Структурные особенности липополисахаридов азоспирилл в связи с их участием в коммуникации микроорганизмов в ризосфере тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.04, кандидат биологических наук Бойко, Алевтина Сергеевна

• Бойко, Алевтина Сергеевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Бойко, Алевтина Сергеевна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Взаимовыгодные растительно-бактериальные взаимодействия в ризосфере

1.2 Бактерии рода Azospirillum как удобная модель исследования механизма формирования ассоциации

1.3 Роль поверхностных структур бактериальной клетки на разных этапах формирования ассоциативного симбиоза

1.4 Гликополимеры бактериальной поверхности, участвующие в формировании растительно-микробной ассоциации

1.4.1 Состав и функции экзополисахаридов и полисахаридов капсулы азос-пирилл

1.4.2 Структурно-функциональная характеристика липополисахаридов бактерий рода Azospirillum

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1 Объекты исследования

2.2 Приборы и материалы

2.3 Методы исследования

2.3.1 Выделение липополисахаридов и О-специфических полисахаридов

2.3.2 Хроматографические методы

2.3.3 ЯМР-спектроскопия

2.3.4 Электрофорез в поляакриламидном геле

2.3.5 Химические методы исследования

2.3.6 Серологические методы исследования

2.3.7 Методы исследования биологической активности липополисахаридов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1 Сравнительный анализ биополимерного состава и жирных кислот липополи- 48 сахаридов

3.2 Иммунохимическое исследование липополисахаридов азоспирилл

3.3 Исследование структур повторяющихся звеньев О-специфических полисахаридов азоспирилл 61 3.3.1 Исследование структур повторяющихся звеньев О-специфических полисахаридов азоспирилл серогруппы I

3.3.2 Исследование структуры О-специфического полисахарида спонтанного мутанта Л. brasilense Sp245.

3.3.3 Исследование структур повторяющихся звеньев О-специфических полисахаридов бактерий A. brasilense SR8, SR55 и SR80 76 3.4 Исследование участия липополисахаридов в начальных стадиях формирования ассоциации

3.4.1 Исследование активности липополисахаридов в отношении корневых волосков проростков пшеницы

3.4.2 Исследование участия липополисахаридов в адсорбции азоспирилл на поверхности корней проростков пшеницы

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурные особенности липополисахаридов азоспирилл в связи с их участием в коммуникации микроорганизмов в ризосфере»

Актуальность проблемы. В процессе растительно-бактериального взаимодействия, а также в адаптации к условиям окружающей среды важнейшую роль играет поверхность клетки микроорганизма. Наружный слой внешней мембраны грамотрицательных бактерий содержит трехкомпонентные молекулы липополисахаридов (ЛПС), которые закреплены в ней при участии погруженных в фосфолипидный слой липидов А и экспонированы в окружающее пространство углеводными составляющими, представленными коровым олигосаха-ридом и О-специфическим полисахаридом (ОПС). Такое строение макромолекул ЛПС характерно для всех бактерий - комменсалов, мутуалистов и патогенов животных и растений.

Ключ к пониманию функций ЛПС в коммуникации микробов с другими организмами находится в первичной химической структуре макромолекул. В последнее время на примере ряда бактерий — ксантомонад, псевдомонад, агробактерий, ризобий — показано, что вариации в структуре корового олигосахарида и липидной части ЛПС могут быть связаны с различными типами взаимодействий, в которые эти бактерии вступают с растениями (Newman et al., 2007). Однако в большей степени структурный анализ ЛПС сфокусирован на ОПС, которые вследствие поверхностного расположения, вовлечены в процессы узнавания симбионта макрохозяином и инициацию иммунной реакции организма. Установлены некоторые факты участия этих макромолекул и в ассоциативных взаимоотношениях, модельным объектом изучения которых являются бактерии рода Azospirillum. Обнаружено, что ЛПС-содержащие экстракты из клеток азоспирилл стимулируют агрегацию бактерий (Matora et al., 2001) и прикрепление их к поверхности корня (Matora et al., 1995), изолированные препараты ЛПС индуцируют деформации корневых волосков проростков пшеницы (Федоненко с соавт., 2001). Выявлено снижение количества адсорбированных на корнях пшеницы клеток мутантного штамма КМ252, дефектного по синтезу ЛПС, по сравнению с родительским A. brasilense Sp245 (Федоненко с соавт., 2001). Однако все эти биологические эффекты получены на препаратах очень ограниченного количества штаммов, главным образом, на примере ЛПС бактерий А brasilense Sp245, которые являются эндофитными (Dobereiner and Day, 1976). Любое изменение в составе молекулы ЛПС может отражаться на его свойствах и биологической активности, а структура углеводного компонента и соотношение жирных кислот (ЖК) в молекулах ЛПС разных штаммов азоспирилл характеризуются высокой вариабельностью и зависят от условий существования микроорганизмов.

Кроме того, полисахаридный участок молекулы ЛПС содержит антигенные детерминанты, которые определяют серологическую специфичность бактерий и могут быть доступны для узнавания клетками других организмов. На основании наличия общих антигенных детерминант в ЛПС шесть штаммов бактерий рода Azospirillum поделены на две серогруппы (Коннова, 2006). Однако для выяснения химической основы серологического родства и создания полноценной серологической классификации азоспирилл требуются данные о структурах ОПС других штаммов.

В связи с вышеизложенным цель данной работы заключается в выявлении особенностей структуры молекул ЛПС азоспирилл разных серогрупп в связи с коммуникативной ролью в ризосфере.

Для реализации цели в ходе исследования решались следующие задачи:

1. Анализ и характеристика химического состава препаратов ЛПС и ОПС, выделенных из внешних мембран восьми штаммов бактерий рода Azospirillum.

2. Сравнительное исследование структур повторяющихся звеньев ОПС азоспирилл и выявление химической основы их серологического родства.

3. Исследование активности ЛПС в коммуникации азоспирилл разных серогрупп с растительными и бактериальными клетками.

4. Выявление изменений в структуре липополисахарида бактерий A. brasilense Sp245.5, произошедших в результате спонтанного изменения плазмидного состава.

Научная новизна работы. Установлены структуры ОПС и выявлена химическая основа серологического родства бактерий A. brasilense S27, Spl07, SRI 5, SR80, SR55 и A. li-poferum RG20a.

Впервые в ОПС штаммов азоспирилл, выделенных из ризосферы дикорастущих растений (Zerna inermis и Sericostoma pauciflorum), в качестве повторяющихся звеньев идентифицированы линейные гомоолигомеры D-рамнозы.

Впервые для азоспирилл в OnCsR55 обнаружено восьмичленное повторяющееся звено с глюкуроновон кислотой в боковой цепи.

Идентифицированы два повторяющихся звена различной структуры в OUCsrso

Расшифрована уникальная структура повторяющегося звена ОПС спонтанного мутанта^. brasilense Sp245.5, образовавшегося в результате длительного хранения на богатой среде культуры A. brasilense Sp245. g

Впервые в комплексе с ЛПС бактерий A. brasilense SRI 5 идентифицирован N -(1-карбоксиэтил)-орнитин, принадлежащий к классу опинов.

Выявлено повышенное содержание непредельных ЖК в гидрофобных компонентах ЛПС четырёх штаммов азоспирилл (A. brasilense SR80, SR55, SR8 и SR15), выделенных из почв Саратовской области. Установлено, что ЛПС азоспирилл с различными соотношениями ЖК п/или структурами повторяющихся звеньев отличаются по активности в отношении растений.

Научно-практическая значимость. Выявленный факт биосинтеза гликополимеров иной структуры в связи с геномными перестройками может быть использован для прогнозирования изменений природных штаммов при длительном хранении в лабораторных условиях. Кроме того, полученные данные способствуют пониманию роли плазмидной ДНК в формировании структур клеточной поверхности, участвующих в ассоциативном взаимодействии.

Результаты исследования необходимы для химического обоснования серологической классификации бактерий рода Azospirillum, которая может использоваться для экспресс-идентификации штаммов азоспирилл. Препараты ЛПС восьми штаммов азоспирилл, полученные в ходе диссертационного исследования, применяются сотрудниками лабораторий биохимии, микробиологии, иммунохимии ИБФРМ РАН для проведения биологических и иммунохимических экспериментов. Полученные антитела, специфичные к ЛПС бактерий A. brasilense SR55 и SI7 могут быть использованы как инструменты для выявления соответствующих эпитопов в составе гликополимеров различного происхождения.

Результаты данной работы используются в преподавании студентам биологического и химического факультетов Саратовского государственного университета курсов «Основы гликологии» и «Химия и биохимия углеводов».

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Повторяющиеся звенья О-специфических полисахаридов бактерий A. brasilense Spl07, S27 и A. lipofenim RG20a являются пента-Б-рамнанами, A. brasilense SRI 5 - тетра-D-рамнанами. Присутствие в структурах О-специфических полисахаридов D-рамнозы является химической основой серологического родства и обоснованием отнесения вышеуказанных штаммов к серогруппе I. С липополисахаридом A. brasilense SRI 5 прочно ассоциирован с

N -(1-карбоксиэтил)-орнитин.

2. О-специфический полисахарид A. brasilense SR55 состоит из октасахаридных звеньев с D-глюкуроновой кислотой в боковой цепи; в составе ОПС A. brasilense SR80 содержится два повторяющихся звена различной структуры. О-специфические полисахариды азоспирилл, включенных в состав серогруппы II, являются разветвленными гетерополисахаридами, содержащими среди прочих Сахаров L-рамнозу и D-галактозу.

3. У мутанта A. brasilense Sp245.5, образовавшегося в результате плазмидных перестроек в геноме бактерий A. brasilense Sp245 при длительном хранении на богатой среде, синтезируется О-специфический полисахарид, отличный по структуре от такового родительского штамма.

4. Существенную роль, определяющую активность бактерий в отношении растений, играют как структура О-специфических полисахаридов, так и соотношение жирных кислот в липидах А липополисахаридов.

Апробация работы. Результаты исследований, изложенные в диссертации, представлены па следующих научных форумах: конференции «Исследования молодых ученых и студентов в биологии» (Саратов, Россия, 2005 г.); 10-ой Всероссийской Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология — наука 21 века» (Пущино, Россия, 2006 г.); 3-ей и 4-ой Межрегиональных конференциях молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой» (Саратов, Россия, 2006 г., 2008 г.); 2-ой конференции стран Балтии по микробным полисахаридам «2nd Baltic meetings on microbial carbohydrates» (Росток, Германия, 2006 г.); Международной школе-конференции молодых ученых «Прикладные и фундаментальные аспекты ответных, сигнальных процессов и процессов развития в системах корень-микроорганизм» (Санкт-Петербург, Россия, 2007 г.); Всероссийской конференции с международным участием «Фундаментальные и прикладные аспекты исследования симбиотических систем» (Саратов, Россия, 2007 г.); 14-ом Европейском симпозиуме «14th Eurocarb» (Любек, Германия, 2007 г.).

Доклад «Структура и участие липополисахарида Azospirillum brasilense SR55 во взаимодействии с корнями пшеницы» на научной конференции молодых ученых «Исследования молодых ученых и студентов в биологии» (Саратов, Россия, 2008 г.) удостоен диплома I степени.

Диссертационная работа обсуждена и рекомендована защите на совместном заседании лаборатории биохимии ИБФРМ РАН и кафедры биохимии и биофизики СГУ им. Н.Г. Чернышевского 3 марта 2009 года.

