Изучение роли полисахаридных компонентов поверхности бактерий рода Azospirillum на начальных этапах взаимодействия с корнями проростков пшеницы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Егоренкова, Ирина Владимировна

• Егоренкова, Ирина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Егоренкова, Ирина Владимировна

Список сокращений и условных обозначений.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Бактерии рода Azospirillum. Морфологические и физиологические особенности азоспирилл.

1.2. Практическое использование бактерий рода Azospirillum. Механизмы воздействия на растения.„.

1.3. Основные этапы ассоциативною взаимодействий.

1.3.1. Хемотаксис.

1.3.2. Прикрепление азоспирилл к корням растения.

1.3.3. Деформации корневых волосков.

1.3.4. Проникновение внутрь корня.

1.4. Компоненты клеточной поверхности азоспирилл, участвующие во взаимодействии с растениями.

1.5. Внеклеточные полисахариды и полисахаридсодержащие компоненты бактерий рода Azospirillum.

1.5.1. Внеклеточные полисахариды.

1.5.2. Липополисахарид-белковые и полисахарид-липидные комплексы.

1.5.3. Липополисахариды азоспирилл.

1.6. Физиологическая роль внеклеточных полисахаридов микроорганизмов.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.,.

2.1. Использованные штаммы азоспирилл и условия их культивирования.

2.2. Растительные объекты.

2.3. Приборы и материалы.

2.4. Методы.

2.4.1. Стерилизация зерновок пшеницы.

2.4.2. Исследование адсорбции бактерий на корнях растений.

2.4.3. Методы выделения полисахаридных комплексов азоспирилл.

2.4.4. Изучение влияния К-ацетил-О-глюкозамина, полисахаридсодержащих комплексов азоспирилл и лектина пшеницы на прикрепление бактерий к корням.

2.4.5. Исследование деформации корневых волосков пшеницы под действием липополисахаридов, липополисахарид-белковых и полисахарид-липидных комплексов азоспирилл.

2.4.6. Получениие бескапсульных клеток азоспирилл.

2.4.7. Определение относительной гидрофобности клеточной поверхности азоспирилл.

2.4.8. Методы исследования выживаемости капсулированных и бескапсульных бактериальных клеток в экстремальных условиях.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Исследование закономерностей прикрепления бактерий рода Azospirillum к корням проростков пшеницы.

3.1.1. Адсорбция азоспирилл в зависимости от времени контакта, возраста бактериальной культуры, концентрации клеток в инокуляте.

3.1.2. Изучение прочности прикрепления азоспирилл к корням пшеницы.

3.1.3. Штаммовые различия бактерий Azospirillum brasilense в способности к адсорбции на корнях и индукции деформации корневых волосков.

3.1.4. Наблюдение колонизации азоспириллами корней пшеницы посредством световой микроскопии

3.2. Защитная роль полисахаридсодержащих компонентов капсулы бактерий

A. brasilense от действия неблагоприятных факторов.

3.2.1. Устойчивость капсулированных и бескапсульных клеток A. brasilense Sp245 к действию экстремальных температур.

3.2.2. Выживаемость азоспирилл при различных рН среды.

3.2.3. Влияние высушивания на выживаемость бактериальных клеток.

3.3. Роль полисахаридсодержащих компонентов капсулы бактерий

A. brasilense в процессах взаимодействия с корнями проростков пшеницы.

3.3.1. Способность к адсорбции на корнях пшеницы капсулированных и бескапсульных клеток A. brasilense Sp

3.3.2. Ингибирование адсорбции бактерий на корнях пшеницы К-ацетил-D-глюкозамином и полисахаридсодержащими компонентами капсулы.

3.3.3. Деформации корневых волосков пшеницы, индуцированные полисахаридсодержащими комплексами капсулы азоспирилл, и ингибирование их 1М-ацетил-0-глюкозамином и хитотриозой

3.3.4. Влияние агглютинина зародышей пшеницы на эффективность адсорбции клеток A. brasilense 80 на корнях проростков пшеницы.

3.4. Участие липополисахаридов азоспирилл во взаимодействии с поверхностью корней пшеницы.

3.4.1. Сравнительное изучение способности исходного Sp245 и мутантного штамма КМ252, дефектного по структуре ЛПС, к адсорбции на корнях пшеницы.

3.4.2. Активность ЛПС бактерий A. brasilense Sp245 и его мутантов в отношении морфологических изменений корневых волосков пшеницы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Изучение роли полисахаридных компонентов поверхности бактерий рода Azospirillum на начальных этапах взаимодействия с корнями проростков пшеницы»

Актуальность проблемы

В последние годы проявляется повышенный интерес к микроорганизмам, обитающим в ризосфере, которые не реализуют тесных связей по типу бобово-ризобиального симбиоза, а находятся в ассоциации с растениями. Среди них большое внимание привлекают бактерии рода Azospirillum. Это связано с их способностью к азотфиксации (Sarig et al., 1986), продукции фитогормонов (Patten and Glick, 1996) и нитрита (Zimmer et al., 1988), накоплению железа (Rai, 1988), улучшению минерального питания (Stancheva et al., 1995) и водного баланса инокулированных растений (Sarig et al., 1988), а также частым обнаружением их в ризосфере злаков.

Анализ данных полевых экспериментов за последние 20 лет показал, что 60-70 % всех опытов по использованию биологических удобрений, созданных на основе азоспирилл, были удачными со значительным повышением урожая в пределах от 5 до 30 %. Таким образом, широкомасштабная инокуляция азоспириллами может представлять средство повышения сельскохозяйственной продукции без использования дорогих, экологически неблагоприятных минеральных удобрений.

Однако, несмотря на многочисленные исследования, посвященные изучению взаимодействия растений с ассоциированными азотфиксирующими и ростстимулирующими бактериями, до сих пор не удается надежно прогнозировать реакцию растений на инокуляцию, которая может варьировать от положительной или нейтральной до отрицательной (Майорова с соавт., 1986; Kloepper et al., 1989). Очевидно, что перспективное использование азоспирилл невозможно без планомерного изучения механизмов формирования ассоциативных взаимоотношений между партнерами, представляющих большой интерес как в теоретическом, так и в прикладном аспектах.

В этой связи, интересным представляется исследование адсорбции азоспирилл как одного из начальных этапов бактериально-растительного взаимодействия. Обнаруживается определенное сходство процесса прикрепления бактерий p. Azospirillum к корням растений с начальными этапами бобово-ризобиального симбиоза и фитопатогенеза. При ассоциативных взаимоотношениях у растений не образуется каких-либо структур, подобных клубенькам или опухолям, однако, наблюдаются деформации корневых волосков, что может коррелировать со 7 способностью азоспирилл колонизировать корни растений (Jain and Patriguin, 1984). Важно, что образование деформаций является одним из наиболее ранних откликов растения на присутствие в окружающей среде бактерий и может служить количественным показателем отзывчивости растения на инокуляцию (Gaskins and Hubbell, 1979; Baldani et al., 1983). В связи с этим, способность азоспирилл адсорбироваться на корнях пшеницы и стимулировать деформации корневых волосков пшеницы может выступать в качестве критерия, позволяющего прогнозировать эффективность ассоциации, что может быть полезным при планировании экспериментов по инокуляции пшеницы бактериями p. Azospirillum.

Особенное внимание в последние годы отводится исследованию поверхностных структур партнеров, опосредующих ассоциативный симбиоз. Для азоспирилл предполагается участие в прикреплении белковых компонентов бактериальной поверхности (Croes et al., 1993), а также связывающих калькофлюор поверхностных полисахаридов (Michiels et al., 1991; Steenhouftand and Vanderleyden, 2000). Морфологические изменения корневых волосков, по сообщениям ряда исследователей (Jain and Patriquin., 1985), индуцируются фитогормонами, продуцируемыми бактериями p. Azospirillum. Показано также, что полисахаридсодержащие внеклеточные комплексы азоспирилл способны вызывать изменения морфологии корневых волосков пшеницы, аналогичные деформациям, наблюдаемым при инокуляции проростков целыми бактериальными клетками (Коннова с соавт., 1995, 1999).

Несмотря на интенсивность проводимых в последние годы исследований, механизмы, обусловливающие процессы адсорбции и деформации, остаются до конца невыясненными, что требует дальнейшего накопления экспериментальных данных. Это свидетельствует об актуальности работ, направленных на изучение роли поверхностно локализованных углеводсодержащих комплексов азоспирилл в растительно-бактериальных взаимодействиях.

Цель и задачи исследования

Целью данной работы было изучение закономерностей адсорбции бактерий рода Azospirillum на корнях пшеницы и роли в этом процессе полисахаридсодержащих биополимеров бактериальной поверхности. 8

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать динамику прикрепления бактерий рода Azospirillum к корням проростков пшеницы в зависимости от ряда факторов: фаз бактериального роста, концентрации бактерий в инокуляте, продолжительности совместной инкубации и штаммовой принадлежности микроорганизмов.

2. Изучить защитную роль полисахаридсодержащих компонентов капсулы бактерий A. brasilense от действия неблагоприятных факторов.

3. Оценить участие полисахаридсодержащих компонентов капсулы азоспирилл в прикреплении бактерий к поверхности корней пшеницы, для чего: а) сравнить адсорбционную способность капсулированных и бескапсульных клеток; б) исследовать роль лектин-углеводных взаимодействий в процессе прикрепления бактерий.

4. Исследовать активность липополисахаридов азоспирилл при бактериальной адгезии на корнях пшеницы и в отношении морфологии корневых волосков.

Научная новизна работы

Установлено, что способность азоспирилл прикрепляться к корням проростков пшеницы определяется временем контакта, возрастом бактериальной культуры, концентрацией клеточной суспензии и штаммовой принадлежностью.

Обнаружена корреляция процессов адсорбции азоспирилл на корнях пшеницы и деформации корневых волосков, вызываемой поверхностно локализованными полисахаридными комплексами этих бактерий.

Впервые получены количественные показатели, характеризующие защитную роль от действия неблагоприятных факторов как нативной капсулы, так и каждого из капсульных полисахаридсодержащих комплексов азоспирилл.

Выявлено, что лишенные капсулы бактерии A. brasilense характеризуются значительно сниженной способностью к адсорбции на корнях пшеницы, а также небольшим увеличением относительной гидрофобности бактериальной поверхности.

Впервые установлено ингибирующее действие предобработки корней пшеницы специфическими гаптенами лектина пшеницы и полисахаридсодержащими комплексами азоспирилл процессов адсорбции и деформации корневых волосков.

Обнаружено, что обработка бактерий A. brasilense и корней пшеницы лектином зародышей пшеницы способствует повышению эффективности адсорбции азоспирилл на корнях.

С использованием омегон-Km мутантов штамма^, brasilense Sp245, дефектных по структуре липополисахаридов, продемонстрировавших сниженную адсорбционную способность и биологическую активность их ЛПС в отношении морфологических изменений корневых волосков пшеницы, показано участие ЛПС в процессе колонизации азоспириллами корней пшеницы.

Научно-практическая значимость

Полученные нами результаты по изучению закономерностей прикрепления азоспирилл к поверхности корней пшеницы могут быть полезными при тестировании природных изолятов азоспирилл на предмет продуктивных комбинаций их с культурными злаками, еще до начала работ по интродукции бактерий в почву.

Данные по влиянию экстремальных условий на бактерии A. brasilense и защитной роли полисахаридсодержащих компонентов капсулы азоспирилл от действия неблагоприятных факторов позволяют прогнозировать выживаемость бактерий при различных значениях рН среды, а также при изменении температурно-влажностных режимов почвы в ризосфере растений.

Разработаны методические рекомендации «Получение бескапсульных клеток азоспирилл». Методические рекомендации одобрены Ученым Советом ИБФРМ РАН и утверждены директором института (протокол № 2 от 23 января 2002).

Полученные нами данные по исследованию адсорбции бактерий на корнях растений применяются при проведении плановых НИР сотрудниками Лаборатории физической химии клеточных структур (ЛФХКС), Лаборатории биохимии (ЛБ) ИБФРМ РАН.

