорожденных поросят при гипотрофии /O.A. Липатова// Современные проблемы интенсификации и производства свинины: сб. научных трудов XIV межд. научно-практ. конф. по свиноводству. - Ульяновск, 2007. - С.312-316.

122. Логинов A.C. Иммунная система и болезни органов пищеварения/

A.C. Логинов, Т.М. Царегородцева, М.М. Зотина. -М.: Медицина, 1986. - С. 149-255.

123. Ломакин М.С. Иммунобиологический надзор. - М.: Медицина, 1990.-С. 3-63.

124. Манько В.М. Субпопуляции лимфоцитов и их взаимодействия/

B.М. Манько// Журн. Всесоюз. хим. о-ва. им. Д.И. Менделеева. - 1982. - Т. 27,-№4.-С. 389-397.

125. Манько В.M. Иммунокомпетентные клетки/ В.М. Манько, P.M. Хаитов// Итоги науки и техники. Сер. Иммунология. - М., 1987. - Т. 18. - С. 3-108.

126. Маринин Е.А. Определение стрессовой ситуации у молодняка в системе противоэпизоотических мероприятий/ Е.А. Маринин, А.К. Семина, Т.Г. Ворошилова// Состояние, проблемы и перспективы развития ветеринарной науки России: Сб.материалов науч.сессии РАСХН/ К 100-летнему юбилею Всероссийского НИИ экспериментальной ветеринарии им. Я.Р. Коваленко. Москва, 16-17 июня 1998 г.-М., 1999. - Т.2. - С.177-178.

127. Матвейчук А.Е. Некоторые показатели клеточного иммунитета при эффекте гетерозиса у свиней // Вестник / Харьковский ун-т. - 1986. - № 288. -С. 51-52.

128. Медведский В.А. Продуктивность, физиологическое состояние и естественная резистентность ремонтных свинок при включении в рацион витаминов С, Е, хлористого кобальта в условиях промышленной технологии // Автореферат дис. ... канд с.-х. наук. - Жодино, 1987. - 19 с.

129. Мозгов И.Е. Фармакология /И.Е. Мозгов. //М.: Агропромиздат, 1985.-414с.

130. Морозов В.Г. Пептидные тимомиметики/ В.Г. Морозов, В.Х. Хавинсон, В.В. Малинин. - СПб.: Наука, 2000. - 158с.

131. Мотузко Н.С. Профилактика первого возрастного иммунодефицита ягнят/ Н.С. Мотузко// Актуальные проблемы болезней молодняка в современных условиях: матер.межд.конф. - Воронеж, 2002. - С.434-435.

132. Наумкин И.В. Влияние биологически активных веществ на рост, развитие и неспецифическую резистентность животных// Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 1996. - 20 с.

133. Незаразные болезни молодняка/ Под ред. И.М. Карпуть. - Минск: Ураджай, 1989.-С. 7-21.

134. Николаева H.A. Влияние препаратов крапивы на динамику живой массы поросят-отъёмышей/ H.A. Николаева// Актуальные вопросы

ветеринарной медицины: матер. Сибирского межд.ветеринарного конгресса. -Новосибирск, 2005. -С.259.

135. Новиков Б.В. Основные параметры иммунного статуса клинически здоровых свиней/ Б.В. Новиков, В.В. Дмитриенко// Ветеринария. - 1993. - № 2.-С. 22-25.

136. Ноздрин Г.А. Влияние гидролизина JI-103 при парентеральном и энтеральном введении на интенсивность роста поросят в подсосный период/ Г.А. Ноздрин, И.В. Наумкин, В.А. Щекочихина// Повышение продуктивных качеств свиней Западной Сибири: Сб. научн. тр. / Новосиб. с.-х. ин-т. -Новосибирск, 1986. - С. 73-76.

137. Ноздрин Г.А. Биологически активные вещества и перспективы их применения в ветеринарии: Лекция/ Г.А. Ноздрин, И.В. Наумкин; -Новосибирск, 1992. - 36 с.

138. Обухов М.Н. Продуктивность и естественная резистентность свиней новых мясных типов в связи с технологическими и профилактическими мероприятиями// Автореф. дисс...канд.с.-х. наук. - пос. Персиановка, 2003. - 24 с.

139. Опыт применения хитозана и препаратов на его основе в ветеринарии и животноводстве/ А.И. Албулов, М.А. Фролова, А .Я. Самуйленко и др.// Управление функциональными системами организма: матер, науч.-практ. Интернет-конференции. - Ставрополь, 2006. - С.51-54.

140. Об эффективности использования сухой биомассы корня женьшеня при выращивании молодняка сельскохозяйственных животных и птицы/ А.К. Бобылев, Е.А. Семенов, A.A. Алексеев, и др.// Сельскохозяйственная биология. - 2005. - №4. - С.40-44.

141. Осина Л.М. Иммунокомпетентность свиней с учетом влияния биологических и технологических факторов// Автореф. дис. ...канд. биол. наук. - Новосибирск, 2005. - 20 с.

142. Осина Л.М. Применение биологически активных добавок в качестве адаптогенных средств/ Л.М. Осина, О.И. Петров// Адаптация, здоровье и

продуктивность животных: Сб. докл. Сибирской Межрег.науч.-практ.конф. -Новосибирск, НГАУ. -2008. - С. 169 - 172.