Работа выполнена в лаборатории биохимии ИБФРМ РАН в соответствии с плановой темой НИР «Структуры гликополимеров и их функции в растительно-микробных взаимодействиях» (№ гос. per. 0120.040358, научный руководитель - заслуженный деятель науки РФ, проф. В.В. Игнатов). Работа поддержана грантами Российского фонда фундаментальных исследований: в 2005-2007 гг. № 05-04-48123, руководитель проф. Игнатов В.В. и в 20082010 гг. №08-04-00669, руководители проф. Игнатов В.В. и проф. Коннова С.А., а также грантами Президента РФ на поддержку молодых российских ученых и ведущих научных школ НШ-6177.2006.4 и НШ-3171.2008.4.

Личный вклад соискателя. Экспериментальные результаты, представленные в диссертации, получены лично автором в совместной работе с сотрудниками лаборатории биохимии ИБФРМ РАН и кафедры биохимии СГУ. Серологические исследования ЛПС выполнены совместно с сотрудниками лаборатории иммунохимии ИБФРМ РАН, эксперименты по ингибированию агглютинирующей активности лектина Grifola frondosa проведены сотрудниками лаборатории микробиологии ИБФРМ РАН, анализ состава ЖК ЛПС осуществлен сотрудниками лаборатории структурных методов исследования ИБФРМ РАН, ЯМР-спектры сняты и расшифрованы совместно с сотрудниками лаборатории химии углеводов ИОХ РАН. На защиту вынесены только те положения и результаты экспериментов, в получении которых роль соискателя была определяющей. Доля личного участия автора в подготовке совместных публикаций составляет до 70 %.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ в отечественных и зарубежных научных изданиях, из них 2 статьи в журналах из перечня, рекомендованного Высшей аттестационной комиссией Российской Федерации.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, глав с изложением методов исследования, а также результатов и их обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, содержащего 368 источников, в том числе 280 зарубежных. Работа изложена на 129 страницах, содержит 14 рисунков и 8 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Биохимия», Бойко, Алевтина Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Показано, что О-специфические полисахариды бактерий штаммов A. brasilense Spl07, S27 и A. lipoferum RG20a представлены линейными гомополимерами, повторяющиеся звенья которых построены из пяти остатков D-рамнозы. Повторяющееся звено О-цепи A. brasilense SRI 5 отличается от них отсутствием 3-замещенного остатка D-рамнозы и наличием прочно ассоциированного N -(1-карбоксиэтил)-орнитина, который в комплексе с бактериальным полисахаридом обнаружен впервые.

2. Впервые установлено, что повторяющееся звено О-специфического полисахарида A. brasilense SR55 является разветвленным гетерооктасахаридом с D-глюкуроновой кислотой в боковой цепи, а в О-специфическом полисахариде бактерий Л. brasilense SR80 содержится два типа повторяющихся звеньев, различных по структуре.

3. На основании присутствия в липополисахаридах общих антигенных детерминант - олигомеров D-рамнозы - бактерии A. brasilense Spl07, S27, SRI 5 и A. lipoferum RG20a включены в состав серогруппы I. Бактерии A. brasilense SR55 и SR80 отнесены к серогруппе II на основании наличия в О-антигенах общих иммунодоминантных эпито-пов, в состав которых, очевидно, входят остатки L-рамнозы и D-галактозы. Бактерии A. brasilense SR8 выделены в отдельную серогруппу.

4. Впервые обнаружено, что у мутанта A brasilense Sp245.5, образовавшегося в результате спонтанных изменений в геноме бактерий A. brasilense Sp245, происходит утрата способности к синтезу рамнана и осуществляется биосинтез О-специфического полисахарида иной уникальной структуры.

5. Выявлено, что активность липополисахаридов азоспирилл серогруппы I в отношении морфологии корневых волосков проростков пшеницы обусловлена соотношением жирных кислот и длиной О-цепей, а у азоспирилл, О-специфические полисахариды которых являются разветвленными гетерополисахаридами, также зависит от характера заместителей боковых цепей.

6. Показана способность A. brasilense SR55 и Sp245 к трофическому таксису при выращивании на среде с липополисахаридом бактерий A. brasilense SR55 в качестве единственного источника углерода.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Бактерии рода Azospirillum изолированы с корней как злаковых, так и представителей других семейств растений (Dobereiner and Day, 1976; Tarrand et al., 1978; Patriquin et al., 1983). С конца 80-х годов прошлого века азоспириллы считаются модельным объектом в изучении явления ассоциативности. В отличие от ризобий, они не образуют клубеньки при колонизации макрохозяина, а располагаются на поверхности корня в естественных углублениях, покрываются муцигелем и закрепляются при помощи фибрилл, в формировании которых, по всей видимости, участвуют бактериальные экзополисахариды (Pinheiro et al., 2002). Установлена роль полисахаридсодержащих комплексов капсулы в начальной стадии прикрепления бактерий к корневой поверхности за счет лектин-углеводных взаимодействий и изменения морфологии корневых волосков проростков (Коннова с соавт., 1995; Егоренкова с соавт., 2001; Yegorenkova et al., 2001). Показано участие в формировании ассоциации ЛПС, занимающих около 70 % поверхности внешней мембраны клеток грамотрицательных бактерий (Федоненко с соавт., 2001; Арефьева с соавт., 2006; Широков, 2008; Matora et al., 2001). Однако механизм взаимодействия азоспирилл с растениями остается неясным, поэтому необходимо накопление данных о структурах гликополимеров поверхности бактериальных клеток и связанной с ними биологической активности в отношении макросимбионта.

В настоящей работе исследованы структуры повторяющихся звеньев О-специфических цепей и состав ЖК ЛПС азоспирилл, в том числе аборигенных штаммов, которые характеризуются высоким содержанием Ci§:b На основании наличия общих О-антигенных детерминант бактерии отнесены к разным серогруппам. В состав серогруппы I включены штаммы A. brasilense Spl07, S27, SRI 5 и A. lipoferum RG20a, ЛПС которых серологически близки, но имеют и индивидуальные особенности. Так, ЛПС1Ш20а и JinCsRis с ATsp245 обнаруживают только по одной из двух полос преципитации, соответствующих разным антигенным детерминантам. Методом ингибирования AT в иммунодиффузии установлено, что химической основой серологического родства азоспирилл серогруппы I является наличие у них общих олиго-О-рамнаповых фрагментов. Свежевыделенная D-Rha ингибирует взаимодействие антиген/AT намного слабее, чем гомологичные ОПС. Анализ ОПС химическими и физическими методами позволил установить строение их повторяющихся звеньев. Структурными единицами OnCspio7, OnCs27 и ОПСяого оказались идентичные пентасахри-ды, состоящие исключительно из остатков D-Rha. Отличается от других представителей серогруппы I лишь OnCsRis, в повторяющемся звене которого отсутствует один остаток

3-замещенной D-Rlia. Эта особенность строения, очевидно, является объяснением пониженной активности антигена в реакции иммунодиффузии. Кроме того, в комплексе с JHICsris находится опин N -(1-карбоксиэтил)-орнитин. Причину разницы в количестве полос преципитации ОПСяогоа мы связываем с отличиями конформации полисахаридного участка ЛПС, на которую оказывает влияние, в том числе, гидрофобный компонент. Особенностью липида А ОПСяогоа является повышенное содержание гидроксикислот на фоне незначительного количества характерных для азоспирилл предельных и непредельных заместителей.

Бактерии A. brasilense SR55 и SR80 отнесены к серогруппе II на основании наличия в их ЛПС антигенных детерминант, общих с ЛПС бактерий A. irakense КВС1 и A. brasilense Sp7 (для ЛПС-содержащих экстрактов). Повторяющиеся звенья ОПС всех штаммов азоспирилл серогруппы II представлены разветвленными гетерополисахаридами, в составе которых обязательно присутствуют L-Rha и D-Gal. Установлено, что структурной единицей ОПСэя55 является октасахарид с терминальным остатком D-GlcA, а в OnCsRso содержится два повторяющихся звена разной структуры. OnCsRs, по-видимому, имеет нерегулярное строение или состоит из больших повторяющихся блоков, структуры которых на данном этапе не определены. Хотя среди моносахаридов OnCsRs доминирует L-Rha, в реакциях иммунодиффузии ЛПCsR8 не обнаруживает серологических перекрестов с ЛПС представителей серогруппы II. Вероятно, это связано с особенностями конфигурации связи либо локализацией остатков в полисхаридной цепи. На основании проведенных экспериментов ЛПCsR8 выделен в отдельную серогруппу. Серологическая обособленность ранее была обнаружена для ЛШ^п, для которого впервые установлено присутствие двух повторяющихся звеньев в ОПС, одно из которых имеет ранее не встречавшуюся у азоспирилл структуру. Однако специфичные к ЛПСз17 AT не выявляют общих антигенных детерминант с ЛПCsR8, что говорит о совершенно новой для описанных штаммов азоспирилл структуре OnCsRs

На примере ЛПС бактерий серогруппы I с D-рамнановыми повторяющимися звеньями ОПС обнаружено влияние соотношения ЖК в липидах А на активность ЛПС в изменении морфологии корневых волосков пшеницы. Эксперименты показали, что влияние ЛПС возрастает с увеличением количества гидроксикислот в их гидрофобных компонентах. Для ЛПС представителей серогруппы II и A. brasilense SR8, которые различаются также по моносаха-ридному составу ОПС, трудно проследить подобную корреляцию. Несомненно, большое влияние на активность полимера оказывает количество и характер заместителей в боковой цепи, о чем свидетельствуют данные об изменении моносахаридного состава ЛПС бактерий Л. brasilense Cd под влиянием корневых экссудатов разных растений (Fischer et al., 2003).

Исследовано участие JIIICsrss и JIUCsrs, ОПС которых представлены гетер ополисаха-ридами, в адсорбции гомологичных штаммов на поверхности корней пшеницы. В составе ОПС выбранных препаратов содержатся компоненты, характерные для полисахаридсодер-жащих материалов капсулы - уроновая кислота (JinCsRss) и D-GlcNAc, являющийся специфическим гаптеном АЗП (JinCsRs). После предобработки корней проростков пшеницы ЛПС мы ожидали обнаружить уменьшение количества прикрепившихся к ним клеток. Тем не менее, разницы по сравнению с контролем для бактерий A. brasilense SR8 не наблюдалось, а в экспериментах с A. brasilense SR55, напротив, показано их достоверное увеличение. Следовательно, несмотря на то, что в составе капсулы ЛПС в комплексе с белком принимает участие в лектин-углеводных взаимодействиях с корнями пшеницы (Yegorenkova et al., 2001), ЛПС внешней мембраны такой способностью не обладает и имеет свои собственные функции во взаимодействии с макрохозяином. Как показали дальнейшие эксперименты, одной из возможных причин, стимулирующих прикрепление клеток к корням, предобработанным раствором ЛПС8К55, может являться положительный трофический таксис бактерий A. brasilense к ЛПCsR55 при отсутствии в среде роста иных источников углерода. Мы предполагаем, что молекулы .nnCsR55 связываются с поверхностью корней и являются аттрактантом для микроорганизмов.