Результаты диссертационной работы использованы при подготовке курсовых и дипломных работ студентами биологического факультета СГУ.

Апробация работы

Материалы диссертации представлялись на 10-м Международном конгрессе по азотфиксации (Санкт-Петербург, 1995), на 3-й Европейской конференции по азотфиксации (Нидерланды, 1998), на 9-м Международном конгрессе по растительно-микробным взаимодействиям (Амстердам, 1999), на 6-м съезде общества физиологов растений России (Москва, 1999), на 4-й Европейской конференции по азотфиксации

Испания, 2000), на отчетных конференциях ИБФРМ РАН (Саратов, 1998, 1999, 2000).

Диссертация обсуждена и одобрена на расширенном заседании лаборатории биохимии ИБФРМ РАН 10 декабря 2001 года.

Публикации

По теме диссертации опубликовано 12 работ в зарубежных и отечественных научных изданиях.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

1. Адсорбционная способность бактерий p. Azospirillum определяется рядом факторов: временем совместной инкубации, фазами бактериального роста, концентрацией клеток в инокуляте и штаммовой принадлежностью.

2. Полисахаридсодержащие компоненты бактериальной капсулы влияют на выживаемость азоспирилл в неблагоприятных условиях.

3. Полисахаридные комплексы, входящие в капсульный слой азоспирилл, и WGA, присутствующий на корнях пшеницы, играют активную роль а процессах адсорбции и деформации корневых волосков проростков.

4. Изменения в составе липополисахаридов наружной мембраны штамма A. brasilense Sp245, вызванные мутацией, сопровождаются снижением биологической активности по отношению к корням пшеницы у мутантных штаммов.

Объем и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, изложения полученных результатов и их обсуждения (в 3 главах), заключения, выводов и списка цитируемой литературы, содержащего 372 источника, в том числе - 311 зарубежных. Работа изложена на 158 страницах машинописного текста, содержит 18 рисунков и 7 таблиц.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Егоренкова, Ирина Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Исследована динамика адсорбции бактерий рода Azospirillum на корнях проростков пшеницы в зависимости от концентрации клеток в инокуляте, длительности инкубации и фазы роста микроорганизмов.

Выявлено, что адсорбция азоспирилл быстро нарастает в первые часы инкубирования и, достигнув определенного значения, далее существенно не изменяется. Бактерии в экспоненциальной фазе роста прикрепляются активнее по сравнению с клетками в стационарной фазе примерно до 15 ч инкубирования, при более длительном контакте наблюдается обратная закономерность. Установлено, что с увеличением времени контакта азоспирилл с корнями возрастает прочность прикрепления их к корневой поверхности. Обнаружена более высокая адсорбционная способность азоспирилл и активность полисахаридсодержащих комплексов этих бактерий в отношении морфологии корневых волосков на корнях растения-хозяина.

2. Показано, что капсулирование клеток азоспирилл оказывает существенный положительный эффект на устойчивость к действию неблагоприятных факторов. Обнаружено, что добавление в суспензию бескапсульных клеток перед воздействием данных факторов липополисахарид-белковых и полисахарид-липидных комплексов, локализованных на поверхности клеток и продуцирующихся в культуральную среду, в разной степени (от 15 % до 51 %) повышает выживаемость бактерий.

3. Обнаружено, что лишенные капсулы клетки A. brasilense Sp245 характеризуются значительным снижением активности адсорбции на корнях пшеницы. Отмывание капсулы приводит также к небольшому увеличению относительной гидрофобности бактериальной поверхности.

4. Выявлено частичное ингибирование прикрепления бактерий A. brasilense на корнях пшеницы в результате их предобработки N-ацетил- D-глюкозамином, а также содержащими глюкозамин полисахаридными комплексами, полученными с поверхности азоспирилл. Показано подавление эффекта деформации корневых волосков проростков пшеницы, индуцированного полисахаридсодержащими комплексами капсульного материала азоспирилл, специфическими гаптенами лектина пшеницы: М-ацетил-Б-глюкозамином и хитотриозой.

121

5. Установлено стимулирующее действие предобработки азоспирилл и корней проростков пшеницы препаратами агглютинина зародышей пшеницы на прикрепление бактерий A. brasilense 80 к корням пшеницы.

6. Обнаружено, что способность бактерий A. brasilense Sp245 адсорбироваться на корнях пшеницы, а липополисахаридов данного штамма индуцировать деформации корневых волосков пшеницы превышает таковую у его омегон-Кт мутантов, дефектных по структуре ЛПС. У мутантных штаммов выявлено значительное понижение гидрофобности бактериальной поверхности. Высказано предположение о влиянии изменений в составе ЛПС на биологическую активность азоспирилл по отношению к растению.

122

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Модельным объектом в исследовании феномена ассоциативности с начала 80-х годов стали бактерии рода Azospirillum (Tarrand et al., 1978), оказывающие благоприятное влияние на развитие однодольных и двудольных растений (Boddey et al., 1986; Okon and Labandera-Conzales, 1994). Для формирования эффективной ассоциации микроорганизмов с растениями важное значение имеет способность азотфиксирующих бактерий к колонизации корневой поверхности. Отмечалось, что азоспириллы связываются с корнями широкого круга растений (Okon and Kapulnik, 1986), но являются более предпочтительными партнерами для растений-хозяев в сравнении с другими микроорганизмами (Pinheiro et al., 1992). Сведения, касающиеся механизмов и закономерностей процесса адсорбции азоспирилл на корнях растений, немногочисленны, несмотря на большое количество работ, ведущихся в направлении исследования ассоциативных взаимоотношений.

Одним из основных результатов проведенных нами исследований было выявление зависимости динамики прикрепления бактерий p. Azospirillum к корням проростков пшеницы от ряда факторов: фаз бактериального роста, концентрации бактерий в инокуляте, продолжительности совместной инкубации и штаммовой принадлежности микроорганизмов. Мы установили, что адсорбция азоспирилл быстро нарастала в первые часы совместного инкубирования и, достигнув определенного значения, далее с увеличеним времени контакта существенно не изменялась. Количество прикрепившихся клеток коррелировало с концентрацией клеточной .суспензии, которая использовалась для инокуляции. По мнению некоторых авторов (Zamudio and Bastarrachea, 1994), прикрепление бактерий к корням проростков пшеницы в ограниченном количестве (насыщение адсорбции) объясняется наличием на корнях определенного числа специфических сайтов связывания для микроорганизмов.

Нами было также обнаружено, что бактерии, отобранные с экспоненциальной фазы роста, прикреплялись в большем количестве, чем клетки, выращенные до стационарной фазы, что наблюдалось примерно до 15 ч совместного инкубирования. При длительном контакте большей адсорбционной способностью характеризовались более старые клетки. Известно, что поверхность бактерий в целом и ее углеводный состав, в частности, претерпевают существенные изменения по мере старения культуры (Del Gallo et al., 1990; Diifrene and Rouxhet, 1996), Позднее сообщалось, что увеличение продолжительности выращивания азоспирилл до 5 сут приводило к появлению в составе капсулы новых полисахаридных компонентов, содержащих глюкозу (Коннова с соавт., в печати). Вероятно, происходящие с возрастом изменения клеточной поверхности азоспирилл сказываются и на способности бактерий прикрепляться к корням растений.

При изучении процесса прикрепления бактерий p. Azospirillum к корням растений обнаруживается определенное сходство с начальными этапами бобово-ризобиального симбиоза и фитопатогенеза. Согласно опубликованным данным (Michiels et al., 1991), азоспириллы прикрепляются к корням растений в два этапа. Первый этап - быстрая, слабая и обратимая адсорбция, опосредованная веществами белковой природы. Второй - прочное необратимое "заякоривание", связанное с внеклеточными полисахаридами. В наших экспериментах по исследованию прочности прикрепления азоспирилл к корням проростков пшеницы в зависимости от продолжительности совместной инкубации было показано, что увеличение времени контакта приводит к более прочному прикреплению бактерий, что согласуется с представленными выше литературными данными.

Сведения о наличии специфичности азоспирилл в отношении растений-хозяев достаточно противоречивы (Pinheiro et al., 1992; Bashan and Holguin, 1997). Проведенные нами сравнительные исследования адсорбционной способности нескольких штаммов азоспирилл (A. brasilense Sp245, 75, 80 и A. lipoferum SpRG 20а) выявили штаммовые различия по числу прикрепившихся клеток, причем в большем количестве бактерии адсорбировались на корнях растения-хозяина {A. brasilense 75 и Sp245). Учитывая полученные данные, мы предположили наличие в данном случае некоторой штаммовой селективности в адсорбции азоспирилл на корнях пшеницы. Штаммы различаются не только по количеству прикрепившихся к корням клеток, но и по способности вызывать деформации корневых волосков, причем, по мнению некоторых исследователей (Jain and Patriquin, 1984), эти процессы коррелируют между собой, по мнению других (Zamudio and Bastarrachea, 1994), - нет. В результате проведенных нами экспериментов была обнаружена селективность эффекта деформации корневых волосков пшеницы под действием полисахаридсодержащих комплексов (ЛПБК и ПСЛК), выделенных из капсульных материалов азоспирилл. Так, отмечалась более высокая активность бактерий в отношении корневых волосков

115 на корнях проростков растения-хозяина: материалов штамма 75 к проросткам пшеницы Саратовская 29, а штамма 80 - к проросткам пшеницы Саратовская 49.

В этой связи, нам показались интересными результаты, полученные другими исследователями, занимающимися изучением адаптивных реакций в корнях пшеницы под влиянием ассоциативной инфекции. Сообщалось о штаммовой специфичности в проявлении ответных реакций у пшеницы, определяемой компетентностью штаммов Azospirillum к растению-хозяину. Так, среди исследованных штаммов (A. brasilense Sp7, Sp245, 75 и A. lipoferum 43) наиболее эффективными были A. brasilense 75 и Sp245 - они вызывали увеличение содержания гидроксипролинбогатых белков в корнях пшеницы на 37 % и 99 % соответственно по сравнению с контролем (Селиванов, 1996). Согласно опубликованным ранее данным (Ignatov et al., 1995), изменение количества отдельных белков апопласта инокулированных растений является достоверным показателем установления определенного рода взаимоотношений между растениями и микроорганизмами. Таким образом, как в этих, так и в наших экспериментах в контактных взаимодействиях с пшеницей штаммы A. brasilense 75 и Sp245 оказались более активными.

Выявленные в нашей работе закономерности могут позволить оптимизировать условия инокуляции пшеницы азоспириллами, а количественные показатели адсорбции и деформации корневых волосков могут служить критерием эффективности инокуляции еще на ранних этапах взаимодействия.

Установлено, что эффективность функционирования искусственных растительно-бактериальных ассоциаций определяется не только специфичной реакцией различных видов и сортов растений на инокуляцию и свойствами интродуцируемых штаммов, но и почвенно-климатическими условиями выращивания растений (Белимов с соавт., 1998). Изучение механизмов, обеспечивающих выживаемость микроорганизмов, в частности азоспирилл, в неблагоприятных условиях представлялось нам чрезвычайно важным. Отмечалась существенная роль капсулирования при экстремальных воздействиях, а именно: при голодании и в условиях недостаточной влажности (Lamm and Neyra, 1981). Сообщалось, что ЭПС азоспирилл активно синтезируются в неблагоприятных условиях и выполняют защитную функцию (Sadasivan and Neyra, 1985). Среди соединений, ответственных за защиту клеток азоспирилл, по нашему мнению, могли быть и ПС-содержащие комплексы, присутствующие в капсульном материале и продуцирующиеся в окружающую среду.

