Оптические свойства и содержание пигментов в листьях растений в зависимости от экологических факторов высокогорья Памира тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.12, кандидат биологических наук Фелалиев, Рустам Саидшоевич

• Фелалиев, Рустам Саидшоевич
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Фелалиев, Рустам Саидшоевич

03.00.12 - физиология и биохимия растений

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук ШОМАНСУРОВ Саидмир

Душанбе

Оглавление

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Характеристика природных условий Памира.

1.1.1. Радиационный режим высокогорного Памира.

1.2.1. Общая характеристика оптических свойств листьев растений.

1.2.2. Влияние высотного фактора на оптические свойства листьев растений.

1.2.3. Действие интенсивности света на оптические свойства листьев растений.

1.2.4. Влияние УФ-радиации на оптические параметры листьев растений.

1.2.5. Изменение содержания пластидных пигментов в листьях растений под влиянием некоторых экологических факторов.

Глава 2. Объекты и методы исследований.

2.1. Объекты исследований.

2.2. Полевые и лабораторные установки и опыты.

2.3. Метод определения содержания пигментов в листьях растений.

2.4. Методы определения оптических свойств листьев растений.

Глава 3. Оптические свойства и содержание пластидных пигментов у растений в условиях Памира.

3.1. Спектральные свойства и содержание пигментов пластид у разных жизненных форм и видов растений.

3.2. Оптические свойства и содержание пигментов в листьях разных по степени адаптированности растений.

3.2.1. Влияние высотного фактора на оптические свойства и содержание пигментов в растениях разных жизненных форм.

3.2.2. Действие высотного фактора на оптические характеристики и содержание пигментов у растений ячменя.

3.3. Действие естественной УФ-радиации на оптические параметры листьев ячменя.

3.4. Влияние УФ-радиации Солнца на оптические свойства и содержание пигментов в листьях растений.

3.5. Влияние дополнительной искусственной УФ-радиации на оптические свойства и содержание пигментов в листьях растений.

Глава 4. Влияние интенсивности света на оптические свойства листьев растений.

4.1. Влияние интенсивности света на оптические параметры и содержание пигментов в листьях ячменя.

4.2. Влияние интенсивности света на оптические свойства и содержание пигментов в листьях девясила корнеглавого.

Глава 5. Влияние водообеспеченности на оптические свойства листьев растений.

5.1. Изменение оптических свойств и содержания пигментов в листьях растений при разных режимах водообеспечения.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Оптические свойства и содержание пигментов в листьях растений в зависимости от экологических факторов высокогорья Памира»

Актуальность темы. Лучистая энергия Солнца (свет) является чрезвычайно мощным фактором воздействия внешней среды на живые организмы. Единственным связующим звеном между Солнцем и жизнью на нашей планете являются зеленые растения, которые, поглощая свет, в процессе фотосинтеза создают богатые энергией органические соединения, используя в качестве исходного материала минеральные вещества с низким энергетическим уровнем (Шульгин, 1973; Бюога е!;.а1, 2006).

Лист растения представляет собой сложную оптическую систему, обладающую способностью эффективно использовать солнечную энергию (Хит, 1972; Лархер, 1978; \^е1тапп, 1986). Не имея возможности к передвижению, высшие растения вынуждены приспосабливаться к различным и быстро меняющимся условиям среды, в том числе и к солнечной радиации. Некоторые виды способны выживать и успешно существовать при очень высокой инсоляции, другие виды способны осуществлять фотосинтез при низкой освещенности.

Процесс. фотосинтеза - это основной фактор, обеспечивающий круговорот веществ в природе, одним из звеньев которого является жизнь во всей ее сложности и многообразии. Однако в этом процессе используется лишь ничтожно малая часть (0,34%) падающей на Землю лучистой энергии. Повышение эффективности использования лучистой энергии в процессе фотосинтеза открывает большие возможности в борьбе за увеличение продуктивности сельскохозяйственных растений.

Одним из возможных путей разработки методов повышения эффективного использования лучистой энергии растениями является изучение радиационного режима посевов с целью создания наиболее рациональной структуры ценоза, в котором листья как верхних, так и нижних ярусов находились бы в световых условиях, оптимальных для протекания процесса фотосинтеза. Расчет и создание такой структуры посева невозможны без точного знания оптических параметров листьев растений, составляющих этот посев.

Не вызывает сомнения, что изучение оптических характеристик растений может оказать содействие в выборе источников освещения с наиболее эффективным спектром излучения для светокультуры, что имеет большое значение для развития тепличного овощеводства, получения свежих овощей в высокогорных районах Таджикистана в течение круглого года.

Не меньшее значение имеет изучение оптических свойств растений и содержания пигментов в листьях в лесном хозяйстве Таджикистана для обеспечения планомерного прореживания лесонасаждений, а также для наиболее эффективной и рациональной работы по производству ценных пород древесных растений.

Не менее важно изучение оптических свойств простейших одноклеточных (Брандт, Тагеева, 1967) для создания установок по выращиванию их с максимальной продуктивностью.

Исследование оптических параметров растений необходимо для правильного понимания и расшифровки биологических процессов, протекающих в живом растении. Только на основе данных по спектральному составу облучающей радиации и спектральных показателей оптических параметров растений можно научно обосновать энергетический баланс растений, установить специфику воздействия на них лучей различной длины волны, в конечном счете, получить возможность управлять развитием растений в направлении, наиболее выгодном человеку.

Кроме того, изучение оптических свойств листьев и поглощения ими света имеет большое значение для понимания общих принципов усвоения солнечной энергии, механизмов фотосинтеза и адаптационных процессов в растениях (Мерзляк, 1998). Адаптация растений к стрессу - это сложный и многогранный процесс, который достигается за счет модификационной и генетической изменчивости. В неблагоприятных условиях среды происходит перестройка комплекса физиолого-биохимических процессов в растениях и образование новых норм реакций.

Как известно, условия высокогорий считаются уникальной естественной лабораторией, где в силу сочетания таких напряженных экологических факторов, как низкая температура, низкая относительная влажность воздуха и почвы, повышенная доза ультрафиолетовой радиации, у растений как в морфологическом, так и физиологическом отношении происходят существенные изменения (Заленский, 1950; Стешенко, 1985; Филиппова, 1955; Свешникова, 1965; Кириллова, Тюрина, 1965; Кардо-Сысоева и др., 1967; Акназаров, 1991; Шомансуров, Акназаров, 2005).

Рядом исследователей было показано, что при адаптации к экстремальным экологическим факторам высокогорья несколько увеличивается толщина кутикулы верхнего эпидермиса и количество устьиц, подавляется рост и развитие растений, что является следствием действия низкой температуры, высокой интенсивности УФ-радиации, низкой влажности воздуха и почвы (Василевская, 1954; Огоева, 1985; Акназаров, 1991; Шомансуров, Акназаров, 2005).

Было установлено, что по мере увеличения высоты места произрастания в условиях высокогорий на растения негативно действуют низкие температуры, высокая интенсивность УФ-радиации, низкая относительная влажность воздуха.

