Световая и гормональная реактивация УФ-ингибирования роста растений тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Наврузбекова, Мунира Давлатшоевна

• Наврузбекова, Мунира Давлатшоевна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Наврузбекова, Мунира Давлатшоевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Влияние УФ радиации разного спектрального состава на рост растений.

1.2. Фотореактивация физиологических реакций живых организмов.

1.3. Гормональная регуляция роста растений и ее зависимость от действия УФ-лучей.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Лабораторные опыты.

2.3. Полевые опыты.

Глава 3. ФОТОРЕАКТИВАЦИЯ РОСТА ПРОРОСТКОВ.

Глава 4. ГОРМОНАЛЬНАЯ РЕАКТИВАЦИЯ УФ-ИНГИБИРОВА-НИЯ РОСТА И СОПРЯЖЕНИЕ ГОРМОНАЛЬНО-СВЕТОВОЙ РЕАКТИВАЦИИ.;.

Глава 5. ФОТОРЕГУЛЯТОРНОЕ ДЕЙСТВИЕ КРАСНОГО СВЕТА НА РОСТ И СОДЕРЖАНИЕ ПИГМЕНТОВ ПРИ УФ-ИНГИБИРО-ВАНИИ РОСТА РАСТЕНИЙ.

5.1. Модифицирующее влияние красного света при УФ-инги-бировании роста в природных условиях.

5.2. Видоспецифичность реакций при взаимодействии ультрафиолетового и красного света в регуляции роста растений в контролируемых условиях.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Световая и гормональная реактивация УФ-ингибирования роста растений»

Актуальность темы. Интерес к изучению влияния ультрафиолетовой (УФ) радиации на растения резко возрос в последние годы. Это, в основном обусловлено появлением на планете так называемых "озоновых дыр", в результате чего резко возрастает уровень УФ-радиации ( Caldwell, Flint, 1994; Madronich et al., 1995 ). На планете существует также четко выраженный широтный и высотный градиент интенсивности УФ-излучения ( Шульгин, 1973; Madronich et al., 1995 ), который, несомненно, следует учитывать при возделывании растений в разных экологических условиях. Особое значение этот вопрос приобретает для высокогорных районов, где специфический световой режим с высоким содержанием УФ - лучей в светопотоке приводит к негативным реакциям растений ( Насыров и др., 1964; Кар до-Сысоева и др., 1967; Эргашев, 1973; Мамадризохонов, 1973; Акназаров, 1991; Шомансуров, v

1994; Абдуллаев и др., 2001), а также в сочетании с высокой интенсивностью видимого света может способствовать проявлению фотореактивационного эффекта в условиях жесткого радиационного климата (Гурский и др., 1965 ).

В процессе развития органической жизни на Земле клетки постоянно подвергались действию УФ-компонентов солнечного света, интенсивность которых до настоящего времени вполне достаточна, чтобы вызвать заметные изменения в клеточной ДНК ( Руперт, 1963; Смит, Хенеуолт, 1972; Фрайкин, 1987; Усманов, 2001). Было показано, что лучи полуденного Солнца в течение одного часа вызывают инактивацию трансформирующей ДНК, которая эквивалентна примерно дозе 2000-4000 эрг/м2 УФ-излучения при длине волны 254 нм. Поэтому изучение вляния коротковолновых УФ - лучей на растения и реактивацию этих эффектов является весьма актуальным, хотя для микроорганизмов этот вопрос изучен детально.

Для растительного организма в связи с наличием фотосинтеза выявление механизма фотореактивации усложнен. Это связано с тем, что растение использует свет, во-первых, как источник энергии для метаболизма ( Ничипоро-вич, 1979; Абдуллаев, Каримов, 2001 ), во-вторых, оно должно отвечать на действие - УФ света адаптированием, связанным с инактивацией физиологически активных веществ ( Кефели,1991; Акназаров, 1991; Шомансуров, 1994 ), и, в-третьих, восстанавливать повреждения с помощью других участков спектра. Именно последнее является в настоящее время весьма актуальной задачей. Восстановление физиологических процессов при "жестком" УФ-облучении актуально также в космической биологии с точки зрения выживаемости растений в экстремальных условиях.

Многочисленными исследованиями установлен ингибирующий эффект УФ-радиации, как результат последствий уменьшения уровня стратосферного озона и одного из мощных факторов естественного отбора ( Усманов и др.,1987; Акназаров, 1991; Шомансуров, 1994; Усманов, 1996 ). В тоже время многие исследователи в последние годы рассматривают УФ-радиацию как регуляторный, но не ингибирующий фактор ( Barnes et al., 1990; Ensminger, 1993; Ballare, 1995; Bjorn, 1996; Rosema et al., 1997 ).

Особый интерес в последнее время представляет взаимодействие УФ-В радиации и других спектральных интервалов, которое частично было изучено в ряде работ ( Klein, 1963; Lawson, Weintraub, 1975; Mohr, 1986; Middleton, Tera-mura, 1993 ).

Несмотря на это, вопрос о восстановлении роста растений при ультрафиолетовом подавлении до сих пор остается открытым. Совершенно неисследованным остается вопрос о спектре действия фотореактивации для растений в широком диапазоне при "жестком" УФ облучении, хотя имеются данные, полученные на ограниченных видах растений с использованием реактивирующего света средневолнового и длинноволнового ультрафиолета ( Одил-беков, 1989; Акназаров, 1991 ).

Известно также, что свет, в частности ультрафиолетовый, может модифицировать рост, морфогенез и реакцию тканей растений посредством изменения гормонального обмена ( Кефели, 1987,1991; Карначук, 1987; Шомансуров, 1994; Акназаров и др., 1995 ).

Ранее было известна фотореактивация активности ауксина и синтез новых молекул гормона из триптофана ( Melchior,1957 ), также восстановление роста растений ранней стадии развития ауксином-ИУК ( Акназаров, 1991 ). Однако совершенно не известна дозовая зависимость восстановления роста при УФ-ингибировании и роль отдельных фитогормонов - стимуляторов роста в этом процессе.

Свет может менять интенсивность действия фитогормонов и модифицировать реакцию тканей на них ( Кефели, 1987 ). Однако не ясен вопрос о взаимосвязи света и гормонов в реактивации роста растений при УФ-ингибировании.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучение восстановления роста проростков и растений при действии света различных спектральных диапазонов и гормонов роста при УФ-ингибировании.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- изучить влияние света различного спектрального состава в ультрафиолетовом и видимом диапазоне на рост проростков;

- определить спектр действия фотореактивации при ингибировании роста проростков "жесткими" ультрафиолетовыми лучами;

- исследовать в модельных системах модифицирующее действие красных лучей при УФ-ингибировании роста и возможное участие фитохрома в этих процессах;

- выявить дозовую зависимость восстановления ростовых процессов проростков экзогенными фитогормонами - ИУК, ГК3 и кине-тином;

- определить направленность роста растений в естественных условиях высокогорья с применением УФ-трансформирующей пленки с повышенными дозами красных лучей в светопотоке;

- выявить взаимосвязь световой и гормональной реактивации роста при УФ-ингибировании.

Научная новизна. На примере проростков ячменя впервые исследован спектр действия фотореактивациии роста проростков. Показано, что наиболее интенсивный рост растений наблюдается при воздействии на проростки лучей красной области спектра. Установлено, что в темноте спектр действия фотореактивации роста с наибольшей эффективностью проявляется в области длинноволнового УФ, синих и красных областях спектра, а на свету главная роль отводится синим и средне-длинноволновым УФ-лучам. Выявлено, что красный свет действует в фоторегуляторных реакциях при УФ-ингибировании через фитохромную систему.

Установлено, что в основе ультрафиолетового ингибирования роста растений лежит как потеря чувствительности растений к отдельным гормонам, как было показано ранее в некоторых работах, а также в большей степени снижение их абсолютного уровня. Показано, что для полного восстановления роста требуются не высокие дозы гормона , а его оптимальное содержание.

Практическая значимость. Результаты, полученные в работе, представляют интерес для понимания механизмов восстановления ростовых процессов растений, нарушенных при воздействии коротких длин волн УФ- света, а также мониторинга последствий их действия при применении в космической биологии.

Полученные результаты по выявлению спектра действия фотореактивации могут быть применены в светотехнике для создания ламп с соответствующей 7 эмиссией для тепличных условий в районах с повышенными дозами УФ- лучей в светопотоке.

На основании результатов исследований роли красных лучей в репарационных реакциях растений сделан вывод об эффективности применения в тепличных хозяйствах высокогорья полиэтиленовых пленок типа полисветана, характеризующихся повышенной флуоресценцией в красной области спектра.

Установлено, что наряду со световым воздействием обработка гормонами роста при оптимальных дозах может служить эффективным приемом восстановления ростовых процессов при ингибировании ультрафиолетом.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Наврузбекова, Мунира Давлатшоевна

Выводы

1. Показано, что фотореактивация при УФ-ингибировании роста проростков в темноте проявляется при облучении длинноволновым УФ - светом и в красно-дальне-красной области, а на свету фотореактивация наблюдается в коротковолновой части спектра - от 313 до 405 нм.

2. Усиление доли красных лучей в светопотоке в естественных условиях приводит к значительному увеличению ^ . .:. площади листьев и их количества.

3. Реактивирующая роль красного света при восстановлении роста связана с фитохромным эффектом.

4. Спектр действия фотореактивации для роста корней имеет максимум в сине-фиолетовой области спектра, другие же участки спектра не играют роли в реактивации роста корней.

5. Показано, что средневолновые УФ-лучи не влияют на проявление фито-хромного эффекта при фотореактивации, однако длинноволновые УФ и синие лучи практически полностью предотвращают фитохромный эффект, что свидетельствует об участии иного фоторецептора, чем фитохром, в фотореактивационных явлениях.

6. Установлена видоспецифичность в проявлении фитохромного эффекта, зависящая как от возраста проростков, так и от наличия и отсутствия полихроматического света.

7. Выявлено, что гормональная реактивация роста имеет дозовую зависимость, что связано с изменением эндогенного уровня гормонов при УФ- ингибиро-вании.

8. В восстановлении роста при УФ-ингибировании основную роль играют лучи в области УФ-А, синего и красного света, а также уровень содержания гормонов роста.

110

Рекомендации производству

1. На основе полученных результатов предлагается для растениводческих целей в условиях с повышенными дозами УФ-лучей конструирование ламп с максимумами излучения в ближней УФ, синей и красной областях спектра.

2. Для тепличных укрытий в высокогорных условиях оптимальным является использование фотопреобразующих пленок, преобразующие УФ-радиацию в красный свет.

3. Для предотвращения негативного эффекта повышенных доз УФ-лучей могут быть использованы экзогенные гормоны- ИУК, ГКз и кинетина.

Заключение

Восстановление жизнедеятельности растительных объектов после негативного действия УФ-радиации представляет собой одну из основных проблем современной фотобиологии. Еще в 60-е годы был выяснен механизм повреждения функций микроорганизмов, вызванного УФ-облучением. Было убедительно показано, что обратимость повреждения, вызываемого ультрафиолетом, и реактивация видимым светом являются метаболическими процессами, протекающими с участием ферментов (Руперт, 1963 ).

Особое значение в репарации негативных последствий, вызываемых УФ-радиацией, в настоящее время придается свету, в зависимости от качества которого можно достичь гармоничного роста растительных организмов ( Одил-беков, 1989; Акназаров, 1991; Шомансуров, 1994 ), а также гормонам роста, играющим роль посредников на пути действия УФ - свет—► рост ( Гульма-медов, 1975; Протасова и др, 1987; Кефели, 1991; Шомансуров, 1994).