Для проверки нашего предположения мы провели сравнительные исследования устойчивости капсулированных и бескапсульных клеток штамма A. brasilense Sp245, а также бескапсульных с добавлением в среду ЛПБК и ПСЛК к действию повышенных (46-48 °С) и низких (-20 и -70 °С) температур, различных значений рН среды (рН 2 и рН 10) и высушивания. Капсулированные бактерии, как и ожидалось, были более устойчивы к действию неблагоприятных факторов, хотя эффект был значительным как для бескапсульных клеток, так и для капсулированных. Было обнаружено, что добавление полисахаридных комплексов в суспензию бескапсульных клеток перед воздействием негативных факторов в разной степени (от 15 % до 51 %) повышает выживаемость бактерий. Таким образом, результаты экспериментов выявили защитную роль углеводных компонентов капсулы бактерий A. brasilense.

По мнению некоторых исследователей (Звягинцев, 1986), ЭПС не только играют значительную роль в сохранении жизнеспособности популяции в экстремальных условиях, но и участвуют в формировании симбиотических сообществ. ПС ризобий, связывающие специфические растительные лектины и калькофлюор, являются, по мнению многих исследователей (Dazzo et al., 1976; Smit et al., 1987), важными детерминантами бактериального прикрепления и успешной колонизации бобовых. Сообщалось, что ВПС бактерий p. Azospirillum также вовлечены в обеспечение контакта между бактериальными и растительными клетками (Michiels et al., 1991; De Troch and Vanderleyden, 1996; Skvortsov and Ignatov, 1998).

Нашими исследованиями мы попытались оценить участие ПС-содержащих компонентов капсулы азоспирилл в прикреплении бактерий к поверхности корней пшеницы и роль лектин-углеводных взаимодействий в этом процессе. Для исследования роли капсульного материала в адсорбции бактерий на корнях мы сравнили эффективность адсорбции капсулированных и бескапсульных клеток штамма A. brasilense Sp245. В результате у лишенных капсулы клеток была обнаружена существенная редукция способности адсорбироваться на корнях.

Поскольку, по данным некоторых исследователей (Del Gallo et al., 1989), сайты специфического связывания лектина пшеницы локализованы в капсульном материале азоспирилл, мы предположили, что, возможно, именно удаление с поверхности микроорганизмов соединений, способных связывать лектин пшеницы, вызвало снижение их адсорбционной активности. Ранее сообщалось о связывании ПС-содержащих комплексов, выделенных с поверхности клеток A. brasilense, с WGA (Коннова с соавт., 1995), которое ингибировалось GlcNAc (специфическим гаптеном лектина пшеницы). GlcNAc был обнаружен в составе ПС-содержащих комплексов (Коннова с соавт., 1994), Эти данные привели нас к предположению о возможности ингибирования адсорбции азоспирилл в результате обработки корней пшеницы GlcNAc. В наших экспериментах было обнаружено сокращение числа прикрепившихся к корням бактерий A. brasilense как результат предобработки корней GlcNAc. Причем, эффект подавления адсорбции глюкозамином проявлялся только на определенном временном промежутке - примерно от 1 до 12 ч (максимальный в 9 раз). Вероятно, ингибирующий эффект GlcNAc обусловлен подавлением специфического взаимодействия корневого лектина пшеницы с внеклеточными углеводными компонентами бактериальных клеток.

Учитывая полученные данные, мы исследовали влияние на адсорбцию отдельных ПС-содержащих структур бактериальной поверхности, а именно: ЛПБК и ПСЛК. Осуществив предобработку корней пшеницы ПС-содержащими комплексами, выделенными с поверхности нескольких штаммов A. brasilense, мы обнаружили частичное ингибирование адсорбции азоспирилл на корнях. В вариантах с комплексами штамма Sp245 отмечалось существенное снижение адсорбции бактерий A. brasilense Sp245 на корнях пшеницы: при использовании ЛПБК - в 10,9 раз, ПСЛК - в 9,4 раза. Следует сказать, что данный штамм оказался более эффективным по сравнению с другими и в способности прикрепляться к корням и вызывать ответные реакции у пшеницы, о чем сообщалось ранее.

Нами также было обнаружено, что в присутствии специфических гаптенов WGA (GlcNAc и хитотриозы) происходит частичное или полное нивелирование эффекта деформации корневых волосков проростков пшеницы, вызываемого ПС-содержащими комплексами азоспирилл. Это может служить доказательством в пользу предположения о существование общих звеньев, участвующих в обеспечении процессов адсорбции и деформации корневых волосков.

В рамках исследования лектин-углеводных взаимодействий мы изучали влияние лектина пшеницы на эффективность адсорбции клеток A. brasilense 80 на корнях проростков пшеницы. Участие растительных лектинов во взаимодействии ризобий с бобовыми растениями было показано многочисленными исследованиями, в которых отмечалось стимулирование лектиноподобными соединениями адгезивности, инфекционности и способности к нодуляции ризобиальных клеток (Dazzo et al., 1976; Brelles-Marino et al., 1996; Lodeiro et al., 2000). Проведенные нами исследования показали, что предварительная обработка бактерий A. brasilense 80 или корней проростков пшеницы WGA способствовала повышению адсорбционной способности азоспирилл на корнях.

Совокупность полученных результатов позволяет с достаточной уверенностью говорить о том, что один из механизмов установления ассоциативных взаимоотношений между партнерами осуществляется с помощью ПС-содержащих комплексов, входящих в капсульный материал азоспирилл, и WGA, присутствующего на корнях проростков пшеницы.

В ряде работ, посвященных изучению бобово-ризобиального симбиоза, отмечалось участие бактериальных липополисахаридов в установлении симбиотических отношений (Kato et al., 1979; Smit et al., 1989). Сведения о роли ЛПС в растительно-микробных ассоциациях достаточно малочисленны (Жемеричкин с соавт., 1989; Matora et al., 1995а, 2001). Мы провели сравнительное исследование способности к адсорбции и деформации корневых волосков проростков пшеницы бактерий A. brasilense Sp245 и его канамицин-устойчивых мутантов с измененной структурой ЛПС (КМ018, КМ252). Мутантные штаммы, с инсерцией омегон-Км в плазмиде 120-МДа, были полученны в лаборатории генетики микроорганизмов ИБФРМ РАН (Katzy et al., 1998).

У мутантного штамма КМ252 обнаружилась значительно сниженная способность к адсорбции по сравнению с исходным штаммом (в среднем в 4-8 раз). Следует сказать, что мутация привела и к понижению гидрофобности бактериальной поверхности у мутантных штаммов. Липополисахариды штаммов КМ018, КМ252 оказались менее активными в отношении морфологии корневых волосков пшеницы, чем ЛПС исходного штамма A. brasilense Sp245. Ранее сообщалось, что мутанты R. leguminosarum и R. meliloti с нарушенным синтезом ЛПС вызывали формирование дефектных клубеньков у бобовых (Brink et al., 1990; Putnoky et al., 1990). Мы предположили, что изменения, произошедшие в составе ЛПС изучаемых мутантов, повлияли на биологическую активность азоспирилл по отношению к растению.

119

Вероятно, ЛПС азоспирилл вовлечены во взаимодействие бактериальных клеток и корней проростков пшеницы. Более обоснованные выводы можно будет делать лишь после детального изучения структуры ЛПС изучаемых штаммов и анализа изменений в ЛПС, вызванных мутацией.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Егоренкова, Ирина Владимировна, 2002 год

1. Аленькина С.А., Петрова Л.П., Никитина В.Е. Получение и характеристика мутанта Azospirillum brasilense Sp7 по лектиновой активности // Микробиология.-1998.-Т. 67, № 6.-С. 782-787.

2. Андреева И.Н., Редькина Т.В., Измайлов С.Ф. Роль индолилуксусной кислоты в стимулирующем действии Azospirillum brasilense на бобово-ризобиальный симбиоз // Физиол. раст.-1993.-Т. 40, № 6.-С. 902-907.

3. Антонюк Л.П., Игнатов В.В. О роли агглютинина зародышей пшеницы в растительно-бактериальном взаимодействии: гипотеза и экспериментальные данные в ее поддержку // Физиол. раст.-2001.-Т, 48. № З.-С. 427-433.

4. Артишевская Г.Ф., Ворочаева В.Г., Ревинская Л.С. Антибиотическая активность микроорганизмов почвы и ризосферы корней ячменя и люпина // Фитотоксические свойства почвенных микроорганизмов.-Л.: ВНИИСХМ, 1978.-С. 172-178.

5. Баканчикова Т.И., Мякиньков А.Г., Павлова-Иванова Л.К., Майсурян А.Н. Участие генов хемотаксиса в установлении ассоциативных взаимоотношений между Azospirillum brasilense и пшеницей // Молекуляр. генетика.-1989.-Т. 4.-С. 24-32.

6. Баканчикова Т.И., Лобанок Е.В., Павлова-Иванова Л.К., Редькина Т.В., Нагапетян Ж.А., Майсурян А.П. Подавление процесса опухолеобразования у двудольных растений штаммами Azospirillum brasilense II Микробиология.-1993.-Т. 62, № З.-С. 515-523.

7. Белимов А.А., Иванчиков А.Ю., Воробьев Н.И. Роль доминирующей микрофлоры ризопланы ячменя во взаимодействии интродуцируемых диазотрофов с растением // Микробиология-1998.-Т. 67, № З.-С. 409-415.

8. Белимов А.А., Кунакова A.M., Груздева Е.В. Влияние рН почвы на взаимодействие ассоциированных бактерий с ячменем // Микробиология.-1998.-Т. 67, № 4.-С. 561-568.

9. Большой практикум по физиологии растений / Под ред. Б.А. Рубина.-М.: Высш. школа, 1978.-347 с.123

10. Ю.Глаголева О.Б. Биологическая фиксация молекулярного азота: проблематика фундаментальных исследований и прикладные аспекты // Микробиология.-1998.-Т. 67, № 2.-С. 287-288.

11. П.Гоголева Е.В. Биосинтез и некоторые особенности экзополисахарида Mycobacterium lacticolum 121: Автореф. канд. дис.-М, 1976.

12. Горин С.Е., Свиридов А.Ф., Бабьева И.П. Перспективы изучения внеклеточных полисахаридов дрожжей // Микробные метаболиты.-М.: Наука, 1979.-С. 65-87.

13. Громов Б.В. Строение бактерий.-Л.: Изд-во ЛГУ, 1985.-190 с.

14. Егоров Н.С., Гречушкина Н.Н., Гоголева Е.В., Рассадин А.С. О физиологической функции свободного полисахарида Mycobacterium lacticolum II Микробиология.-1978.-Т. 47, №2.-С. 241-245.

15. Егоров Н.С., Ландау Н.С., Милованова И.И. Природа и механизм действия биорегулятора, образуемого одним из компонентов ассоциации коринеформных микроорганизмов // Докл. АН СССР.-1982.-Т. 267, № 4.-С. 984-987.

16. Блинов Н.П., Аркадьева Г.Е. Микробные полисахариды и их физиологическая активность//Сб. трудов ЛХФИ.-1965.-Вып. 18.-С. 10.

17. Жемеричкин Д.А., Макаров О.Е., Скворцов И.М., Игнатов В.В. Выделение, фракционирование и моносахаридный состав О-специфических полисахаридов S-формы Azospirillum brasilense II Микробиология.-1989.-Т. 58, № 2.-С. 236-239.

18. Звягинцев Д.Г. Проблема управления азотфиксаторами в ризосфере и ризоплане // Бюл. Всес. НИИ с.-х микробиологии.-1985.-Т. 42.-С. 6-9.

19. Калининская Т.А., Редькина Т.В., Белова Ю.М. и др. Применение ацетиленового метода для количественного учета разных групп азотфиксаторов методом предельных разведений // Микробиология.-1981.-Т. 50, № 5.-С. 924-927.

20. Кацы Е.И. Генетика азотфиксации и взаимодействия с растениями бактерий рода Azospirillum (Tarrand, Krieg and Dobereiner, 1979) // Генетика.-1992.-Т. 28, № 7.-С. 5-17.

21. Кацы Е.И., Борисов И.В., Машкина А.Б., Панасенко В.И. Влияние плазмидного состава на реакции хемотаксиса у ассоциированных со злаками бактерий Azospirillum brasilense Sp245 // Молек. ген., микроб, и вирусология.-1994.-№ 2.-С. 29-32.