143. Павел Ю.Г. Популяционная иммунология и прогнозирование жизнеспособности кур/ Ю.Г. Павел, А.Н. Федотовский, Э.К. Вальдман //Докл. ВАСХНИЛ. - 1987. - №12. - С.26-27.

144. Павлов A.B. Резистентность организма свиней при различном кормлении/ Павлов A.B., Кузнецов А.Ф., Сафронов E.H.// Ветеринария. -1977.-№6.-С. 35-38.

145. Павлуненко A.A. Влияние генетических и средовых факторов на уровень резистентности свиней.// Автореф. дисс...канд.биол наук. Ленинград. - 1990. - 16с.

146. Папшев C.B. Этологическая характеристика домашней свиньи/ C.B. Папшев, К.В. Жучаев, М.А. Барсукова// Сельскохозяйственная биология. -2000.-№2.-С. 20-26.

147. Петров Р.В. Иммунология / Р.В. Петров. - М., 1982. - 368 с.

148. Петров Р.В. Иммунология/ Р.В. Петров. - М.: Медицина, 1987. - С. 99-127.

149. Петров Р.В. Искусственные антигены и вакцины/ Р.В. Петров, P.M. Хаитов.-М.: Медицина, 1988.-С. 82-231.

150. Петров О.И. Сравнительная динамика показателей иммунной системы поросят, родившихся от свиноматок, получавших биологически активные добавки// Автореф. дис. ...канд. биол. наук. - Новосибирск, 2007. -22 с.

151. Петров О.И. Оценка естественной резистентности и состояния иммунокомпетентной системы поросят-отъёмышей, получавших биологически активные добавки на основе эхинацеи и чеснока/ О.И. Петров, К.А. Дементьева// Сибирский вестник сельскохозяйственной науки, 2007. -№ 8. - С. 42-48.

152. Пивовар Л.М. Морфология субпопуляций Т- и В- лимфоцитов у поросят /Л.М.Пивовар, И.М. Карпуть// Актуальные вопросы

патологоанатомической диагностики болезней животных: Материалы 8-й Всесоюз. конф. по патологической анатомии животных, Витебск, 15-17 сентября 1981. - Л.,1982. - С. 87-88.

153. Пивовар Л.М. Влияние молозива на иммунную реактивность поросят// Ветеринарная наука- производству.- Минск: Ураджай, 1983. - № 20. - С. 131-135.

154. Пивовар Л.М. Профилактические обработки поросят-сосунов в промышленном свиноводстве// Новое в диагностике, лечении и профилактике болезней молодняка сельскохозяйственных животных: Сб. науч. тр./ Московская вет. академия. -М., 1991. - С. 69-76.

155. Повышение и контроль резистентности черно-пестрого скота на промышленных комплексах: Метод, рекомендации/ Сост.П.Н. Никоноров //ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. ин-т эксперим.ветеринарии Сибири и Дальнего Востока. -Новосибирск. -1979. - 60 с.

156. Подъячев В.Н. Клеточные параметры иммунности слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки свиней/ В.Н. Подъячев// Диагностика и лечебно-профилактические мероприятия при инфекционных и инвазионных заболеваниях с.-х. животных: Сб.науч. труд, посвящ.80-летию создания первой в России кафедры паразитологии имени академика К.И. Скрябина/ Дон.гос.аграр.ун-т. -пос. Персиановка. - 1997. -С.97-99.

157. Пол У. Иммунология: в 3 т. / У. Пол. - М.: Мир, 1987. - С. 476.

158. Понд У.Дж. Биология свиньи / У.Дж. Понд, К.А. Хаупт. -М.:Колос, 1983. - С. 219-240.

159. Придыбайло Н.Д. Иммунодефицита у сельскохозяйственных животных и птиц, профилактика и лечение их иммуномодуляторами/ Н.Д. Придыбайло. - М., 1991. - 44с.

160. Проняев A.B. Стабилизирующий отбор в популяции крупного рогатого скота по признаку «уровень нормальных антител»/ A.B. Проняев, О.Д. Пискунов, С.К. Охапкин и др.//Докл. ВАСХНИЛ. - 1990. -№ 10. - С.35-37.

161. Прудников С.И. Иммуностимуляторы при профилактике болезней поросят/ С.И. Прудников // Ветеринария. - 1996. - № 11. - С. 13-17.

162. Прыткова Е.А. Эхинацея пурпурная и её использование в свиноводстве/ Е.А. Прыткова, И.А. Дарьин, А.И. Кшникаткина// Кормопроизводство. - 2007. -№2. -С.28-29.

163. Плященко С.И. Стрессы у сельскохозяйственных животных/ С.И. Плященко, В.Т. Сидоров. -М.:Агропромиздат, 1987. - 192 с.

164. Пряхина Н.В. Физиологическое состояние, продуктивные и воспроизводительные качества ремонтных свинок под влиянием препарата «Спирустим»: автореф. дис...канд. наук/ Н.В. Пряхина. -Курск, 2006. - 18с.