Общеизвестно, что в растениях свет играет двоякую функцию - субстратную, в результате которой происходит образование высокоэнергетических интермедиатов для биосинтеза пластических веществ ( Мокроносов, 1982, 1983) и регуляторную, обусловленную прямым действием света на фоторецепторные системы ( хлорофилл, фитохром, каротиноиды, криптохром ) и дальнейшим опосредованным влиянием на гормонально-ингибиторный баланс и рост растений (Протасова, Кефели, 1982 ).

Репарационные процессы, вызванные УФ-А спектром опосредованы, вероятно, влиянием фоторецепторов флавиновой природы и криптохрома ( Кефели, 1991; Музафаров и др, 1995; Drumn-Herrel, Mohr, 1981 ). Ранее об этом было известно только в отношении фотоморфогенетических реакций, связанных с видимым светом.

В наших опытах, в первую очередь, показан спектр действия для роста проростков ячменя. Существенная особенность состоит в том, что и коротковолновая и средневолновая радиация производят явный ингибиторный эффект. В остальных же зонах спектра ростовой эффект сравнительно стабилен и мало отличается друг от друга. Относительно заметным отрицательным эффектом обладают лучи красной области спектра.

Характерно, что ( рис. 4 ) длинноволновые УФ-лучи, в отличие от средневолновых УФ и сине-зеленых обладали наибольшим реактивирующим эффектом. Существует мнение, что для растений выявление фотореактивации, в отличие от микроорганизмов, усложнено, что связывается с наличием в них процесса фотосинтеза ( Дубров, 1968 ). Во-первых, растениям свет нужен как источник энергии для процесса фотосинтеза ( Ничипорович, 1979 ), во-вторых, путем инактивации физиологически активных веществ растения адаптируются к действию света ( Uchara et al., 1966 ), и, в-третьих, более длинноволновый свет может вызывать восстановление УФ-повреждений ( Фрайкин, 1987 ).

Восстановление роста проростков, наблюдаемое нами при длинах волн УФ-365 нм, по-видимому, в первую очередь, связано с наличием в клетках чувствительного к УФ-А- фоторецептора. Считается, что УФ-В-фоторецептор является рецептором чистого типа, а УФ-А-фоторецептор - сине-УФ-рецеп-тором. В связи с тем, что в наших опытах синий свет оказал менее выраженное реактивирующее действие ( рис. 4 ), чем УФ-А ( А, =365 нм ), полагаем, что рецептор, участвующий в реактивации роста проростков, имеет флавиновую природу, и именно этот фоторецептор, а не каротиноиды участвуют в репарационных процессах при УФ-ингибировании роста. О роли флавинов в фоторецепторных реакциях было указано также в ряде других работ ( Fritz et al, 1990; Horwitz, 1994 ). Еще одним из активных участков света в реактива-ционных процессах при УФ-ингибировании роста является красная область спектра. В данном случае ингибиторный эффект УФ-лучей красным светом снимается на 24%.

Интересно, что фотореактивационные эффекты существенно отличаются в темноте и на свету ( рис. 7 ). В темноте обнаружены 2 пика в области длинноволнового и красно-дальне-красного света, на свету же основной реактивирующей областью явились лучи ультрафиолетового диапазона. Причем, все диапазоны УФ-спектра от 313 до 365 нм оказывали практически одинаковый восстанавливающий эффект.

Ранее было показано, что ингибиторный эффект УФ- лучей существенно смягчается на уровне ФАР ( Канаш, 1990; Teramura, 1980 ) и что устойчивость растений к повышенным дозам УФ в условиях высокогорий связана с интенсивным светом в области видимого света ( Гурский и др., 1965 ). По-видимому, на полихроматическом свету УФ и ФАР большее значение в фотореактивации имеют лучи, стоящие ближе к коротковлновым УФ- лучам, и этот эффект вызван наличием флавоноидов и криптохрома.

Известно, что красный свет ( 600 - 700 нм ) способствует интенсивному росту листьев и осевых органов ( Протасова и др., 1987; Карначук, 1990; Vince,1966 ). Высокий ростовой эффект, стимулируемый красным светом, по-видимому, связан с фитохромом ( Кузнецов и др., 1986; Протасова и др., 1990), играющим ключевую роль во многих фотоморфогенетических ответах у высших растениях ( Тохвер, 1975; Волотовский, 1987 ). Отсутствие излучения в красной области спектра в спектре источника света может вызывать формирование неполноценных генеративных органов и задержку ростовых процессов ( Протасова и др., 1990 ). Причиной ускорения роста растений, выращенных на слабом красном свету, по сравнению с растениями, выращенными на синем и зеленом свету, является ослабленный синтез ингибиторов роста ( Протасова, Кефели, 1982; Карначук и др., 1987 ).

Ранее был установлен триггерный характер действия фитохрома, который проявляется в том, что достаточно нескольких минут освещения красным светом, чтобы затем в темноте развязывалась цепь новых биологических процессов метаболизма и морфогенеза (Borthwick, 1972). Освещение семян латука КС в течение 30 сек способствовало активации прорастания семян и появлению цитокининов только через двое суток после начала опыта ( Baezi-Mai, Mayer, 1964).

В нашем случае, в зависимости от возраста проростков и вида растений реактивационные эффекты были в основном связаны с фитохромом. Так, реактивация роста проростков ячменя напрямую была связана с фитохромом ( рис. 5 ). Аналогичная картина была обнаружена для этиолированных и зеленых проростков салата, но для проростков горчицы фитохромный эффект был обнаружен только у шестидневных проростков. Трехдневные проростки горчицы, в отличие от таковых для ячменя и салата, не были подвержены действию красно-дальне-красного света.

Следовательно, имеется определенная видоспецифичность в репарационных реакциях, связанных с действием УФ-радиации и фитохрома. Об этом свидетельствуют также результаты, полученные ранее на разных объектах и зависящие от наличия стабильного типа фитохрома. Так, у двудольных деструкция Ф730 является реакцией первого порядка ( Klein, 1967; Kendrick, Kronenberg, 1986 ), а у однодольных растений уже при весьма малых концентрациях Ф730 реакция деструкции насыщается и идет по кинетике нулевого порядка. У некоторых объекте^, например, у цветной капусты и корнеплода пастернака весь фитохром, переведенный в Ф730, возвращается в Ф660 ( Butler et al., 1963 ) и содержание общего фитохрома остается постоянным.

Вероятно, существует различие в лаг-периоде образования фитохрома Ф730 у различных видов растений. Об этом свидетельствует обратимость эффекта у более взрослых проростков горчицы, не обнаруженная у молодых проростков.

Анализ взаимодействия средневолнового, а также длинноволнового УФ с красным и дальним красным светом показал интересную особенность проявлений ростовых реакций. Хотя монохроматические участки в области средних" и "длинных" волн ультрафиолета предотвращали ингибиторный эффект УФ-лучей, их сочетание с красным светом привело к различным ростовым эффектам. Было обнаружено ( рис. 8 ), что добавление средневолновых УФ- лучей не влияло на реактивационную роль красных лучей спектра на рост проростков, а также на обращаемость дальним красным светом.

Добавление же длинноволновых УФ и синих лучей к красным практически полностью снимает реактивационный эффект последних. Об этом в случае общих фоторегуляторных реакций было указано ранее ( Воскресенская , 1979 ).

Ранее на примере биосинтеза амарантина было показано, что УФ-А- фоторецептор ( X =370 нм) работает самостоятельно, а УФ-В ( X =320 нм) - в кооперации с фитохромом (Drunn-Herrel, Mohr, 1981). Считается, что УФ-В-фоторецептор чистого типа, а УФ-А является сине-УФ-рецептором. В наших опытах кооперативная работа фоторецептора УФ-В и фитохрома не сказывается на стимуляционном эффекте последнего, что, видимо, свидетельствует еще раз о кооперативном действии этих рецепторов.

Сине-УФ-А-фоторецептор, наоборот, полностью предотвращал реактивирующий эффект красных лучей на рост. В данном случае, видимо, по меньшей мере 2 фоторецептора контролируют рост, из которых сине-УФ-А-фоторецептор преобладает по активности над фитохромом.

Ранее было показано, что рост гипокотилей огурца ингибируется синим светом и это ингибирование не снимается дальним красным светом ( Gaba, Black, 1979 ), что характерно и для наших опытов.

По-видимому, сине-УФ-А- фоторецептор модифицирует цепь трансдукции, взаимодействуя с компонентами цепи, ведущих к реактивации роста проростков фитохромом. Такой тип взаимодействия фитохрома с фоторецептором синего света был обнаружен на примере растений овса и кукурузы ( Briggs et al., 1981; Lipson et al., 1984 ), также грибов ( Horwitz, 1994 ). Было обнаружено также, что в регуляции роста гипокотиля томатов участвуют фитохром и фоторецептор УФ-излучения (Lercari et al, 1990 ).

С другой стороны, совместное влияние синих и красных лучей связано с высокоэнергетическими реакциями фотоморфогенеза, для которых типичны ингибирование удлинения стебля, накопление антоцианов и фенольных соединений ( Holmes, Schafer, 1981; Beggs et al, 1986 ).

Наблюдаемое в нашем случае предотвращение реактивирующего эффекта красного света, скорее всего, связано с ингибирующей ролью высокоэнергетических реакций.

Характерный результат наших опытов состоял также в том, что основными светочувствительными органами являются надземные. Данные, приведенные в табл. 3, явно свидетельствуют о том, что подземный орган - корень не был подвержен существенному изменению, наблюдаемому у гипокотиля. Не обнаружен как фитохромный эффект, так и эффект высокоэнергетической системы в росте надземных органов. Следовательно, фотореактивационному эффекту, в основном, подвержены надземные органы. Видимо, этот эффект является следствием различного набора эндогенных гормонов в надземных и подземных органах растений ( Уоринг, Филлипс, 1984; Дерфлинг, 1985; Кефели, 1991).

Однако заметную роль в восстановительных реакциях корней играют сине-фиолетовые лучи ( X = 405, 436 нм ), способствующие преотвращению ингибиторного эффекта коротковолновых УФ-лучей на рост, что, вероятно, указывает на участие фоторецепторов синего света в реализации регуляторного сигнала, связанного с транспортом определенных гормонов в корень.

При проявлении всех этих реакций гормонально-ингибиторная система и содержание гормонов являются важнейшими элементами в реализации регуляторного действия света и, в частности, ультрафиолетового (Акназаров, 1975; Шомансуров, 1981; Garray, Sagi, 1962, Pilet, 1961 ). Свет различного спектрального состава и гормоны могут обеспечивать точную перестройку роста и морфогенеза на различных уровнях организации растительного организма и, следовательно, "смягчать" негативный эффект ультрафиолета на рост. Во многих случаях физиологические эффекты в растениях проявляются сходным образом и при действии света и экзогенных гормонов ( Музафаров и др., 1995 ).

В наших опытах наряду с фотореактивацией гормональная реактивация роста при УФ-ингибировании оказывала практически такой же эффект. Однако существенно, что эффект реактивации строго зависит от применяемой концентрации. Так, для ИУК и ГК оптимальной была доза 10 мг/л, а для кинетина - 5 мг/л. Следовательно, есть определенная взаимосвязь между действием света и гормонами при реактивации роста проростков более длинноволновым светом.