Многие гены азоспирилл, ответственные за синтез поверхностных полимеров, локализованы в плазмидах. В результате длительного хранения на богатой питательной среде у бактерий A. brasilense Sp245 спонтанно осуществилась реорганизация плазмид и образовался мутант A. brasilense Sp245.5, у которого наблюдались значительные изменения О-антигенных детерминант по сравнению с диким типом (Кацы с соавт., 2002; Matora et al., 1990). Установлена структура повторяющегося звена OnCsP245.5, состоящего из двух мо-носахаридных остатков - D-GalpNAc и D-ManpNAcA. Экспрессия генов биосинтеза ОПС с иным моносахаридным составом и структурой повторяющегося звена, вероятно, является результатом адаптации микроорганизма к существованию в предложенных условиях. Этот факт подтверждает важность ЛПС как фактора коммуникации азоспирилл с окружающей средой, а также представляет интерес для дальнейшего выяснения роли Rha и ее полимеров во взаимоотношениях с растениями.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Бойко, Алевтина Сергеевна, 2009 год

1. Антонюк Л.П. Глутаминсинтетаза ризобактерий Azospirillum brasilense-. особенности катализа и регуляции // Прикладная биохимия и микробиология. — 2007. Т. 43, № 3. - С. 272-278.

2. Антонюк Л.П., Евсеева Н.В. Лектин пшеницы как фактор растительно-микробной коммуникации и белок стрессового ответа // Микробиология. — 2006. — Т. 75, № 4. С. 544-549.

3. Арефьева О.А., Рогачева С.М., Кузнецов П.Е., Хлебцов Б.Н., Толмачев С.А., Купадзе М.С. Липосомы в изучении механизма агрегации бактерий и их адсорбции на корнях растений // Биолог, мембраны. 2006. - Т. 23, № 3. - С. 195-202.

4. Баканчикова Т.И., Мякиньков А.Г., Павлова-Иванова Л.К., Майсурян А.Н. Участие генов хемотаксиса в установлении ассоциативных взаимоотношений между Azospirillum brasilense и пшеницей // Молекулярн. генетика. 1989. — Т. 4. - С. 24-32.

5. Бергельсон Л. Мембраны, молекулы, клетки. М.: Наука, 1982. - 182 с.

6. Богатырев В.А., Дыкман Л.А., Матора Л.Ю., Шварцбурд Б.И. Твердофазный иммуноанализ с использованием коллоидного золота в серотипировании азоспирилл // Микробиология. 1991. - Т. 60. - С. 524-529.

7. Большой практикум по физиологии растений / Под ред. Б.А. Рубина. — М.: Высшая школа, 1978. 408 с.

8. Бурыгин Г.Л., Широков А.А., Шелудько А.В., Кацы Е.И., Щеголев С.Ю., Матора Л.Ю. Выявление чехла на поверхности полярного жгутика Azospirillum brasilense // Микробиология. 2007. - Т. 76, № 6. - С. 822-829.

9. Варбанец Л.Д. Эндотоксины грамотрицательных бактерий: структура и биологическая роль // Микробиол. журн. 1994. — Т. 56, № 3. — С. 76-97.

10. Варбанец Jl.Д., Винарская Н.В. Структура, функции, биологическая активность грамотрицательных микроорганизмов // Токсини м!крооргашзм1в. — 2002. — С. 1-7.

11. Варбанец Л.Д., Здоровенко Г.М., Книрель Ю.А. Методы исследования эндотоксинов. Киев: Наукова думка, 2006. - 237 с.

12. Ветчинкина Е.П., Соколов О.И., Никитина В.Е. Внутриклеточные лектины на разных стадиях развития Lentinus edodes II Микробиология. 2008. — Т. 77, № 4. — С. 496-501.

13. Дорошенко Е.В., Булыгина Е.С., Спиридонова Е.М., Турова Т.П., Кравченко И.К. Выделение и характеристика азотофиксирующих бактерий рода Azospirillum из почвы сфагнового болота // Микробиология. 2007. - Т. 76, № 1. - С. 107-115.

14. Егоренкова И.В., Коннова С.А., Федоненко Ю.П., Дыкман Л.А., Игнатов В.В. Роль полисахарид со держащих компонентов капсулы Azospirillum brasilense в адсорбции бактерий на корнях проростков пшеницы // Микробиология. — 2001. — Т. 70, № 1. — С. 45-50.

15. Захарова И.Я., Варбанец Л.Д. Углеводсодержащие биополимеры мембран бактерий. — Киев: Наукова думка, 1983. 128 с.

16. Захарова И.Я., Косенко Л.В. Методы изучения микробных полисахаридов. -Киев: Наукова думка, 1982. 192 с.

17. Здоровенко Г.М., Веремейченко С.Н. Сравнительная характеристика липополисахаридов различных штаммов Pseudomonas fluorescens (биовар I) // Микробиология. — 2001.-Т. 70,№4.-С. 509-518.

18. Здоровенко Г.М., Здоровенко Э.Л., Варбанец Л.Д. Особенности состава, строения и биологические свойства липополисахаридов различных штаммов Pseudomonas syringae pv. atrofaciens II Микробиология. 2007. - Т. 76, № 6. - С. 774-789.

19. Иванов В.П. Растительные выделения и их значения в жизни фитоценозов. -М.: Наука, 1973.-294 с.

20. Иванова Н.С., Васюк Л.Ф., Кислин Е.Н. Эффективность инокуляции люпина желтого ассоциативными азотфиксаторами // Сельскохоз. биол. 1992. — № 5. — С. 97-103.

21. Иммунология / Под ред. У. Пола. Т. 3. - М.: Мир, 1989. - 360 с.

22. Камнев А.А., Садовникова Ю.Н., Антонюк Л.П. Влияние дефицита азота и лек-тина пшеницы на состав и структуру некоторых биополимеров Azospirillum brasilense Sp245 // Микробиология. 2008. - Т. 77, № 2. - С. 278-281.

23. Кацы Е.И. Молекулярная генетика ассоциативного взаимодействия бактерий и растений / Под ред. Игнатова В.В. — М.: Наука, 2007. 86 с.

24. Кацы Е.И. Свойства и функции плазмид ассоциированных с растениями бактерий рода Azospirillum II Успехи соврем, биол. 2002. - Т. 122, № 4. — С. 353-364.

25. Кацы Е.И., Борисов И.В., Машкина А.Б., Панасенко В.И. Влияние плазмидного состава на реакции хемотаксиса ассоциированных со злаками бактерий Azospirillum brasilense Sp245 // Молекул, генетика. 1994. - № 2. - С. 29-34.

26. Книрель Ю.А. Липополисахариды грамотрицательных бактерий // Прогресс химии углеводов / Под ред. И.В. Торгова- М.: Наука, 1985. С. 54-71.

27. Книрель Ю.А., Кочетков Н.К. Строение липополисахаридов грамотрицательных бактерий // Биохимия. 1994а. - Т. 58, вып. 2. - С. 166-181.

28. Книрель Ю.А., Кочетков Н.К. Строение липополисахаридов грамотрицательных бактерий // Биохимия. 19946. - Т. 58, вып. 2. - С. 182-201.

29. Книрель Ю.А., Кочетков Н.К. Строение липополисахаридов грамотрицательных бактерий // Биохимия. — 1995. Т. 59, вып. 12. - С. 1325-1383.

30. Коннова О.Н. Сравнительное исследование липополисахаридов и структуры О-специфических полисахаридов бактерий рода Azospirillum: Дис. канд. биол. наук. Саратов, 2006.-164 с.

31. Коннова С.А. Полисахаридсодержащие биополимеры бактерий рода Azospirillum: разнообразие химического строения и функций: Дис. д-ра биол. наук. Москва, 2003. -365 с.

32. Коннова С.А., Брыкова О.Б., Сачкова О.А., Егоренкова И.В., Игнатов В.В. Исследование защитной роли полисахаридсодержащих компонентов капсулы бактерий Azospirillum brasilense II Микробиология. 2001. - Т. 70, № 4. - С. 503-508.

33. Коннова С.А., Макаров О.Е., Скворцов И.М., Игнатов В.В. Экзополисахариды бактерий рода Azospirillum brasilense Sp245 и Spl07 // Микробиол. журн. — 1992. Т. 54, № 2. -С. 31-41.

34. Коннова С.А., Скворцов И.М., Макаров О.Е., Игнатов В.В. Свойства полисаха-ридных комплексов, продуцируемых Azospirillum brasilense, и получаемых из них полисахаридов // Микробиология. 1994. - Т. 63, № 6. - С. 1020-1030.

35. Коннова С.А., Федоненко Ю.П., Макаров О.Е., Игнатов В.В. Исследование влияния условий выращивания бактерий Azospirillum brasilense на состав внеклеточных полисахаридсодержащих материалов // Изв. РАН сер. биол. 2003. — № 4. - С. 430-437.

36. Косенко Л.В., Затовская Т.В. Изучение липополисахаридов Sinorhizobium meliloti и двух его мутантов, характеризующихся сниженной нодуляционной конкурентоспособностью // Микробиология. 2004. - Т. 73, № 3. - С. 350-357.

37. Красикова И.Н., Соловьева Т.Ф., Оводов Ю.С. Структура и свойства липида А компонента эндотоксинов грамотрицательных бактерий // Химия природных соединений. — 1989.-№ 5.-С. 601-616.

38. Кульшин В.А., Яковлев А.П., Аваева С.Н., Дмитриев Б.А. Улучшенный метод выделения полисахаридов из грамотрицательных бактерий // Мол. генетика, микробиология, вирусология. 1987. - № 5. - С. 44-46.

39. Кэбот Е., Мейер М. Экспериментальная иммунохимия. М.: Медицина, 1968. —684 с.

40. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. — 293 с.

41. Лукин С.А., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Азоспириллы и ассоциативная азо-тофиксация у небобовых культур в практике сельского хозяйства // Сельскохоз. биология. — 1987.-№ 1.-С. 51-58.

42. Мальцева Н.Н., Волкогон В.В. Азотофиксирующая бактерия Azospirillum lipoferum (Beijerinck) в почве, ризосфере и ризоплане сельскохозяйственных растений // Мик-робиол. журн. 1984. - Т. 46, № 1. - С. 6-8.

43. Матора Л.Ю. Углеводные антигены и их вклад в строение клеточной поверхности бактерий рода Azospirillum: Дис. д-ра биол. наук. — Саратов, 2004. 266 с.

44. Матора Л.Ю., Шварцбурд Б.И., Щеголев С.Ю. Иммунохимический анализ О-специфических полисахаридов почвенных азотофиксирующих бактерий Azospirillum brasilense II Микробиология. 1998. - Т. 67, № 6. - С. 815-820.

45. Матора Л.Ю., Щеголев С.Ю. Антигенная идентичность капсульных полисахаридов, экзополисахаридов и О-специфических полисахаридов в Azospirillum brasilense II Микробиология. 2002. - Т. 71, № 2. - С. 211-214.

46. Мурас В.А., Варбанец Л.Д., Житкевич Н.В. Липополисахариды S- и R-форм Pseudomonas syringae pv. phaseolicola II Микробиол. журн. — 1987. —Т. 49,№4. —С. 9-11.

47. Никитина В.Е., Аленькина С.А., Итальянская Ю.В., Пономарева Е.Г. Очистка и сравнение лектинов с клеточной поверхности активных и неактивных по гемагглютинации клеток азоспирилл // Биохимия. 1994. - Т. 59, вып. 5. - С. 656-662.

48. Никитина В.Е., Аленькина С.А., Пономарева Н.Н., Савенкова Н.Н. Изучение роли лектинов клеточной поверхности азоспирилл во взаимодействии с корнями пшеницы // Микробиология. 1996. - Т. 65, № 2. - С. 165-170.

49. Никитина В.Е., Пономарева Е.Г., Аленькина С.А., Коннова С.А. Участие бактериальных лектинов клеточной поверхности в агрегации азоспирилл // Микробиология. — 2001. Т. 70, № 4. - С. 471-476.

50. Петров Р.В. Иммунология. — М.: Медицина, 1983. — 386 с.