22. Климашевский Э.Л. Оценка кислотоустойчивости растений // Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям.-Л.: ВИР, 1988.-С. 97-100.

23. Ковров Б.Г., Тирранен Л.С., Титова Г.Т. Метаболические взаимоотношения в микробных ценозах, образующихся при культивировании пшеницы в фитотроне // Микробиология.-1981. -Т. 50, № 4.-С. 700-704.

24. Коннова С.А. Изучение продуцируемых бактериями Azospirillum brasilense внеклеточных углеводсодержащих комплексов и полисахаридов, входящих в их состав: Дисс. канд. биол. наук.-Саратов, 1993.-191с.

25. Коннова С.А., Макаров О.Е., Скворцов И.М., Игнатов В.В. Экзополисахариды бактерий Azospirillum brasilense Sp245 и Spl07 // Микробиол. журн.-1992.-Т. 54, №2.-С. 31-42.

26. Коннова С.А., Скворцов И.М., Макаров О.Е., Игнатов В.В. Свойства полисахаридных комплексов, продуцируемых Azospirillum brasilense, и получаемых из них полисахаридов // Микробиология.-1994.-Т. 63, № 6.-С. 10201030.125

27. Коннова С.А., Рогова Т.А., Макаров О.Е., Скворцов И.М., Игнатов В.В. Исследование внеклеточных полисахаридсодержащих комплексов и полисахаридов бактерий Azospirillum brasilense Cd//Микробиология.-1999.-Т. 68, №2гС. 164-171.

28. Коннова С.А., Федоненко Ю.П., Макаров О.Е., Игнатов В.В. Исследование влияния условий выращивания бактерий Azospirillum brasilense на состав внеклеточных полисахаридсодержащих материалов // Известия АН. -2002. -В печати.

29. Косенко JI.B., Мальцева Н.Н. Биодеградация экзополисахарида олигонитрофильной бактерии Pseudomonas sp. 158 // Микробные сообщества и их функционирование в почве.-Киев, 1981.-С. 132-135.

30. Косенко JI.B., Ковалевская Т.М., Захарова И .Я., Новикова А.Т., Берестецкий О.А. Взаимодействие полисахаридов клубеньковых бактерий кормовых бобов с лектинами доминирующего растения-хозяина // Микробиология. -1988. -Т. 57, Вып. 4-С. 675-679.

31. Косенко JI.B., Рангелова В.Н., Антипчук А.Ф. Полисахариды Rhizobium leguminosarum и их взаимодействие с лектинами растения-хозяина // Микробиол. журн.-1989.-Т. 51, № 5.-С. 71-77.

32. Котусов В.В., Семак Н.Н., Щеголев С.Ю., Позднякова Л.И., Игнатов В.В. Взаимодействие лектина пшеницы со свободноживущими азотфиксирующими микроорганизмами // Докл. АН СССР.-1984.-Т. 274, № З.-С. 751-753.

33. Лукин С.А., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Азоспириллы и ассоциативная азотфиксация у небобовых культур в практике сельского хозяйства // Сельскохоз. биология.-1987. № 1.-С. 51-58.

34. Майорова Т.Н., Кожевин П.А., Звягинцев Д.Г. Подходы к оптимизации интродукции азоспирилл // Микробиология.-1996.-Т. 65, № 2.-С. 277-281.126

35. Мальцева Н.Н. Экзополисахариды олигонитрофильных бактерий как фактор, обусловливающий образование микробных сообществ почвы // Микробные сообщества и их функционирование в почве.-Киев, 1981.-С. 36-42.

36. Мальцева Н.Н., Волкогон В.В. Азотфиксирующая бактерия Azospirillum lipoferum (Beijerinck) в почве, ризосфере и ризоплане сельскохозяйственых растений // Микробиол. журнал.-1984.-Т. 46, № 1.-С. 6-8.

37. Милевский Е.И. Полисахарид Bacillus muscilaginosus как средство защиты микрорганизмов от ультрафиолетовой радиации // Микробиология-1966.-Т. 35, № 2.-С. 307-311.

38. Никитина В.Е., Аленькина С.А., Итальянская Ю.В., Пономарева Е.Г. Очистка и сравнение лектинов с клеточной поверхности активных и неактивных по гемагглютинации клеток азоспирилл // Биохимия.-1994-Т. 59.-Вып. 5.-С. 656-662.

39. Никитина В.Е., Аленькина С.А., Пономарева Е.Г., Савенкова Н.Н. Изучение роли лектинов клеточной поверхности азоспирилл во взаимодействии с корнями пшеницы//Микробиология.-1996-Т. 65,№2.-С. 165-170.

40. Пирог Т.П. Роль ЭПС Acinetobacter sp. в защите клеток продуцента от действия тяжелых токсичных металлов // Микробиология.-1997.-Т. 66, № З.-С. 341-346.

41. Пирог Т.П., Гринберг Т.А., Малашенко Ю.Р. Защитные функции экзополисахаридов, синтезируемых бактериями Acinetobacter sp. // Микробиология.-1997.-Т.66, № З.-С. 335-340.

42. Пирог Т.П., Столяр С.М., Малашенко Ю.Р. Получение и исследование мутантных штаммов Acinetobacter sp., не образующих экзополисахариды // Микробиология.-2000.-Т. 69, № 5.-С. 674-680.

43. Позднякова Л.И., Каневская С.В., Леванова Г.Ф., Барышева Н.Н., Пилипенко Т.Ю., Богатырев В.А., Федорова Л.С. Таксономическое изучение азоспирилл,127выделенных из злаков Саратовской области // Микробиология.-1988.-Т. 57, № 2г С. 275-278.

44. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика.-Минск: Вышэйшая школа, 1973.-320 с.

45. Селиванов Н.Ю. Некоторые аспекты процесса инфицирования корней пшеницы ассоциативными микроорганизмами ром Azospirillum: Автореф. дис. . кан. биол. наук.-Саратов, 1996.-20 с.

46. Семак Н.Н., Матвеев В.Ю., Панасенко В.И., Котусов В.В. Зависимость агглютинации Azospirillum brasilense Sp7 лектином пшеницы от фазы роста культуры // Прикладная биохим. и микробиол.-1986.-Т. 22, № З.-С. 396-399.

47. Соловова Г.К., Кривопалов Ю.В., Беликов В.А., Чумаков М.И. Прикрепление Agrobacterium radiobacter 5D-1 к корням пшеницы // Микробиология.-1995.-Т. 64, № 4.-С. 623-630.

48. Соловьева Т.Ф., Оводов Ю.С. Липополисахарид-белковые комплексы внешней мембраны грамотрицательных бактерий // Биоорган, химия.-1983.-Т. 9, № 6.-С. 725-733.

49. Танг Ф.Г., Чумаков Ш.А. Электронно-микроскопическое изучение микроаэрофильных азотфиксаторов Azospirillum sp // Тезисы 7-го съезда ВМОг Алма-Ата, 1985.-С. 177.

50. Умаров М.М. Ассоциативная азотфиксация.-М.: Изд-во МГУ, 1986.-134 с.

51. Федоров М.В. Руководство к практическим занятиям по микробиологии.-М.: Гос. Изд-во сельскохоз. лит-ры, 1957.-231с.

52. Экологическая роль микробных метаболитов / Под ред. Звягинцева Д.Г.-М.: Изд-во МГУ, 1986.-240 с.128

53. Abe M., Sherwood J.E., Hollingsworth R.I., Dazzo F.B. Stimulation of clover root hair infection by lectin-binding oligosacharides from capsular and extracellular polysaccharides of Rhizobium trifolii II J. Bacteriol.-1984.-Vol. 160, N 2rP. 517-520.

54. Agarwala-Dutt, Tilak K.V.B.R., Rana J.P.S. Isolation of Azospirillum from the interior of various parts of some graminaceous plants 11 Z. Microbiol.-1991-Vol. 146.-P. 217219.

55. Aguilar J.M.M, Ashby A.M., Richards A.J.M., Loake G. J., Watson M.D., Shaw C.H. Chemotaxis of Rhizobium leguminosarum biovar phaseoli towards flavonoid of the symbiotic nodulation genes//J. Gen. Microbiol.-1988.-Vol. 134.-P. 2741-2746.

56. Albrecht S.L., Okon Y., Lonnquist J. et al. Nitrogen fixation by corn Azospirillum associations in a temperate climate // Crop Sci.-1981.-Vol. 21, N 2.-P. 301-306.

57. Alvarez M.I., Sueldo R.J., Barassi C.A. Effect of Azospirillum on coleoptile growth in wheat seedlings under water stress // Cereal Res. Commun.-1996.-Vol. 24-P. 101-107.

58. Antonyuk L.P., Fomina O.R., Galkin M.A., Ignatov V.V. The effect of wheat germ agglutinin on dinitrogen fixation, glutamine synthetase activity and ammonia excretion in Azospirillum brasilense Sp245 //FEMS Microbiol. Lett.-1993.-Vol. 110.-P. 285-290.

59. Armitage J.P., Gallagher A., Johnston A.W.B. Comparison of the chemotactic behaviour of Rhizobium leguminosarum with and without the nodulation plasmid // Mol. Microbiol.-1988.-Vol. 2.-P. 743-748.

60. Arsene F., Katupitiya S., Kennedy I.R., Elmerich C. Use of lacZ fusions to study the expression of Azospirillum brasilense in associationwith plants // Mol. Plant-Microbe Interact.-1994.-Vol. 7.-P. 748-757.

61. Arunakumari A., Lamm R.B., Neyra-Estens C.A. Changes in the cell surface properties of azospirilla in relation to cell pleomorphism and aggregation // Symbiosis.-1992.-Vol. 13.-P. 291-305.129

62. Ayers A.R., Ayers S.B., Goodmann R.N. Extracellular polysaccharide of Erwinia amilovora : a correlation with virulence // Appl. Environ. Microbiol.-1979.-Vol. 38, N 4.

63. Bachhawat A.K., Ghosh S. Isolation and characterization of the outer membrane proteins of Azospirillum brasilense II J. Gen. Microbiol.-1987.-Vol. 133, N 7.-P. 17511758.

64. Bacterial Adhesion. Mechanisma and Phisiological Significance / Eds. Savage D.C., Fletcher M.-New York and London: Plenum Press. 1985,-476 p.

65. Baldani V.L.D., Dobereiner J. Host plant specificity in the infection of cereala with Azospirillum spp. I I Soil Biol. Biochem.-1980.-Vol. 12, N 5.-P. 434-439.

66. Baldani V.L.D., Baldani J.I., Dobereiner J. Effects of Azospirillum inoculation on root infection and nitrogen incorporation in wheat // Can. J. Microbiol.-1983.-Vol. 29, N 8т P. 924-929.

67. Baldani V.L.D., Alvarez M.A. de В., Baldani J.I., Dobereiner J. Establishment of inoculated Azospirillum spp. in the rhizosphere and in roots of field grown wheat and sorhum // Plant Soil.-1986. Vol. 90.-P. 35-45.

68. Barak R., Nur I., Okon Y. Detection of chemotaxis in Azospirillum brasilense II J. Appl. Bacterid.-Vol. 54.-P. 399-403.

69. Barber L.E., Tjepkema J.D., Russell S.A. et al. Acetylene reduction (nitrogen fixation) associated with corn inoculated with Spirillum II Appl. Env. Microbiol.-1976.-Vol. 32, N l.-P. 108-113.

70. Barber L.E., Russell S.A., Evans H.J. Inoculation of millet with Azospirillum И Plant Soil.-1979.-Vol. 52, N l.-P. 49-57.

71. Barbieri P., Galli E. Effect on wheat root development of inoculation with an Azospirillum brasilense mutant with altered indole-3-acetic acid production // Res. Microbiol.-1993.-Vol. 144.-C. 69-75.130

72. Barbierio С., Zanelli Т., Galli E., Zanelli G. Wheat inoculation with Azospirillum brasilense Sp6 and some mutants altered in nitrogen fixation and indole-3-acetic acid production // FEMS Microbiol. Lett.-1986.-Vol. 36, N l.-P. 87-90.