Основываясь на изменении эндогенного уровня гормонов при воздействии УФ ( Шомансуров, 1994; Акназаров и др., 1995; Борисова и др., 2001 ) и результатах наших работ ( рис. 15), можно констатировать, что ингибирование роста существенным образом связано с уменьшением содержания стимуляторов роста, восполнение которых только в определенных концентрациях гормона способствует восстановлению роста.

Об этом также свидетельствуют опыты по совместному влиянию гормонов и света на рост проростков. Интересно, что введение ИУК после воздействия УФ и реактивирующего синего и красного света ( рис. 12 ) практически сняло их реактивационный эффект, что, по-видимому, свидетельствует об увеличении их количества выше нормального уровня. С другой стороны, постоянное нахождение проростков в растворе ИУК не затрагивало реактивационного эффекта света. Основываясь на результатах опытов Гарай и Саги ( Garray, Sagi, 1962 ) показавщие, что при УФ-облучении теряется чувствительность тканей к ИУК, можно констатировать, что эффективность воздействия гормонов при совместном с СС и КС света проявляется только перед УФ- облучением. При УФ- облучении , вероятно, теряется чувствительность тканей к гормону, что сказывается также в отношении действия света.

Для гиббереллинов эта закономерность проявилась почти одинаково при постоянном воздействии и особенно сильно после светового воздействия. Куликовско-Гулевска и Кончевич ( Kulikowska-Gulewska, Kopcewicz, 2000 ) полагают, что гиббереллины могут предотвращать ингибирующий эффект ДКС на цветение растений Pharbitis Nil. В наших опытах эффекты СС и КС после воздействия УФ-света еще сильнее проявляются при последующем воздействии гиббереллина, но при постоянном нахождении проростков в растворе ГКз эффект ослабляется, что явно свидетельствует о связи фотореактивирующего света с уровнем гормона - гиббереллина в тканях. Иная закономерность была прослежена для другого класса фитогормона - кинетина (рис. 15 ). В отличие от ИУК и ГК3 постоянное действие кинетина синергично с СС и КС подавляло рост проростков не влияя на этот эффект после их воздействия. Во-первых, цитокинины синтезируются в корнях ( Кулаева, 1973; Дерфлинг,1985 ), которые непосредственно не принмают световые воздействия, во-вторых, действие кинетина в оптимальной концентрации в чистом виде (рис. 16 ) антагонистически полностью преотвращает эффект СС и КС. Следовательно, цитокинины могут проявлять реактивирующий эффект только при малых концентрациях и только в определенной последовательности после воздействия света.

В конечном итоге, на основании полученных нами результатов, а также результатов других авторов относительно изменения эндогенного уровня гормонов при световом воздействии, схему реактивационных процессов при $

УФ-ингибировании роста можно представить в обощенном виде:

Световая и гормональная реактивация УФ-ингибйрования роста проростков

Гормональная Фотореактивация реактивация

Во всех случаях можно констатировать, что фоторецепторы, участвующие в реактивационных явлениях при УФ-ингибировании роста, "запускают" биосинтез гормонов-стимуляторов до нормального уровня, а фитогормоны, в свою очередь, могут имитировать действие света на рост. Иными словами, фитохром и фоторецепторы сине-УФ -А света регулируют функцию эндогенной системы фитогормонов, модификация которых также достигается экзогенным восполнением гормонов в оптимальной концентрации.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Наврузбекова, Мунира Давлатшоевна, 2002 год

1. Абдуллаев А, Джумаев Б.Б, Абдурахманова З.Н, Каримов Х.Х, Сафаров

2. Абдуллаев Х.А, Каримов Х.Х. Индексы фотосинтеза в селекции хлопчатника. Изд. Дониш, Душанбе, 2001. 268 с.

3. Акназаров О.А. Влияние гиббереллина и естественной УФ- радиации нарост и цветение Inula rhizocephala schrenk в условиях Западного Памира //Докл. АН Тадж.ССР, 1971, т.14, N15, с.53-58.

4. Акназаров О.А. Содержание гиббереллиноподобных веществ в листьях

5. Heracleum Olgae Rgl. Et Schmalh. в зависимости от действия гиббереллина и естественной УФ-радиации// Пробл.биол. и сельхоз. Памира. Под ред. Х.Ю.Юсуфбекова, А.А.Коннова. Душанбе, 1975. Дониш.С.20-26.

6. Акназаров О.А, Шомансуров С. Влияние ультрафиолето вого облучения насодержание индолилуксусной кислоты в растениях ячменя// Физиология и биохимия культурных растений. 1988, т.20, N6, стр.570-572.

7. Акназаров О.А, Одилбеков К, Шомансуров С. Фотореактивация ростарастений с помощью длинноволновых УФ-лучей и гиббереллина// Тез.докл. Всесоюз.общ.физиологов растений. Москва, 1990. 8 с.

8. Акназаров О.А. Действие ультрафиолетовой радиации на рост, морфогенез иуровень гормонов высокогорных растений// Автореферат докт. дисс., Душанбе, 1991. 47 с.

9. Акназаров О.А., Шомансуров С., Одилбеков К., Содаткадамов М.Рост,морфогенез и баланс фитогормонов высокогорных растений произрастающих в ультрафиолетовой среде// Тез.докл.трет. съезд Всероссийск. Общества физиологов раст. Санкт-Петербург, 1993, 782 с.

10. Акназаров О.А., Шомансуров С., Одилбеков К. Взаимосвязь ростовых игормональных изменений при действии на растения экологического УФ-облучения. Докл. АНРТ, 1995. N9-10.

11. Акназаров О.А. Регуляторная роль УФ-радиации в морфогенезе иметаболизме высокогорных растений// Тез.докл. IV съезд общества физиологов растений России. Москва, 1999, II часть.

12. Баранаускас Г., Раугалас Ю., Груедене Я. Влияние гибберелловойкислоты на рост, синтез ДНК и электропроводимость тканей верхушечной меристемы гвоздики, культивируемой in vitro// Науч.тр.вузов ЛитССР.Биол., 1987, 25, с. 67-77.

13. Белинский В.А., Веремейчикова Е.И., Незваль Е.И. Труды Всесоюзногонауч.метеор.совещ., Ленинград, 1962, т.4.

14. Белинский В.А., Незваль Е.Н., Семенченко Б.А. Растительный мир высокогорий СССР и вопросы его использования// Проблем, бот., т.9, Фрунзе: Илим, 1967, с.ЗЗ 1-337.

15. Борданова О.С.Влияние УФ-радиации на структурно-функциональныесвойства фотосинтетического аппарата высших растений// Автореферат канд. дисс. Москва. 1989. 22с.

16. Борзенкова Н.А., Нефедова О.А. Формирование фотосинтетическогоаппарата и содержание эндогенных цитокининов в онтогенезелиста картофеля// Физиология растений. 1981. Т.28. Вып.4. С.825.

17. Борисова Т. А., Бугадже С.М., Мешкова Н.В., Власов П.В. Особенностироста зеленых и этиолированных проростков дыни после облучения УФ-В светом// Тез.докл. IV съезд общества физиологов растений России. Москва, 1999, II часть.

18. Борисова Т.А., Власов П.В., Ракитин В.Ю. Этилен при кросс-адаптациирастений к тепловому шоку и УФ-облучению. Межд. конф. "Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке". Тез. докл. Сыктывкар, 2001, с.26.

19. Бычковская Н.Ю. Действие УФ-радиации зоны В (280-320 нм) на клетки иткани листьев Phaseolus vulgaris L. на ранних этапах онтогенеза// Автореферат канд. дисс. Ленинград. 1991, 19стр.

20. Волкова Р.И., Титов А.Ф., Таланова В.В., Дроздов С.Н. Изменение всистеме ауксинов в начальный период теплового и холодового закаливания вегетирующих растений.// Физиология раст., 1981, Bbin.38,N3, с.538-544.

21. Волкова Р.И., Титов А.Ф., Таланова В.В. О роли ауксина в процессаххолодовой и тепловой адаптации активно вегетирующих растений// Второй съезд Всес. О-ва физиологов раст. Минск. 1990. Тез. докл. 4.II. -М., 1991. С. 42.

22. Волотовский И.Д. Фитохром. Строение и физико-химические свойства.//

23. Физиология растений. 1987. Т.34. Вып.4. С.644-655.

24. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света. М.:1. Наука, 1965. 309 с.

25. Воскресенская Н.П. Принципы фоторегулирования метаболизмарастений и регуляторное действие красного и синего света на фотосинтез// Фоторегуляция метаболизма иморфогенеза растений.-М.: Наука. 1975. С.16-36.

26. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные аспекты метаболизма растений. Тимеряз.чтение, XXXYIII, М.: Наука. 1979, с. 1-47.

27. Гамбург К.З. Биохимия ауксина и его действие на клетки растений.

28. Новосибирск, Наука. 1976. С.272.

29. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.,1. Наука, 1982, 278 с.

30. Гиллер Ю.Е. Спектр действия фотореактивации изменении оптическойсистемы листьев растений, вызванных длинноволновой УФ-радиацией// Докл. АНТадж.ССР, 1965, т.8, N9, с. 32-35.

31. Гиллер Ю.Е., Липкинд Б.Н. Действие ультрафиолетовой радиации зоны290.320 нм) на фотосинтетический аппарат хлопчатника// Изв.АН Тадж.ССР. Отд.биол.наук. 1988. 3(112). С.31-36.

32. Гиллер Ю.Е., Щербакова И.Ю., Липкинд Б.И., Кариева Ф.А. Влияниесредневолнового УФ-радиации на фотосинтетический аппарат и продуктивность высших растений. Космич.биол. и авиакосмич. медиц. 1991. Т.25. N4. С. 24-29.

33. Гиллер Ю.Е. Действие средневолновой ультрафиолетовой радиации нафизиологические процессы и продуктивность высших растений. Изв. АН РТ, отд. биол. наук, 1994. N1 (133 ), С. 6- 15.

34. Годнев Г.Н., Кахнович Л.В. Влияние добавочной радиации на содержаниепигментов у некоторых растений// В кн.: Вопросы физиологии растений и микробиологии. Наука, Минск, 1961, вып. 2, с. 3-12.

35. Годнев Г.Н., Сельга М. 1966. Влияние длинноволновой и коротковолновойрадиации на рост и накопление пигментов в растениях огурцов и томатов в условиях закрытого грунта// Изв. АН Латв.ССР. Отд.биол.наук. 1966.3 (224), с.58-66.

36. Горелик И.И., Ламан Н.А. Изменения активности периоксидазы различныхгенотипов ячменя под действием ГК// Регуляторы роста и развития растений. Киев. Наукова думка. 1988. С.208.

37. Гродзинский Д.М. Биофизические механизмы фитохромной системы. В сб.

38. Фоторегуляция метаболизма, фотосинтеза и морфогенеза растений. М., Наука, 1975, стр.66-81.

39. Гудвин Т., Мерсер Э. Введение в биохимию растений. Изд-во "Мир", М.,1986, т.2. 312 с.

40. Гурский А.В., Остапович Л.Ф., Соколов Ю.Л. Влияние ультрафиолетовойрадиации на высшие растения// Изд-во Института атомной энергии им. Курчатова, М., 1961. 23 с.

41. Гурский А.В., Остапович Л.Ф., Соколов Ю.Л. Влияние горных условийпамирского типа на высшие растения.- В кн.:Проблемы ботаники, М.; Л.: Наука, 1965, т. YII, с.5-21.