51. Петрова Л.П. Генетические аспекты продукции компонентов клеточной поверхности у ассоциативных азотофиксирующих бактерий Azospirillum brasilense: Дис. канд. биол. наук. Саратов, 1998. - 111 с.

52. Позднякова Л.И., Каневская С.В., Леванова Г.Ф., Барышева Н.Н., Пилипенко Т.Ю., Богатырев В.А., Федорова Л.С. Таксономическое изучение азоспирилл, выделенных из злаков Саратовской области // Микробиология. 1988. - Т. 57, № 2. - С. 275-278.

53. Проворов Н.А. Эволюционно-генетическая основа понятия симбиоза // Журн. общей биологии. 2001. - Т. 62, № 6. - С. 472-495.

54. Проворов Н.А. Эволюция генетических систем симбиоза у клубеньковых бактерий // Генетика. 1996. - Т. 32, № 8. - С. 1029-1040.

55. Руководство к практическим занятиям по микробиологии / Ред. Н.С. Егоров. — М.: Изд-во МГУ, 1983. С. 115-116.

56. Серебренникова О.Б. Изучение липополисахаридов бактерий рода Azospirillum и их роли при контактных взаимодействиях: Дис. канд. биол. наук. — Саратов, 1998. — 119 с.

57. Скворцов И.М. Муцигель и слизь поверхности корней растений // Успехи соврем. биологии. 1994. - Т. 114. - С. 372-383.

58. Скоупс Р. Методы очистки белков. — М.: Мир, 1985. 345 с.

59. Смолькина О.Н., Бурыгин ГЛ., Федоненко Ю.П., Качала В.В., Здоровенко Э.Л., Матора Л.Ю., Коннова С.А., Игнатов В.В. Различия мембранных и капеульных термостабильных антигенов Azospirillum lipoferum Sp59b // Биохимия. 2009. - в печати.

60. Соловьева Т.Ф., Оводов Ю.С. Физические свойства липополисахаридов грамотрицательных бактерий // Биол. мембраны. 1992. - Т. 9, № 3. - С. 245-258.

61. Спирин А.С. Спектрофотометрическое определение суммарного количества нуклеиновых кислот // Биохимия. 1958. - Т. 23, вып. 5. - С. 656-662.

62. Степанова Л.В. Выделение и характеристика мицелиального лектина базидио-мицета Grifola frondosa (Fr.) S.F. Gray: Дис. канд. биол. наук. Саратов, 2008. - 131 с.

63. Тихонович И.А., Проворов Н.А. Кооперация растений и микроорганизмов: новые подходы к конструированию экологически устойчивых агросистем // Успехи соврем, биологии. 2007. - Т. 127, № 4. - С. 339-357.

64. Томшич С.В., Командрова Н.А., Вилдмалм Г.Г., Недашковская О.И., Шашков А.С., Перепелов А.В. Структура О-специфического полисахарида морской бактерии Cellulo-phaga baltica // Биоорг. химия. 2007. - Т. 33, № 1. - С. 91-95.

65. Федоненко Ю.П. Липополисахариды азоспирилл — структура, участие во взаимодействии с корнями пшеницы: Дис. канд. биол. наук. — Саратов, 2003. 129 с.

66. Федоненко Ю.П., Егоренкова И.В., Коннова С.А., Игнатов В.В. Участие липополисахаридов азоспирилл во взаимодействии с поверхностью корней пшеницы // Микробиология. 2001. - Т. 70, № 3. - С. 384-390.

67. Федоров М.В. Руководство к практическим занятиям по микробиологии. М.: Гос. изд-во сельскохоз. лит-ры, 1957. - 231 с.

68. Цивилева О.М., Никитина В.Е., Лощинина Е.А. Выделение и характеристика внеклеточных лектинов Lentinus edodes (Berk.) Sing // Биохимия. — 2008. — Т. 73, вып. 10. — С. 1438-1446.

69. Шелудько А.В., Борисов И.В., Крестиненко В.А., Панасенко В.И., Кацы Е.И. Влияние конго красного на подвижность бактерий Azospirillum brasilense II Микробиология. 2006. - Т. 75, № 1. - С. 62-69.

70. Шелудько А.В., Кацы Е.И. Образование на клетке A. brasilense полярного пучка пилей и поведение бактерий в полужидком агаре // Микробиология. 2001. - Т. 70, № 5. — С. 662-667.

71. Широков А.А. Иммунохимическая идентификация поверхностных структур Azospirillum brasilense, участвующих в реализации «социального» поведения бактерий: Ав-тореф. дис. канд. биол. наук. Саратов, 2008 - 23 с.

72. Энциклопедия Саратовского края. — Саратов: Приволжск. кн. изд-во, 2002. —688 с.

73. Adesemoye А.О., Torbert Н.А., Kloepper J.W. Enhanced plant nutrient use efficiency with PGPR and AMF in an integrated nutrient management system // Can. J. Microbiol. — 2008. V. 54, № 10. - P. 876-886.

74. Adler J. Chemotaxis in bacteria // Science. 1966. - V. 153, № 3737. - P. 708-716.

75. Albus U., Baier R., Hoist O., Puhler A., Niehaus K. Suppression of an elicitor-induced oxidative burst in Medicago sativa cell-cultures by Sinorhizobium meliloti lipopolysaccha-rides // New Phytologist. 2001. - V. 151. - P. 597-606.

76. Alexander C., Rietschel E.T. Bacterial polysaccharides and innate immunity // J. Endotoxin Res. 2001. - V. 7, № 3. - P. 167-198.

77. Alexandre G., Green S.E., Zhulin I.B. Energy taxis is the dominant behavior in Azospirillum brasilense II J. Bacteriol. 2000. - V. 182, № 21. - P. 6042-6048.

78. Alexandre G.S., Green-Phillips S.E., Zhulin I.B. Ecological role of energy taxis in microorganisms // FEMS Microbiol. Rev. 2004. - V. 28. - P. 113-126.

79. Alexandre G.S., Zhulin I.B. Different evolutionary constraints on chemotaxis proteins CheW and CheY revealed by heterologous expression studies and protein sequence analysis // J. Bacteriol. 2003. - V. 185. - P. 544-552.

80. Alexandre G.S., Zhulin I.B. More than one way to sense chemicals // J. Bacteriol. -2001.-V. 183.-P. 4681-4686.

81. Alvarez R. Isolation of atmospheric-nitrogen-fixing spirilla from the waters of the Parana delta and other rivers // Rev. Argent. Microbiol. 1984. - V. 16, № 2. - P. 93-96.

82. Amooaghaie R., Mostajeran A., Emtiazi G. The effect of compatible and noncom-patible Azospirillum brasilense strains on proton efflux of intact wheat roots // Plant Soil. 2002. -V. 243.-P. 155-160.

83. Andrade G., De Leij F.A., Barber S.A. Plant mediated interaction between alfalfa and Rhizobium leguminosarum and arbuscular vesicular mycorrhiza // Appl. Microbiol. 1998. - V. 26. -P. 311-316.

84. Apelbaum A., Yang S. F. Biosynthesis of stress ethylene induced by water deficit // Plant Physiol. 1981. - V. 68. - P. 594-596.

85. Armitage J.P. Bacterial tactic responses // Adv. Microb. Physiol. 1999. - V. 41. -P. 229-289.

86. Aussel L., Therisod H., Karibian D., Perry M.B., Bruneteau M., Caroff M. Novel variation of lipid A structures in strains of different Yersinia species // FEBS Lett. 2000. - V. 465. -P. 87-92.

87. Bais H.P., Weir T.L., Perry L.G., Gilroy S., Vivanco J.M. The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms// Annu Rev. Plant Biol. 2006. - V. 57. -P. 233-266.

88. Bahat-Samet E., Castro-Sоwinski S., Okon Y. Arabinose content of extracellular polysaccharide plays a role in cell aggregation of Azospirillum brasilense I I FEMS Microbiol. Lett. 2004. - V. 237. - P. 195-203.

89. Baldani J.I., Baldani V.L.D. History of the biological nitrogen fixation research in gramineaceous plants: special emphasis on the Brazilian experience // An. Acad. Bras. Cienc. — 2005. V. 77, № 3. - P. 549-579.

90. Baldani J.J., Caruso L., Baldani V.L.D., Goi S.R., Dobereiner J. Recent advances in BNF with non-legume plants // Soil. Biol. Biochem. 1997. - V. 29, № 5/6. - P. 911-922.

91. Baldani V.L.D., Baldani J.I., Dobereiner J. Effect of Azospirillum inoculation on root infection and nitrogen incorporation in wheat // Can. J. Microbiol. — 1983. V. 29, № 8. — P. 924-929.

92. Baldani V.L.D., Dobereiner J. Host plant specificity in the infection of cereal with Azospirillum spp. // Soil Biol. Biochem. 1980. - V. 12, № 5. - P. 434-439.

93. Barea J.-M., Pozo M.J., Azcon R., Azcon-Aguilar C. Microbial co-operation in the rhizosphere //J. Exp. Bot. 2005. -V. 56. - P. 1761-1778.

94. Bashan Y., De-Bashan L.E. Protection of tomato seedlings against infection by Pseudomonas syringae pv. tomato by using the plant growth-promoting bacterium Azospirillum brasilense 11 Appl. Environ. Microbiol. 2002. - V. 68, № 6. - P. 2637-2643.

95. Bashan Y., Esther M., Rodriguez-Mendoza M.N., Toledo G., Holgum G., Ferrera-Cerrato R., Pedrin S. Survival of Azospirillum brasilense in bulk soil and rhizosphere of 23 soil types // Appl. Environ. Microbiol. 1995. - V. 61, № 5. - P. 1938-1945.

96. Bashan Y., Holguin G. Azospirillum!plant relationships: environmental and physiological advances (1990-1996) // Can. J. Microbiol. 1997. - V. 43 - P. 103-121.

97. Bashan Y., Holguin G. Root-to-root travel of the beneficial bacterium Azospirillum brasilense II Appl. Environ. Microbiol. 1994. - V. 60, № 6. - P. 2120-2130.

98. Bashan Y., Levanony H. Adsorption of the rhizosphere bacterium Azospirillum brasilense Cd to soil, sand and peat particles // J. Gen. Microbiol. 1988. - V. 134. - P.l 811-1820.

99. Bashan Y., Levanony H. Factors affecting adsorption of Azospirillum brasilense Cd to root hairs as compared with root surface of wheat // Can. J. Microbiol. 1989. — V. 35. -P. 936-944.

100. Bashan Y., Ream Y., Levanony H., Sade A. Non-specific responses in plant growth, yield, and root colonization of noncereal crop plants to inoculation with Azospirillum brasilense Cd //Can. J. Bot. — 1989.— V. 67.-P. 1317-1324.

101. Bedini E., Carabellese A., Barone G., Parrilli M. First synthesis of the beta-D-rhamnosylated trisaccharide repeating unit of the O-antigen from Xanthomonas campestris pv. campestris 8004 // J. Org. Chem. 2005д. - V. 70, № 20. - P. 8064-8080.

102. Bedini E., De Castro C., Erbs G., Mangoni L., Dow J.M., Newman M., Parrilli M., Unverzagt C. Structure-dependent modulation of a pathogen response in plants by synthetic O-antigen polysaccharides // J. Am. Chem. Soc. 20056. - V. 127. - P. 2414-2416.

103. Bekri M.A., Desair J., Kejers V., Proost P., Searle-van Leeuwen M., Vanderleyden J., Vande Broek A. Azospirillum irakense produces a novel type pectate lyase // J. Bacteriol. — 1999. -V. 181.-P. 2440-2447.