Однако открытым остается вопрос об изменении оптической системы растений в зависимости от экологических факторов, особенно от световых.

Хотя частично изучены изменения содержания пигментов и спектральных свойств листьев травянистых растений, в данных условиях совершенно не изучены эти параметры у древесных и кустарниковых растений. Поэтому исследование действия вышеперечисленных факторов внешней среды высокогорий Памира на оптический аппарат листьев и содержание в них пластидных пигментов приобретает особый интерес.

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение оптических свойств и содержания пигментов в листьях разных жизненных форм в зависимости от некоторых экологических факторов высокогорья Памира.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- изучить влияние высотного фактора на оптические параметры листьев растений;

- изучить влияние света различного спектрального состава в ультрафиолетовом и видимом диапазонах на оптические свойства листьев растений;

- определить различия в оптических параметрах и содержании пигментов в листьях между разными жизненными формами и видами растений;

- выявить связь между оптическими свойствами листьев и содержанием пигментов в них в зависимости от степени адаптированности кофакторам окружающей среды высокогорья.

Научная, новизна работы. В работе впервые представлены результаты исследований по изменению оптических характеристик листьев растений разных жизненных форм в условиях высокогорий Памира.

Установлена прямая корреляция между спектрами поглощения и содержанием пигментов пластид у разных жизненных форм растений.

Выявлено, что независимо от жизненных форм поглотительная способность листьев снижается с высотою местности над уровнем моря. Однако содержание зелёных пигментов меняется незначительно и снижается лишь у культурных травянистых растений. Установленный ранее для травянистых врдов растений факт увеличения содержания каротиноидов с высотою справедлив также для кустарниковых и древесных видов растений.

Показано, что аборигенные виды растений характеризуются более повышенной способностью к поглощению света, чем интродуцированные виды.

Установлено, что в снижении коэффициента поглощения света в связи с высотою ведущую роль играют такие факторы, как обеспеченность растений влагой, температурой, в то время как световой фактор не имеет существенного значения.

Практическая значимость работы. Одним из возможных путей разработки методов повышения уровня использования лучистой энергии растениями является изучение радиационного режима посевов с целью создания наиболее рациональной структуры ценоза, в котором листья как верхних, так и нижних ярусов находились бы в световых условиях, оптимальных для протекания процесса фотосинтеза. Расчёт и создание такой * структуры посева невозможны без точного знания оптических параметров листьев растений, составляющих этот посев.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены (или представлены) на: Международной конференции «Актуальные проблемы высокогорий центральной Азии» (Хорог, 2000); Международной конференции «Развитие горных регионов Центральной Азии в XXI веке» (Хорог, 2001); Международной конференции «Актуальные вопросы экологической физиологии растений в XXI веке» (Сыктывкар, Россия, 2001).

Республиканского симпозиума «Экономика и наука Горно-Бадахшанской «

Автономной Области: прошлое, настоящее и будущее» (Хорог, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ, в том числе 2 в журналах, включенных в Перечень ВАК.

Структура и объём работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, экспериментальной части, включающей описание объектов, методы исследований, результатов и их обсуждения, заключения и выводов, списка использованной литературы, включающего 202 наименования, из них 65 на иностранных языках. Работа изложена на 129 страницах компьютерного набора и содержит 22 рисунка и 17 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Фелалиев, Рустам Саидшоевич

Выводы

1. Содержание хлорофиллов а+в в листьях местных видов — ивы и девясила корнеглавого превышает их содержание у интродуцированных видов - абрикоса и сирени.

2. Местные виды растений - девясил корнеглавый и ива обладают наибольшей поглощающей способностью света листьями по сравнению с интродуцированными видами растений, что происходит за счёт изменения отражательной способности листьев. У интродуцированных растений -абрикоса и сирени отличие в спектрах поглощения света обусловлено изменениями спектров пропускания и отражения света.

3. С увеличением экстремальности среды (на больших высотах) происходит снижение способности листьев растений поглощать солнечную радиацию, причём в наибольшей степени оно выражено у культурных видов растений - сирени и абрикоса.

4. В опытах с облучением растений коротковолновыми УФ-лучами с последующим облучением их красным светом установлено, что способность листьев поглощать солнечную радиацию во всей видимой области спектра мало отличается от контрольного варианта. Предполагается, что красный свет снимает действие стресса, вызванное облучением растений коротковолновыми УФ-лучами.

5. Содержание каротиноидов в листьях ячменя сорта Джау-кабутак и конских бобов, при облучении УФ-лучами 254 нм увеличивается, а при дальнейшем воздействии УФ-лучей 365 нм и красного света 650 нм действие этого стресса снимается. Вместе с тем, облучение листьев растений ячменя и конских бобов коротковолновыми УФ-лучами вызывает увеличение поглощения света листьями.

6. При снижении интенсивности общей солнечной радиации поглощение света листьями растений ячменя Джау-кабутак и девясила корнеглавого уменьшается. Листья растений, выросших в условиях богары, обладали большей отражательной способностью и меньшей способностью поглощать свет , чем в условиях орошения.

7. Снижение поглощающей способности листьев растений напрямую не связано с действием солнечной радиации, а зависит от комплекса других факторов, в первую очередь от температуры окружающей среды.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Совокупность полученных нами экспериментальных данных показывает, что спектральные характеристики листьев растений в зависимости от экологических условий сильно варьируют. Между поглошающей способностью листьев и содержанием пигментов пластид при разных составляющих экологических условий существует сложная связь.

Известно, что культурные растения, растущие в полевых условиях, характеризуюся сходными коэффицентами поглощения, что объясняется общностью условий существования, где ведущая роль принадлежит энергии Солнца. (Шульгин, Ходоренко, 1969). Наши экспериментальна результаты, полученные в условиях высокогорий, также доказывают этот факт.

Несмотря на существенные морфологические и анатомические отличия * листьев разных видов, неодинаковое содержание в них хлорофиллов и каротиноидов, они обладают общими и, по-видимому, универсальными свойствами: коэффициенты .отражения в некоторых спектральных областях достаточно хорошо коррелируют между собой (Оке^оп et а1., 1996; Мерзляк и др., 1997)

В наших опытах показано, что эта корреляция является общей для интродуцированных в условиях высокогорий видов, однако, аборигенные виды резко отличаются по способности отражать свет (рис.4 и 5). Закономерность изменений поглощающей способности листьев растений проявляется в том, что независимо от жизненных форм с увеличением высоты местности над уровнем моря уменьшается степень поглощения фотосинтетически активной радиации. Однако в некоторых работах обнаруженна обратная тенденция. По-видимому, это является следствием специфических условий Памира, где, в отличие от других горных регионов (Кавказ, Тибет), сильно выражена сухость воздуха и почвы.

Следует отметить, что не наблюдается корреляционных изменений спектров поглощения с содержанием пигментов. Как ранее было обнаружено

Попова, 1958), содержание каротиноидов закономерно увеличивается с высотою, что связано с приспособлением растений к комплексу неблагоприятных факторов среды.

На примере культурного травянистого вида - ячменя также выявлена закономерность снижения поглощения света листьями в связи с высотою.