42. Гусейнова Н.Б., Гани-заде С.Н., Дубинина В.И., Мамедов Т.А. Изучениевлияния условий питания на активность абсцизовой кислоты проростках тыквы (Cucurbita pero L. ) // Тез. докл. II съ. ВОФР, Минск, 1992, ч. 2, с.58.

43. Гуськов А.В. Роль ауксинов в росте и дифференцировке у растений// Рострастений.Первичные механизмы. М.: Наука, 1978, стр. 54-74.

44. ДерфлингК. Гормоны растений.-М.: Мир, 1985. 303 с.

45. Джумаев Б.Б.Фотосинтетический метаболизм углерода и адаптация Сзрастений к экологическим факторам// Автореферат доктор.дисс. Душанбе, 2000. 54 с.

46. Дубров А.П. Действие ультрафиолетовой радиации на растения. М.: Изд.1. АН СССР. 1963.- 123 с.

47. Дубров А.П., Микулович Т.П. Действие УФ- радиации на содержаниевитаминов в проростках злаковых растений// Тезисы докл. Всес.научно-техн.совещ.по витаминам из природного сырья. Уфа. 1965, с. 25.

48. Дубров А.П. Генетические физиологические эффекты действия ультрафиолетовой радиации на высшие растения.- М.: Наука, 1968. 250 с.

49. Жалилова Ф.Х. Влияние ультрафиолетовой радиации на содержаниефитогормонов и рост мутантных линий арабидопсиса// Автореферат канд.дисс. Москва, 1993. 22 с.

50. Жеребчук JT.K., Олевинская З.М. Влияние гиббереллина на содержаниехлорофилла и каротиноидов в листьях здорового и пораженного Х-вирусом картофеля // Физиология и биохимия культурных растений. 1975. Т.7, N1. С. 86-91.

51. Живухина Г.М. Влияние некоторых физиологически активных веществ напроцесс фотосинтеза// Гормональная регуляция ростовых процессов. М., 1985. С. 9-15.

52. Забиров Р. Т., Шульгин И.А. Влияние естественной ультрафиолетовой радиации (УФР) на элементы строения стебля и продуктивность колоса растений пшеницы. // Фотосинтез и продуктивность сельскохозяйственных культур Таджикистана, Душанбе, 1999. С. 172-183.

53. Канаш Е.В, Савин В.Н, Осипов Ю.А. Изменение роста и продуктивностирастений ячменя при облучении ультрафиолетовой радиации в различные периоды онтогенеза // Физиология растений, 1988, т.35, N4, с.726-733.

54. Канаш Е.В. Изменение продуктивности и содержания пигментов у растений фасоли при ультрафиолетовм стрессе.// Фотосинтез и продуктивность растений. Саратов, 1990, с. 86-89.

55. Кардо-Сысоева Е.К, Попова Г.С, Мамадризохонов А, Огоева К, Агеенко

56. О.Н. К изучению роли ультрафиолета в жизнедеятельности растений Западного Памира// Изв.биол.наук АН Тадж.ССР, 1967, N2 (27), с.45-55.

57. Каримов Х.Х, Чернер Р.Н, Маниязов И.А. Рахимов Х.М. Испытание новыхобразцов ржи в качестве зимневегетирующих промежуточных культур.// Изв. АН Тадж. ССР. Отд.биол.наук, 1989, N1, деп. в ВИНИТИ, N 6533 В-11.

58. Карначук Р.А. Регуляторное влияние зеленого света на рост и фотосинтезлистьев // Физиология растений, 1987, т.34. Вып.4. С.765-773.

59. Карначук Р.А, Протасова Н.Н, Добровольский М.Р, Ревина Т.А, Ничипорович А. А. Физиологическая адаптация листа левзеи к спектральному составу света.// Физиология растений, 1987, т.34, вып. 1. С.51-59.

60. Карначук Р.А. Фитогормоны, качество света и рост листа.// Тезисы докл.

61. Второй съезд Всесоюз.общества физиологов растений. Москва. 1990. 40 с.

62. Кварцхава Л.Ш, Регуляция образования в растениях некоторых полифенолов, содержащих азот.//Канд. дисс. Тбилиси. 1980. 115 с.

63. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука,1974. 253 с.

64. Кефели В.И. Действие света на рост и морфогенез высших растений.// Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука,1975, с.209-227.

65. Кефели В.И. Рост растений. -М.: Колос, 1984. 175 с.

66. Кефели В.И. Рост растений и фотоморфогенез.// Физиология растений,1987, т.34.-Вып.4 -С.685-697.

67. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1991. 133 с.

68. Клешнин А.Ф. Растение и свет. М.: Наука, 1954. 456 с.

69. Клячко Н.Л., Партье Б., Чаянова С.С., Володарский А.Д., Кулаева О.Н.

70. Рибулозобифосфаткарбоксилаза в изолированных семядолях тыквы. Влияние цитокинина, света и антибиотиков. Физиология растений, 1981, т.28, вып.4, с.84.

71. Ковалев А. Т. Специфика биологического действия отдельных участковвидимого и УФ-спектра лучистой энергии.- Ученые записки Украинского ин-та гл.бол. им. Филатова, 1958, 4, 420.

72. Константинова Т.Н., Аксенова Н.П., Чайлахян М.Х. Взаимодействие фотои гормональной регуляции роста и репродуктивного развития в культуре in vitro.// Регуляторы роста и развития. Киев, Наукова думка, 1989. С.132-141.

73. Красновский А.А. Фоторецепторы растительной клетки и пути светового

74. Регулирования.// В сб., Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975, с. 5-15.

75. Коф Э.М. Влияние мутаций, блокирующих рост, морфогенез и фотосинтезна гормональный комплекс растения гороха.// Второй съезд Все-сюзного общества физиологов растений. Тезисы докладов, Москва. 1990. 47 с

76. Кузнецов Е.Д., Сечняк П.К., Киндрук Н.А., Слюсаренко O.K. Роль фитохрома в растениях. -М.: Агропромиздат, 1986. 288 с.

77. Кулаева О.Н. Цитокинины, их структура и функция. М.: Наука, 1973. 264 с.

78. Кулаева О.Н., Хохлова В.А., Фофанова Т.А. Цитокинин и абсцизовая кислота в регуляции роста и процессов внутриклеточной диффе-ренцировки. В кн.: Гормональная регуляция онтогенеза растений. М.: Наука, 1984, с. 71-87.

79. Курсанов А.Л. Проблема биологического саморегулирования и физиологиярастений, 1972, 19, N5, с.906-912.

80. Леман В.М. Курс светокультуры растений. М.: Высшая школа. 1971.271с.

81. Лепольд А. Рост и развитие растений. Изд-во "Мир", М., 1968. 494 с.

82. Маргна У.В., Вайнфрав Т.Р., Лаанест Л.Э. Кинетин эффективный стимулятор образования флавоноидных соединений в проростках гречихи и ячменя.// Физиология растений. 1985. Том 32, вып.6, с.1127-1136.

83. Мейер А., Зейтц Э. Ультрафиолетовое излучение. М.: ИЛ, 1952. 574 с.

84. Миргаесиев М. Действие интенсивности солнечной радиации на азотныйобмен растений в условиях Памира.// В кн.: Действие световых факторов высокогорий Памира на жизнедеятельность растений. Душанбе, Дониш, 1985, с. 132-150.

85. Михайлов А.П. К вопросу о действии УФ-излучения на растения.// Сб.тр. поагрономической физике.АФИ. 1965. Вып. 12. С.75-78.

86. Михайлов Т.Т., Воробец Н.Н., Терек О.И. Влияние некоторых регуляторовроста на азотный метаболизм разных по продуктивности линий кукурузы.// Тез.докл. Третий съезд Всероссийск. Общества физиологов растений. Санкт-Петербург, 1993. 797 с.

87. Мокроносов А.Т. Донорно-акцепторное отношения в онтогенезе растений.//

88. Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. С. 235-250. 88.Мокроносов А.Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза.// Физиология растений, 1983, т. 30, N5. С.868-880.

89. Музафаров Е.Н., Креславский В.Д., Назарова Т.Н. Световая и гормональнаярегуляция фотосинтеза и роста растений. Пущино, 1995. 138 с.

90. Муратова И.Ш. Эндогенные регуляторы роста зимневегетирующей ржи.

91. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины. -М.: Наука, 1984. 208 с.

92. Насыров Ю.С., Абдурахманов Э.Н., Эргашев А., Алиев К.А. О механизмедействия высокогорной УФ-радиации на становление и функциональную активность фотосинтетического аппарата.// Докл.АН Тадж.ССР. 1964. Т.14. Вып. 9. С.98-107.

93. Насыров Ю.С. Фотосинтез растений вертикальных поясов Таджикистана ипути повышения его продуктивности.// Автореф. докт. дисс. Душанбе, Дониш , 1966. 46 с.

94. Незваль Е.И. Исследование ультрафиолетовая радиации в горах на юге

95. СССР// Автореф. канд. дисс., 1973. 24 с.

96. ЮЗ.Одилбеков К., Шомансуров С. Рост и гормональные изменения врастениях под влиянием УФ-радиации в условиях высокогорья Памира.// Тез. докл. Между, конф. "Высокогорные исследо вания: изменения и перспективы в XXI веке". Бишкек. 1996. 286 с.

97. Ю4.0дилбеков К., Содаткадамов М. Действие УФ-радиации на транспира-цию и движение устьиц в листьях моркови в условиях Западного Памира. Межд. конф. "Развитие горных регионов Центральной Азии в XXI веке". Тез. докл. Хорог, 2001, с. 192.

98. Юб.Переверзева И.Н., Селиванкина С.Ю. Участие протеинктназы С-типа в реакции листьев ячменя на цитокинин.// ДАН СССР, 1991, том 321, N2, с. 425-427.

99. Об.Петришин Т.А., Ландау С. К вопросу о влиянии коротковолновойчасти солнечного спектра на растения.// Изв. АН СССР, сер.биол., 1953, N6, с.79-89.

100. Полевой В.В. Физиологическая роль ауксина и его действие намембраны растительных клеток.// Тез. докл. I Всесоюз. конф. по регуляции роста и развития растений. М.: Наука, 1981, стр.10.

101. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: ЛГУ. 1982. 249 с.

102. Полевой В.В. Физиология растений. Москва,"Высшая школа", 1989.464 с.

103. Похлебаев C.M., Симонова М.Х. Влияние кинетина на анатомическоестроение листа у различных сортов ячменя.// Вопросы регуляции ростов, процессов у раст. М., 1988, с.53-55.

104. Протасова Н.Н., Кефели В.И. Фотосинтез и рост высших растений, ихвзаимосвязи и корреляции. // Физиол. фотосинтеза. М.: Наука, 1982, с.251-270.

105. Протасова Н.Н. Светокультура как способ выявления потенциальной продуктивности растений.// Физиология растений. 1987, т. 34. 4с. 812-822.

106. Протасова Н.Н., Уеллс Дж. М., Добровольский М.В., Цоглин Л.Н. Спектральные характеристики источников света и особенности роста растений в условиях искусственного освещения.// Физиология раст. 1990, 37, N2. С. 386-396.

107. Пустовойтова Т.Н. Фитогормоны и синтетические регуляторы роста в засухоустойчивости растений.// Межд. симп. "Регуляция покоя и устойчивости растений к неблагоприятным факторам", Душанбе. Тез. докл. М., 1989, с.69.