165. Пустовар А.Я. Показатели Т-системы у поросят при раннем отъеме/ А.Я. Пустовар, Е.С. Скобельцына, A.B. Гайдамака // Ветеринария. - 1985. -№8.-С. 35-36.

166. Пустовар А.Я. Динамика некоторых показателей иммунного статуса поросят в условиях промышленного свиноводства/ А.Я. Пустовар, A.B. Гайдамака // Ветеринария. - 1989. -Т.64. - С. 43-45.

167. Ройт А. Основы иммунологии// А. Ройт. -М.: Мир, 1991. -328 с.

168. Ройт А. Иммунология/ А. Ройт, Дж. Бростофф, Д. Мейл. - М.: Мир, 2000.-С. 4-230.

169. Рисман М. БАПД: неизвестное об известном. М.: Арт-Бизнес-Центр, 1998.-С. 316-317.

170. Романов Ю.Д. Взаимосвязи генетических маркеров групп крови и полиморфных систем белков с предрасположенностью и устойчивостью свиней к заболеванию инфекционным атрофическим ринитом/ Ю.Д. Романов, JI.B. Трощенкова, Л.И. Никончик// Научные основы развития животноводства в БССР/ БелНИИЖ. -Минск, 1982. -Вып. 12. - С.8-12.

171. Сагло А.Ф. Возрастные изменения показателей иммунологической реактивности организма поросят раннего отъёма.// Автореф. дисс... канд.наук/ А.Ф. Сагло. -Харьков, 1971. -28с.

172. Сапин М.Р. Иммунная система, стресс и иммунодефицит/ М.Р. Сапин, Д.Б. Никитюк. -М.:АПП «Джангар», 2000. -184с.

173. Сафаров Н.Б. Влияние некоторых витаминов и микроэлементов на общий белок и белковые фракции сыворотки крови коров/ Н.Б. Сафаров// Фармакологические и токсикологические аспекты промышленного животноводства. - М., 1985. - С. 57-58

174. Сельков С.А. Цитокиновая сеть и макрофаги плаценты в регуляции родовой деятельности/ С.А. Сельков, О.В. Павлов, A.B. Селютин// Беллютень экспериментальной биологии и медицины. - 2000. Т.129. - №6. - С. 604-610.

175. Сердюк Г.Н. Иммунологические маркеры и их использование для повышения эффективности селекции свиней.// Дисс. в форме науч.докл....д-ра.биол.наук/ Г.Н. Сердюк.-СПб-Пушкин, 2000. -58 с.

176. Сизов Ф.М. Коррекция стрессов у молодняка крупного рогатого скота/ Ф.М. Сизов, В.И. Левахин. -Оренбург: Изд.центр ОГАУ, 1999. -244 с.

177. Сизякина Л.П. Справочник по клинической иммунологии/ Л.П. Сизякина, И.И. Андреева. -Ростов-на-Дону: Феникс, 2005. -448 с.

178. Симошина Ю.Н. Влияние витамина К и биовестина на рост,

развитие и иммунитет молодняка свиней// Авт. дисс.....канд.с.-х. наук/ Ю.Н.

Симошина; - Барнаул, 2003. - 23 с.

179. Смердова М.Д. Морфогенез фабрициевой бурсы и тимуса у циплят в возрасте от 1 до 180 сут. Под влиянием адаптогенов/ М.Д. Смердова, Т.И. Вахрушева// Современные проблемы патологической анатомии, патогенеза и диагностики болезней животных: сб. научных тр. - Ставрополь, 2007. -С.211-215.

180. Смирнов П.Н. Иммунологическая защита поросят при промышленной технологии выращивания /П.Н. Смирнов, Н.Х. Засепский, А.П. Простяков: Методические рекомендации. - Новосибирск, 1985. - 44 с.

181. Смирнов П.Н. Оценка естественной резистентности сельскохозяйственных животных/ П.Н. Смирнов, М.И. Гуликин, Ю.Н.

Федоров, B.B. Храмцов, B.B. Макаров, А.Ф. Бакшеев и др.: Методические рекомендации. -Новосибирск: НГАУ, 2003. -С. 9-15.

182. Смирнов П.Н. Основные принципы профилактики желудочно-кишечных болезней у поросят в доотъёмный период/ П.Н. Смирнов, В.М. Сороколетова, JI.M. Осина //Адаптация, здоровье и продуктивность животных. -Сб. докл. Сибирской Межрег.науч.-практ.конф. -Новосибирск, НГАУ. -2008. - С. 205-206.

183. Смирнов П.Н. Донозологическая диагностика иммунологической недостаточности, её значение в ветеринарной медицине/ П.Н. Смирнов, Н.В. Ефанова, JIM. Осина, A.B. Ухлова, Е.А. Борисенко// Физиологические механизмы адаптации животных в меняющихся условиях существования. -Сб.докл. Межрег. науч.-практ.конф. г. Новосибирск. -2010. -С. 59-60.

184. Смирнов B.C. Фитотерапия иммунодефицитных состояний/ B.C. Смирнов, B.JI. Пастушенков// Иммунодефицитные состояния. -СПб.: Фолиант, 2000. -С. 535-556.