104. Berenblum I., Chain E. An improved method for the colorimetric determination of phosphate // Biochem. J. 1938. - V. 32, № 2. - P. 295-298.

105. Berg R.H., Tyler M.E., Novick N.J., Vasil V., Vasil I.K. Biology of Azospirillum -sugarcane association: Enhancement of nitrogenase activity // Appl. Environ. Microbiol. 1980. -V. 39, №2.-P. 119-125.

106. Bertin C., Yang X., Weston L. The role of root exudates and allelochemicals in the rhizosphere // Plant Soil. 2003. - V. 256. - P. 67-83.

107. Bhattacharya P. Mode of utilization of amino acids as growth substrates by Azospirillum brasilense II Indian J. Exp. Biol. -2005. -V. 43, № 12. -P. 1182-1191.

108. Bibikov S.I., Biran K.E., Rudd K.E., Parkinson J.S. A signal transducer for aerotaxis in Esherichia coli И J. Bacteriol. 1997. - V. 179. - P. 4075-4079.

109. Bleakley B.H., Gaskin M.H., Hubbel D.N., Zam S.G. Floe formation by Azospirillum lipoferum grown on poly-beta-hydroxybutirate // Appl. Environ. Microbiol. 1988. — V. 54. -P. 2986-2995.

110. Bock K., Pedersen C. Carbon-13 nuclear magnetic resonance spectroscopy of monosaccharides // Adv. Carbohydr. Chem. Biochem. 1983. - V. 41. - P. 27-66.

111. Boddey R.M., Baldani V.L.D., Baldani J.I., Dobereiner J. Effect of inoculation of Azospirillum spp. On nitrogen accumulation by field-grown wheat // Plant Soil. — 1986. — V. 95. — P. 109-121.

112. Borisov I.V., Schelud'ko A.V., Petrova L.P., Katsy E.I. Changes in Azospirillum brasilense motility and the effect of wheat seedling exudates // Microbiol. Res. 2007. — Epub ahead of print.

113. Brandenburg K., Mayer H., Koch M.H., Wekesser J., Rietschel E., Seydel U. Influence of the supramolecular structure of free lipid A on its biological activity // Eur. J. Biochem. — 1993.-V. 218.-P. 555-563.

114. Breedveld M.W., Miller K.J. Cyclic beta-glucans of members of the family Rhizo-biaceae И Microbiol. Rev. 1994. - V. 58. - P. 145-161.

115. Burdman S., Jurkevitch E., Schwartsburd В., Hampel M., Okon Y. Aggregation of Azospirillum brasilense: effects of chemical and physical factors and involvement of extracellular components // Microbiology. 1998. -V. 144. - P. 1989-1999.

116. Burdman S., Jurkevitch, E., Schwartsburd В., Окоп Y. Involvement of outer-membrane proteins in the aggregation of Azospirillum brasilense // Microbiology. 1999. - V. 145. -P. 1145-1152.

117. Burdman S., Jurkevitch E., Soria-Diaz M.E., Gill Serrano A.M., Okon Y. Extracellu-lare polysaccharide composition of Azospirillum brasilense and characterization // FEMS Microbiol. Lett. 2000. - V. 489. - P. 259-264.

118. Burdman S., Sarig S., Kigel J., Okon Y. Field inoculation of common bean {Phaseo-lus vulgaris L.) and chick pea (Cicer arietinum L.) with Azospirillum brasilense strain Cd // Symbiosis. 1997. - V. 21. - P. 41-48.

119. Carlson R.W., Kalembasa S., Tirowski D., Pachori P., Noel K.D. Characterization of the lipopolysaccharide from a Rhizobium phaseoli mutant that is defective in infection thread development // J. Bacteriol. 1987. - V. 169, № 11. - P. 4923-4928.

120. Caroff M., Karibian D. Structure of bacterial lipopolysaccharides // Carbohydr. Res. 2003. - V. 338. - P. 2431-2447.

121. Castellanos Т., Ascencio F., Bashan Y. Cell-surface lectins of Azospirillum spp. // Curr. Microbiol. 1998. - V. 36. - P. 241-244.

122. Cattelan A.J., Hartel P.G., Fuhrmann JJ. Screening for plant growth-promoting rhizobacteria to promote early soybean growth // Soil. Sci. Soc. Am. J. -1999.-V. 63.-P. 1670-1680.

123. Ce'rantola S., Montrozier, H. Structural elucidation of two polysaccharides present in the lipopolysaccharide of a clinical isolate of Burkholderia cepacia II Eur. J. Biochem. 1997. -V. 246.-P. 360-366.

124. Chang Y., Tang Т., Li J.L. Isolation of a flagellar operon in Azospirillum brasilense and functional analysis of FlbD // Res. Microbiol. 2007. - V. 158, № 6. - P. 521-528.

125. Chart H., Cheasty Т., Rowe B. Serological identification of infection by verocyto-toxin-producing Escherichia coli II Lett. Appl. Microbiol. 1996. — V. 23, № 5. - P. 322-324.

126. Chazalet V., Uehara K., Geremia R.A., Breton C. Identification of Essential Amino Acids in the Azorhizobium caulinodans Fucosyltransferase NodZ // J. Bacteriol. 2001. - V. 183, №24.-P. 7067-7075.

127. Choma A., Komaniecka I. Characterization of novel lipid A structure isolated from Azospirillum lipoferum lipopolysaccharide // Carbohydr. Res. 2008. - V. 343. - P. 799-804.

128. Choma A., Komaniecka I., Sowinski P. Revised structure of the repeating unit of the O-specific polysaccharide from Azospirillum lipoferum strain SpBrl7 // Carbohydr Res. — 2009. — Epub ahead of print.

129. Choma A., Lorkievvicz Z., Russa R. Analysis of Azospirillum lipopolysaccharides // Abstracts of the 9th International Congress on Nitrogen Fixation, 6-11 December, Cancun, Mexico. 1992. Abstr. № 125.

130. Choma A., Russa R., Lorkiewicz Z. Chemical composition of lipopolysaccharide from Azospirillum lipoferum И FEMS Microbiol. Lett. 1984. - V. 22. - P. 245-248.

131. Choma A., Russa R., Mayer H., Lorkiewicz Z. Chemical analysis of Azospirillum lipopolysaccharides // Arch. Microbiol. 1987. - V. 146. - P. 341-345.

132. Chowdhury S.P., Nagarajan Т., Tripathi R., Mishra M.N., Le Rudulier D., Tripathi A.K. Strain-specific salt tolerance and osmoregulatory mechanisms in Azospirillum brasilense II FEMS Microbiol Lett. 2007. - V. 267, № 1. - P. 72-79.

133. Cimmino A., Marchi G., Surico G., Hanuszkiewicz A., Evidente A., Hoist O. The structure of the O-specific polysaccharide of the lipopolysaccharide from Pantoea agglomerans strain FL1 // Carbohydr. Res. 2008. - V. 343, № 2. - P. 392-398.

134. Cohen M.F., Han X.Y., Mazzola M. Molecular and physiological composition of Azospirillum spp. isolated from Rhizoctonia solani mycelia, wheat rhizosphere and human skin wounds I I Can. J. Microbiol. 2004. - V. 50. - P. 291-297.

135. Compant S., Nowak B.J., Climent С., Barka E. Ait. Use of plant growth-promoting bacteria for biocontrol of plant diseases: Principles, mechanisms of action, and future prospects // Appl. Environ. Microbiol. 2005. - V. 71. - P. 4951-4959.

136. Croes C.L., Moens S., Van Bastelaere E., Vanderleyden J., Michiels K.W. The polar flagellum mediates Azospirillum brasilense adsorption to wheat roots // J. Gen. Microbiol. — 1993. — V. 139.-P. 2261-2269.

137. Danhorn Т., Fuqua C. Biofilm formation by plant-associated bacteria // Annu Rev. Microbiol. 2007. - V. 61. - P. 401-422.

138. Day J.M., Dobereiner J. Physiological aspects of N2-fixation by Spirillum from digi-taria roots // Biol. Chem. 1976. - V. 8. - P. 46-60.

139. Dazzo F.B. Bacterial attachment as related to cellular recognition in the Rhizobium-legum symbiosis // J. Supramol. Struct. Cell Biochem. 1981. - V. 16. - P. 29.

140. De Polli H., Bohlool B.B., Dobereiner J. Serological differentiation of Azospirillum brasilense species belonging to different host-plant specificity groups // Arch. Microbiol. — 1980. — V. 126, №3.-P. 217-222.

141. De Troch P., Vanderleyden J. Surface properties and motility of Rhizobium and Azospirillum in relation to plant root attachment // Microb. Ecol. 1996. - V. 32. - P. 149-169.

142. Del Gallo M., Fendrik I. The rhizosphere and Azospirillum // AzospirillumlPlant Associations / Ed. Okon Y. Boca Raton. Fl.: CRC Press, 1994.

143. Del Gallo M., Haegi A. Characterization and quantification of exocellular polysaccharides of Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum II Symbiosis. — 1990. — V. 9. — P. 155-161.

144. Del Gallo M., Negi M., Neyra C.A. Calcofluor- and lectin-binding exocellular polysaccharides of Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum II J. Bacteriol. 1989. — V. 171, №6.-P. 3504-3510.

145. Dobbelaere S., Croonenborghs A., Thys A. Vande Broek A., Vanderleyden J. Phyto-stimulatory effects of Azospirillum brasilense wild type and mutants strains altered in IAA production on wheat // Plant Soil. 1999. - V. 212. - P. 155-164.

146. Dobereiner J., Day J.M. Associative symbioses in tropical grasses: characterization of microorganisms and dinitrogen-fixing sites // Proc. I'st Intern. Symp. on N2 Fixation. Washington, 1976.-P. 518-537.

147. Dubois M., Gilles K.A., Hamilton J.K., Rebers P.A., Smith F. Colorimetric method for determination of sugars and related substances // Anal. Chem. 1956. - V. 28, № 3. -P. 350-356.

148. Dufrene Y.F., Boonaert C.J., Rouxhet P.G. Adhesion of Azospirillum brasilense: Role proteins at the cell support interface // Colloid Surface. 1996. - V. 7, № 3-4. - P. 113-128.

149. Dufrene Y.F., Rouxhet P.C. Surface composition, surface properties, and adhesiveness of Azospirillum brasilense variation during growth // Can. J. Microbiol. - 1996. - V. 42. -P. 548-556.

150. Eckert В., Weber O.B., Kirchhof G., Halbritter A., Stoffels M., Hartman A. Azospirillum doebereinerae sp. nov. a diazotrofic bacterium associated with Miscanthus sinesis 'gi-ganteus'// Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. - V. 51. - P. 17-26.

151. Falke J.J., Hazelbauer G.L. Transmembrane signaling in bacterial chemoreceptors // Trends Biochem. Sci. 2001. - V. 26. - P. 257-265.

152. Fedonenko Yu.P., Konnova O.N., Zatonsky G.V., Konnova S.A., Kocharova N.A., Zdorovenko E.L., Ignatov V.V. Structure of the O-polysaccharide from the Azospirillum lipoferum Sp59b lipopolysaccharide // Carbohydr. Res. 2005. - V. 340. - P. 1259-1263.

153. Fedonenko Yu.P., Zatonsky G.V., Konnova S.A., Zdorovenko E.L., Ignatov V.V. Structure of the O-specific polysaccharide of the lipopolysaccharide of Azospirillum brasilense Sp245 // Carbohydr. Res. 2002. - V. 337. - P. 869-872.

154. Fischer S.E., Miguel M.J., Morri G.B. effect oa root exudates on the polysaccharide composition and the lipopolysaccharide profile of Azospirillum brasilense Cd under saline stress // FEMS Microbiol. Lett. 2003. - V. 219. - P. 53-62.