108. Пустовойтова Т.Н., Жданова Н.Е., Жолкевич В.Н. Кинетика роста и содержания фитогормонов при водном дефиците. // Тез. докл. ВОФР, Минск, ч. 2, 1992, с. 171.

109. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Воскресенская Н.П. Действие фитогоргормонов in vitro на активность протеинкиназ, связанных с мембранами тилакоидов.// ДАН СССР. 1990. Том 313, N4, с.1021-1023.

110. Ростунов А.А, Якушкина Н.И. Влияние цитокинина (6-бензиламинопурина) на интенсивность фотосинтеза и поступление ионов в растения пшеницы.// 2 съезд Всесоюз. об-ва физиологов, Минск. Тез.докл. 1992. Ч.2.-М.- С.181.

111. Руперт К.С. Восстановление ДНК клеток от повреждений, вызванных ультрафиолетовым излучением.// Восстановление клеток от повреждений.-М.: Госатомиздат. 1963. С.87-106.

112. Селиванкина С.Ю, Романко Е.Г, Новикова Г.В, Муромцева Д.Г, Кулаева

113. О.Н. Действие цитокинина и других фитогормонов на про-теинкиназы, связанные с хроматином и РНК полимеразой листьев ячменя.//Физиол. растений, 1988, т.35, вып.2, с. 266

114. Сливанкина С.Ю, Новикова Г.В, Тихая Н.И. Протеинкиназа плазмалеммы корневых клеток ячменя мишень действия фитогормонов.// Докл. АН СССР, 1989, т.308. N2. С. 501.

115. Сечняк J1.K, Киндрук Н.А, Кузнецов Е.Д, Слюсаренко O.K. Стимулирующее действие красного света на семена и проростки пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. 1979. N5. С. 5 7.

116. Соколов Ю.Я, Гурский А.В.Ю, Остапович Л.Ф. Фотореактивация у высших растений.// Биофизика, 1963, т.8, вып.1, с. 127-129.

117. Солук А.Р. Гормональная регуляция мембранного транспорта и тропизмову протонемы мхов.// Тез. докл. I Всесоюз. конф. "Регуляция роста и развития растений". М.: Наука. 1981.45 с.

118. Смит К, Хэнеуолт Ф. Молекулярная фотобиология. М.: Мир, 1972. 272 с.

119. Терек О.И., Цвилынюк О.Н., Калитенко Г.Н. Влияние регуляторов ростана протоный метаболизм растений и интенсивность некоторых физиологических процессов.// Тез. докл. втор, съезд Всесоюз. общ. физиологов растений. М.: 1990.89с.

120. Толибеков Д.Т., Шомансуров С., Красновская Н.Г. К характеристике радиационного режима Западного Памира.// Изв. АН Тадж. ССР, отд. биол. н., 1977, N2, с.

121. Толибеков Д.Т., Шомансуров С. Особенности радиационного режима высокогорий Памира.// В кн.: Дейстие световых факторов высокогорья Памира на жизнедеятельность растений. Душанбе, Дониш, 1985, с.21-36.

122. Толибеков Д.Т., Акназаров О.А., Гульмамедов Г., Огоева К., Красковская

123. М.Г., Мамадризохонов А. Действие световых факторов горного климата на морфогенез растений. Там же, с. 187212.

124. Тохвер А.К. Фитохром, его основные формы и их свойства.// В сб. "Фоторегуляция метаболизма и морфогеназа растений". М.: Наука, 1975, с.56-65.

125. Туманов И.И. Физиология закаливания и морозоустойчивости растений.1. М.: 1979,305 с.

126. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: Мир,1984. 512 с.

127. Фрайкин Г.Я. Некоторые проблемы современной ультрафиолетовойфотобиологии. 1987, том 34, вып. 4. С.712-719.

128. Холодарь А.В., Чекуров В.М. Активность гиббереллиноподобныхвеществ в этиопластах мягой пшеницы после облучения красным светом. // Физиология растений, 1989, том.36, вып.З, с.538-543.135. Усманов П.Д.,136. Усманов П.Д.137. Усманов П.Д.

129. Худжаназрова Г., Содаткадамов М. Влияние спектрального состава светана рост и анатомическую структуру листьев томата и лука в условиях высокогорья.// Межд. конф. "Развитие горных регионов Центральной Азии в XXI веке". Тез. докл. Хорог, 2001, с. 196.

130. Шатало В.И., Морозова С.Е., Мелик-Саркисов О.С. Действие гибберелоловой кислоты и кинетина на ультраструктуру апикальных меристем картофеля.// Физиология растений. 1988, том35,вып.1, с.150-157.

131. Шишкин В.А., Иванищев В.В. Влияние генотипа и освещенности на выживаемость растений арабидопсиса в условиях средневолнового ультрафиолета.// Физиол. раст., 1997, том 414, N5, с. 742 748.

132. Шомансуров С. Природные регуляторы роста фасоли, выращенной вусловиях высокогорья Памира.// Физиол. раст., 1981, том 28, вып. 6, с. 1245-1250.

133. Шомансуров С. Влияние УФ-радиации на рост листьев фасоли и динамика в них природных регуляторов роста в условиях высокогорий Памира.// Автореф. канд. дисс. М., 1982. 24 с.

134. Шомансуров С. Реакция растений на УФ-свет и другие экологические факторы высокогорий Памира.// Автореф. докт. дисс. Москва, 1994. 44 с.

135. Шульгин И.А. Растение и Солнце. Л., Гидрометеоиздат, 1973. 251 с.

136. Чугунова Н.Г. Физиологические особенности действия гиббереллина иэтиоляции на рост растений.// Автореф. канд. дисс. М.: МОПИ им.Крупской. 1968.

137. Яворская В.К., Драговоз И.В., Маркова В.Е., Феденко Е.П. Взаимодействие цитокининов с системой циклического АМФ (3\ 5Л -АМФ ) в процессах низкотемпературной адаптации растительных клеток.// Докл. АН СССР 1991, том 321, N4. С. 859- 862.

138. Якушкина Н.И., Пушкина Г.JI.Физиологические особенности хлоропластов растений, обработанных гиббереллином и кинетин-ом.// Биологические науки. 1972. N1. С.75-79.

139. Якушкина Н.И., Похлебаев С.М. Особенности фотофосфорилированияхлоропластов, выделенных из обработанных фитогормо-нами листьев ячменя и пшеницы // Физиол. раст. 1982. Т.29. Вып. 3. С. 502-507.

140. Якушкина Н.И., Гуревич А.С. Значение цитокининов в физиологическомдействии меди // Вопросы регуляции ростовых процессов у растений// М.: 1988. С.3-8.

141. Эргашев А. Действие высокогорной ультрафиолетовой радиации на фотосинтез. Автореферат канд. дисс., Душанбе. 24 с.

142. Adamse P., Britz S. Amelioration of UV-B damage under high irradiance. I.

143. Role of photosynthesis.- Photochem.Photobiol. 1992, 56: 645- 650.

144. Allen L.I., Nogues S., Baker N.K Ozone depletion and increased UV-B radiation is there a reul thrent to photosynthesis. J. of Experiment botany. 1997, v.29. N328, pp. 1775-1788.

145. Allenius C.M., Vogelmann T.C., Bornman J.F. A three demensional representation of the relationship between penetration of UV-B radiation and UV-screening pigments in leaves of Brassica napus //New Phetol., 1995, 131, pp. 297-302.

146. Bailey P.C. A comparison of X-ray and UV-induced aberrations in pollen tubechromosome of Tradescantia. 1. Dose curve responses to varying moisture conditions. Rad. Bot., 4, 2, 115.

147. Ballare C.L., Barnes P. W.,Flint S.D.,Price S. Inhibition of hypocotyl elongation by ultraviolet-B radiation in de etiolating tomato seedlings. I. The photoreceptor // Physiol .plant., 1995, 93, 584-592.

148. Ballare C.L., Scopel A.L., Stapleton A.E., Yanovsky J. Solar ultraviolet-Bradiation affects seedling emergence DNA integrity plant morphology, growth rate and attractivenese to herbivore insects in Datura ferox. Plant Physiol. 1996, 112, pp.161-170.

149. Barabas K.N., Srecletes A. Pestenacz., Fiilog K., Erdei L. Effects of excess

150. UV-B irradiation on the antioxidant defence mechanisms in wheat (Criticum aestivum L.) seedlings// J. Plant Physiol. 1998. V. 153, pp. 146- 153.

151. Barcelo J., Toores M.,Baztan J. Effects de in irradiation con UV cercanosobreelcrecimiento у contenido en compuestos fenolicos en la fase vegetative de "Petoselinum cruspum" (Miller) // An edotol. Y agrobiol., 1981, vol.40, N1-2, pp. 337-345.

152. Barnes P.W, Jordan P.W, Gold W.G., Flint S.D, Caldwell M.M. Competition, morphology and canopy structure in wheat (Triticum aestivum L.) and wild oat (Acena fatua L.) exposed to enhanced ultraviolet-B Radiation //Func. Ecol., 1988, 2, pp. 319-330.

153. Barnes P.W., Flint S.D., Caldwell M.M. Morphological responses of crop andweed species of different growth forms to ultraviolet-B radiation //Am. J. Bot., 1990, 77, pp. 1354-1360.

154. Basiouny F.M., Van Т.К., Biggs R.H. Some morphological and biochemicalcharacteristics of C3 and C4 plants irradiated with UV-B // Physiol. Plant. 1978. 42, pp. 29-32.

155. Basiouny F.M. Sensitivity of corn, coes peannus rice, rye sorghum soybeanand tobacco to UV-B radiation under growth chamber conditions // Acker una pfanzenbau, 1986, vol.157, N1, pp. 31-35.

156. BarziMai E., Mayer A. Kinins in germinating lettuce seeds. Austral. J. Biol.1. Sci. 17, pp. 798-800.

157. Beggs C. J., Wellmann E., Grisebach H. Photocontrol of flavonoid biosynthesis // Photomorphogenesis in plants. -D/B/L: M. Nijholff Publishers, 1986. P.467-499.

158. Beggs C.J., Wellmann E. Photocontrol of flavonoid biosynthesis. In: Photomorphogenesis in plants, 1994, vol.2, pp.733-750.

159. Biggs R.H., Kossuth S.V., Teramura A.N. Response of 19 cultivars of soybeans to ultraviolet-B irradiance//Physiol, plant, 1981, 53, pp. 19-26.

160. Bjorn L.O. Effects of ozone depletion and increased UV-B on terrestrial ecosystens // J. Environmental studies, 1996, vol. 51, pp. 217-243.

161. Bjorn L.O., Callaghan T.V., Johnsen Т., Lee J.A., Manetas Y., Paul N.D., et al.

162. The effects of UV-radiation on European heathland species// Plant Ecology, 1997, 128, pp. 252-264.

163. Blakely L.M., Chessin M. Dissapearance of guard cell chloroplast on UV irradiated leaves.// Science, 1959, 130, pp. 374-500.

164. Borkovec V.,Prochazka S. IAA-stimulated transport of 14C-sucrose in growingand non-groing etiolated pea (Pisum sativum L.) epocotyl segments //Acta Univ.arg., 1985, A33, N3, pp. 357-365.

165. Bormann J.F. UV- radiation as an environmental stress in pints // J.Photochem.and Photobiol. B. 1991, 8, N3. C. 337-342.