73. Barbieri P., Trambaioli C., Zanetti G., Galli E. Inoculation with Azospirillum brasilense Cd affects the root system development of Sorgum bicolor II NATO ASI Ser. G.-1995. Vol. 37.-P. 335-340.

74. Barton L.L., Johnston G.V., Miller S.O. The effect of Azospirillum brasilense on iron adsorption and translocation by sorghum // J. Plant Nutr. -1986. -Vol. 9, N 3-7.-P. 557565.

75. Bashan Y. Enhancement of wheat root colonization and plant development by Azospirillum brasilense Cd following temporary depression of rhizosphere microflora // Appl. Environ. Microbiol.-1986a.-Vol. 51.-P. 1067-1071.

76. Bashan Y. Migration of the rhizosphere bacteria Azospirillum brasilense and Pseudomonas fluorescens towards wheat root in the soil // J. Gen. Microbiol.-1986b. -Vol. 132, N12.-P. 3407-3414.

77. Bashan Y. Alginate beads as synthetic inoculant carriers for slow release of bacteria that affect plant growth // Appl. Environ. Microbiol.-l986c.-Vol. 51.-P. 1089-1098.

78. Bashan Y. Changes in membrane potential of intact soybean root elongation zone cells induced by Azospirillum brasilense II Can. J. Microbiol.-1991.-Vol. 37, N 12.-P. 958963.

79. BashanY., Holguin G. Anchoring of Azospirillum brasilense to hydrophobic polystyrene and wheat roots // J. Gen. Microbiol.-1993.-Vol. 139, N 2-P. 379-385.

80. Bashan Y., Holguin G. Azospirillum-plani relationships: environmental and phisiological advances (1990-1996) // Can. J. Microbiol.-l997.-Vol. 43.-P. 103-121.

81. Bashan Y., Levanony H. Adsorption of the rhizosphere bacterium Azospirillum brasilense Cd to soil, sand and peat particles // J. Gen. Microbiol.-1988a.-Vol. 134.-P. 1811-1820.

82. Bashan Y., Levanony H. Active attachment of Azospirillum brasilense Cd to quartz sand and to light-textured soil by protein bridging // J. Gen. Microbiol.-1988b.-Vol. 134.-P. 2269-2279.131

83. Bashan Y., Levanony H. Factors affecting adsorption of Azospirillum brasilense Cd to root hairs as compared with root surface of wheat // Can. J. Microbiol.-1989a.-Vol. 35.-P. 936-944.

84. Bashan Y., Levanony H. Wheat root tips as vector for passive vertical transver of Azospirillum brasilense Cd //J. Gen. Microbiol.-1989b.-Vol. 135.-P. 2899-2908.

85. Bashan Y., Levanony H. Current status of Azospirillum inoculation technology: Azospirillum as a challenge for agriculture // Can. J. Microbiol.-1990.-Vol. 36, N 9.-P. 591-608.

86. Bashan Y., Levanony H., Klein E. Evidence for a weak external adsorption of Azospirillum brasilense Cd to wheat roots // J. Gen. Microbiol.-1986.-Vol. 132.-P. 30693073.

87. Bashan Y., Harrison S.K., Whitmoyer R.E. Enhanced growth of wheat and soybean plants inoculated with Azospirillum brasilense is not nesessarily due to general enhancement of mineral uptake // Appl. Environ. Microbiol.-1990.-Vol. 56. P. 769-775.

88. Bashan Y., Levanony H., Whitmoyer R.E. Root surface colonization of non-cereal crop plants by pleomorphic Azospirillum brasilense Cd // J. Gen. Microbiol.-1991.-Vol. 137: P. 187-196.

89. Bashan Y., Puente M.E., Rodriguez-Mendoza M.N., Holguin G., Toledo G., Ferrera-Cerrato R., Pedrin S. Soil parameters with affect the survival of Azospirillum brasilense //NATO ASI Ser. Ser. G.-l995a.-Vol. 37.-P. 441-449.

90. Bashan Y., Puente M.E., Rodriguez-Mendoza M.N., Toledo G., Holguin G., Ferrera-Cerrato R., Pedrin S. Survival of Azospirillum brasilense in the bulk soil and rhizosphere of 23 soil types // Appl. Environ. Microbiol.-1995b.-Vol. 61.-P. 1938-1945.

91. Bastarrachea F., Zamudio M., Rivas R. Non-encapsulated mutants of Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum II Can. J. Microbiol.-1988.-Vol. 34.-P. 24-29.

92. Beijerinck M.W. Ueder ein Spirillum, welches freien Stickstoff binden kann? // Zentralbaltt fur Bakteriologie, Parasitenkunde und Infektionskrankheiten. -1925.-Abteilung II.-63, N 2.-S. 253-359.

93. Bekri M.A., Desair J., Keijers V., Proost P., Searle-van Leeuwen M., Vanderleyden J., Vande Broek A. Azospirillum irakense produces a novel type of pectate lyase // J. Bacteriol.4999.-Vol. 181.-P. 2440-2447.132

94. Belimov A.A., Kojemiakov A.P., Chuvarliyeva C.V. Interaction between barley and mixed cultures of nitrogen fixing and phosphate-solubilizing bacteria // Plant Soib 1995a.-Vol. 173.-P. 29-37.

95. Bellone C.H., de Bellone S.C. Morphogenesis of strawberry roots infected by Azospirillum brasilense and V.A. mycorrhiza // NATO ASI Ser. Ser. G.-1995.-Vol. 37r P. 251-255.

96. Berg R.H., Tyler M.E., Novick N.J., Vasil I.K. Biology of Azospirillum sugarcane association: enhancement of nitrogenase activity // Appl. Environ. Microbiol.-1980. Vol. 39.-P. 642-649.

97. Beringer J. Rhizobium recognition // Nature.-1978.-Vol. 271, N 5642.-P. 206-207.

98. Berman K., Gulash-Hofee M., Hovestadt R.E. et al. Phusiology of behavioral mutants of Rhizobium meliloti: evidence for a dual chemotaxis pathway // J. Bacteriol. -1988.-Vol. 170.-P. 3249-3254.

99. Bhagwat A.A., Thomas J. Dual binding sites for peanut lectin on Rhizobia И J. Gen. Microbiol.-1980.-Vol. 117.-P. 119-125.

100. Bhattarai Т., Hess D. Yield responses of Nepalese spring wheat (Triticum aestivum L.) cultivars to inoculation -with Azospirillum spp. of Nepalese origin // Plant Soil.-1993. Vol. 151.-P. 67-76.

101. Bilal R., Rasul G., Arshad M., Malik K.A. Attachment, colonization and proliferation of Azospirillum brasilense and Enterobacter spp. on root surface of grasses // World. J. Microbiol. Biotechnol.-1993.-Vol. 9.-P. 63-69.

102. Bleakley B.H., Gaskins M.H., Hubbel D.H., Zam S.G. Floe formation by of Azospirillum lipoferum on poly-(3-hydroxybutyrate // Appl. Environ. Microbiol.-1988.-Vol. 54.-P. 2986-2995.

103. Boddey R.M., Dobereiner J. Association of Azospirillum and other diazotrophs with tropical Gramineae // Proc. 12th Intern. Congr. on Soil. Sci.-New Delhi, 1982.-Vol. l.-P. 28-47.133

104. Boddey R.M., Baldani V.L.D., Baldani J.I., Dobereiner J. Effect of inoculation of Azospirillum spp. on nitrogen accumulation by field-grown wheat // Plant Soil.-1986.-Vol. 95.-P. 109-121.

105. Bohlool B.B., Schmidt E.L. Lectins, a possible basis for specificity in the Rhizobium legume root nodule symbiosis // Science.-1974.-Vol. 165.-P. 269-271.

106. Bothe H., Korsten H., Lehmacher Т., Hundeshagen B. Differential effect of Azospirillum, auxin and combined nitrogen on the growth of the roots of wheat // Symbiosis.-1992.-Vol. 13.-P. 167-179.

107. Bottini R., Fulchieri M., Pearce D., Pharis R.P. Identification of gibberellins A., A3 and iso-A3 in cultures of Azospirillum lipoferum II Plant Physiol.-1989.-Vol. 90.-P. 4547.

108. Breedverd M.W., Miller K.J. Cyclic (3-glucans of members of the family Rhizobiaceae П Microbiol. Revs.-1994.-Vol. 58, N 2.-P. 145-161.

109. Brelles-Marino G., Costas G.A., Boiardi J.L. Enhancement of infection thread formation by Rhizobium etli incubated with bean seed lectin // Microbiol. Res.-1996.-Vol. 151.-P. 1-4.

110. Brink B.A., Miller J., Carlson R.W., Noel K.D. Expression of Rhizobium leguminosarum CFN42 genes for lipopolysaccharide in strains derived from different Rhizobium leguminosarum soil isolates // J. Bacteriol.-1990.-Vol. 172, N 2.-P. 548-555.

111. Burdman S., Jurkevitch E., Schwartsburd В., Hampel M., Okon Y. Aggregation in Azospirillum brasilense: effects of chemical and physical factors and involvement of extracellular components // Microbiology.-1998.-Vol. 144.-P. 1989-1999.

112. Burdman S., Jurkevitch E., Schwartsburd В., Okon Y. Involvement of outer-membrane proteins in the aggregation in Azospirillum brasilense II Microbiology.-1999. Vol. 145.-P. 1145-1152.134

113. Cacciari I., Lippi D., Pietrosanti W. Phytohormone-like substances produced by single and mixed diazotrophic cultures of Azospirillum and Arthrobacter II Plant and Soil.-1989.-Vol. 115,N l.-P. 151-153.

114. Cadmus M.C., Burton K.A., Slodki M.E. Growth-related substituent changes in exopolysaccharides of fast growing rhizobia // Appl. a. Environ. Microbiol.-1982.-Vol. 44, N1.

115. Caetano-Anolles G., Crist-Estes D.K., Bauer W.D. Chemotaxis of Rhizobium meliloti to the plant flavone luteolin requires functional genes // J. Bacteriol.-1988.-Vol. 170.-P. 3164-3169.

116. Carlson R.W. Heterogeneity of Rhizobium lipopolysaccharides // J. Bacteriol.-1984.-Vol. 158, N3.-P. 1012-1017.

117. Chaudhury S., Sengupta A. Association of nitrogen fixing bacteria with leaves of Avicennia officinalis L. a tidal mangrove tree of Sundarban // Indian J. Microbiol.-1991. -Vol. 31.-P. 321-322.

118. Chela G.S., Tiwana M.S., Thind I.S., Puri K.P., Kaur K. Effect of bacterial cultures and nitrogen fertility on the yield and quality of maize fodder (Zea mays L.) // Ann. Biol.-1993.-Vol. 9-P. 83-86.

119. Choma A., Russa R., Lorkiewicz Z. Chemical composition of lipopolysaccharide from Azospirillum lipoferum И FEMS Microbiol. Lett.-1984.-Vol. 22.-P. 245-248.

120. Choma A., Russa R., Mayer H., Lorkiewicz Z. Chemical analysis of Azospirillum lipopolysaccharides // Arch. Microbiol.-1987.-Vol. 146, N 4.-P. 341-345.

121. Choma A H., Lorkiewicz Z., Russa R. Analysis of Azospirillum lipopolysaccharides th

122. International Congress on Nitrogen Fixation.-Cancun, Mexico, 1992.-P. 125.

123. Costacurta A., Vanderleyden J. Synthesis of phytohormones by plant-associated bacteria//Crit. Rev. Microbiol.-1995.-Vol. 21.-P. 1-18.

124. Croes C.L., Moens S., Van Bastelaere E., Vanderleyden J., Michiels K.W. The polar flagellum mediates Azospirillum brasilense adsorption to wheat roots // J. Gen. Microbiol.-1993.-Vol. 139.-P. 2261-2269.