185. Смолькина A.C. Характеристика иммунобиологического статуса бычков в после кастрационном периоде под воздействием ронколейкина// Автореф. дис. ..канд. вет. наук. - Санкт-Петербург, 2003. -20 с.

186. Соколов В.В. Влияние агаро-тканевого препарата на анаболические процессы и рост с.-х. животных// Автореф. дис. ...канд. вет. наук. - Воронеж, 1968.- 17 с.

187. Солнцева Я.Ю. Влияние препарата «Спирустим» на физиологическое состояние и репродуктивные качества свиноматок и их потомства// Автореф. дис. ...канд.биол.наук. -Орёл, 2003. -С. 3-5.

188. Сороколетова В.М. Клинико-лабораторные показатели у поросят-отъёмышей при остром катаральном гастроэнтерите/ В.М. Сороколетова, П.Н. Смирнов, Н.В. Ефанова, JIM. Осина// Актуальные вопросы ветеринарной медицины. Матер. II Сибирского вет.конгр. г.Новосибирск, НГАУ. 2010. -С.181-184.

189. Сохин А.А. Прикладная иммунология/ Под ред. А.А. Сохина, Е.Ф. Чернушенко. - Киев: Здоровье, 1984. -320 с.

190.Степанов О.Г. Эффективность применения нового иммуномодулирующего препарата иммунофан в ветеринарии и животноводстве/ О.Г. Степанов, В.Ю. Левченко, В.А. Антипов// Актуальные вопросы ветеринарной медицины: матер. Сибирского межд.вет.конгресса. -Новосибирск, 2005. - С. 159-160.

191. Стефани Д.В. Клиническая иммунология и иммунопатология детского возраста/ Д.В. Стефании, Ю.Е. Вельтищев. -М.: Медицина, 1996. -384 с.

192. Сулейманова К.У. Характеристика естественной резистентности поросят, родившихся физиологически незрелыми в ранний период постнатального онтогенеза в условиях промышленной технологии// Автореф. дис. ...канд.биол.наук.-Троицк.-2000.-21 с.

193. Сухих Г.Т. Иммунитет и генетальный герпес/ Г.Т.Сухих, Л.В. Ванько, В.И. Кулаков. -Н. Новгород: Изд-во НГМА, 1997. - 204 с.

194. Тараканов Б.В. Микрофлора пищеварительного тракта, неспецифическая резистентность и продуктивность поросят при применении лактоамиловорина/ Б.В.Тараканов, Л.Н. Клабукова, Т. А. Николичева, Л.В.Пузач// Ветеринария. - 1999. - № 8. - С. 51-54.

195. Тараканов Б.В. Пробиотический потенциал Lactobacillus caseisubsp.pseudoplantarum при выращивании телят/Б.В. Тараканов, Т.А. Николичева // Ветеринария. -2001. -№3. -С. 46 - 49.

196. Тетерев И.И. Разработка и применение прополисных и фитопрепаратов в животноводстве и ветеринарии// Автореф. дис...д-ра.вет.наук. -Киров, 2004. -54 с.

197. Терехов В.И. Динамика изменения иммунобиологического статуса у поросят в период отъёма/ В.И Терехов, С.Н. Тельнов// Актуальные проблемы диагностики, профилактики и терапии болезней животных в

современных экологических условиях: матер.межд.научно-практ.конф. -Барнаул, 2001. -С. 64-65.

198. Тихонов C.JI. Эффективность экстракта крапивы при алиментарной анемии поросят/ C.JI. Тихонов, Н.В. Тихонова, А.В. Степанов, Ф.А. Сунагатуллин// Актуальные вопросы ветеринарной медицины: матер. Сибирского межд. Ветеринарного конгресса. -Новосибирск, 2005. -С. 279280.

199. Тихонов В.Н. Молекулярно - генетические проблемы микроэволюции породных популяций свиней в связи с динамикой их гетерозиготности //Сельскохозяйственная биология. -2005. -№4. -С.13-28.

200. Толоконников Ю.А. Продуктивность свиноматок при добавках в рацион муки и фарша мидий/ Ю.А. Толоконников, JI.B. Орлов, С.И. Корзюков //Бюлл. / ВНИИ физиологии, биохимии и питания с.-х. животных. -Боровск, 1982. - Вып.4. - № 68. - С. 20-23.

201. Топурия Л.Ю. Влияние рибава на естественную резистентность организма телят/ Л.Ю. Топурия, Г.М. Топурия// Ветеринария. -2002. -№10. -С.44-46.

202. Топурия Л.Ю. Фитопрепарат рибав - эффективный иммуностимулятор для мясной птицы/ Л.Ю. Топурия// Современные вопросы ветеринарной гомеопатии: Первая межд.конференция, поев. 300-летию Санкт-Петербурга. -СПб., 2003. -С. 145-147.

203. Трунов А.Н. Принципы иимунореабилитации инфекционно-воспалительных заболеваний, вызываемых условно-патогенной флорой.: Препринт/ А.Н. Трунов, Л.А. Трунова// Научный центр клинической и экспериментальной медицины СО РАМН. - Новосибирск, 1999. -С.28.