166. Bornmann J.F., Teramura A.N., Effects of ultraviolrt-B radiation on terrestrialplants. In: (Plenum Press, New York, 1993) Environmental UV Photobiology, 1993, pp.427-471.

167. Borthwick H.A. History of phytochrome. Biological significance of phytochrome. In.: Phytochrome K. Acad. Press, New York, 1972, p.3.

168. Bosselaers J.P. Cytokinin effects leaf architecture in Phaseolus vulgaris L.// J.

169. Exp. Bot., 1983, v.34, N145. P. 1007-1017.

170. Briggs W.R. Red light auxin relationships and the phototropic responses ofcorn and oat coleoptiles// American Journal of Botany. 1963. Vol. 50. N2. P. 196-207.

171. Britz S.J., Adamse P. UV-B-induced increase in specific leaf weight of cucumber as a concequence of increased strach content//Photochem. Photobiol., 1995, 60, pp.116-119.

172. Brown B.N., Crozier A., Sandberg G.,Jensen E. Indole-3-acetic acid and indole- 3-ethanol in light-grown Pisium sativum seedlings and their localization in chloroplast fractions//Phytochemistry. 1986. V. 25, N2. P.299-302.

173. Burstrom H.G., Gabrielson B.E. Localisation of reactivation after UV- Inhibition of root growth.// Physiol, plantarum, 1964, 17, 4.

174. Butler W.L., Hendricks S.B., Siegelman H.W. Action spectra of phytochromein vitro. Photochem. a Photobiol., 1964, 3, 4, 521.

175. Caldwell M.M. Solar UV irradiation and the growth and development of

176. Higher plants//In Photophysiology, 1971, vol.6, pp. 131-177.

177. Caldwell M.M. Plant responce to solar ultraviolet radiation // Physiological

178. Plant ecology. I. Encycl.plant physiol. New.ser. 1981.B., H., N4, 12 A. P. 169-197.

179. Caldwell M.M. Effects of UV-radiation on plants in the transition region toblue ligth // Blue light.Eff. Biol. Sist. Berlin e.a. 1984. P.20-28.of soybean: A field experiment//Plant Cell environ. 1994, 17, pp. 267-276.

180. Caldwell M.M, Flint S.D. Stratospheric ozone reduction, solar UV-B radiationand terrestrial ecosystems. Climate Change, 1994, 28, pp. 375394.

181. Caldwell M.M, Teramura A.H, Tevini M, Bornman J.F, Bjorn L.O, Kulandaivolu G. Effects of increased solar ultraviolet radiation on terrestrial plants. Ambio , 1995, 24, xxx-xxx.

182. Caldwell M.M, Bjorn L.O, Bornmann J.F, Flint S.D, Kulandaivelu G, Teramura A.H, Tevini M. Effects of increased solar ultraviolet radiation on terrestrial ecosystems. J. of Photochemistry and photo-biology В Biology, 1998, 46, pp. 40-52.

183. Carlos L.B, Paul W.B, KendrickR.E. Photomorphogenic effects of UV-Bradiation on hypocotyl elongation in wild type and stable-phyto-chrome-deficient mutant seedlings of cucumber// Physiol. Plant. 1991. Vol.83. P.652-658.

184. Cantelmo P. Prevention et negativation par la visible de I'induction lysogenique aux ultraviolets. C. r. Soc. biol, 1951, 145, 1882.

185. Carpenter W.J, Cherry J.H. Effects of protein inhibitors and auxin nucleicacid metabolism in peanut cotyledons// Plant Phys, 1966, v. 41, 6,919.

186. Cen Y.P, Bornmann J.F. The effect of exposure to enhanced UV-B radiationon the penetration of monochromatic and polychromatic UV-ra-diation in leaves of Brassica napus// Physiol. Plant. 1993, v. 87, pp. 249-285.

187. Chao-Xing, D.Ling. Действие водного стресса на содержание ИУК, активность ИУК-оксидазы и пероксидазы в листьях хлопчатникакитайск)// Чжиу тепли СЮЭТАО. Acta Phytophysiol. sin, 1990, vol. 16, N2,p. 179-184.

188. Chen C.V.,Ertt J.R., Leisner S.M. Localization of cytokinin biosynthetic sitesin pea plants and carrot toots// Plant Physiol. 1985. V.78. N3. P.510-513.

189. Chessin M. A photoreversible effect of UV light on chloroplasts// Progress inphotobiology. Amst. -Lnd. -N.Y. -Princeton, 1961. P. 282.

190. Chung Chang Ho., Lim Sun-Uk, Song Pill-Soon,Berlin Jerry D., Goodin Joe R.

191. Swelling of etiolated oat protoplasts induced by photochrome, cAMP and gibberellic acid: A kinetic study// Plant and Cell Physiol. 1988, v.29, N5. C.855-860.

192. Cline M.C., Salisbury F.B. Effect of UV radiation on leaves of higher plants//

193. Rad. Bot., 1966, v.6, N2. P. 151.

194. Cooke R.S., Kendrick R.E. Phytochrome controlles gibberellin metabolism inetioplast envelopes// Plant. 1976. V.131, N1. P.303.

195. Corradi M. Effecto delle citochinine natural! e non naturali e delle gibberelline

196. A3, e A7 sulla formazione delle clorofille a e b in cotiledoni eziolati di Cucumis sativus L.// Ateneo Parm. Acta Natur. 1983. V. 19,N3.P.89-92.

197. Cosgrovo D.J. Mechanism of rapid supporession of cell expansion in cucumber hypocotyles after blue-light irradiation//Planta. 1988, v. 176, Nl.C.109-116.

198. Cuello Man, Quiles Mjose, Sabater Bartolome. Differential effects of light andphytohormones in the senescence of apical and basal segments of barley leaves//Fyton. 1989. V. 50, N1-2. P. 133-140

199. Dai Q., Peng S., Chavez A.Q., Vergara B.S. Intraspecific responses of 188 ricecultivars to enhanced UV-B radiation// Environ. Exp. Bot. 1994, 34, pp. 433-442.

200. Dai Q., Yan S., Huang X., Peng S., Miranda M.L., Chaveze A.Q., Vergara B.S.,

201. Olszyk D.M. Response of oxidative stress defence systems in rice (Oryza sativa) leaves with supplemental UV-B radiation// Physiologia Plantarum. 1997. V.101. 15.2. P.301-308.

202. Datta K.S., Kumar S., Nanda K.K. Effect of some diphenols and gibberellic acidon the growth and development of common millet// Ind. J. Arg. Sci.l979.V.49.N3.P.179-184.

203. Davies H.V., Viola R. The effect of gibberellic acid on strach breakdown insprouting tubers of Solanum tuberosum L.// Ann. Bot. (USA). 1988, 61, N6. P.689-693.

204. Davies H.V. Plant hormones : Physiology, bochemistry and Molecular biology.

205. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht.ISBN 0-7923-2984-8.

206. Day T.A., Vogelmann T.C. Alterations in photosynthesis and pigment distributions in pea leaves following UV-B exposure// Physiol. Plant. 1995, v. 94, pp. 433-440.

207. Day T.A., Vogelmann T.C., DeLucia E.H. Are some plant life forms more effective than others in screening out ultraviolet-B radiation // Oecol-ogia. 1992, v. 92, pp.513-519.

208. Dijkstra P., Тег P.H., Kuiper Pieter J.C. Relation between relative, growth rate,endogenous gibberellins and the responce to applied gibberellic acid for plantago major// Physiol. Plant. 1990, v.79, N4. P.629-634.

209. Driessche Т., Lannoye R. Time dependent effects of auxin and anti-auxin onphotosynthesis in Acetabularia// Int. J. Chronobiol. 1982. V.8, N2. P.97- 104.

210. Drumm-Herrel H., Mohr H. A novel effect of UV-B in higher plant (Sorghumvulgare) // Photochem. Photobiol. 1981. V.33. P.391-398.

211. Dulbecco R. Reactivation of ultraviolet inactivated bacteriophages by visiblelight. Nature, 1949, 163, 4155, 949.

212. Ekelund Nils G.A. Interactions between photosynthesis and light-enhanced darkrespiration (LEDR) in the flagellate Euglena gracilis after irradiation with ultraviolet radiation// J. Photochem. Photobiol. B: Biol. 2000, 55, pp. 63-69.

213. Ensminger P. A. Control of development in plants and fungi by far UV radiation// Physiol, plant, 1993, 88, pp.501-508.

214. Evans A., Smith H. Localization of phytochrome in etioplasts and its regulationin vitro of gibberellin levels// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1976. V. 73. P.138-142.

215. Fagerberg W.R., Bornmann S.F. Ultraviolet-B radiation causes shade type ultrastructural changes in Brassica napus.// Physiol. Plant. 1997, v. 101, pp.833-844.

216. Ford M.J., Kasemir H., Mohr H. The influence of phytochrome and kinetin ofchlorophyll accumulation in mustard cotyledons: A two factor analysis//Ber. Dtsch. bot. Ges. 1981.V.94. P.35-41.

217. Fregeau J.A., Wightman F. Natural occurrence and biosynthesis of auxins inchloroplast and mitochondrial fractions from sunflover leaves // Plant Sci. Iolt, 1983, v.32, N1-2, pp.23-24.

218. Fridborg G., Eriksson T. Partial reversal by cytokinin and 2-cholrolthytrimethylammonium in callus cultures// Physiol, plant., 1975, vol.34, N2. P. 162-166.

219. Fritz B.J., Kasai S., Matsui K. Blue light photoreception in Neurospora circadianrhythm: Evidence for involvement of the flavin triplet state. Photochem. Photobiol. 1990, 51, pp. 607-610.

220. Fujii T. Killing effects of UV-rays in Arabidopsis. National Inst., of Gen Jap.1. Ann. Rep. 1964, 15, 143.

221. Gaba V., Black M. Two separate photoreceptors control hypocotyl growth ingreen seedlings//Nature. 1979. V. 278. P.51-54.

222. Garray A.S., Sagi F. Effect of UV-radiation on the auxin-auxinoxidase-phenolcomplex and on the sensitivity of plant tissue to indoleacetic acid// Physiol. Plant. 1962, v. 15. P. 194-199.

223. Gordon S.A. Occurence, formation and inactivation of auxins// Ann. Rev. Plant.

224. Physiol, 1954, v. 5, pp.341-360.

225. Grammaticopoulos G, Karabourniotis G, Kyparissis A, Petropoulou Y, Manetas Y. Leaf hairs od olive (Olea europaea) prevent stomatal closure by ultraviolet-B radiation// Aust. J. Plant Physiol, 1994, v.21, pp.293-301.

226. Grammatikopoulos G, Kyparissis A, Drilias P, Petropoulou J, Manetas Y.

227. Effects of UV-B radiation on cuticle thickness and nutritional value of leaves in two medisteraneum evergreen sclerophylls// J. Plant Physiol. 1998, v. 153. P. 508-512.

228. Green A, Cross K.R, Smith L.A. Improved analytic characterization of ultraviolet skylight// Photochem. Photobiol, 1980, v. 31, pp.59-65.

229. Hahlbrock K, Kuhlen E, Lindi T. 1971. Anderungen von Enzym-activitatenwahrend des Wachstums// Planta, 1971, 99, pp. 311-321.

230. He J, Huang L.K, Chow W.S, Whitecross M.I, Anderson S.M. Effects of supplementary ultraviolet-B radiation on rice and pea plants//Austr. J. Plant. Physiol, 1993, v.20, pp.129-142.