155. Fisher M.M., Wilcox L.W., Gracham L.E. Molecular characterization of epiphytic bacterial communities of Charophycean green algae // Appl. Environ. Microbiol. 1998. — V. 64. -P. 4384-4389.

156. Fraysse N., Couderc F., Poinsot V. Surface polysaccharides involvement in establishing the rhizobium-legume symbiosis // Eur. J. Biochem. 2003. - V. 270. - P. 1365-1380.

157. Fraysse N., Jabbouri S., Treilhou M., Couderc F., Poinsot V. Symbiotic conditions induce structural modifications of Sinorhizobium sp. NGR234 surface polysaccharides // Glycobi-ology. 2002. - V. 12. - P. 741-748.

158. Frirdich E., Bouwman C., Vinogradov E., Whitfield C. The Role of galacturonic acid in outer membrane stability in Klebsiella pneumoniae II J. Biol. Chem. — 2005. — V. 280, № 30. -P. 27604-27612.

159. Frirdich E., Whitfield C. Lipopolysaccharide inner core oligosaccharide structure and outer membrane stability in human pathogens belonging to the Enterobacteriaceae II J. Endotoxin Res.-2005.-V. 11,№3.-P. 133-144.

160. Gafny R., Okon Y., Kapulnik Y., Fisher M. Adsorption of Azospirillum brasilense to corn roots // Soil Biol. Biochem. 1986. -V. 18, № 1. - P. 69-75.

161. Gage D.J. Infection and invasion of roots by symbiotic, nitrogen-fixing Rhizobia during nodulation of temperate legumes // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2004. - V. 68, № 2. — P. 280-300.

162. Gaur D., Galbraith L., Wilkinson S.G. Structural characterization of a rhamnan and a fucorhamnan, both present in the lipopolysaccharide of Burkholderia vietnamiensis strain LMG 10926 // Eur. J. Biochem. 1998. -V. 258. - P. 696-670.

163. German M.A., Burdman S., Okon Y., Kigel J. Effects of Azospirillum brasilense on root morphology of common bean (Phaseolus vulgaris L.) under different water regimes // Biol. Fertil. Soils. 2000. - V. 32. - P. 259-264.

164. Glick B.R. The enhancement of plant growth by free-living bacteria // Can. J. Microbiol.-1995.-V. 41.-P. 109-117.

165. Glick B.R., Penrose D.M., Li J. A model for the lowering of plant ethylene concentrations by plant growth-promoting bacteria // J. Theor. Biol. 1998. - V. 190, № 1. - P. 63-68.

166. Goebel E.M., Krieg N.R. Fructose catabolism in Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum II J. Bacteriol. 1984. - V. 159. - P. 86-92.

167. Green-Phillips S.E., Stephens B.B., Alexandre G. An energy taxis transducer promotes root colonization by Azospirillum brasilense II J. Bacteriol. 2004. - V. 186, № 19. -P. 6595-6604.

168. Guillot J., Genaud L., Gueugnot J., Damez M. Purification and properties of two hemagglutinins of the mushroom Laccaria amethystine // Biochemestry. 1983. - V. 22. — P. 5365-5369.

169. Haahtela K., Wartioraara Т., Sundman V. Root-associated N2-fixation (Acetylene reduction) by Enterobacteriaceae and Azospirillum strains in cold-climate spodosoils // Appl. Env. Microbiol. 1981. - V. 41, № 1. - P. 203-206.

170. Hack E., Kemp J.D. Comparison of octopine, histopine, lysopine, and octopinic acid synthesizing activities in sunflower crown gall tissues // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1977. -V. 78.-P. 785-791.

171. Hakomori S.I. A rapid permetylation of glicolipids and polysaccharides catalyzed by methylsulfinyl carbanion in dimethyl sulfoxide // J. Biochem. 1964. - V. 55. - P. 205-208.

172. Hauwaerts D., Alexandre G., Subrata K. D., Vanderleyden J., Zhulin I.B. A major chemotaxis gene cluster in Azospirillum brasilense and relationships between chemotaxis operons in a-proteobacteria // FEMS Microbiol. Lett. 2002. - V. 208. - P. 61-67.

173. Hitchcock P.J., Brown T.M. Morphological heterogeneity among Salmonella lipopolysaccharide chemotypes in silver-stain polyacrylamide gels // J. Bacteriol. — 1983. V. 154. - P. 269-277.

174. Ho N., Kondakova A.N., Knirel Y.A., Creuzenet C. The biosynthesis and biological role of 6-deoxyheptose in the lipopolysaccharide O-antigen of Yersinia pseudotuberculosis И Mol. Microbiol. 2008. - V. T. 68, № 2. - P. 424-447.

175. Holguin G., Patten C.L., Glick B.R. Genetics and molecular biology of Azospirillum 11 Biol. Fertil. Soils. 1999. - V. 29. - P. 10-23.

176. Hoist O., Ulmer H., Flad H.D., Rietschel E.T. Biochemistry and cell biology of bacterial endotoxins // FEMS Immunol. Med. Microbiol. 1996. -V. 16. - P. 83-104.

177. Ignatov V., Stadnik G., Iosipenko O., Selivanov N., Iosipenko A., Sergeeva E. Interaction between partners in association "Wheat-Azospirillum brasilense Sp245" // In: Azospirillum

178. VI and Related Microorganism / Eds. I. Fendrik., M. Del Gallo, M. de Zamoroczy, J. Vanderleyden.- Springer, Berlin, 1995. P. 271-278.

179. Jagnow G. Differences between cereal crop cultivars in root-association nitrogen fixation, possible causes of variable yield response to seed inoculation // Plant Soil. 1990. — V. 123.-P. 255-259.

180. Jansson P.E., Keene L., Widmalm G. Computer-assisted structural analysis of polysaccharides with an extended version of CASPER using 1H- and 13C-n.m.r. data // Carbohydr. Res.- 1989.-V. 188.-P. 169-191.

181. Jofxe E., Lagares A., Mori G. Disruption of dTDP-rhamnose biosynthesis modifies lipopolysaccharide core, exopolysaccharide production, and root colonization in Azospirillum brasilense IIFEMS Microbiol. Lett. 2004. - V. 231, № 2. - P. 267-275.

182. Kannenberg E.L., Carlson R.W. Lipid A and O-chain modifications cause Rhizobium lipopolysaccharides to become hydrophobic during bacteroid development // Mol. Microbiol. — 2001.-V. 39.-P. 379-391.

183. Karapelyan G., Kaczynski Z., Iacobellis N.S., Evidente A., Hoist O. The structure of the O-specific polysaccharide of the lipopolysaccharide from Burkholderia gladioli pv. Agaricicola II Carbohydr. Res. 2006. - V. 341, № 7. - P. 930-934.

184. Karkhanis D., Zeltner Y., Jackson J., Carlo J. A new and improved microassay to determine 2-keto-3-dezoxyoctonate in lipopolysaccharide of gram-negative bacteria // Anal. Biochem.- 1978.-V. 85,№2.-P. 595-601.

185. Karthikeyan В., Jaleel C.A., Lakshmanan G.M., Deiveekasundaram M. Studies on rhizosphere microbial diversity of some commercially important medicinal plants // Colloids Surf. B. Biointerfaces. -2008. V. 62, № 1 - P. 143-145.

186. Katupitiya S., Millet J., Vesk M. A mutant of Azospirillum brasilense Sp7 impaired in flocculation with a modified colonization pattern and superior nitrogen-fixation in association with wheat // Appl. Environ. Microbiol. 1995. - V. 61. -P. 1987-1995.

187. Katzy E.I., Matora L.Y., Serebrennikova O.B., Schelud'ko A.V. Involvement of a 120-MDa plasmid of Azospirillum brasilense Sp245 in the production of lipopolysaccharides // Plasmid. 1998. -V. 40, № 1. - P. 73-83.

188. Kaushik R., Saxena A.K., Tilak K.V.Selection and evaluation of Azospirillum brasilense strains growing at a sub-optimum temperature in rhizocoenosis with wheat 11 Folia Microbiol (Praha). 2001. - V. 46, № 4. - P. 327-332.

189. Kefalogianni I., Aggelis G. Modeling growth and biochemical activities of Azospirillum spp. // Appl. Microbiol. Biotechnol. 2002. - V. 58, № 3. - P. 352-357.

190. Khammas K.M., Ageron E., Grimont P.A.D., Keiser P. Azospirillum irakense sp. nov., a nitrogen-fixing bacterium associated with rice roots and rhizosphere soil // Res. Microbiol. -1989.-V. 140.-P. 679-693.

191. Kirchhof G., Schloter M., Assmus В., Hartman A. Molecular microbial ecology approaches to diazotrophs associated with non-legumes // Soil. Biol. Biochem. 1997. - V. 29, №5/6.-P. 853-862.

192. Kloss M., Iwwannek K.H., Fendrik I., Newman E.G. Organic acids in the root exudates of Kallar grass (Diplachne fucsa (Linn.) Beauv.) // Biologia. 1984. - V. 26. - P. 107-112.

193. Kondo S., Hisatsune K. Rapid preparation of samples for compositional sugar analysis of the "degraded polysaccharide" fraction of lipopolysaccharides from Vibrio cholerae II Microbiol. Immunol. 1988. - V. 32. - P. 907-915.

194. Kosenko L.V., Zatovska T.V. Interconnection of biochemical and functional properties of lipopolysaccharides from Rhizobium leguminosarum bv. viviae II Curr. Plant Sci. Biotech, agricult. 1995. - V. 27. - P. 698.

195. Laus M.C., Logman T.J., Lamers G.E., Van Brussel A.A.N., Carlson R.W., Kijne J.W. A novel polar surface polysaccharide from Rhizobium leguminosarum binds host plant lectin // Mol. Microbiol. 2006. -V. 59, № 6. - P. 1704-1713.

196. Leclercq A., Guiyoule A., Lioui M.L., Carliniel E., Decallonne J. High homogeneity of the Yersinia pestis fatty acid composition // J. Clin. .Microbiol. 2000. - V. 38, № 4. -P. 1545-1551.

197. Leontein K., Lindberg В., Lonngren J. Assigment of absolute configuration of sugars by g.l.c. of their acetylated glycosides formed from chiral alcohols // Carbohydr. Res. — 1978. -V. 62.-P. 359-362.

198. Lerouge I., Vanderleyden J. O-antigen structural variation: mechanisms and possible roles in animal/plant-microbe interactions // FEMS Microbiol. Rev. 2001. - V. 26. - P. 17-47.

199. Levanony H., Bashan Y., Romano В., Klein E. Ultrastructural localization and identification of Azospirillum brasilense Cd on and within wheat root by immunogold labeling // Plant Soil. 1989. - V. 117. - P. 207-218.

200. Li В., Xie G.L., Soad A., Coosemans J. J. Suppression of Meloidogyne javanica by antagonistic and plant growth-promoting rhizobacteria // Zhejiang. Univ. Sci. B. 2005. — V. 6, №6.-P. 496-501.

201. Lin S.Y., Young C.C., Hupfer H., Siering C., Arun A.B., Chen W.M., Lai W.A., Shen F.T., Rekha P.D., Yassin A.F. Azospirillum picis sp. nov., isolated from discarded tar // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2009. - V. 59. - P. 761-765.

202. Lipkind G.M., Shashkov A.S., Knirel Y.A., Vinogradov E.V., Kochetkov N.K. A computer-assisted structural analysis of regular polysaccharides on the basis of 13C-NMR data // Carbohydr. Res. 1988. - V. 175. - P. 59-75.