Сравнение закономерностей изменений оптических параметров в связи с высотою (рис. 11) на одном и том же виде растений ячменя с закономерностью изменений этих параметров под влиянием света (рис 15 и 16) свидетельствует о том, что снижение поглощающей способности листьев с высотою не связано с действием солнечной инсоляции. По-видимому, здесь ведущую роль играют другие факторы, в частности, температура и, в особенности, степень оводнённости (рис 22). Дополнительным доказательством этого являются опыты с искусственным УФ-облучением проростков.

Световая радиация, особенно УФ-радиация Солнца, предствляющая собой один из ведущих факторов среды, специфически изменяет оптические характеристики листьев.

Из результатов опытов, полученных при отсечении УФ-радиации и уменьшении интенсивности солнечной радиации, видно, что наблюдается разница в поглощении света листом между контрольными и опытными вариантами как при уменьшении интенсивности, так и при отсечении УФ-радиации.

Таким образом, изменение поглощающей способности листьев растений с изменением высоты местности не связано напрямую со световыми факторами.

Снижение поглощающей способности листьев растений с увеличением степени экстремальности, в основном, связано с другими факторами, в частности, с влажностью воздуха и почвы, и возможно, с температурой больше, нежели со световым фактором.

Световые факторы, в свою очередь, специфически меняют оптические параметры растительных организмов.

Обнаруженное уменьшение поглощения света листом в желто-зеленой части спектра, во-первых, связано с оводненностью ткани, так как хлорофилл и каротиноиды имеют в этой части небольшую оптическую плотность. Как известно (Шульгин, 1963), поглощение в данной области обусловлено эффектом рассеяния света тканями листа. Поскольку в листьях растений, выращенных при низкой интенсивности света и в отсутсвии УФ-лучей содержится большое количество воды (Мамадризохонв, 1973), то проникновение воды в межклетники приводит к уменьшению проводимости света листом в этой области спектра. Во-вторых, как было показано (Толибеков и др., 1978), у растений, выращенных при низкой освещенности и в отсутствии УФ-радиации, наблюдается уменьшение толщины кутикулы и числа слоев клеток паренхимы, что естественно, приводит к увеличению светопропускания и снижению поглощения света листом.

Изменения в спектре поглощения света листьями под действием внешних и внутренних факторов, по мнению большинства авторов, связаны с изменениями в^ состоянии, соотношении, устойчивости биосинтеза нативных форм хлорофилла (Литвин, 1975; Мерзляк, 1998 и др.).

Изложенные экспериментальные данные по содержанию пигментов показывают, что как при снижении интенсивности, так и при удалении УФ-радиации из солнечного спектра происходит увеличение содержания зеленых пигментов в листьях. В работе Ю.Л.Цельникер (1978) также был обнаружен факт увеличения содержания хлорофиллов при уменьшении интенсивности света. Так, снижение интенсивности света на 90, 50 и 18% от общей освещённости приводило к увеличению содержания хлорофилла.

Следует . отметить, что механизм действия интенсивности и качественного состава света на биосинтез пластидных пигментов интерпретируется по-разному. Предполагается (Дубров, 1963), что ферментные системы, определяющие биосинтез тех или иных соединений, являются первичным местом действия УФ-фотонов, так как в молекуле ферментов есть хроморфные группы, сильно поглощающие эти лучи (Дубров, 1968). За ингибирование УФ-лучами фотосинтетических процессов, по данным ряда авторов (Trebst, Pistorius, 1965; Manti, Bishop, 1967) ответственен пластохинон, количество которого в растениях уменьшается под влиянием облучения. Показано, что процесс зеленения тесно связан с окислительными системами клетки. Исходя из этих данных, можно предположить, что подавление накопления пигментов (хлорофиллов) в наших опытах связано с угнетающим действием УФ на биосинтез и активность окислительной системы фотосинтеза, в частности, на биосинтез и активность аденозинтрифосфорной кислоты. На это указывают также и результаты опытов В.М.Гольца и В.Г.Кольцова (1970) по влиянию фенозинметосульфата (ФМС), викосола, дихлорфенолидофенола 2,4-динитрофенола и углекислого газа на биосинтез зеленых пигментов.

Полученные нами данные указывают на различный характер зависимости оптической системы листа от интенсивности света одних и тех же растений. Способность к поглощению энергии понижается с уменьшением интенсивности света. Одним из факторов этой изменчивости является содержание пигментов, хотя, по мнению ряда авторов, определенную роль играет и поверхностная плотность сырого вещества (Шульгин, 1963). В наших опытах с применением различной интенсивности света не обнаружена связь между поглощением света листьями и содержанием пигментов.

Сравнение приведенных здесь данных с результатами исследования оптических свойств тенелюбивых и светолюбивых растений и поглощения энергии листьями растений, выросших при различной интенсивности света (Шульгин, 1963; Толибеков, Шомансуров, 1985), показывает, что некоторые противоречия между выводами вышеназванных авторов по увеличению и уменьшению поглощения света листом можно объяснить, учитывая видовые и экологические особенности изучаемых растений.

Полученные данные указывают на специфичность действия отдельных участков спектра УФ, разных доз, коротковолнового УФ-облучения с последующим более длинноволновым и красным светом, а также УФ-радиации Солнца на оптическую систему листьев растений. Так, длинноволновая УФ-радиация и красный свет вызывают обратимое уменьшение способности листьев к поглощению энергии, и это, по-видимому, не связано с изменением характеристик листа, обычно регулирующих его оптические свойства (раздел 3.3.2).

Сравнение данных, полученных в опытах с облучением коротковолновой 254 нм, средневолновой 313 нм и длинноволновой 365 нм УФ-радиацией (рис.15) с естественной (рис. 13), показывает, что обратимое увеличение поглощения листом света - результат действия УФ-излучения зоны А и С.Но поскольку в естественном свете отсутствует УФ зоны С (254нм), то увеличение поглощения света является результатом действия УФ зоны А. Это явление не в полной мере связано с изменением концентрации пигментов пластид. Причем, в первую очередь изменяется содержание хлорофилла в и УФ-облучение вызывает крайне незначительное изменение в содержании хлорофилла а (раздел 3.3).

Эти результаты по дополнительному УФ-облучению проростков еще раз подтверждают факт, что световые условия, в том числе УФ-радиация, в снижении поглощающей способности листьев растений в комплексе с другими факторами не играют существенной роли.

Таким образом, учитывая результаты ряда исследований относительно механизма адаптации ростовых процессов растений к внешним факторам среды высокогорий (Акназаров, 1991; Шомансуров, 1994), изменения содержания углеводов и азота (Рейнус, 1965), а также других физиологических процессов (Махмадбеков, 1973; Акназаров, Худжаназарова, 2004), следует отметить, что адаптация оптического аппарата растений представляет собой сложный процесс.