125. Dahm H., Rozycki H., Strzelczyk E., Li C.Y. Production of B-group vitamins by Azospirillum spp. grown in media of different pH at different temperatures // Z. Microbiol.-1993.-Vol. 148.-P. 195-203.

126. Day J.M., Dobereiner J. Physiological aspects of N2-fixation by Spirillum from digitaria roots // Biol. Chem.-1976.-Vol. 8.-P. 46-60.

127. Dazzo F.B. Bacterial adhesion to plant root surfaces // Microbial adhesion and aggregation. Dahlem Konferenzen / Ed. Marshall K.C.-Berlin etc.: Springer-Verlag, 1984.-P. 85-93.

128. Dazzo F.B., Brill W.J. Bacterial polysaccharide which binds Rhizobium trifolii to clover root hairs //J. Bacteriol.-1979.-Vol. 137.-P. 1362-1373.

129. Dazzo F.B., Hubbell D.H. Cross-reactive antigens and lectins as determinants of symbiotic specificity in the Rhizobium-clover association // Appl Microbiol.-1975.-Vol. 30.-P. 1018-1033.

130. Dazzo F.B., Napoli S.A., Hubbell D.H. Adsorption of bacteria to roots as related to host specificity in the Rhizobium-c\ovtr symbiosis // Appl. Environ. Microbiol.-1976. Vol. 32.-P. 166-171.

131. Dazzo F.B., Truchet G.L., Sherwood J.E., Hrabac E.M., Abe M., Pankratz S.H. Specific phases of root hair attachment in the Rhizobium trifolii-clover symbiosis // Appl. Environ. Microbiol.-1984.-Vol. 48, N 6.-P. 1140-1150.136

132. Dazzo F.B., Truchet G.L., Hollingsworth S., Hrabak E.M. et al. Rhizobium lipopolysaccharide modulates infection thread development in white clover root hairs // J. Bacteriol.-1991.-Vol. 173, N 17.-P. 5371-5384.

133. Del Gallo M., Fabbri P. Effect of soil organic matter on chickpea inoculated with Azospirillum brasilense and Rhizobium leguminosarum bv. ciceri II Plant Soil.-1991. -Vol. 137.-P. 171-175.

134. Del Gallo M., Fendrik I. The rhizosphere and Azospirillum II In: AzospirillumlPlmt Associations / Ed. Okon YrCRC Press: Boca Raton. Fl„ 1994.-P. 57-75.

135. Del Gallo M., Haegi A. Characterization and quantification of exocellular polysaccharides in Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum II Symbiosis.-1990.-Vol. 9.-P. 155-161.

136. Del Gallo M., Negi M., Neyra C.A. Calcofluor- and lectin-binding exocellular polysaccharides of Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum II J. Bacteriol.-1989.-Vol. 171, N 6.-P. 3504-3510.

137. Del Gallo M., Mosconi C., Rossi L. Inoculating triticale with Azospirillum brasilense II Proc. of the 2nd Intern. Triticale Symp. Mexico City, Mexico.-CIMMYT, Mexico City, 1991 .-P. 241 -243.

138. De-Polli H., Bohlool B.B., Dobereiner J. Serological differentiation of Azospirillum species belonging to different host-plant specificity groups // Arch. Microbiol.-1980. -Vol. 126, N3.-P. 217-222.

139. De Troch P., Vanderleyden J. Surface properties and motility of Rhizobium and Azospirillum in relation to plant root attachment // Microb. Ecol.-1996.-Vol. 32.-P. 149169.

140. De Troch P., Philip-Hollingsworth S., Orgambide G., Dazzo F.B., Vanderleyden J. Analysis of extracellular polysaccharides isolatied from Azospirillum brasilense wild type and mutant strains // Symbiosis.-1992.-Vol. 13.-P. 229-241.

141. Diaz C., Melchers L., Hooykaas P., Lugtenberg В., Kijne J. Root lectin as a determinant of host-plant specificity in the Rhizobium-legume symbiosis // Nature.-1989.-Vol. 338.-P. 579-581.137

142. Diaz C.L., Spaink H.P., Wijffelman СЛ., Kijne J.W. Genomic reguirements of Rhizobium for nodulation of white clover hairy roots transformed with the pea lectin gene // Mol. Plant-Microbe Interact.-1995.-Vol. 8.-P. 348-356.

143. Dillon J.K., Fuerst J.A., Hayward A.C., Davis G.H.G. A comparison of five methods for assaying bacterial hydrophobicity // Journal of microbiol. methods.-1986.-N6.-P. 13-19.

144. Dobereiner J., Day J.M. Associative symbioses in tropical grasses: characterization of microorganisms and dinitrogen-fixing sites // Proc. 1st Intern. Symp. on N2 Fixation-Washington, 1976.-P. 518-537.

145. Dobereiner J., De-Polli H. Nitrogen-fixing rhizocoenosis // The soil/root system in relation to Brazilian agriculture-Parana, 1981.-P. 175-198.

146. Dolph P.J., Majerczak D.P., Coplin D.L. Characterization of a gene cluster for exopolysaccharide biosynthesis and virulence in Erwinia stewartii // J. Bacterid.-1988. -Vol. 170.-P. 865-871.

147. Donch I., Greenberg I. Protection against lethal effects of ultraviolet light on Escherichia coli by capsular polysacchride // Mutat. Res.-1970.-Vol. 10, N 1.

148. Dufrene Y.F., Rouxhet P.G. Surface composition, surface properties, and adhesiveness of Azospirillum brasilense variation during growth // Can. J. Microbiol.-1996.-Vol. 42.-P. 548-556.

149. Ellwood D.C., Keevil C.W., March P.D. et al. Surface-associated growth // PHIL. Trans. Roy. Soc.-London, 1982.-B 297.-N 1084.

150. Elmerich C., Bozouklian H., Vieille C. et al. Azospirillum: genetics of nitrogen fixation and interaction with plants // Philos. Trans. Royal Soc.-London. Ser. B.-1987. -Vol. 313, N 1184.-P. 183-192.

151. Ervin S.E., Hubbell D.H. Root hair deformations assotiated with fractionated extracts from Rhizobium trifolii // Appl. Environ. Microbiol-1985. Vol. 49, N l.-P. 6168.138

152. Fabbri P., Del Gallo M. Specific interaction between chickpea-Rhizobium strains inoculated singularly and combination with Azospirillum brasilense Cd // NATO ASI Ser. Ser. G.-1995.-Vol. 37.-P. 257-267.

153. Fahraeus G. The infection of clover root hairs by nodule bacteria studied by simple glass slide technique//J. Gen. Microbiol.-1957.-Vol. 16.-P. 374-381.

154. Fallik E., Okon Y. Growht response of maise root to Azospirillum inoculation: effect of soil organic matter content, number of rhizosphere bacteria and timing of inoculation // Soil Biol Biochem.-1988.-Vol. 20.-P. 45-49.

155. Fallik E., Okon Y., Epstein E. et al. Identification and quantification of IAA and IB A in Azospirillum brasilense-'moc\i\atQ& maize roots // Soil Biol. Biochem.-1989. -Vol. 21, N l.-P. 147-153.

156. Fedi S., Montaini P., Favilli F. Chemotactic response of Azospirillum towards root exudates of C3 and C4 plants // Symbiosis.-1992.-Vol. 13.-P. 101-105.

157. Fogher C., Dusha I., Barbot P., Elmerich C. Heterologous hybridization of Azospirillum DNA to Rhizobium nod and fix genes // FEMS Microbiol. Lett.-1985.-Vol. 30, N 1-2.-P. 245-249.

158. Fomina S.A., Skvortsov I.M. On isolation of lipopolysaccharides from Azospirillumfhbrasilense II Abstr. 7 Intern. Congress of Bacteriology and Applied Microbiology Division.-Prague, Czech Republic, July 3-8, 1994.-P. 176.

159. Fulchieri M., Frioni L. Azospirillum inoculation on maize (Zea mays): effect on yield in a field experiment in central Argentina // Soil Biol. Biochem.-1994.-Vol. 26.-P. 921-923.139

160. Fulchieri M., Lucangeli С., Bottini R. Inoculation with Azospirillum lipoferum affects growth and gibberellin status on corn seedling roots // Plant Cell Physiol.-1993. -Vol. 34.-P. 1305-1309.

161. Gafny R., Okon Y., Kapulnik Y., Fischer M. Adsorption of Azospirillum brasilense to corn root // Soil Biol. Biochem.-1986.-Vol. 18, N l.-P. 69-75.

162. Garcia de Salomone I., Dobereiner J. Maize genotype effect on the response to Azospirillum inoculation//Biol. Fertil. Soils.-1996.-Vol. 21.-P. 193-196.

163. Gaskins M.H., Hubbell D.H. Response of non-leguminous plants to root inoculation with free-living diazotrophic bacteria// The soil-root interface.-N. Y., 1979.-P. 175-182.

164. Gaworzewska E.T., Carlile M.J. Positive chemotaxis of Rhizobium leguminosarum and other bacteria towards root exudates from legumes and other planrs // J. Gen. Microbiol.-1982.-Vol. 128.-P. 1179-1188.

165. Goldman S., Shabtai Y., Rubinovitz C. et al. Emulsan in Acinetobacter calcoaceticus RAG-1: Distribution of cell-free and cell-assotiated crossreaction material // Appl. a. Environ. Microbiol.-1982.-Vol. 44, N 1.

166. Gori A., Favilli F. First results on individual and dual inoculation with Azospirillum Glomus on wheat // NATO ASI Ser. Ser. G.-1995.-Vol. 37.-P. 245-249.

167. Gowri P.M., Srivastava S. Encapsulation as a response of Azospirillum brasilense Sp7 to zinc stress // World Microbiol. Biotechnol.-1996.-Vol. 12.-P. 319-322.

168. Gutnick D.L., Bayer F.A., Rubinovitz G., Rines O., Shabtai Y., Goldman S., Rosenberg E. Emulsan production of Acinetobacter RAG-1 // Adv. Biotechnol. Proc. 6th Int. Ferment. Symp. London, Canada, 20-25 Yuly, 1980.-Toronto, 1981.-Vol. 3.-P. 455-459.

169. Haahtela K., Wartioraara Т., Sundman V. et al. Root-associated ^-fixation (Acetylene reduction) by Enterobactaceae and Azospirillum strains in cold-climate spodosoils //Appl. Env. Microbiol.-1981.-Vol. 41, N l.-P. 203-206.

170. Haegi A., Del Gallo M. Azospirillum-plant interaction: a biochemical approach // Nitrogen Fixation / Eds. Polsinelli M., Materassi R., Vincenzini M.-Kluwer Academic: Dordrecht, 1991.-P. 147-153.140

171. Hall P.G., Krieg N.R. Application of the indirect immunoperoxidase stain technique to the flagella of Azospirillum brasilense II Appl. Environ. Mikrobiol.-1984.-Vol. 47 .-P. 433-435.

172. Halverson L.J., Stacey G. Signal exchange in plant-microbe interactions // Microbiol. Rev.-1986.-Vol. 50, N 2.-P. 193-225.

173. Harari A., Kigel J., Okon Y. Involvement of indole acetic acid in the interaction between Azospirillum brasilense and Panicum miliaceum roots // Plant Soil.-1988.-Vol. 110, N2.-P. 275-282.

174. Hartmann A., Zimmer W. Physiology of Azospirillum II Azospirillum-P\m\t Associations / Ed. Okon Y.-CRC Press: Boca Raton. Fl, 1994.-P. 15-39.

175. Hartmann A., Prabhu S.R., Galinski E.A. Osmotolerance of diazotrophic rhizosphere bacteria // Plant Soil. 1991. Vol. 137. P. 105-109.

176. Hassouma M.G., Hassan M.T., Madkour M.A. Increased yields of alfalfa (Medicago sativa) inoculated with N2-fixing bacteria and cultivated in a calcareous soil of Northwestern Egypt // Arid Soil Res. Rehabil.-1994.-Vol. 8.-P. 389-393.