204. Трунова Л.А. Стимулирующий эффект Triple Echinacea в ранней фазе развития иммунного ответа./Л.А. Трунова, П.Н. Смирнов, А.Н. Трунов, А.Н. Горский// Международный журнал по иммунореабилитации. 1999, -№12,-С. 6-9.

205. Трухачев В.И. Гематологические показатели при выращивании поросят раннего отъёма/ В.И. Трухачёв, O.A. Огнева// Вестник вет. -2001. -№2. -С.52-56.

206. Тюньков И.В. Влияние муки из личинок синантропных мух на активность ферментов сыворотки крови лабораторных животных/ И.В. Тюньков, А.Г. Ларионов// Получение и использование нового белкового корма: Сб. науч. тр. -Новосибирск, 1983. - С. 38-40.

207. Тюньков И.В. Возможности использования гормонов из личинок комнатной мухи в качестве люминесцентных зондов клеток/ И.В. Тюньков, А.Н. Мосолов// Биологическая утилизация свиного навоза на кормовые добавки: Сб. науч. тр. - Новосибирск, 1985. -С. 78-81.

208. Файзулин Р.И. Определение колострального иммуноглобулина G в крови телят/Р.И.Файзулин, Л.М. Ерова, Е.А. Тимофеева// Актуальные вопросы ветеринарии: Тез.докл.науч.конф.фак.вет.мед.НГАУ. -Новосибирск, 2001.-С. 65-70.

209. Федюк В.В. Иммунобиологический статус свиней универсальных и мясных генотипов/ В.В. Федюк, И.М. Косухин// Современные проблемы устойчивости развития агропромышленного комплекса России: Матер.межрег.дистанц.науч.практич.конфер.студентов, аспирантов и молодых ученых, пос. Персиановский, 2003. - пос. Персиановский, 2003. -С. 109-110.

210. Фесенко И.Д. Внешняя среда и иммунологическая реактивность организма животных/ И.Д. Фесенко// Проблемы ветеринарной иммунологии: Труды ВИЭВ. -М., 1983. -№57. -С. 106-109.

211. Фёдоров Ю.Н. Выделение иммуноглобулинов из сыворотки крови и молозива овцематок/ Ю.Н. Федоров// Бюл. ВИЭВ. - 1979. - Вып. 34. - С. 1821.

212. Фёдоров Ю.Н. Количественная характеристика иммуноглобулинов овец/ Ю.Н. Федоров// Докл. ВАСХНИЛ. - 1981. - №4. - С. 33-34.

213. Фёдоров Ю.Н. Получение моноспецифических сывороток против

131

иммуноглобулинов классов G, М и А овцы/ Ю.Н. Федоров, М.Ю. Горбунова, С.О. Кадыров// Ветеринария. - 1983. -№1. - С. 26-27.

214. Фёдоров Ю.Н. Механизмы иммунологической защиты у новорожденных животных/ Ю.Н. Федоров, В.Л. Горбунова, Солодовников и др.// Проблемы ветеринарной иммунологии: Труды ВИЭВ. -М., 1983. -№57. -С. 61-65.

215. Фёдоров Ю.Н. Иммунокоррекция: применение и механизм действия иммуномодулирующих препаратов/ Ю.Н. Фёдоров// Ветеринария. -2005. -№2. -С. 3-6.

216. Фёдоров Ю.Н. Иммунодефицита домашних животных/ Ю.Н. Фёдоров, O.A. Верховский. -М., 1996 -95 с.

217. Филозопенко Л.И. Элеутерококк: химическая природа, действие, применение// Ветеринария, 1984. - №10. - С. 61-63.

218. Хаитов P.M. Генетический контроль иммунного ответа на антигены SaLm.typhimurium. Закономерности формирования антителообразующих клеток у мышей разных линий, иммунизированных химически выделенными О-антигенами/ P.M. Хаитов и др./ /Иммунология. -1981. -№3. -С. 42-44.

219. Хаитов P.M. Онтогенез иммунной системы/ P.M. Хаитов, М.Ш. Вербицкий// Итоги науки и техники. Сер. Иммунология. - М.,1986. - Т. 14. -С. 94-98.

220. Хаитов P.M. Иммуномодуляторы: механизм действия и клиническое применение/ P.M. Хаитов, Б.В. Пинегин// Иммунология. - 2003. - №4. - С. 196-203.

221. Харитонова И.Г. Соотношение активного и пассивного иммунитета в онтогенезе свиней// Бюл./ ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных. - Боровск, 1991. - Вып. 2. - № 101. - С. 2024.

222. Холод В.М. Иммуноглобулины молозива и пассивный иммунитет новорожденных животных// Сельскохозяйственная биология. 1983. - № 6. -С. 127-132.

223. Холод В.М. Химический состав молозива и здоровье новорожденных животных// Ветеринария. - 1987. - № 7. - С. 61-63

224. Холод В.М. Оценка иммуноглобулинового статуса новорожденных животных/ В.М. Холод, JI.A. Князева // Ветеринария. - 1989. - № 12. - С. 3233

225. Хорш Ф. Иммунопрофилактика болезней животных. -М.: Колос, 1981.-С. 41-52.

226. Чекишев В.М. Количественное определение иммуноглобулинов в сыворотке крови животных: Методические рекомендации /Сиб. отд-ние ВАСХНИЛ. -Новосибирск, 1978. -22с.