В целом, при адаптации растений к комплексу неблагоприятных факторов среды высокогорья происходит уменьшение поглощающей способности листьев растений, не связанное напрямую с действием УФ-радиации, а связанное, по-видимому, с другими факторами - температурой, степенью оводненности тканей растений и сухостью воздуха.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Фелалиев, Рустам Саидшоевич, 2008 год

1. Абдуллаев А., Абдурахмонова З.Н., Джумаев Б.Б. Влияние высокогорной УФ-радиации на фотосинтетический аппарат растений/Мат-лы Междунар. конф. «Горные регионы Центральной Азии. Проблемы устойчивого развития.-Душанбе, 1999.-С. 10.

2. Абдуллаев ;Х.А., Каримов Х.Х. Индексы фотосинтеза в селекции хлопчатника.-Душанбе:Дониш,2001 .-268 с.

3. Агаханянц O.E. Памир и Центральная Азия//Изв.Всес.геогр.об-ва. 1964,Т. 86, № 2.-С.101-108.

4. Агаханянц O.E. Основные проблемы физической географии Памира. Ч. 1,2.-Душанбе :Изд-во АН ТаджССР, 1965.-С.240.

5. Агаханянц O.E., Юсуфбеков Х.Ю. Растительность Западного Памира и опыт ее реконструкции.-Душанбе :Дониш, 1975 .-310 с.

6. Агроклиматические ресурсы Таджикской ССР.-А.:Гидрометеоиздат, 4.1,1976.-310 с.

7. Акназаров O.A. Влияние гиббереллина и естественной УФ-радиации на рост и цветение Inula rhizocephala schrenk в условиях Западного Памира//Докл АН ТаджССР, 1971, Т.14, № 15.-С.53-58.

8. Акназаров O.A. Действие ультрафиолетовой радиации на рост, морфогенез и уровень гормонов высокогорных растений//Автореф.докт. дисс.-Душанбе,1991.-47 с.

9. Ю.Акназаров O.A. Итоги и перспективы исследования действия ультрафиолетовой радиации на жизнедеятельность растений в условиях высокогорий Памира//Физ.раст., 1994. № 1 (133).-С.16.

10. П.Акназаров О.А.Регуляторная роль УФ-радиации в морфогенезе и метаболизме высокогорных растений//Тез.докл. IV съезда Общества физиологов растений России. 2-я часть.-М.,1999.-С.108.

11. Акназаров O.A. Экологические факторы высокогорий Памира: состояние изученности и перспективы их дальнейшего изучения/Мат-лы Междунар.конф. «Актуальные проблемы экологии высокогорий Центральной Азии».-Хорог,2000.-С.

12. Акназаров O.A. Памир: от субтропиков до подножия ледников/Ассоц. «Женщины науки Таджикистана».-Душанбе,2000.-41 с.

13. Н.Акназаров O.A., Худжаназарова Г.С. В кн.: Действие ультрафиолетовой радиации на ростовые процессы и анатомию листа растений.-Душанбе,2004.-С.93-105.

14. Алферова JI.K. Ультрафиолетовое излучение в растениеводстве/Мат-лы Междунар. конф. «Горные регионы Центральной Азии. Проблемы устойчивого развития.-Душанбе, 1999.-С. 128.

15. АстафуроваЛ\П., Собчак Р.О., Зайцева Т.А., Верхатурова Г.С., Дегтярева О.Н. Состояние фонда фотосинтетических пигментов хвойных пород в условиях г.Горно-Аптайска//Новости науки. Горно-Алтайский ун-та.2001.-С.154-157.

16. Белинский В.А., Гараджа М.П., Меженная М.П., Незваль Е.И. Ультрафиолетовая радиация Солнца и неба.-М.,1968.-С.228.

17. Бинова М.Г. Анатомия пигмента листа растений Забайкалья,-Новосибирск:Наука, 1988 .-С.26-28.

18. Борданова О.С. Влияние УФ-радиации на структурно-функциональные свойства фотосинтетического аппарата высших растений//Автореф.канд. дисс.-М., 1982.-22 с.

19. Брандт А.Б., Тагеева C.B. Оптические параметры организмов.-М. :Наука, 1967.-3 01 с.

20. Будинова М.Г. Пигменты растений Западного Забайкалья/Ботан.журн. Т.72, ■№ 8,1987.-С. 1089-1096.

21. Бухов Н.Г., Бондарь В.В., Дроздова И.С. Действие низкоинтенсивного синего и красного света на содержание хлорофиллов «а» и «в» и световые кривые фотосинтеза у листьев ячменя//Физиология растений. 1998. Т.45. № 4.-С.507-512

22. Бычковская Н.Ю. Действие УФ-радиации зоны В (280-320 нм) на клетки и ткани листьев Phasedus vulgaris L. На ранних этапах онтогенеза//Автореф. дисс.канд.биол.наук.-ЛенинградД 991 .-С. 19.

23. Василевская В.К. Формирование листа у засухоустойчивых растений.-Ашхабад: АНТурмССР,1954.-С.182.

24. Василевская В.К. Структурные приспособления растений жарких и холодных пустынь Средней Азии и Казахстана/Шроблемы современной ботаники.-М.-Л. :Наука, 1965.Т.2.-С.5.

25. Васильев Б.Р. Анатомическая и экологическая характеристика листа некоторых древесных и кустарниковых растений западноафриканской саванны//Автореф.дисс.канд.биол.наук.-Л.:ЛГУД970.-24 с.

26. Воскресенская Н.П. Фотосинтез и спектральный состав света.-М.:Наука,19(55.-309 с.

27. Гиллер Ю.Е. Спектр действия фотореактивации изменений оптической системы листьев растений, вызванных длинноволновой УФ-радиацией//Докл.АН ТаджССР, 1965. Т.8, № 9.-С.32-35

28. Гиллер Ю.Е., Липкинд Б.И. Действие ультрафиолетовой радиации зоныА290.320 нм) на фотосинтетический аппарат хлопчатника//Изв.АН ТаджССР. Отд.биол.наук, 1988. 3 (112).-С.31-36.

29. Гиллер Ю.Е., Липкинд Б.И., Кариева Ф.А. Влияние средневолновой УФ-радиации на фотосинтетический аппарат и продуктивность высших растений. Космич.биол. и авиакосмич.медиц. 1991. Т. 25, № 4.-С.24-29.

30. Гиллер Ю.Е. Действие средневолновой ультрафиолетовой радиации на физиологические процессы и продуктивность высших растений. Изв. АН РТ. Отд.биол.наук, 1994. № 1 (133).-С.6-15.

31. Годнев Г.Н., Кахнович Л.В. Влияние добавочной радиации на содержаниеАпигментов у некоторых растений//В кн.: Вопросы физиологии растений и микробиологии.-Минск:Наука,1961. Вып.2.-С.З-12.

32. Годнев Г.Н., Сельга М. Влияние длинноволновой и коротковолновой радиации на рост и накопление пигментов в растениях огурцов и томатов в условиях закрытого грунта//Изв. АН ЛатвССР. Отд.биол.наук.1966. № (224).-С.58-66.