177. Heidstra R., Geurts R., Franssen H., Spaink H.P., van Kammen A., Biseling T. Root hair deformation activity of nodulation factors and their fate on Vicia sativa II Plant Physiol.-1994.-Vol. 105, N 3.-P. 787-797.

178. Heinrich D., Hess D. Chemotactic attraction of Azospirillum lipoferum by wheat roots and characterization of some attractants // Canad. J. Microbiol.-1985.-Vol. 31, N l.-P. 26-31.

179. Hernandez Y., Sarmiento M. Performance of Chloris gayana and Brachiaria brizanta inoculated with Azospirillum II Cuban J. Agric. Sci.-1995.-Vol. 29.-P. 113-117.

180. Hofman N., Huckfeldt K., Nieman E.-G., Del Gallo M., Fendrick I. First steps of interaction between Azospirillum and wheat // 5th Int. Workshop on Azospirillum and related microorganisms.-Wennigsen/ Deister, Germany, Sep. 4-7, 199l.-P. 11-15.

181. Hrabak E.M., Urbano M.R., Dazzo F.B. Growth-phase dependent immunodeterminants of Rhizobium trifolii lipopolysaccharide with bind trifoliin A, a white clover lectin // J. Bacteriol.-1981.-Vol. 148, N 2.-P. 697-711.

182. Hurek Т., Reinhold В., Niemann E.G. Habitat-specific chemotaxis of Azospirillum spp. //Nitrogen Fixation: Hundred Years After.-Stuttgart: Gustav Fischer, 1988.-P. 773.

183. Iosipenko A., Ignatov V. Physiological aspects of phytohormone production by Azospirillum brasilense Sp7/^NATO ASI Ser. G.-1995.-Vol. 37.-P. 307-312.

184. Itzigsohn R., Abbass Z., Sarig S., Okon Y. Inoculation effects of Azospirillum on sunflowers (Helianthus annus) under different fertilization and irrigation regimes // NATO ASI Ser. Ser. G.-1995.-Vol. 37.-P. 503-513.

185. Jain D.K., Patriquin D.G. Root hair deformation, bacterial attachment and plant growth in v/hQat-Azospirillum associations // Appl. Environ. Microbiol.-1984.-Vol. 48.-P. 1208-1213.

186. Jain D.K., Patriquin D.G. Characterication of a substance produced by Azospirillum which causes branching of wheat root hairs // Can. J. Microbiol.-1985.-Vol. 31, N 3.-P. 206-210.

187. James D.W., Suslow T.V., Steinback K.E. Relationship between rapid, firm, adhesion and long term colonization of roots by bacteria // Appl. Environ. Microbioh 1985.-Vol. 46.-P. 870-873.

188. Jaskowska H. Effect of Azotobacter chromococcum on Azospirillum brasilense in vitro//Acta Microbiol. Pol.-1987.-Vol. 36.-P. 267-269.

189. Jofre E., Rivarola V., Balegno H., Mori G. Differential geneexpression in Azospirillum brasilense Cd under saline stress // Can. J. Microbiol.-1998.-Vol. 44, N 10.-P. 929-936.

190. Kapulnik Y., Sarig S., Nur I. et al. Yield increases in summer cereal crops in Israel in field inoculated with Azospirillum II Experim. Agricult.-1981.-Vol. 17, N 2.-P. 179187.142

191. Kapulnik Y., Gafny R., Okon Y. Effect of Azospirillum spp. inoculation on root development and NO3" uptake in wheat (Triricum aestivum cv. Miriam) in hydroponic systems // Canad. Y. Bot.-1985a.-Vol. 63.-P. 627-631.

192. Kapulnik Y., Okon Y., Henis Y. Changes in root morphology of wheat caused by Azospirillum inoculation // Can. J. Microbiol.-1985b.-Vol. 31, N 10.-P. 881-887.

193. Karpati E., Kiss P., Ponyi Т., Fendrik I., de Zamaroczy M., Orosz L. Interaction of Azospirillum lipoferum with wheat germ agglutinin stimulates nitrogen fixation // J. Bacteriol.-1999.-Vol. 181rP. 3949-3955.

194. Kato G., Maruyama Y., Natamura M. Role of lectin and lipopolysaccharides in the recognition process of specific legume-Rhizobium symbiosis // Agric. Biol. Chem.-1979.-Vol.43.-P. 1085-1092.

195. Katzy E.I., Matora L.Yu., Serebrennikova O.B., Sheludko A.V. Involvement of a 120-MDa plasmid of Azospirillum brasilense Sp245 in the production of lipopolysaccharides //Plasmid.-1998.-Vol. 40.-P. 73-83.

196. Kennedy I.R. Facilitating the evolution of an effective N2-fixing association between Azospirillum and wheat // Abstr. 7thIntern. Sympos. on BNF with Non Legumes.Oct. 16-2l.-Faisalabad, Pakistan, 1996.-P. 46.

197. Kesava Rao P.S., Arunachalam V., Tilak K.V.B.R. Genotype-dependent response to Azospirillum treatment in yield and nitrogenase activity in Brassica juncea II Curr. Sci.-I990.-Vol. 59.-P. 607-609.

198. Kimmel S., Reinhold-Hurek В., Fendrik I., Niemann E. G. Contribution of chemotaxis and aerotaxis to the establishment of Azospirillum in the rhizosphere // Symbiosis.-1990.-Vol. 9.-P. 195-197.143

199. Kloepper J.W., Lifshitz R., Zablowicz R. Free-living bacterial inocula for enhancing crop productivity // Frends Biotechnol.-1989.-Vol. 7rP. 39-44.

200. Kloss M., Iwwannek K.H., Fendrik I., Niemann E.G. Organic acids in the rot exudates of Kallar grass (Diplachne fusca (Linn.) Beauv.) // Biologia.-1984.-Vol. 26.-P. 107-112.

201. Korhonen Т., Tarkka E., Ranta H., Haahtela K. Type 3 fimbriae of Klebsiela sp.; molecular characterization and role in bacterial adhesion to plant roots // J. Bacteriol.-1983.-Vol. 155.-P. 860-865.

202. Kulinska D., Drozdowicz A. Occurrence of microorganisms antagonistic to Azospirillum spp. // Zbl. Microbiol.-1983.-Vol. 138.-P. 585-594.

203. Kundu B.S., Kuhad M.S., Nandwal A.S. Nodulation, nitrogen fixation and biomass of rajmach (Phaseolus vulgaris L.) as influenced by Azospirillum and Rhizobium inoculants // Environ. Ecol.-1993.-Vol. 1 l.-P. 581-583.

204. Lakshmi-Kumari M., Vijayalakshmi K., Subba Rao N.S. Interaction between Azotobacter species and fungi // Phytophat. Z.-1972.-Vol. 75.-P. 27-30.

205. Lamm R.B., Neyra C.A. Characterization and cyst production of azospirilla isolated from selected grasses growing in New Jersey and New York // Can. J. Microbiol.-1981. -Vol. 27.-P. 1320-1325.144

206. Leigh J.A., Coplin D.L. Exopolysaccharides in plant-bacterial interactions // Annu. Rev. Microbiol.-1992.-Vol. 42rP. 307-346.

207. Levanony H., Bashan Y., Active attachment of Azospirillum brasilense to root surface of non-cereal plants and to sand particles // Plant Soil.-1991.-Vol. 137.-P. 91-97.

208. Levanony H., Bashan Y., Kahana Z. Enzyme-linked immunosorbent assay for specific identification and enumeration of Azospirillum brasilense Cd in cereal roots // Appl. Environ. Microbiol.-1987.-Vol. 53, N 2.-P. 358-364.

209. Levanony H., Bashan Y., Romano В., Klein E. Ultrastructural localization and identification of Azospirillum brasilense Cd on and within wheat root by immuno-gold labeling // Plant Soil.-1989.-Vol. 117, N 2.-P.207-218.

210. Lin W., Okon Y., Hardy R. Enhanced mineral uptake by Zea mays and Sorghum bicolor roots inoculated with Azospirillum brasilense II Appl. Environ. Microbiol.-1983. -Vol. 45, N5.-P. 1773-1779.

211. Lopez-de-Victoria G., Lovell C.R. Chemotaxis of Azospirillum species to aromatic compounds // Appl. Environ. Microbiol.-1993.-Vol. 59.-P. 2951-2955.

212. Lopez-de-Victoria G., Fielder D.R., Zimmer-Faust R.K., Lovell C.R. Motility behavior of Azospirillum species in response to aromatic compounds // Can. J. Microbiol.-1994.-Vol. 40.-P. 705-711.

213. Lynch J.M. Interactions between bacteria and plant in the root environment // Bacteria and plants-L. N. Y., 1982.-P. 1-23.

214. Macalintal E.M., Urgel G.V. Effects of Azospirillum-momXdLtQ^ seedpieces and rate of nitrogen application on yields of sugarcane // Philipp. Sugar Q.-1992.-Vol. 3.-P. 8-10.

215. Madi L., Henis Y. Aggregation in Azospirillum brasilense Cd: conditions and factors invilved in cell-to-cell adhesion // Plant and Soil.-1989.-Vol. 115.-P. 89-98.

216. Mandimba G., Heulin Т., Bally R., Guckert A., Balandreau J. Chemotazis of free-living bacteria towards amize mucilage // Plant Soil.-1986.-Vol. 90.-P. 129-139.

217. Matora L., Serebrennikova O., Shchyogolev S. Structural effects of the Azospirillum lipopolysaccharides in cell suspensions // Biomacromolecules.-2001.-Vol. 2.-P. 402406.

218. Matthysse A.G. Interactions of Agrobacterium tumefaciens with the plant cell surface // Genes involved in microbe-plant interactions / Eds. D.S.P. Verma and Hohn Th.-New York, 1984.-P. 33-54.

219. Matthysse A.G. Mechanism of bacterial adhesion to plant surfaces // Bacterial Adhesion Mechanisms and Phisiological Significance / Eds. Savage D.C., Fletcher Mr New York and London: Plenum Press, 1985.-P. 255-278.

220. Matthysse A.G. Characterization of nonattaching mutants of Agrobacterium tumefaciens //J. Bacterid. ■-1987. -Vol. 169.-P. 313-323.

221. Matthysse A.G., Wyman P.M., Holmes K.V. Plasmid-dependent attachment of Agrobacterium tumefaciens to plant tissue culture cells // Infection and Immunity.-1978.-Vol. 22, N2.-P. 516-522.

222. Matthysse A.G., Holmes K.V., Gurlitz H.G. Elaboration of cellulose fibrils by Agrobacterium tumefaciens during attachment to carrot cells // J. Bacteriol.-1981.-Vol. 145, N l.-P. 583-599.

223. Michiels К., Vanderleyden J., Van Gool A.P., Signer E.R. Isolation and characterization of Azospirillum brasilense loci that correct Rhizobium meliloti exoC mutation // J. Bacteriol.-1988b.-Vol. 170, N 1 l.-P. 5401-5404.

224. Michiels K., de Troch P., Onyeocha et al. Plasmid localisation and mapping of two Azospirillum brasilense loci that affect exopolysaccharide synthesis // Plasmid.-1989.-Vol.21,N l.-P. 142-146.

225. Michiels K., Verreth C., Vanderleyden J. Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum surface polysaccharide mutants that are affected in flocculation // J. Appl. Bacteriol.-1990.-Vol. 69.-P. 705-711.

226. Michiels K.W., Croes C.L., Vanderleyden J. Two different modes of attachment of Azospirillum brasilense Sp7 to wheat roots // J. Gen. Microbiol.-1991.-Vol. 137, N 9.-P. 2241-2246.

227. Michiels K., Vanderleyden J., Elmerich C. Genetics and molecular biology of Azospirillum II Azosp ir ilium-pi ant associations / Ed. Okon Y.-CRC Press. Inc: Boca Raton. Fl, 1994.-P. 41-56.

228. Mishkind M.L., Palevitz B.A., Raikhel N.V., Keegstra K. Localization of wheat germ agglutinin-like lectins in various species of the Gramineae // Science.-1983.-Vol. 220.-P. 1290-1292.