203. Lodowska J., Wolny D., Weglarz L., Dzicrzewicz Z. The structural diversity of lipid A from gram-negative bacteria // Postepy Hig. Med. Dosw. (online). 2007. - V. 61. - P. 106-121.

204. Lugowski C., Romanowska E., Kenne L., Lindberg B. Identification of a trisaccha-ride repeating unit in the enterobacterial common antigen // Carbohydr. Res. 1983. - V. 118 — P. 173-181.

205. Lugtenberg B.J.J., Dekkers L., Bloemberg G.V. Molecular determinants of rhizosphere colonization by Pseudomonas И Annu. Rev. Phytopathol. 2001. - V. 39. -P. 461-490.

206. Lynch J.M. Interactions between bacteria and plant in the root environment // Bacteria and plants. L.N.Y., 1982. - P. 1-23.

207. Madi L., Henis Y. Aggregation in Azospirillum brasilense Cd: conditions and factors involved in cell-to-cell adhesion // Plant Soil. 1989. - V. 115. - P. 115-121.

208. Maeda Y.Y., Watanabe S.T., Chihara C., Rokutanda M. Denaturation and renatura-tion of a |3-1,6; 1,3-glucan, lentinan, associated with expression of T-cell mediated responses // Cancer Res. 1988. -V. 48. - P. 671-675.

209. Magalhaes F.M., Baldani J.I., Souto S.M., Kuykendall J.R., Dobereiner J. A new acid-tolerant Azospirillum species // An. Acad. Bras. Cienc. 1983. -V. 55. - P. 417-430.

210. Mandimba G., Heulin Т., Bally R., Guckert A., Balandreau J. Chemotaxis of free-living bacteria towards maize mucilages // Plant Soil. 1986. - V. 115. - P. 129-139.

211. Marchal K., Vanderleyden J. The "oxygen paradox" of dinitrogen-fixing bacteria // Biol. Fertil. Soils 2000. - V. 30. - P. 363-373.

212. Martin S.J., Siebeling RJ. Identification of Vibrio vidnificus О serovars with antili-popolysaccharide monoclonal antibody // J. Clin. Microbiol. 1991. - V. 29, № 8. - P. 1684-1688.

213. Martinez-Morales L.J., Soto-Urzua L., Baca B.E., Sanchez-Ahedo J.A. Indole-3-butyric acid (IBA) production in culture medium by wild strain Azospirillum brasilense // FEMS Microbiol. Lett. 2003. - V. 228, № 2. - P. 167-173.

214. Matora L.Y., Bogatyrev V.A., Dykman L.A. et al. Effect of plasmid content on cell-surface antigens of Azospirillum brasilense Sp245 // Abstr. 5th Intern. Sympos. N-Fixation with Non-Legume. Florence, Italy, 1990. P. 97.

215. Matora L.Y., Serebrennikova O.B., Shchygolev S.Yu. Structural effects of the Azospirillum lipopolysaccharides in cell suspensions // Biomacromolecules. 2001. - V. 2, № 2. -P. 402-406.

216. Mayer H., Tharanathan R.N., Weckesser J. Analysis of lipopolysaccharides of Gram-negative bacteria // Meth. Microbiol. 1985. - V. 18. - P. 157-207.

217. McCarter L.L. Dual flagellar systems enable motility under different circumstances // J. Mol. Microbiol. Biotechnol. 2004. - V. 7, № 1-2. - P. 18-29.

218. Mehnaz S., Weselowski В., Lazarovits G. Azospirillum canadense sp. nov., a nitrogen-fixing bacterium isolated from corn rhizosphere // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007a. — V. 57, №3.-P. 620-624.

219. Mehnaz S., Weselowski В., Lazarovits G. Azospirillum zeae sp. nov., a diazotrophic bacterium isolated from rhizosphere soil of Zea mays II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 20076. -V. 57, № 12.-P. 2805-2809.

220. Merino S., Shaw J.G., Tomas J.M. Bacterial lateral flagella: an inducible flagella system // FEMS Microbiol. Lett. 2006. - V. 263, № 2. - V. 127-135.

221. Metting F.B. Jr. Structure and physiological ecology of soil microbial communities // FB Metting Jr., Soil Microbial Ecology. Marcel Dekker, New York, 1992. P. 3-25.

222. Michiels K.W., Croes C.L., Vanderleyden J. Two different modes of attachment of Azospirillum brasilense Sp7 to wheat roots // J. Gen. Microbiol. — 1991. — V. 137. P. 2241-2246.

223. Michiels K.W., De Troch P., Onyeocha J., Van Gool A., Elmerich C., Vanderleyden J. plasmid localization and mapping of two Azospirillum brasilense loci that affect exopolysaccha-rides synthesis // Plasmid. 1989. - V. 21, № 1. - P. 142-146.

224. Millet E., Avivi Y., Feldman M. Effects of rhizospheric bacteria on wheat yield under field conditions // Plant Soil. 1985. - V. 86. - P. 347-355.

225. Moens S., Michiels K., Vanderleyden J. Glycosylation of the flagellin of the polar flagellum // Microbiology. 1995. - V. 141. - P. 2651-2657.

226. Molinaro A., Silipo A., Lanzetta R., Newman M.A., Dow J.M., Parrilli M. Structural elucidation of the O-chain of the lipopolysaccharide from Xanthomonas campestris strain 8004 // Carbohydr. Res. -2003. V. 338, № 3. - P. 277-281.

227. Morgan J.A.W., Bending G.D., White P.J. Biological costs and benefits to plant-microbe interactions in the rhizosphere // J. Exp. Bot. 2005. - V. 56, № 417. - P. 1729-1739.

228. Morgan P., Dow S. Bacterial adaptation for growth in low nutrient environments. Microbes in extreme environments / Eds. R.A. Herbert, G.A. Codd. L.: Academic., 1987. — P. 187-214.

229. Muratova A.Yu., Turkovskaya O.V., Antonyuk L.P., Makarov O.E., Pozdnyakova L.I., Ignatov V.V. Oil-Oxidizing potential of associative rhizobacteria of the genus Azospirillum II Microbiol. 2005. - V. 74, № 2. - P. 210-215.

230. Nagarajan T, Vanderleyden J, Tripathi AK Identification of salt stress inducible genes that control cell envelope related functions in Azospirillum brasilense Sp7 // Mol. Genet. Genomics. 2007. - V. 278, № 1. - P. 43-51.

231. Nagata Y., Burger M.M. Wheat germ agglutinin: molecular characteristic and specificity for sugar binding // J. Biol. Chem. 1974. - V. 249. - P. 3116-3122.

232. Newman M.-A., Dow J.M., Daniels M.J. Bacterial lipopolysaccharides and plant-pathogen interactions // Europ. J. Plant Pathol. 2001. - V. 107. - P. 95-102.

233. Newman M.A., Dow J.M., Molinaro A., Parrilli M. Priming, induction and modulation of plant defence responses by bacterial lipopolysaccharides // J. Endotoxin Res. 2007. -V. 13, №2.-P. 69-82.

234. Nosko P., Bliss L.C., Cook F.D. The association of free-living nitrogeu-fixing bacteria with plant roots of High Arctic graminoids // Arc. Apl. Res. 1994. - V. 26. - P. 180-186.

235. Okon Y., Itzigsohn R. The development of Azospirillum as a commercial inoculant for improving crop yields // Biotechnol. Adv. 1995. - V. 3, № 3. - P. 415-424.

236. Окоп Y., Kapulnik Y. Development and function of Azospirillum-moc\i\ate.& roots // Plant Soil. 1986. - V. 90. - P. 3-16.

237. Окоп Y., Labandera-Gonzales C.A. Agronomic applications of Azospirillum: An evaluation of 20 years worldwide field inoculation // Soil Biol. Biochem. 1994. - V. 26. -P. 591-1601.

238. Ouchterlony O., Nilsson L.-A. // Handbook Experimental Immunology / Ed. Weiz D.M. Oxford: Alden Press, 1979. V. 1. - P. 19-33.

239. Patriquin D.G., Dobereiner J., Jain D.K. Sites and processes of association between diazotrophs and grasses // Can. J. Microbiol. 1983. - V. 29. - P. 900-915.

240. Peng G., Wang H„ Zhang G., Hou W., Liu Y., Wang E.T., Tan Z. Azospirillum melinis sp. nov., a group of diazotrophs isolated from tropical molasses grass // Int. J. Syst. Evol. Microbiol.-2006.-V. 56.-P. 1263-1271.

241. Pinheiro R.O., Boddey L.H., James E.K., Sprent J.I., Boddey R. Adsorption and anchoring of Azospirillum strains to roots of wheat seedlings // Plant Soil. — 2002. V. 246. — P. 151-166.

242. Poxton I.R. Antibodies to lipopolysaccharide // J. Immunol. Meth. 1995. - V. 186. -P. 1-15.

243. Puvanesarajah V., Schell F.M., Gerhold D., Stacey G. Cell surface polysaccharides from Bradyrizhobium japonicum and a non-nodulating mutant // J. Bacteriol. — 1987. — V. 169. — P.137-141.

244. Pyrog T.P. Biological functions of microbial exopolysaccharides // Mikrobiol. Z. -2001.-V. 63, №5.-P. 80-101.

245. Ramey B.E., Koutsoudis M., von Bodman S.B., Fuqua C. Biofilm formation in plant-microbe associations // Curr. Opin. Microbiol. 2004. - V. 7, № 6. - P. 602-609.

246. Ray M.K., Seshukumar G., Shivaji S. Phosphorylation of lipopolysaccharides in the Antarctic psychrotroph Pseudomonas syringae: a possible role in temperature adaptation // J. Bacteriol. 1994. - V. 176. - P. 4243-4249.

247. Reinhold В., Hurek Т., Fendrik I. Strain-specific chemotaxis of Azospirillum spp. // J. Bacteriol.- 1985.-V. 162, № l.-P. 190-195.

248. Rietschel E.T., Kirikae Т., Schade F.U., Mamat U., Scmidt G., Bacterial endotoxin: molecular relationship and structure to activity and function // FASEB J. — 1994. V. 8. — P. 217-225.

249. Rictschel E.T., Wollenweber H.W., Zahringer U., Luderitz O. Lipid A, the lipid component of bacterial polysaccharides: relation of chemical structure to biological activity // Klin. Wochenschr. 1982. - V. 60, № 4. - P. 705-709.

250. Rocchetta ILL., Burrows L.L., Lam J.S. Genetics of O-antigen biosynthesis in Pseudomonas aeruginosa // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 1999. - V. 63, № 3. - P. 523-553.

251. Rocha R.E.M., Baldani J.I., Dobereiner J. Specificity of infection by Azospirillum spp. in plants with C4 photo synthetic pathway / Associative Nitrogen Fixation. Boca Ration: CRC Press, 1981.-V. 2.-P. 67-69.

252. Rodriguez H., Gonzalez Т., Goire I., Bashan Y. Gluconic acid production and phosphate solubilization by the plant growth-promoting bacterium Azospirillum spp. // Naturwissen-schaften. 2004. - V. 91, № 11. - P. 552-555.

253. Rodriguez-Navarro D.N., Dardanelli M.S., Ruiz-Sainz J.E. Attachment of bacteria to the roots of higher plants II FEMS Microbiol. Lett. 2007. - V. 272, № 2. - P. 127-136.

254. Roy S.S., Mittra В., Sharma S., Das Т.К., Babu C.R. Detection of root mucilages using an anti-fucose antibody // Annal. Botany. 2002. - V. 89. - P. 293-299.