227. Черешнев В.А. Экспериментальная модель в патологии/ В.А. Черешнев, Е.И. Самоделкин, Т.В. Гаврилова, Ю.И. Шилов. -Пермь: Пермь УНТ, 2006.-190 с.

228. Чипенс Г.И. Принципы организации молекул пептидно-белковых веществ и регуляция иммунологических процессов/ Г.И. Чипенс// Итоги науки и техники. Сер. Иммунология. - М.,1984. -Т. 13. - С. 54-74.

229. Чиркин В.В. Вторичные иммунодефицита/ В.В. Чиркин, В.Ф. Семенков, В.И. Карандашов. -М.: Медицина, 1999. -248 с.

230. Чубуркова С.С. Биологическое действие и применение природных флавоноидов и тритерпенов для повышения резистентности животных// Автореферат дис. ... канд. биол. наук/ - Воронеж, 1986. - 19 с.

231. Чурканбаев P.C. Количество Т- и B-лимфоцитов у новорожденных и полуторамесячных поросят/Р.С. Чурканбаев, Б. А. Башкиров// Физиологические и биохимические основы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных и пушных зверей: Сб. ст. -Л., 1987. - С. 127-129.

232. Шахов А.Г. Этиология и профилактика желудочно-кишечных и респираторных болезней телят и поросят/ А.Г. Шахов// Ветеринарная патология. -2003. -№2. -С. 25-28.

233. Шкуратова И.А. Клинический и иммунобиохимический статус продуктивных животных в условиях техногенного загрязнения/ И.А. Шкуратова, А.Д. Шушарин// Известия ОГАУ. -2004. -№3. -С. 131-133.

234. Шоуп Р.Е. Эпидемиология: механизмы возникновения, распространения и передачи вирусных инфекций //Вирусология /Под ред. Б.Филдса, Д. Найпа: Пер. с англ. - М.: Мир, 1989. - Т.1. -С. 264-276.

235. Щербаков А.Ю. 1мунолопчш показники ж1нок ¡з загразою передчасних полопв/ А.Ю. Щербаков// Пед1атр1я, акушерство та гшекол. -1998.-№6.-С. 89-91.

236. Щербаков П.Н. Применение фитобациллина при отъёме поросят /П.Н. Щербаков// Ветеринария. -2001. -№ 10. -41 с.

237. Эхинацея пурпурная в рационах телят-молочников/А. Караева, А. Караев, Б. Цугниев, Т. Дзабиев// Молочное и мясное скотоводство. -2006. -№3.-С. 25-26.

238. Ярилин А.А. Радиация и иммунитет. Современный взгляд на старые проблемы/А.А. Ярилин// Радиацион.биол.Радиоэкол. -1997. -Т.37. Вып.4. -С. 597-603.

239. Almlid Т. Indirect selection on bulls for improved resistance to disease in dairy cattle //Liv. Prod. Sci. -1981. -№ 8. -P. 321-330.

240. Arey D. The frustrations of stress/ D. Arey//Pig Farming. -1991. №39. -10.-P. 40-47.

241. Berggren-Thomas P.L. Inheritance of active and ascuired immunity traits in sheep/ P.L. Berggren-Thomas,W.D. Hohenboken et al.// J. Anim.Sci. -1987. -64. - P. 1302-1312.

242. Blecha F. Immunologic reactions of pigs regrouped at or near weaning/ F. Blecha, S. Pollmann, D. Nichols//Am.J.Vet.Res. -1985. -46. -9. - P. 1934 -1937.

243. Burrows P.D. Ig A deficiency/ P.D. Burrows, M.D. Cooper// Adv. Immonol. -1997,- V.65.- №3. -P. 245-276.

244. Bushmann H. Selection auf immunologische parameter - ein neuer weg zur zucht auf Krankheitsresistenz// Zuchtungskunde. - 1982. - Vol.54, № 4. -S.239-244.

245. Bushmann H. Quantitative immunological parameters in pigs -experience with the evaluation of an immunocompetence profile/ H. Bushmann, H. Krausslich, H. Herrmann et al.// Z.Tierzucht. Zuchtsbiol. -1985. -102. -P.189-199.

246. Fakeschi J. Possible factors infruencing immunoglobulin A concentration in swine colostrum «Amer. T. Vet. Res.», 1981. -42. №3 . -P.533-536.

247. Fakeschi J. Possible factors infruencing the immunoglobulin M concentration in swine colostrum «Amer. T. Vet. Res.», 1981. -42. №8 . -P.1429-1432.

248. Gadd J. Ensure newborns don't miss the colostral bus./ J.Gadd// Pigs. -1990. №6. -P.26-28.

249. Galassi D., Immunostimo-lant: biologici nel controllo delle in fezioni condizionale dei suini / D. Galassi, P. Galassi, G. Paganico// Therapeutika. -1985. -V.2.-№5.-P. 280-282.

250. Gavora J. Breeding for immune responsiveness and disease resistance /J.Gavora, J. Spencer// Anim.Bloog Groups Biochem. Genet. -1983. -V. 14.-3.-P.159-180.