33. Гурский A.B., Остапович Л.Ф., Соколов Ю.З. Влияние ультрафиолетовой радиации на высшие растения//Изд-во Ин-та атомной энергии им.И.В.Курчатова.-М., 1961.-123 с.А

34. Гурский A.B., Соколов Ю.З. Влияние горных условий памирского типа на высшие растения. В кн.: Проблемы ботаники.-М.-Л.:Наука,1965.-Т.УП.-С.5-21.

35. Дадыкин В.П., Станно С.А. Влияние условий на усвоение света растениями/Изв.Вост.фил. АН СССР. 1957.

36. Джавришян Д.М. Оптические свойства листьев растений, полученных из облученных семян/Биол.журн.Армении. Т.23, № 1,1970.

37. Джумаев Б.Б. Фотосинтетический метаболизм углерода и адаптация Сз растений к экологическим факторам//Автореф.докт.дисс.-Душанбе,2000.-54 с.

38. Дубров А.П. Действие ультрафиолетовой радиации на растения.-М.:Изд-во АН СССР,1963.-124 с.

39. Дубров А.П. Генетические и физиологические эффекты действия ультрафиолетовой радиации на высшие растения.-М.:Науа,1968.- 250 с.

40. Иванская Э.Н. О параллельной изменчивости строения стеблей некоторых травянистых растений в зависимости от высоты местообитания./Науч. докл.высш.школы.Биол.науки.1978, № 3.-С.84-89.

41. Калевич А.Е. Влияние монохроматического ультрафиолетового света на рост и морфогенез зеленеющих проростков гороха/ Автореф.дисс.канд. биол.наук.-С.-Пб, 1992.-С.23.

42. Канаш Е.В. Изменение продуктивности и содержания пигментов у растений фасоли при ультрафиолетовом стрессе//Фотосинтез и продуктивность растений.-Саратов, 1990.-С.86-89.

43. Кар до-Сысоева Н.К., Попова Г.С., Мамадризохонов А., Огоеева К., Агеенко О.Н. К изучению роли ультрафиолета в жизнедеятельности растений Западного ПамираУ/Изв. АНТаджССР,1967.-№ 2 (27).-С.45-55.

44. Кардо-Сысоева Е.К., Гиллер Ю.Е. Влияние ультрафиолетового облучения на ткани листа в условиях Памирского высокогорья/Пробл.бот.№ 9,1967.

45. Каримов Х.Х.Физиология и биохимия зимневегетирующих кормовых культур//АН РТ. Ин-т физиологии растений и генетики.-Душанбе,2003.-196 с.А

46. Кахнович Л.В., Климович A.C. Фотосинтетический аппарат в зависимости от интенсивности света//Физиология растений.1971.-Т.18.-№45.-С.393-897.

47. Кахнович Л.В., Гриц М.Г. Пигментный фонд хлоропластов в зависимости от спектрального состава света//Физиол.раст.1976.-Т.22.-Вып.З.-С.461-466.

48. Кахнович Л.В./В кн.: Фотосинтетический аппарат и световой режим.-Минск:Изд-во БГУД980.-С.34-39.

49. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений.-Пущино: ОНТИНЦБИ АН СССР, 1991.-133 с.

50. Клешнин А.Ф. Растения и свет.-М.:Наука,1954.-456 с.

51. Кириллова Е.Г., Тюрина М.М. Некоторые особенности режима роста растений наПамире.-В кн.: Пробл.бот.-М.-Л.:Наука,1965.Т.2.

52. Кондрачук A.B. Количественная характеристика мезофилла листа высокогорных растений Восточного Памира//Автореф.дисс.канд.биол. наук.-Екатеринбург, 1999.-С. 11.

53. Кудрявцев С.Н. Плодовые Шахрисабза.-Ташкент:Изд-во АН УзССР,1960.-С.130-162.

54. Лархер В. Экология растений.-М.Мир, 1978.-186 с.

55. Леман В.М. Курс светокультуры растений.-М.:Высшая школа, 1971.-271 с.

56. Литвин Ф.Ф. В кн.: Биофизика фотосинтеза.-М.:Изд-во МГУ,1975.-С.66-123.

57. Лопухин Е.А. Некоторые результаты актинометрических наблюдений на Памире. Тр,Ташкентской географической обсерватории.-Л.:Гидрометео-издат, 1957,вып.13.

58. Любименко В.Н. Избр.труды.-Киев, 1963.-124 с.

59. Мамадризохонов A.M. Действие УФ-радиации Солнца на рост, развитие и транспрацию листьев ячменя в условиях Западного ПамираУ/Автореф. канд.дисс.-Душанбе,1973.-24 с.

60. Мамадризохонов A.M. Влияние естественной ультрафиолетовой радиации на рост и транспирацию ячменя в условиях Памира//Изв.АН РТ. Отд.бтол. и мед.наук.1994, № 1 (133).-С.25-29.

61. Махмадбеков С. Итоги работ по физиологии растений Памира и перспективы дальнейших исследований-Сб.:Памир.-Душанбе:Дониш,1973.-С.76-81.

62. Мейер, Зейтц Э. Ультрафиолетовое излучение.-М.:ИЛ, 1952.-274 с.

63. Мерзляк М.Н., Гительсон A.A., Погосян С.И. и др. Спектры отраженияАлистьев и плодов при нормальном развитии, старении и стрессе//Физиология растений;1997. Т.44, № 5.-С.707-716.

64. Мерзляк М:Н. Пигменты, оптика листа и состояние растений//Соросов-ский образовательный журнал. №4,1998.-С.19-24.

65. Наврузбекова М.Д. Световая и гормональная реактивация ингибирования роста растений//Автореф.канд.дисс.-Душанбе,2002.-24 с.

66. Насыров Ю.С., Цой K.M., Лебедев В.Н. Действие УФ-радиации на фотосинтетический аппарат растений//Темат.сб.Отд.физиол. и биофиз. растений. АН ТаджССР.-Душанбе, 1964,№5.-с.10-14.

67. Насыров Ю.С., Абдурахманова З.Н., Эргашев А., Алиев К.А. О механизме действия высокогорной УФ-радиации на становление и функциональную активность фотосинтетического аппарата//Докл. АНТаджССР,1971.-Т.14.-№ 9:-С.53-56.

68. Попова И.А. О пигментах листьев памирских растений/Бот. ж., Т.43, № 11, 1958.-С.21-27.

69. Попова И.А., Маслова Т.Г., Попова О.Ф. Особенности пигментного аппарата растений различных ботанико-географических зон//Эколого-физиологические исследования фотосинтеза и дыхания растений/Под ред. Семихатовой О.А.-Л.:Наука,1989.-С.115-129.

70. Ракамова Г.А., Фелалиев P.C., Шомансуров С. Влияние естественных УФ-лучей на рост и содержание пигментов//В кн.: Биологические ресурсы Памира.-Душанбе,2002.-С. 132-135.

71. Рейвн П., Эверт Р., Айхорн С. Современная ботаника.-М.:Мир,1990.Т.1.-347 с.

72. Ренуе P.M. Изменение углеводного обмена растений в зависимости от высоты их местообитания над уровнем моря//В кн.: Проблемы ботаники, вып. 7.-М.:наука, 1965.-С.113-117.