231. Henry E.W, Gordan W. The enzyme response of pea (Pisum sativum) stem sections to applied indolacetic acid, gibberellic acid and ethrel: Catalase, peroxidase and polyphenol oxidase// Z. Pflanzen-physiol. B. 1977, v.84, N4. P.321-327.

232. Hercik F. Effect UV light on stomatal movement// Biol.Plantarum, 1964 (a),v.6, N1. P. 70.

233. Hercik F. Osmotic processes in the cell after UV irradiation// Int. J. Rad. Biol,1964 (b), v. 8, N3. Р.213.

234. Holmes M.G., Schaler E. Action spectra for changes in the high irradiancereaction in hypocotyls of Sinapis alba L.// Planta, 1981. V. 153. P.267- 272.

235. Horwitz B.A. Properties and transduction chains of the UV and blue lightphotoreceptors // Photomorphogenesis in Plants -2 nd Edition, 1994, pp. 327-350.

236. Jagger J. Photoreactivation -radiation protection and recovery // Oxford1.ndon. 1960. N4, pp.352-377.

237. Jagger J. Photoreacivation and photoprotection// Photoch. Photobiol., 1964.,v.3, N4, p.451.

238. Jain V.K.,Goyal A. Effect of UV(B) on senescence (Chlorophyll degration) inwheat leaf discs// Indian J. Plant Physiol. 1983, v.26, N4, pp.416-417.

239. Jkenaga M., Mabushi T. Photoreactivation of endosperm mutations inducedby UV-light in maize // Rad. Bot., 1966, v. 6, N2, p. 165.

240. Johanson U.,Gehrke C., Chow W.S.,Whitecross M.I.,Anderson J.M. Effect ofsupplementary ultraviolet-B radiation on the growth of dwarf shrubs in a subarctic heathland// Funct. Ecology., 1995, v.9, pp.713-719.

241. Junttila O.,Jensen E. Gibberellins and photoperiodic control of shootelongationin salix// Physiol, plant. 1988, v.74, N2, pp.371-376.

242. Jurekova Z. Fytohormonalna podstata ucinkov nizkej teploty v procese rastuozimej psenice (Triticum aestivum L.) // Roste. vyroba. -1989. -N4. P.387-392.

243. Kaldewey H., Gindei O., Waweryniak G. Auxin transport and water stress inpea (Pisum sativum L.)// Ber.Dtsch.Bot.Ges.Bd. 1974, 87, 3,p.563- 578.

244. Karcz Waldemar, Stolarek Jan. Effects of UV-C radiation on extension growth,- extrusion and transmembrane electric potential in maize coleoptile segments// Physiol, plant. 1989. V.74, N4. P.770-774.

245. Kaufman P.B,Chochen N.S, La Croix J.D. Regulation of invertase levels in

246. Avena stem segments by gibberellic acid, sucrose and aruc-tose//Plant Physiol.- 1973. V.52. N3. P.221-228.

247. Kelner A. Effects of visible light the recovery of Streptomyces griseus conidiafrom UV irradiation injuty.// Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1949, 35, N2, P. 73.

248. Kendrick R.E, Kronenberg G.H.M. Photomorphogenesis in plants. -D/B/L: M.

249. Nijhoff publisher, 1986. 580.

250. Klein R.M. Interaction UV and visible radiations on the growth of cellaggergates of Gigko pollen tissue.- Physiol, plant, 1963, v.16, N1, P.73.

251. Klein R.M. Influence of ultraviolet radiation on auxin-controlled plant growth

252. Amer. J. Bot, 1967, v.54,N7, pp.904-914.

253. Klein R.M. Plants and near ultraviolet radiation// Bot. Rev. 1978.Vol.44. P. 11127.

254. Klein R.M. Reversible effects of green and orangered radiation on plant cellelongation// Plant Physiol. 1979. V.63. N1. P.l 14.

255. Kohler K.H, Dorfler M, Goring H. The influence on the cytokinin content of

256. Amaranthus seedlings// Biol, plant, 1980, vol.22, p. 128134.

257. Kopcewicz J, Cymerski M, Madela K. Phytochrome and IAA in the controlof oat coleoptile elongation// Acta, physiol. plant, 1987, vol. 9, N2, p.69-76.

258. Kronenberg G.H.M., Kendrick R.E. The physiology of action I I

259. Photomorphogenesis in plants. D/B/L: M/Nijhoff, Publi-shers. 1986. P.99-114.

260. Kulandaivelu G.,Granam A. Effects of growth regulation and herbicides onphosynthetic partial reactions in isolated leaf cells // Physiol, plant. 1975. V.33. N3. P.234-240.

261. Kulandaivelu G., Maragatham S., Nedunchezhian N. On the possible control ofultraviolet-B induced response in growth and photosynthetic activities in highet plants// Physiol. Plant. 1989, v.76, pp.398-404.

262. Kulikowska -Gulewska H., Kopcewicz J. The role gibberellins in phytochrome- controlled flowering of pharbitis Nil// Plant Physiology and Biochemistry, 2000, vol. 38, s 03-09.

263. Kuznetsov V.V., Shevyakova N., Kholodova V., Rakitin V. Cross-adaptation ofplants to heat shock and other stress factors// Plant Physiol, and Biochem., 2000, vol. 38, s 19-02.

264. Labone M.,Terrine C.,Guern J. Cytokinin:metabolism and biological activityof N6-(N2-isopentenyl) adenosine and N6-(N2-isopentenyl) adenine in tobacco cells and callus//Plant Physiol. 1977. V.59. N3.P.478- 483.

265. Lawson V.R., Weintraub R.L. Effect of red light in growth barley coleoptiles //

266. Plant Physiol// 1975. Vol.56. N1. P.44-50.

267. Lercary В., Sodi F., Biagione M. An analysis of UV-A effects on phytochromemediated induction of phenylalanine ammonialyase in the co-tyledone of lycopersicon esoulentum M// Environ, and extr. 1986. Vol.86, N2. P.153-157.

268. Lercary В., Sodi F., Lipucci di P.M. Photomorphogenic responses to UVradiation: Involvement of phytochrome and UV photoreceptors in the control of hypocotil elongation in Lycopersiconesculentum // Physiol. Plant.- 1990.- 79, N4. P.668-672.

269. Letham D.S. Isolation of a kinin from fruitless and others tissues// Coll. Intern.

270. CNPS. 1964. Y.123, N1. P.109.

271. Letham D.S. Cytokinins// Phytohormones and Related compounds a Comprehensive Treatise. -Amsterdam: Elsevier-North Holland Biomedical Prees, 1978, v. 1.263 p.

272. Letham D.S.,Golnow B.I. Regulators of cell devision in plant tissues. XXX.

273. Cytokinin metabolism in relation to radish cotyledon expansion and senescence // J. Plant Growth Regul. 1985. V.4. N3. P.129-145.

274. Li J., Ou-Lee T.M., Raba R., Amundson R.G., Last R.L. Arabidopsis flavonoidmutants are hypersensitive to UV-B -irradiation// Plant Cell, 1993, v.5, pp. 171-179.

275. Lindoo S., Caldwell M.M. UV-B induced inhibiton of leaf expansion and promotion of anthocyanin production// Plant. Physiol. 1978. V.61, pp. 278-282.

276. Little M., Henty Edbert W., DeMorrow J.M., Lawrence R.B., O'Connor M.N.

277. Effect of ethephon and UV irradiation on auxin destruction in dwarf pea (Pisum sativum). Z.Pflanzenphysiol., 1979, v. 92, N5, pp.469-472.

278. Loveys B.R., Wareing P.F. The red-light controlled production of gibberellin inetiolated wheat leaves// Planata. 1971. V.98. P. 109-116.

279. Madronich S., McKenzie R.L., Caldwell M.M., Bjorn O. Changes in ultravioletradiation reaching the earth's. Inenvironmental effects ozone depletion// Ambio, 1995, 24, pp.143-152.

280. Melchior G.H. Uber den Abbau von indolderivaten in UV Licht// Planta, 1957,v.50, 3. P.262.

281. Melchior G.H. Versuche mit Gibberellin-saure and waldbaum-samingen undstecklingen//Naturwissenschaften, 1961, v.48. P.384.

282. Mengel Konrad, Friedrich Buerbel, Judel Guenter Klaus. Effect of light intensityon the concentrations of phytohormones in developing wheart grains // J. Plant Physiol. 1985, v. 120, N3, pp.255-266.

283. Middelton E.M.,Teramura A.H. The role flavonol glycosides and carotenoids inprotecting soybean from UV-B damage. Plant Physiol. 1993, 103, pp. 741-752.

284. Milligan S.P., Dale J.E. The effects of root treatments on growth on the primaryleaves of Phaseolus vulgaris L. General features// New Phytol. 1988, 108, N1, pp.27-35.

285. Mirecki R.M.,Teramura A.H. Effects UV-B irradiancen on soybean.V.Thedependence of plant sensitivity on the photosynthetic photon fluxdensity during and after leaf expansion // Plant Physiol., 1984, 74, pp.475-480.

286. Misra A.N.,Biswal U.C. Effect of phytohormones on chlorophyll degradationduring aging of chloroplasts in vivo and vitro// Protoplasma, 1980, v.105. N1-2. P.l-8.

287. Moh C.,Withrow R. Nonionizing radiant energy as an agent in altering theincidence of X-rayinducted chromatid abberrations// Rad. Res., 1959, v.10, N1. P.13.

288. Mohr H. The control of plant growth and development by light// Biol.Rev.,1964, v.39, N1. P. 87.

289. Mohr H. Lectures on photomorphogenesis. Berlin New-York - London:

290. Springer Verlag, 1972. 237 p.

291. Mohr H. Schopfer lehrbuch der pflanzen physiologie. Springerverlag. Berlin,1978, pp.340-349.

292. Mohr H. In chloroplast biogenesis. Topies in photosynthesis// Amsterdam:

293. Elsevier. 1984. V.5. P.307-347.

294. Mohr H. Coaction between pigment systems. In Photomorphogenesis in plants.1986, pp.547-564.

295. Mohr H. Future strategy in photomorphogenesis research// Phytochrome andphotoregulation in plants-Tokyo: Acad Press. 1987. P.333-348.

296. Muir R.M,Chaund K.C. Effect of red light on coleoptile growth// Plant Physiol.1974. Vol.54.-N3.-P.286-288.

297. Murali N.S,Teramura A.H. Effectiveness of UV-B radiation on the growth andphysiology of field growth soybean modified by water stress // Photochem. and photobiol, 1986, vol.44, N2. P.215-219.

298. Murali N.S,Teramura A.H,Randale S.K. Responses differences between twosoybean cultivaris with contrasting UV-B radiation sensitivitecs //Photochem. Photobiol, 1988, 47, pp. 1-5.

299. Musil C.F,Wand S.J.E. Responses of sclerophyllous ericaceae to enhancedlevels of ultraviolet-B radiation// Environ. Exp. Bot, 1993, 33, pp.233-242.

300. Musil C.F, Wand S.J.F. Differential stimulation of an aridenvironment winterephemeral Dipnorphotheca pluvialis (L.) Moench by ultraviolet -B radiation under nutrient limitation// Plant.Cell Environ. 1994, 17, pp.245-255.

301. Naidu S.L, Sullivan J.H, Teramura A.H, Delucia E.H. The effects of ultraviolet-B radiation on the photosynthesis of different aged needles in field-grown loblolly pine// Tree Physiology. 1993,12, pp. 151162.