251. Goasduf Brigitte . The importance of the post weaning period/ Goasduf Brigitte// Int. Pig.Pop. -1999. -14. -№6. -P.41-43.

252. Groot J. de. Long-term effects of social stress on antiviral immunity in pigs /J.de Groot, M.A. Ruis, J.W. Schölten et al.// Physiology and Behavior. -2001.-V. 73.-1-2.-P. 145-158.

253. Gross W. G. Production and persistence of antibodies in chickens to sheep erythrocytes. II. Resistance to infectious diseases/ W.G. Groos, P.B. Siegel, R.W. Hall et al.// Poult. Sei. -1980. -Vol. 59, -№ 2. -P. 205-210.

254. Hohenböken W. D. Inheritance of active and passive humoral immunity in ruminants/ W. D. Hohenböken, N.E. Muggli, P.L. Berggren-Thomas et.al. //Proc. N.Z. Society Anim. Prod. - 1986. -Vol. 46. - P.5-14.

255. Hunter P. The immune system of the neonatal and weaner piglet: a review/ P.Hunter// Joural of the South African Veterinary association. -1986. -57. -4.-P.243-245.

256. Inone T., Kitano K., Inone K. Possible factors influencing the immunoglobulin G concentration in swine colostrum// Amer. J. Vet. Res. - 1980.-V.41. -№ 7. - P. 1134-1136.

257. Inone T. Possible factors influencing the immunoglobulin M concentration in swine colostrum// Amer. J. Vet.Res. - 1981. - V.42. - № 8.- P. 1929-1432.

258. Jones P.H. Effects of stressors on immune parameters on the faecal shedding of enterotoxigenic Escherichia coli in piglets following experimental inoculation/ P.H. Jones, J.M. Roe, B.G. Miller// Research in Veterinary Science. -2001.-V. 70.-l.P. 9-17.

259. Kampon Kaeoket. Infiltration by cells of the immune system in the sow endometrium/ Kaeoket Kampon// Acta univ.agr.Sueciae. Vet. -2002. -№136. P.l-63.

260. Kelley K.W., Mertsching H. J., Salmon H. Immunity changes in confined animals: a route to disease// Ann.rech. Vet. - 1984. - V.15. -№ 2.- P. 201-204.

261. Klobasa P., Werhahn E., Butler J.E. Regulation of humoral immunity in the piglet by immunoglobulins of material origin// Res. Vet. Sei. - 1981. -V.31.-№2.-P. 195-206.

262. Klein Sabra L. Jnfluence of social factors on immune function and reproduction/ L. Klein Sabra, J. Nelson Randy// Rev. Reprod. -1999. -4, №3. P. 168-178.

263. Klobasa P. Untersuchungen über das Abwehrsystem bei Ferkeln/ P. Klobasa, E.Werhahn// Landbaufcrsh. Völkenrode. -1981. -31.-2.-S.76-85.

264. Krausslich H. Zuchtung auf Krankheitsresistenz bei landwirtschaftlichen Nutztieren// Schweiz. Landwirt. Monatsh. - 1982. -Vol. 60, № 8-9. - S. 354-368.

265. Krausslich H. Possibilities and limits of breeding for immune responsiveness/ H. Krausslich// J.S. Aft. Ver. Assoc. -1984. -55.-1. -P.11-17.

266. Lee C.S., Meeusen E., Brandon M.R. Subpopulations of lymphocytes in the mammary gland of sheep// Immunol.-1989. - V.66.- № 3.- P. 388-393.

267. Lesnick C.E. Activation of natural killer cells in newborn piglets by interferon induction/ C.E. Lesnick, J.B. Derbyshire// Vet. Immunol., Immunopathol. - 1988. - V.18. - № 2,-P. 109-117.

268. Meeker D.L. Breed differences and heterosis of immune response following vaccination for Pseudorabies and atrophic rhinitis in swine/ D.L. Meeker, M.F. Rothschild, L.L. Christian et al.//J.Anim. Sei. -1985. -61. -Suppl. 1. -P.228.

269. Meeker D.L. Genetic control of immune response to Pseudorabies and atrophic rhinitis vaccines: 2. Comparison of additive direct and maternal genetic effects/ D.L. Meeker, M.F. Rothschild, L.L. Christian et al.//J.Anim. Sei. -1987. -Vol.64.-P. 414-419.

270. Meyer F. Umweltbedingte und genetische Aspekte der Lysozymkonzentration des Blutserums fon Schweinen/ F. Meyer, G. Erhardt, B. Senft// Zuchtungkunde.- 1983.- V ol. 55, №2.-S. 114-121.

271. McCauleu I., Hartmann P.E. Changes in the proportion and absolute number of T lymphocytes in piglets from birth until after weaning and in adults// Res. Vet. Sei.-1984. - V.37.-№ l.-P. 52-57.

272. Miller E.R. Vitamin and mineral nutrition and malnutrition/ E.R.Miller, P.E. Ullrey//Swine in biomedical research. -1986. -№2. -P 1045-1057.

273. Murata H. The effects of road transportation on peripheral blood lymphocyte subpopulations, lymphocyte blastogenesis and neutrophil function in calves/ H. Murata, H. Takahashi, H. Matsumoto// Brit.vet.J. -1987. -V.143. -№2. -P. 166-174.