73. Руперт К.С. Восстановление ДНК клеток от повреждений, вызванных ультрафиолетовым излучением//Восстановление клеток от повреждений.-М. :Госатомиздат, 1963 .-С.87-106.

74. Сарич М. Влияние качества света на физиологические процессы у кукурузы во время ее зеленения//Физиол. и биохимия культурных растений. № 8. вып.4, 1976.

75. Свешникова В.М. Основные черты водного режима растений высокогорных пустынь Памира/В кн.: Проблемы ботаники. Т.7.-М.-Л. :Наука, 1965.-С. 192-204.

76. Симонова E.H. Влияние света различного спектрального состава на биосинтез пигментов в растениях./Автореф.канд.дисс.-КазаньД 966.-23 с.

77. Синицын В.М. Центральная Азия.-М.:Географиз, 1959.-456 с.

78. Соколов ЮШ., Гурский A.B., Остапович Л.Ф. Фотореактивация высших растений. Биофизика, 1963. Вып.1.-С.127-129.

79. Смит К., Хэнеуолт Ф. Молекулярная фотобиология.-М.:Мир, 1972.-272 с.

80. Станюкович К.В. Растительность гор СССР.-Душанбе:Дониш,1973.-412 с.

81. Стешенко А.П. Ритм развития растений Памира в связи с различными условиями среды//Пробл.совр.бот.науки.-М.-Л. :Наука, 1985 .-С. 109-114.

82. Толибеков Д.Т., Шомансуров С., Огоева. Изменение оптических свойств и анатомических особенностей листьев под действием света и УФ-радиации Солнца в условиях Высокогорий Памира//Изв. АН ТаджССР. Отд.биол. наук,1978.-№ 4 (37).-С.75-81.

83. Толибеков Д.Т., Шомансуров С. Особенности радиационного режима высокогорий Памира//В кн.: Действие световых факторов высокогорий Памира на жизнедеятельность растений.-Душанбе:Дониш,1985.-С.21-35.

84. Толибеков Д.Т., Шомансуров С. Методика изучения ультрафиолета на Памире//В кн.: Действие световых факторов высокогорий Памира на жизнедеятельность растений.-Душанбе:Дониш,1985.-С.36-50.

85. Толибеков Д.Т., Шомансуров С. Действие интенсивности и спектрального состава света на оптические свойства листьев//В кн.: Действие световых факторов всокогорий Памира на жизнедеятельность растений.-Душанбе:Дониш, 1985.-С.51-62.

86. Толибеков Д.Т., Шомансуров С. Действие интенсивности и спектрального состава света на содержание и биосинтез пигментов//В кн.: Действие световых факторов всокогорий Памира на жизнедеятельность растений.-Душанбе:Дониш,1985.-С.63-85.

87. Третьякова H.H. Практикум по физиологии растений.-М.:Колос, 1982.-164 с.

88. Тюрина М.М. Рост и морозоустойчивость растений//Второй съезд Всесоюзн.общ-ва физиологов растений.-Минск,1990.

89. Усманов П.Д., Медник И.Г., Липкинд Б.И., Гиллер Ю.Е. Генотипические особенности реакции растений на средневолновую ультрафиолетовую радиацию//Физиология растений. 1987.-Т. 34. Вып.4.-С.720-729.

90. Усманов П.Д., Медник И.Г., Усманова О.В. Генетико-эволюционные аспекты действия средневолновой ультрафиолетовой радиации на высшие растения//Изв. АН РТ. Отд.биол.наук,1994.-№1 (133).-С.41-49.

91. Усманов П.Д. Действие экологической ультрафиолетовой радиации на микроэволюционные процессы в популяциях высших растений// Экологическая физиология растений Таджикистана.-Душанбе:Дониш, 1996.-С.52-70.

92. Усманов П.Д. Действие экологической ультрафиолетовой радиации на формообразовательные процессы в популяциях высших растений//Межд. конф. «Развитие горных регионов Центральной Азии в XXI веке»/ Тез. докл. -Хорог,2001 .-С. 198-200.

93. Фелалиев P.C., Ракамова Г.А., Шомансуров С. Реакция разных генетических форм гороха на УФ-радиацию//Респ.симп. «Экономика и наука Горно-Бадахшанской автономной области: прошлое, настоящее и будущее».-Хорог,2005 .-С.252-253.

94. Филиппова Л.А. Дневные и сезонные изменения интенсивности и состава продуктов фотосинтеза у растений Восточного Памира//Автореф.канд.дисс.-Л., 1955.-21 с.

95. Фрайкин Г.Я. Некоторые проблемы современной ультрафиолетовой фотобиологии. 1987.Т.34. Вып.4.-С.712-719.

96. Хит О. Фотосинтез (Физиологические аспекты).-М. :Мир, 1972.-315 с.

97. Худжаназаров А.Г., Содаткадамов М. Влияние спектрального состава на рост и анатомическую структуру листьев томата и лука в условиях высокогорья//Межд.конф. "Развитие горных регионов Центральной Азии в XXI веке". Тез.докл.-Хорог,2001 .-С. 196.

98. Цельникер Ю.Л. Физиологические основы теневыносливости древесных растений.-М.:Наука, 1978.-215 с.

99. Четыркин В.М. Средняя Азия. Опыт комплексной географической характеристики и районирования/Тр.Ташк.гос.ун-та: географические науки. Кн. 19.1960.- 240 с.

100. Чубатова Н.В. Анатомо-экологическая характеристика ломоноса флоры СССР. МГУ им.М.В.Ломоносова//Мат-лы Всесоюзн.совещ.по экол.анат. растений. 1986.-С.97-101.

101. Шахов A.A., Станко С.А., Нарильян С.Г. О влиянии солнечной радиации на горе Арагац на спектральные свойства растений/Докл. АН АрмССР.1958.-Т. 36, № 1.-С.47-51.

102. Шишкин В.А., Иванищев В.В. Влияние генотипа и освещенности на выживаемость растений арабидопсиса в условиях средневолнового ультрафиолета//Физ.раст, 1997. Т.414, № 5.-С.742-748.

103. Шищенко C.B., Шомансуров С., Акназаров O.A. Влияние ультрафиолетовой радиации на пигменты пластид и продуктивность растений в условиях высокогорий Памира. Изв. АН ТаджССР, № 2 (119), 1990.-С.31-37.

104. Шомансуров С. Влияние УФ-радиации на рост листьев фасоли и динамика в них природных регуляторов роста в условиях высокогорий Памира//Автореф.канд.дисс.-М.,1982.-24 с.

105. Шомансуров С. Действие ультрафиолетовой радиации на рост и содержание пигментов у растений фасоли в условиях высокогорий Памира//В кн.: Действие световых факторов высокогорий Памира на жизнедеятельность растений.-Душанбе: Дониш, 1985 .-С. 166-175.

106. Шомансуров С. Реакция растений на УФ-свет и другие экологические факторы высокогорий Памира//Автореф.док.дисс.-М.,1994.-44 с.

107. Шомансуров С., Акназаров O.A. Геотермальные воды Памира и вопросы комплексного их использования.-Душанбе,1999.-С.112.