302. NAS. Committee on Impact on stratospheric ozone by chlorofluorocarbons.

303. National Academy of Sciences, Washington, D.C. 1979. P.62.

304. Negash L, Bjorn L.O. Stomatal closure by ultraviolet radiation// Physiol. Plant,1986, 66, pp.360-364.

305. Nester J.E, Zeevaart Jan A.D. Flower development in normal tomato and agibberellin-deficient (ga-2) mutant// Amer. J. Bot, 1988,75,N1, pp. 45-55.

306. Palmer N.V., Wango O. Identification of cytokinins from oxydate of Phaseolusvulgaris L. // Plant Physiol. 1985. Y.79. N1. P.296-298.

307. Paniagopoulos I., Bornmann J.F., Bjorn L.O. UV-B radiation stress of Betta vulgaris// Physiol. Plant. 1990. Vol.79, N2. P.l 16.

308. Pavlova L., Krekule J. The effects of red light on the level of tree IAA// Biologiaplantarum. 1983. Vol.25. N4. P.308-309.

309. Petropoulou Y., Kyparissis A., Nikopoulos D.N., Manetas Y. Enhanced UV-Bradiation alleviates the adverse effects of summer drought in two mediterranean pines under field conditions// Physiol. Plant. 1995, 94, pp. 37-44.

310. Pfaff W., Schopfer P. Hormons are no causal links in phytochrome mediatedadventitious root formation in mustard seedlings (Sinapis alba L.) // Planta. 1980. V.150. P.321-329.

311. Phillips J.D.J. Apical dominance// Ann. Rev. Plant Physiol., 1975, v.20. P.341367.

312. Pike C.S., Richardson A.E., Weiss E.R. Shirt term phytochrome controle of oatcoleoptile and pea epicotyl growth// Plant. Physiol. 1979. V.63. N3. P440.

313. Pilet P.E. Les phytohormones de croissance// Parise, 1961, pp.433-434.

314. Pirshle K. Weitere Beobachtungen uber den Einfluss von lengeweliger strahlungin laboratorium. 1951.Vol.2, N1. P.21-27.

315. Pustovoitova T. The role of phytohormones in drought resistance// Physiol.

316. Plant. 1990, vol. 79, N2, pf.2. P.l 10.

317. Rajagopal R.,Ulvskov P., Moroussen S., Andersen J.H. Hormonal and phenolicchanges accomponying with follouling UV-C induced stress in Spaslviphyllum leaves// Plant Physiol., 1987, vol.130, N4,рр.291-306.

318. Reid James В. Comparison of genotypes in the light and dark// Physiol. Plant.1988, 74, N1, P.83-88.

319. Rodrigues G.C, Rensen J.J.S. The primary quinone electron acceptor of

320. Photosystem II may be the photosensitizer for UV-B damage// Plant Physiol, and Biochem. 2000, vol. 38, sl9-09L.

321. Rosema J, Staaij J, Bjorn L.O, Caldwell M.M. UV-B as an environmentalfactors in plant life: stress and regulation. Elsevier Science Ltd. 1997, vol.12, pp.22-28.

322. Rupert C.S. Molecular mechanism for repair of DNA. Plenum press, 1975,p.73.

323. Shaddad M.A, Radi A.F, Ahmed A.M., Tayeb M.E. Effect of phytohormoneson some drought stressed crop plant. Plant-water relations and mineral composition// Biol. Plantarum. 1989, vol.31, N5, pp. 354-362.

324. Sharma S, Hussain S. Note on the effect of gibberellic acid and B-9 on thegrowth and chlorophyll content of carrot// Indian. J. Agr. Sci. 1979. V.49, N10.P.815-816.

325. Singh Shandra Prabhe. A comparison between low temperature and gibberellicacid removed dormancy of Euonymus europaeus L. embryos with respect to seedling growth and development// Fyton, 1985, 45, N2, pp.143-148.

326. Sission W.S. Photosynthesis, growth and ultraviolet irradiance absorbance of

327. Cucurbia pepo L. leaves exposed to ultraviolet-B radiation (280-315 nm)// Plant Physiol. 1981, 67, pp. 120-124.

328. Skoog F, Armstrong D.J. Cytokinins// Ann. Rev. Plant Physiol. 1970.V.21.1. P.359.

329. Spang H.A. The implacation of auxin in the UV promoted expansion of etiolatedbean leaf disks//Physiol, plantarum, 1966,v.19, N3. P.672.

330. Stalker H.T., Seitz M.H., Reece P. Effect of gibberellic acid on pegging andseed set of Arachis species//Peanut Sci, 1987, 14, N1, pp.21-25.

331. Strid A. Alteration in expression of defence genes in Pisum sativum afterexposure to supplementary ultraviolrt-B radiation// Plant Cell Physiol. 1993, 34, pp. 949-953.

332. Tageewa S.W., Dubrov A.P. Photoreactivation in viruses and plants. Progressin photobiology. B. Christensen, G.Buchman (eds). Amsterdam-London-N.Y.-Princeton. 1961. P.279.

333. Tanada T. The photoreceptors in the high irradiance responce of plants// Physiol.

334. Plant. 1997, 101, p. 451-454.

335. Taylor Anne, Cosgrove D.L. Gibberellic acid stimulation of cucumber hypocotyl elongation. Effects on growth, turgor, osmotic pressure and cell wall properties// Plant Physiol. 1989. 90, N4,- P. 13351340.

336. Techno Jap. Ультрафиолетовый свет ускоряет рост растений. Яп.1989.22, N7.-Р. 114.

337. Teramura А.Н. Effects of ultraviolet-B irradiances on soybean. I. Importance ofphotogynthetically active radiation in evaluating ultraviolet-B irradiance effects on soybean and wheat growth// Physiol. Plant. 1980, 58, p. 415-427.

338. Teramura A.H., Caldwell M.M. Effects of ultraviolet-B irradiance on soybean.1.. Leaf ontogeny as a factor in evaluating ultraviolet-B irradiance effects on net photosynthesis//Amer.J. Bot. 1981.V. 68. N7. P.934.

339. Teramura A.H. The amelioration of UV-B effects on productivity visibleradiation//The role of solar UV-radiation in marine ecosystems.1982. Р.367-382.

340. Teramura А.Н. Effects of ultraviolet-B radiation on the growth and yield ofcrop plant//Physiol. Plant. 1983, 58, pp. 415-427.

341. Teramura A.H., Tevini ML, Iwanzik W. Effects UV-B radiations on plantsduring mild water stress. I. Effects on diurnal stomatal resistance//Physiol. Plant., 1983,57, pp. 175-180.

342. Teramura A.H., Murali N.S. Intraspecific differences in growth and yield ofsoybean exposed to ultraviolet-B radiation under greenhouse and field conditions// Environ.Exp.Bot., 1986, 26, p. 89-95.

343. Teramura A.H., Sullivan J.H., Ziska L.H. Interaction of elevated ultraviolet-Bradiation on C02 on productivity and photosynthetic characteristics in wheat, rice and soybean// Plant Physiol., 1990, 94, pp. 470-475.

344. Tevivni M., Iwanzik W., Thoma U. Some effects of enhanced UV-B irradiationon the growth and composition of plants. Planta 1981,153, pp. 388-394.

345. Tevini M., Thoma U., Iwanzik W. Effects of enhanced UV-B radiation ongermination,seedling growth, leaf anatomy and pigments of some crop plants.-Z.Pflanzen.-Physiol. 1983, 109, pp. 435-488.

346. Tevini M., Iwanzik W. Effects of UV-B radiation on growth and development ofcucumber seedlings. In: Stratospheric ozone reduction, solar ultraviolet radiation and plant life. Springer.-Verlag, Berlin, 1986, pp.271-285.

347. Tevini M., Teramira A.H. UV-B effects on terrestrial plants// Photochem. andphotobiol. 1989. Vol.50, N4. P.479-487.

348. Tevivni M., Braun J., Fieser G. The protectine function of epidermal layer ryeseedlings against UV-B radiation// Photochem. Photobiol. 1991, 53, pp.329- 333.

349. Tezuka Т., Hotta T.,Watanabe I. Growth promotion of tomato and radish plantsby solar UV radiation reaching the Earth's surface// J. Photochem. Photobiol. B. Biology, 1993, 19, p.61-66.

350. Thoma U., Tevini M. Effects of enhanced UV-B radiation. Gessellschaft furstrahlenund umweltforschung mbH. Munchen. 1982, pp. 83-92.

351. Tiburcio A.F., Pinol M.T., Serano M. Effects of UV-C on growth, solubleprotein and alkaloids in Nicotiana rustica plants// Environ, and Exp. Bot, 1985, 25, N3, p.203-210.

352. Tosserams, Rozema J. Effects of ultraviolet-B (UV-B) on growth and physiology of the dune grassland species (Calamagrostis epigeios)// Environ. Pollution, 1994, 89, p. 209-214.

353. Treharne K.J, Stoddat J.I. Effects of gibberellin on photosynthesis in red clover

354. Trifolium pratense L.)//Nature, 1968, v.220. P.457-458.

355. Uchara K, Mizoguchi T, Okada K, Ukimoto I. Photooxidation of adenine andits nucleotides in the presence of riboflavine. Photooxidation of CoA and ATP.-J. Biochem, 1966,59, 6. P.586.

356. Vu C.V, Allen L.H, Garrard L.A. Effects of UV-B radiation (280-320 nm) onphotosynthetic constitnents and processes on expanding leaves of soybean// Gricine max (L.) mers// Environ and Exp. Bot. 1982. Vol.22. N4. P.465-473.

357. Wang H, Hamitton R.A. The effect of UV-light on the elongation of Avenacoleoptile sections. Plant Physiol, 1966, p.LXXXII.

358. Wangerman P, Laceeyy H.J. Some effects of UV radiation lemna minol//

359. Nature. 1952. Vol. 170.-N4316.-P.126-133.

360. Wareing P.F, Phillips I.D. The control of growth and differentiation in plants.

361. Oxford etc.: Pergamon press, 1978, 346 p.

362. Watanable S, Sibaoka T. Light and auxin induced leaflet opening in detachedpinnae of Mimosa pudica// Plant cell Physiol. 1983.V.24. N4.1481. Р.641-647.

363. Wellmann Е. Specific ultraviolet effects in plants morfogenesis. Yearly revier//

364. Photochem. Photobiol. 1976.V.24. P.659-660.

365. Wellmann E. Phytochrom -mediated flawone qlycosid synthesis in cell suspension cultures of Petroselinum after preirradiation with ultraviolet light//Planta. 1981. V.101. P.283-286.

366. Wellmann E. UV radiation in photomorphogenesis// Encycl. Plant Physiol. Newser. D.,H., N4, T.:Springer, 1983, v. 1613. P.745-756.

367. Wellmann E. UV-B-signal/Response-Beziehungen unter naturlichen und artifiziellen Lichtbedingungen. Ber. Deutsch.Bot.Ges. 1985, 98, pp. 99-104.

368. Wolfgang В., Markus V., Lukas S., Ulrich S. Measurement of leaf epidermaltransmittance of UV radiation by chlorophyll fluorescence // Physiologia plantarum. 1997, 101, pp. 754-763.

369. Yatshuhashi H., Hashimoto T. Multiplicative action of UV-B photoreceptor andphytochrome in anthocyanin synthesis// Photochem. and photobiol.,1982, v.41, N6, p.673-680.