255. Russo A., Vettori L., Felici C., Fiaschi G., Morini S., Toffanin A. Enhanced micro-propagation response and biocontrol effect of Azospirillum brasilense Sp245 on Prunus cerasifera L. clone Mr.S 2/5 plants // J. Biotechnol. 2008. -V. 134. - P. 312-319.

256. Sadasivan L., Neyera C.A. Flocculation in Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum: exopolysaccharides and cyst formation // J. Bacteriol. 1985. - V. 163. - P. 716-723.

257. Saleem M., Arshad M., Hussain S., Bhatti A.S. Perspective of plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) containing ACC deaminase in stress agriculture // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 2007. - V. 34, № 10. - P. 635-648.

258. Saubidet M.I., Barneix A.J. Growth Stimulation and nitrogen supply to wheat plants inoculated with Azospirillum brasilense II J. Plant Nut. 1998. - V. 21. - P. 2565-2577.

259. Savardecker J.S., Slonecker J.H., Jeans A. Quantitative determination of monosaccharides as their alditol acetates by gas liquid chromatography // Anal. Chem. — 1965. — V. 37. — P. 1602-1603.

260. Schelud'ko A.V., Makrushin KV, Tugarova AV, Krestinenko VA, Panasenko VI, Antonyuk LP, Katsy EI. Changes in motility of the rhizobacterium Azospirillum brasilense in the presence of plant lectins I I Microbiol. Res. 2007. - Epub ahead of print.,

261. Schromm A.B., Brandenburg K., Loppnow H., Moran A.P., Koch M.H.J., Rietschel E.T.H., Seydel U. Biological activities of lipopolysaccharides are determined by the shape of their lipid A portion // Eur. J. Biochem. 2000. - V. 267. - P. 2008-2013.

262. Sengupta P., Bhattacharya Т., Majumed M. Determination of O-antigenic polysaccharide from Escherichia coli 0128 by ELISA-inhibition study 11 FEMS Immunol. Med. Microbiol. 2000. - V. 28, № 2. - P. 133-137.

263. Shashkov A.S., Lipkind G.M., Knirel Y.A., Kochetkov N.K. Stereochemical factors determining the effects of glycosylation on the 13C chemical shifts in carbohydrates. // Magn. Reson. Chem. 1988. - V. 26. - P. 735-747.

264. Shaw L.J., Morris P., Hooker J.E. Perception and modification of plant flavonoid signals by rhizosphere microorganisms // Environ. Microbiol. — 2006. — V. 8, № 11. — P. 1867-1880.

265. Silipo A., Molinaro A., Sturiale L., Dow J.M., Erbs G., Lanzetta R., Newman M.A., Parrilli M. The elicitation of plant innate immunity by lipopolysaccharide of Xanthomonas campestris И J. Biol. Chem. 2005. - V. 280. - P. 33660-33668.

266. Silversmith R.E., Levin M.D., Schilling E., Bourret R.B. Kinetic characterization of catalysis by the chemotaxis phosphatase CheZ. Modulation of activity by the phosphorylated CheY substrate // J. Biol. Chem. 2008. - V. 283, № 2. - P. 756-765.

267. Skvortsov I.M., Ignatov V.V. Extracellular polysaccharides and polysaccharide-containing biopolymers from Azospirillum species: properties and possible role in interaction with plant roots // FEMS Microbiol. Lett. 1998. - V. 165. - P. 223-229.

268. Sly L.I., Stackebrandt E. Description of Skermanella parooensis gen. nov. to accommodate Conglomeromonas largomobilis subsp. Largomobilis to the genus Azospirillum II Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. - V. 49. - P. 541-544.

269. Soto M.J., Sanjuan J., Olivares J. Rhizobia and plant-pathogenic bacteria: common infection weapons // Microbiology. 2006. - V. 152, Pt 11. - P. 3167-3174.

270. Steenhoudt O., Vanderleyden J. Azospirillum, a free-living nitrogen-fixing bacterium closely associated with grasses: genetics, biochemical and ecological aspects // FEMS Microbiol. Rev. 2000. - V. 24. - P. 487-506.

271. Stephens B.B., Loar S.N., Alexandre G. Role of CheB and CheR in the complex chemotactic and aerotactic pathway of Azospirillum brasilense II J. Bacterid. 2006. - V. 188, № 13. - P. 4759-4768.

272. Stock J.B., Surette M.G. Chemotaxis. In Escherichia coli and Salmonella typhi-murium: Molecular and Cellular Biology // American Society for Microbiol. 1996. - V. 1. -P. 1103-1129.

273. Takayama K., Qureshi N., Macagani P. Complete structure of lipid A obtained from the lipopolysaccharides of the heptoseless mutant Salmonella typhimurium II J. Biolog. Chem. -1983.-V. 258.-P. 12801-12803.

274. Tal S., Smirnoff P., Okon Y. The regulation of poly-P-hydroxybutyrate metabolism in Azospirillum brasilense during balanced growth and starvation // J. Gen. Microbiol. — 1990. — V. 136.-P. 1191-1196.

275. Taylor B.L., Zhulin I.B., Johnson M.S. Aerotaxis and other energy-sensing behavior in bacteria // Annu. Rev. Microbiol. 1999. - V. 53. - P. 103-128.

276. Thomas C.J., Surolia A. Mode of molecular recognition of L-fucose by fucose-binding legume lectins. // Biochem. Biophys. Res. Commun. — 2000. — V. 268, № 2. P. 262-267.

277. Thomson J., Curtis M.A., Miller S.P.F. N5-(l-Carboxyethyl)-ornithine a new amino acid from the intracellular pool of Streptococcus lactis II J. Bacteriol. 1986. - V. 167, № 2. -P. 522-529.

278. Trent M.S., Stead C.M., Tran A.X., Hankins J.V. Diversity of endotoxin and its impact on pathogenesis // J. Endotoxin Res. 2006. - 12, № 4. - P. 205-223.

279. Tsagou V., Aggelis G. Growth dynamics of Azospirillum lipoferum at steady and transitory states in the presence of NH // J. Appl. Microbiol. 2006. - V. 100, № 2. - P. 286-295.

280. Tsai C.M., Frasch C.E. A sensitive silver strain for detecting lipopolysaccharides in polyacrylamide gels // Anal. Biochem. 1982. - V. 119. - P. 115-119.

281. Tyler M.E., Milam J.R., Smith R.L., Schank S.C., Zuberer D.A Isolation of Azospirillum from diverse geographic regions // Can. J. Microbiol. 1979. - V. 25, № 6. -P. 693-697.

282. Van Loon L.C., Bakker P.A., Pieterse C.M. Systemic resistance induced by rhizosphere bacteria // Annu. Rev. Phytopathol. 1998. - V. 36. - P. 453-483.

283. Van Rhijn P., Fujishige N.A., Lim P.O., Hirsch A.M. Sugar-binding activity of pea lectin enhances heterologous infection of transgenic alfalfa plants by Rhizobium leguminosarum biovar viciae II Plant Physiol. 2001. - V. 126, № 1. - P. 133-144.

284. Vanbleu E., Choudhury B.P., Carlson R.W., Vanderleyden J. The nodPQ genes in Azospirillum brasilense Sp7 are involved in sulfation of lipopolysaccharides // Environ. Microbiol. -2005. — V. 7.-P. 1769-1774.

285. Vande Broek A., Lambrecht M., Vanderleyden J. Bacterial chemotactic motility is important for the initiation of wheat root colonization by Azospirillum brasilense II Microbiol. -1998. V. 144. - P. 2599-2606.

286. Vande Broek A., Vanderleyden J. The role of bacterial motility, chemotaxis and attachment in bacteria-plant interactions // Mol Plant-Microbe Interact. 1995. - V. 8. - P. 800-810.

287. Vendan RT, Thangaraju M.Development and standardization of cyst based liquid formulation of Azospirillum bioinoculant. // Acta Microbiol. Immunol. Hung. 2007. — V. 54, № 2. -P. 167-177.

288. Vessey J.K. Plant growth promoting rhizobacteria as biofertilizers // Plant Soil. -2003.-V. 255.-P. 571-586.

289. Watanabe S., Kodaki Т., Makino K. L-arabinose 1-dehydrogenase: a novel enzyme involving in bacterial L-arabinose metabolism // Nucleic Acids Symp. Ser. (Oxf). 2005. - V. 49. -P. 309-310.

290. Weintraub A. Immunology of bacterial polysaccharide antigens // Carbohydr. Res. -2003. V. 338, № 23. - P. 2539-2547.

291. Westby C.A., Cutshall D.S., Vigil G.V. Metabolism of various carbon sources by Azospirillum brasilense II J. Bacteriol. 1983. - P. 1369-1372.

292. Whipps J.M. Microbial interactions and biocontrol in the rhizosphere // J. Exp. Bot. -2001. V. 52, Spec Issue. - P. 487-511.

293. Xie C.H., Yokota A Azospirillum oryzae sp. nov., a nitrogen-fixing bacterium isolated from the roots of the rice plant Oiyza sativa II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. - V. 55, Pt 4. - P. 1435-1438.

294. Yahalom E., Dovrat A., Okon Y., Czosnek H. Effect of inoculation with Azospirillum brasilense strain Cd and Rhizobium on the root morphology of burr medic (Medicago poly-morpha L.) // Isr. J. Bot. 1991. -V. 40. - P. 155-164.

295. Yang C.H., Crowley D.E. Rhizosphere microbial community structure in relation to root location and plant iron nutritional status // Appl. Environ. Microbiol. 2000. - V. 66. -P. 345-351.

296. Yost C.K., Rochepeau P., Hynes M.F. Rhizobium leguminosarum contains a group of genes that appear to code for methyl-accepting chemotaxis proteins // Microbiol. 1998. - V. 144. -P. 1945-1956.

297. Zamudio M., Bastarrachea F. Adhesiveness and root hair deformation capacity of Azospirillum strains for wheat seedlings // Soil Biol. Biochem. 1994. - V. 26. - P. 791-797.

298. Zamzc S.E., Ferguson M.A., Moxon E.R., Dweek R.A., Rademacher T.W. Occurrence of 2-keto-deoxyoctonic acid 5-phosphate in lipopolysaccharides of Vibrio cholerae Ogawa and Inaba // Biochem. J. 1987. - V. 245. - P. 583-587.

299. Zdorovenko E.L. Extracellular and cell-wall-bound lipopolysaccharides: differences and similarities in the structure and biological activities // Abstracts of 2nd Baltic meeting on microbial carbohydrates. Rostock, October 4-8. 2006. - P. 26.

300. Zhou Y., Wei W., Wang X., Xu L., Lai R. Azospirillum palatum sp. nov., isolated from forest soil in Zhejiang province, China // J. Jen. Appl. Microbiol. 2009. - V. 55. - P. 1-7.

301. Zhulin I.B. The superfamily of chemotaxis transducers: from physiology to genomics and back // Adv. Microb. Physiol. 2001. -V. 45. - P. 157-198.

302. Zhulin I.B., Armitage J.P. The role of taxis in the ecology of Azospirillum II Symbiosis. 1992. - V. 13.-P. 199-206.

303. Zhulin I.B., Armitage J.P. Motility, chemokinesis and methylation-independent chemotaxis of Azospirillum brasilense II J. Bacteriol. — 1993. — V. 175. — P. 952-958.

304. Zhulin I.B., Bespalov V.A., Johnson M.S., Taylor B.L. Oxygen taxis and proton motive force in Azospirillum brasilense II J. Bacteriol. 1996. - V. 178. - P. 5199-5204.1. БЛАГОДАРНОСТИ