108. ШомансуровС., Акназаров О.А. В кн.: Экологические условия Памира и жизнедеятельность растений.-Душанбе,2005.-С.43-71.

109. Шульгин И.А., Клешин А.Ф., Подольный В.З. Оптические свойства растений в ультрафиолетовой области спектра//Физиология растений. 1960.-Т. 7.-№ 2.-С.141-148.

110. Шульгин И.А. Лучистая энергия и методы ее измерения в светофизиологии растений.-М.:Изд.-во моек, ун-та, 1962.-79 с.

111. Шульгин И.А. Морфофизиологические приспособления растений к свету (Оптические свойства листьев). Лекция из курса "Биология развития растений".-М.:Изд.-во Моск. ун-та, 1963.-74 с.

112. Шульгин» И.А. Солнечная радиация и растение.-Л.:Гидрометеоиздат,1967.-179 с.

113. Шульгин И.А., Ходоренко Л.А. Формирование оптического аппарата зеленого листа в связи с энергетической адаптацией и солнечной радиацией.Науч.докл. высшей школы. Сер. биол. наук. № 5, 1969.

114. Шульгин И.А. Растения и солнце.-Л. :Гидрометеоиздат, 1973.-251 с.

115. Эргашев А. Действие высокогорной УФ-радиации на фотосинтез// Автореф.дисс.канд.биол. наук.-Душанбе,1974.-С.28.

116. Эргашев А. Влияние высокогорной УФ-радиации Солнца на физиологические процессы и продуктивность интродуцированной и местной флоры/Межд.конф "Горные регионы Центральной Азии".-Душанбе,1999.-С.193-194.

117. Эргашев А., Абдурахмонова З.Н., Джумаев Б.Б., Абдуллаев А. Действие ультрафиолетовой радиации на физиолого-биохимические процессы у растений в условиях высокогорья.-Душанбе:Дониш,2006.-114 с.

118. Юсуфбеков Х.Ю. Методы возделывания полезных растений в условиях Памира.-Душанбе, 1972.-159 с.

119. Ballare C.L., Barnes P.W., FlintS.D., Price S. Inhibition of hypocotyl elongation by ultraviolet-B radiation in the etiolating tomato secollings.I. The photoreceptor//Physiol. Plant., 1995,93,584-592.

120. Barnes P.W., Jordan PfW., Gold W.G., Flint S.D., Caldwell M.M. Competition, morphology and canopy structure in wheat (Triticum aestivum L.) and will oat (Acena fatua L.) exposed to enhanced ultraviolet-B Radiation//Func. Ecol., 1988,2,pp.319-330.

121. Barnes P.W., Flint S.D., Caldwell M.M. Morphological responses of crop and weed species of different growth forms to ultraviolet-B radiation// Am. J. Bot., 1999, 77, pp. 1354-1360.

122. Basiouny F.M., Van T.K., Biggs R.H. Some morphological and biochemical characteristics of C3 and C4 plants irradiated with UV-B//Physiol. Plant., 1978. 42,pp.29-32.

123. Biggs R.H., Kossuth S.V., Teramura A.N. Response of 19 cultivators of soybeans to ultraviolet-B irradiance/ZPhysiol. Plant., 1981. 53, pp.19-26.

124. Björn L.O. Effects of ozone depletion and increased UV-B on terrestrial ecosystemas//J. Environmental studies, 1996.vol.51.pp.217-243.

125. Borman J.F. UV-radiation as an environmental stress in plants/J. Motoctem and Photobiol.B. 1991.8, № 3.C.337-342.

126. Caldwell M.M. Solar UV irradiation and the growth and development of Higher plants//In Photophisiology, 1971 ,v.6,p. 131 -177.

127. Caldwell M.M., Roberecht R., Billings W.D. Ecology.v.61, № 3,1980, p. 600-611.

128. Caldwell M.M. Plant response to solar ultraviolet radiation/ZPhysiological Plant ecology. I. Encycl. Plant. Physiol. New.ser.l981.B.,H., № 4, 12A.p.l69-197.

129. Caldwell M.M. Effect of UV-radiation on plants in the transition region to blue ligth/ZBlye light.Eff.Biol.Sist.Berlin e.a. 1984.p.20-28.

130. Caldwell M.M., Flint S.D., Searles P.S. Spectral balance and UV-B sensitivity of soybean; Afield experiment// Plant Cell onviron. 1994,17,pp.267-276.

131. Caldwell M.M., Flint S.D. Stratospheric ozone reduction, solar UV-B radiation and terrestrial ecosystems. Climate Change, 1994,28,pp.375-394.

132. Caldwell M.M., Teramura A.H., Tevini M., Bormann J.F., Bjorn L.O., Kulandaivolu G. Effects of increased Solar ultraviolet radiation on terrestrial plants.Ambio,1995,24,xxx-xxx.

133. Caldwell M.M., Bjorn L.O., Bormann J.F., Flint S.D., Kulandaivolu G., Teramura A.H., Tevini Mi Effects of increased ultraviolet radiation on terrestrial ecosystems J. Of Photochemistry and photobiology B -Biology. 1998,46, pp.40-52.

134. Carlos L.B., Paul W.B., Kenolrik R.E. Photomorphologenetic effects of UV-B radiation on hypocotul elongation in wild type and stable-phytochrome-deficient mutant seedlings of cucumber// Physiol. Plant., 1991,vol. 83.pp.652-658.

135. Day T.A., Vogelmann T.C. Alterations in photosynthesis and pigment distributions in pea laves following UV-B exposure/ZPhysiol. Plant., 1995, v.94,pp.433-440.

136. Ekelund Nils G.A. Interactions between Photosyntesis and light — enhanced dark respiration (LEDR) in the flagellate Euglena gracilis after irradiation with ultraviolet radiation//J. photochemistry and photobiology B -Biology.2000,55,pp.63-69.

137. Ensminger P.F. Control of development in plants and fungi by far UV radiation/ZPhysiol. Plant., 1993.88,pp.501-508.

138. Fagerberg W.R.,Bormann S.F. Ultraviolet-B radiation causes shaole type ultrastryctural changes in Brassice//Physiol. Plant.,1997,v.l01,pp.833-844.

139. Gitelson F.F., Kaufman Y.J., Merzlyak M.N. Use of a Green Channel in Remote Sensing of Global Vegetation from EOS-MODIS//Remote Sens. Environ. 1996. Vol.58.p.289-298.

140. Jain V.K., Goyal A. Effect of UV (B) on senescence (Chlorophyll degradation) in wheat leaf discs//Indian J. Plant. Physiol. 1983.V.26, № 4, pp.416-417.

141. Klein R.M. Interaction UV and visible radiations on the growth of cell aggregates of Gigko pollen tissue.- Physiol. Plant., 1963.v. 16. № l.p.73

142. Klein R.M. Plants and near ultraviolet radiation/ZBot.Rev. 1978. Vol,44.p. 11 -127.

143. Klein R.M. Reversible effects of green and orangered radiation on plantcell elongation//Physiol. Plant., 1979.V.63. № 1, p. 114. *

144. Kulandaively G., Maragatham S., Nedynchzhian N.- On the possible control of ultraviolet B-induced response in growth and photosynthetic activities in highet plants// Physiol. Plant., 1989,v.76,pp.398-404.