274. Oosterlee C.C. Genetic and environmental aspects of the immune

137

response// Liv. prod. Sei. -1982. - Vol. 9, -№ 5. - P. 537-538.

275. Pabst R., Rothkottes H.J. Postnatal development of lymphocyte subsets in different compartments of the small intestine of piglets/ R. Pabst, H.J. Rothkottes// Vet. Immunol, and Immunopathol. -1999. -72. № 1-2. -P.167-173.

276. Paul W.E. Fundamental Immunology/ W.E. Paul. -N. -Y.: Lippincott - Raven, 1999. -360 p.

277. Radzikowski A. Zur variation der Immunantwort bei mehreren Schweinwerassen. I. Variation der Immunantwort gegenüber Schaferythrozyten/ A. Radzikowski, J. Meyer, H. Buschmann u.a.// Z. Tierzuchtg. Zuchtgsbiol. -1974.-Vol. 91. -№ 2. - S. 59-74.

278. Salmon H., Delonis, C. Cinetigne des sous - populations lymphocytaires et des plasmocytes dans la mamelle de truie primipare en relation avec la gestation et la lactation//Ann. rech. vet. -1982. - V. 13. - № 1. - P. 231-232.

279. Salmon H. The mammary gland and neonat mucosal immunity/ Salmon H// J.Jmmunol fnd Jmmunopathol. -1999. -№1-2. -P. 143-155.

280. Sangwan M.L. Genetic and non-genetic factors affecting plasma immunoglobulin levels in crossbred calves /M.L. Sangwan, G.R. Anand, P.K. Dwarkanath //Indian J.Dairy Sei. -1987. -40.-1. -P. 104-110.

281. Senfit B., Hukelmann K.N. Wechselwirkungen zwischen der passiven und aktiven immunitatsausbildung bei neugeborenen Ferkeln// Zuchtungskunde. -1983.- Bd.55. -№ 5.-S. 369-377.

282. Self H.L. The rate and economy of pig gains and reproductive behavior in sows when litters are weaned at 10 days. 21 days or 56 days of age/ H.L.Self //J.Anim. Sei. -1985. -V.17. -P. 862-868.

283. Siegel P.B. Production and persistence of antibodies in chickens to sheep erythrocytes. I. Directional selection /P.B. Siegel, W.B. Groos// Poul. Sei. -1980. -Vol.59, № l.-P. 1-5.

284. Solano Aguilar G.I. Characterization of lymphocyte subsets from mucosal tissues in neonatal swine /G.I. Solano Aguilar, K.G. Vengroski, E.Beshah

et al.// Developmental and Comparative Immunology. -2001. -V.25.-3. -P.245-263.

285. Soller M. Genetic and phenotypic correlations between immune response to E.coli and to Newcastle disease virus vaccines/ M.Soiier, D.Heller, B.Peleg et al. / Poul. Sci. -1988,- Vol. 60. - P.49-53.

286. Taylor R.L. Major histocompatibility (B) complex and sex effects on the phyto-gemagglutinin wattle response/ R.L. Taylor, P.F. Cotter, T.L. Wing et al. //Animal Genetics/-1987. -10. -4. -P.343-350.

287. Teshima H. Immune activator from cattlefisch/ H. Teshima, H. Sogama, H. Kihara et al. // Techno Jap. -1991. - V.24. - № 9.-P. 114.

288. Valpotic V., Gerencer M., Modric Z. et al. Effect of orally administred allogenic immunoglobulins on humoral immunity in piglets throughout the perinatal period// Period, biol.- 1986.- V.88.- Suppl. № 1/A. - P. 455-456.

289. Verhagen J.M.F. The effect of exposure to different climatic environments on some blood parameters in young growing pigs/ J.M.F. Verhagen, M.B. Kreukniet, W. Visser, J.R. Van Herwijnen //Nether. J.Agr.Sc. -1987. -V.35.-2. -P. 202-206.

290. Warner C.M. Genetic control of immune responsiveness: a review of its use as a tool for selection to disease resistance/ C.M. Warner, D.L. Meeker, M.F. Rothschild// J. Anim. Sci. -1987. - Vol. 64, №2. - P.394-406.

291. Wilkie B.N. Towards enhanced inherent resistance to infectious disease: experiments involving SLA-defined miniature pigs and selection of Yorkshire pigs using estimated breeding values/ B.N. Wilkie, B.W. Kennedy et al.// Proc. 4th World Congr. Genet. Appl. Livestock Prod. - Edinburgh, -1990. -P. 404-407.

292. Xu Lan-ju. Henan nongue daxue xuebao/ Xu Lan-ju, Cui-zhen, Jiang yuan-yaan// J.Henan Agr.Univ. -2004. -38. -№3. -C.303-306.

293. Zarkower A., Eskew W.L., Scheuchenzuber W.J. et al. Antibody-dependent cell-mediated cytotoxicity in pigs.// Amer. J. Vet. Res. - 1982.-V.43.-№9.-P. 1590-1593.

294. Zijpp van der A. J. Breeding for immune responsiveness and disease resistance//World's Poul. Sci J. - 1983. - Vol. 39, № 2. - P. 118-131.

I