145. Lawson V.R., Weintraub R.L. Effect of red light in growth barley coloptiles//Physiol. Plant., 1975.Vol.56. № l.p.44-50.

146. Lercary B., Sodi F., Biagion M. An analysis of UV-A effects on photochrome-mediated induction of phemylalamine ammonialyase in the cotyledon of lycopersicon esoulentum M/ Environ and extr.1986.Vol.86. № 2, p.153-157.4

147. Madronich S., Kenrie R.L., Caldwell M.M., Bjorn O. Changes in ultraviolet radiation reaching the earth's. Inenvironmental effects ozone depletion//Ambio, 1995,24,pp. 143-152.

148. Manti K.E., Bishop N.J. Stadies on the affects of UV-irradiation on the photosyntesis and on the S 20nm light-dark difference spektore on olgae and isolated chloroplasts.-Biochem. Biophys.Acta, 132.2,1961.

149. Merzlyak M.N., Gitelson A.A. Why and What for the leaves are Yellow in Autumn? On the Interpretation of Optical Spectra of Senescing leaves (Acer platanoides L.)//J. Plant. Physiol.,1995.Vol.l45,p.315-320.

150. Middelton E.M., Teramura A.H. The role flavonol glycosides and carotenoids in protecting soybean from UV-B damage. Plant. Physiol. 1993,103, pp.741-752.

151. Mohr H. Coaction between pigment systems. In Photomorphogenesis in plants. 1986,pp.547-564.

152. Monta K.fe., Bishop N.S. Biochem et Biophys Acta, 1967, v.131, № 2, p.350-356.

153. Murali N.S., Teramura A.H. — Effectiveness of UV-B radiation on the growth and physiology of field growth soybean modified by water stress//Photochem. And photobiol., 1986, vol.44, № 2,.p.215-219.

154. Murali N.S., Teramura A.H., Randale S.K.- Responses differences between two soyben cuitivaris with contrasting UV-B radiation sensitivitecs//Photochem. And photobiol., 1988, vol.47, № 2, p. 1-5.

155. Murphy T. Physiol. Plant.,v.58, № 3,1983,p.381-388.

156. Musil C.F., Wand S.J.F. Differential stimulation of on aridenvironment winter ephemeral Dipnorphotheca pluvialis (L.) Moench by ultraviolet-B radiation under nutrient limitation//Plant.Cell Environ.1994, 17, pp.245-255.

157. NAS. Committee on Impact on stratospheric ozone by chlorofluorocarbons. National Aca'demy of Sciences, Washington, D.C.I 973 .p.62.

158. Owen P.C. Effect of UV radiation an the respiration rate of tabacco lieves and its reversal by visible light-Nature, 180, 610, 1957.

159. Petropoulous Y., Kyparissis A., Wikopoulos D.N., Manetas Y. Enhanced UV-B radiation alleviates the adverse effects of summer drought in two mediterranean pines under field conditions// Physiol. Plant., 1995,v.94,pp.37-44.

160. Rosema J., Staaij J., Bjorn L.O., Caldwell M.M. UV-B as an environmental factors in plant life: stress and regulation, Elsevier Science Ltd. 1997, vol.12, p.22-28.

161. Seidlitz H.K., Krins A. Solar Radiation and its Measurement/ZEnvironmental UV Radiation: Impact on Ecosystems and Human Health and Predictive Models//Springer., Published in cooperation with NATO Public Diplomacy Division., 2006, vol.57.pp.5-24.

162. Sisson M.B., Caldwell M.M. Plant Physiol.,v.58, № 3,1976,p.563-568.

163. Teramura A.H. Effects of ultraviolet-B irradiances on soybean. I. Importance of photogynthetically active radiation in evaluating ultraviolet-B irradiances effects on soybean and wheat growth// - Physiol. Plant. 1980.58,p.415-427.

164. Teramura A.H., Biggs R.H.,Kossyth S.V. Plant. Physiol., v.65, № 2, 1980, p.483-488.

165. Teramura A.H.,Caldwell M.M. Effects of ultraviolet-B irradiance on Soybean.IV. Leaf ontageny as a factor in evaluating Ultraviolet-B irradiance affects on netphotosynthesis//Amer.J.Bot.l981.v.68. № 7.p.934.

166. Teramura A.H. The amelioration of UV-B effects on productivity visible radiation//Teh role of solar UV-radiation in marine ecosystems. 1982.p.3 67-3 82.

167. Teramura A.H. Effects of ultraviolet-B radiation on the growth and yield of plant//Physiol. Plant. 1983,58, pp.415-427.

168. Teramura A.H., Tevini M., Ivanzik W. Effects UV-B radiation on plants during mild water stress. I. Effects on diurnal stomatal resistance/ZPhysiol. Plant., 1983,57, pp.175-180.

169. Teramura A.H., Sullivan I.H., Zuska L.H. Interaction of elevate ultraviolet-B radiation on C02 on productivity and photosynthetic characteristics in wheat, rice and soybean// Plant.Physiol. 1990, 94,pp.470-475.

170. Tevini M., Thoma U., Iwanzik K.W. Effects of enhanced UV-B radiation on germination, seedling growth, leaf anatomy and pigments of some crop plants.-Z. Pflanzen.-Phisiol. 1983, 109, pp.435-488.

171. Tevini M.^Teramura A.H. UV-B effects on terrestrial plants/ZPhotochem and photobiol.1989.vol.50. № 4, p.479-487.

172. Tevini M., Iwanzik K.W. Photochem. Photobiol.,v.44, № 2, 1983,p.215-219.

173. Thoma U., Tevini M. Effects of enhanced UV-B radiation. Gessellschaft fur strahlen - und umweltforschung mbH. München. 1988,pp.83-92.

174. Vogelmann T.C., Björn L.O. Plants as Light Traps// Physiol. Plant. 1986. Vol.68,p.704-708.

175. Trebst A., Pistorius E. Photosintosische reakticon in UV-bestrahtten chloroplasten.-Z.Naturfosch,206,1965.pp. 106-109.A

176. Vu C.V., Allen L.H., Garrard L.A. Effects of UV-B radiation.(280-320 nm) on photosynthetic constituents and processes on expanding leaves of soybean//Gricine max (L.) mers//Environ and Exp.Bot.1982.vol.22. № 4, p.465-473.

177. Wellmann E. UV radiation in photomorphogenesis/ZEnsyl. Plant. Physiol. New ser.-D.,H., № 4, T.: Springier, 1983.V.1613. p.745-756.

178. Wettstein D. Experimental Cellres.v. 12,1957,p.424-506.

179. Wolfgang B., Markus V., Lukas S., Ulrich S. Measurement of leaf epidermal transmittance of UV radiation by chlorophyll fluorescence//4

180. Physiologia plantarum. 1997.101 ,pp.754-763.