229. Moens S., Michiels K., Keijers V., Van Leuven F., Vanderleyden J. Cloning, sequencing, and phenotypic analysis of lafl, encoding the flagellin of the lateral flagella of Azospirillum brasilense Sp7 // J. Bacteriol.-1995a.-Vol. 177.-P. 5419-5426.

230. Moens S., Michiels K., Vanderleyden J. Glycosylation of the flagellin of the polar flagellum // Microbiology.-1995b.-Vol. 141-P. 2651-2657.

231. Mort A.J., Bauer W.D. Composition of the capsular and extracellular polysaccharides of Rhizobium japonicum: changes with culture age and correlation with binding of soybean seed lectin to bacteria // Plant Physiol.-1980.-Vol. 66.-P. 158-163.

232. Mot R. De, Vanderleyden J. Application of two-dimentional proteinanalysis for strain fingerprinting and mutant analysis of Azospirillum species // Canad. J. Microbiol.-1989.-Vol. 35, N 10.-P. 960-967.

233. Murty M.G., Ladha J.K. Differenial colonization of Azospirillum brasilense on roots of two varieties of rice (Oryza sativa L.) // Biol. Fertil. Soils.-1987.-Vol. 4.-P. 3-7.148

234. Nester E.W., Gordon M.P., Amasino R.M., Yanofsky M.F. Grown gall: a molecular and physiological analysis // Ann. Rev. Plant Physiol.-1984.-Vol. 35.-P. 387-413.

235. Neyra C.A., Hageman R.G. Relationship between carbon dioxide, malate, and nitrate accumulation and reduction in corn {Zea mays L.) seedlings // Plant Physiol.-1976.-Vol. 58.-P. 726-730.

236. Neyra C.A., Atkinson A., Olubayi O. Coaggregation of Azospirillum with other bacteria: basis for functional diversity // NATO ASI Ser. Ser. G.-1995.-Vol. 37.-P. 429439.

237. Noel K.D. Rhizobium leguminosarum CE3 lipopolysaccharide structure required in symbiosis with bean // New Horizons in nitrogen Fixation / Eds. Palacios R. et al.-Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1993.-P. 213-216.

238. Noel K.D., Duelli D.M., Neumann V.J. Rhizobium etli lipopolysaccharide olterations triggered by host exudate compounds // Biology of plant-microbe interactions / Ed. Stacey G. et al.-St. Paul, USA, 1996.-P. 337-342.

239. Nosko P., Bliss L.C., Cook F.D. The association of free-living nitrogen fixing bacteria with plant roots of High Arctic graminoids // Arct. Apl. Res.-1994.-Vol. 26.-P. 180-186.

240. Okon Y., Itzigsohon R. Poly-|3-hydroxybutyrate metabolism in Azospirillum brasilense and ecological role of PHB in the rhizosphere // FEMS Microbiol. Lett.-1992.-Vol. 103.-P. 131-139.

241. Okon Y., Itzigsohn R. The development of Azospirillum as a commercial inoculant for improving crop yields // Biotechnol. Adv-1995.-Vol. 13.-P. 415-424.

242. Okon Y., Kapulnik Y. Development and function of Azospirillum inoculated roots // Plant Soil.-1986.-Vol. 90.-P. 3-16.149

243. Okon Y., Labandera-Gonzalez C.A. Agronomic applications of Azospirillum: an evalution of 20 years worldwide field inoculation // Soil Biol. Biochem.-1994.-Vol. 26.-P. 1551-1601.

244. Okon Y., Falik E., Sarig E. et al. Plant growth promoting effects of Azospirillum И Nitrogen Fixation: Hundred Years After.-Stuttgart: Gustav Fischer, 1988.-P. 741-746.

245. Omar M.N.A., Angle J.S., Elnawawy A.S. Intrinsic antibiotic resistance of Azospirillum II Proc. 9 th Int. Congr. Nitrogen Fixation. Dec. 6-ll.-Cancun, Mexico, 1992.-P. 727.

246. Patriquin D.G., Dobereiner J. Light microscopy observations of tetrasolium-reducing bacteria in the endorhyzosphere of maize and other grasses in Brasil // Canad. J. Microbiol.-1978.-Vol. 24, N 6.-P. 734-742.

247. Patriquin D.G., Dobereiner J., Jain D.K. Sites and processes of association between diazotrophs and grasses // Can. J. Microbiol-1983.-Vol. 29, N 8.-P. 900-915.

248. Patten C.L., Glick B.R. Bacterial biosynthesis of indole-3-acetic acid // Can. J. Microbiol.-1996.-Vol. 42rP. 207-220.

249. Philip-Hollingsworth S., Hollingsworth R.I., Dazzo F.B. Host-range related structural features of the acidic extracellular polysaccharides of Rhizobium trifolii and Rhizobium leguminosarum // J. Biol. Chem.-1989.-Vol. 264.-P. 1461-1466.

250. Piccoli P., Bottini R. Effect of C/N ratio, N content, pH, and incubation time on growth and gibberellin priduction by Azospirillum lipoferum II Symbiosis.-1994.-Vol. 17.-P. 229-236.

251. Pines O., Gutnick D.L. Relationship between phage resistance and emulsan production interaction of phages with the cell-surface of Acinetobacter calcoaceticus RAG-1 //Arch. Microbiol.-1981.-Vol. 130.-P. 129-133.

252. Pinheiro R.O., Baldani J.I., Boddey R.M. Specificity in the adsorption of strains of Azospirillum spp. to wheat roots // Abstr. of the 9th International Congress on Nitrogen Fixation, 6-11 Dec.-Cancun, Mexico, 1992.-abstract N 157.150

253. Puepke S.G., Benny U.K. Agrobacterium tumorogenesis in potato: effect of added Agrobacterium lipopolysaccharides and the degree of methylationof added plant galacturonans // Physiol. Plant Pathol.-1983.-Vol. 23.-P. 439-446.

254. Pueppke S.G., Hawes M.C. Understsnding the binding of bacteria to plant surfaces // Trends in Biotechnol.-1985.-Vol. 3, N 12.-P. 310-313.

255. Rademacher W. Gibberellin formation in microorganisms // Plant Growth Regul.-1994.-Vol. 15.-P, 303-314.

256. Rai R. Effect of Azospirillum brasilense strains on the iron uptake and N2-fixation by roots of cheena (Panicum miliaceum) genotypes // J. Plant Nutr.-1988.-Vol. 11, N 6-11.-P. 871-879.

257. Rai R. Aluminium-tolerand strains of Azospirillum brasilense and their associative nitrogenfixation with finger miller (Eleusine coracana) genotipes in an acid soil // J. Gen. Appl. Microbiol.-l991.-Vol. 37.-P. 9-24.

258. Raikhel N.V., Mishkind M.L., Palewitz B.A. Characterization of a wheat germ agglutinin-like lectin from adult wheat plant // Planta.-1984.-Vol. 162.-P. 55-61.

259. Redkina T.V. Fungistatic activity of bacteria of the genus Azospirillum II Agrokem. estalajt.-1990.-Vol. 39.-P. 465-468.

260. Reinhold В., Hurek Т., Fendrik I. Strain-specific chemotaxis of Azospirillum spp. // J. Bacteriol.-1985.-Vol. 162, N l.-P. 190-195.

261. Reynders L., Vlassak K. Conversion of tryptophan to indoleacetic acid Azospirillum brasilense II Soil Biol. Biochem.-1979.-Vol. 1 l.-P. 547-548.

262. Reynders L., Vlassak K. Use of Azospirillum brasilense as biofertilizer in intensive wheat cropping // Plant Soil. 1982.-Vol. 66, N 2.-P. 217-223.

263. Rodelas В., Salmeron V., Martinez-Toledo M.V., Gonzalez-Lopez J. Porduction of vitamins by Azospirillum brasilense in chemically-defined media // Plant Soil.-1993.-Vol. 153.-P. 97-101.

264. Rocha R.E.M., Baldani J.I., Dobereiner J. Specificity of infection by Azospirillum spp. in plants with C4 photosynthetic pathway // Associative Nitrogen Fixation-Boca Raton: CRC Press, 1981-Vol. 2.-P. 67-69.

265. Russel S., Muszyski S. Reduction of 4-chloronitrobenzene by Azospirillum lipoferum II NATO ASI Ser. Ser. G.-Vol. 37.-P. 369-375.

266. Sadasivan L., Neyra C.A. Flocculation of Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum and cyst formation // J. Bacteriol.-1985.-Vol. 163, N 2.-P. 716-723.

267. Sadasivan L., Neyra C.A. Cyst production and brown pigment formation in aging of Azospirillum brasilense ATCC 29145 // J. Bacteriol.-1987.-Vol. 169.-P. 1670-1677.

268. Sarig S., Kapulnik Y., Okon Y. Effect of Azospirillum inoculation of nitrogen fixation and growth of several winter legumes // Plant and Soil.-1986.-Vol. 90, N 1-3.-P. 335-342.

269. Sarig S., Blum A., Okon Y. Improvement of the water status and yield of field-grown grain sorgum {Sorghum bicolor) by inoculation with Azospirillum brasilense II J. Agric. Sci.-1988.-Vol. 110.-P. 271-277.

270. Sarig S., Okon Y., Blum A. Promotion of leaf area development and yield in Sorghum bicolor inoculated with Azospirillum brasilense II Symbiosis.-1990.-Vol. 9.-P. 235-245.152

271. Shah S., Karhanis V., Desai A. Isolation and characterization of siderophore, with antimicrobial activity, from Azospirillum lipoferum M // Curr. Microbiol.-1992.-Vol. 25.-P. 347-351.

272. Sherwood J.E., Vasse J.M., Dazzo F.B., Truchet G.L. Development and trifoliin A-binding ability of the capsule of Rhizobium trifolii II J. Bacteriol.-1984.-Vol. 159.-P. 145-152.

273. Singh C.S. Prevalence of Azospirillum within the stem nodules of Aeschynomene spp. and Neptunia sp. // Z. Microbiol.-1992.-Vol. 147.-P. 455-458.

274. Singh C.S., Amawate J.S., Tyagi S.P., Kappor A. Interaction effect of Glomus fasciculatum and Azospirillum brasilense on yields of various genotypes of wheat (Triticum aestivum) in pots // Z. Mikrobiol.-1990.-Vol. 145.-P. 203-208.

275. Skvortsov I.M., Ignatov V.V. Extracellular polysaccharides and polysaccharide-containing biopolymers from Azospirillum species: properties and the possible role in interaction with plant roots // FEMS Microbiol. Lett.-1998.-Vol. 165.-P. 223-229.

276. Sly L., Stackebrandt E. Description of Skermanella parooensis gen. nov., sp. no v. to accommodate Conglomeromonas largomobilis subsp. largomobilis to the genus Azospirillum 11 J. Syst. Bacteriol-1999 -Vol. 49 .-P. 541-544.

277. Smit G. Adhesin from Rhizobiaceae and their role in plant-bacterium interaction // Ph. D. Thisis. Leuden Univ.-The Netherlands, 1994.153

278. Smit G., Kjine J.W., Lugtenberg B.J.J. Correlation between extracellular fibrils and attachment of Rhizobium leguminosarum to pea root hair tips // J. Bacteriol.-1986.-Vol. 168.-P. 821-827.

279. Smit G., Kjine J.W., Lugtenberg B.J.J. Both cellulos fibrils and Ca2+- dependent adhesin are involved in the attachment of Rhizobium leguminosarum to pea root hair tips // J. Bacteriol.-1987.-Vol. 169.-P. 4294-4301.

280. Smit G., Kijne J.W., Lugtenberg B.J.J. Roles of flagella, lipopolysaccharide, and a94. •

281. Ca -dependent cell surface protein in attachment of Rhizobium leguminosarum bv. viciae to pea root hair tips // J. Bacteriol.-1989.-Vol. 17l.-P. 569-572.

282. Smit G., Swart S., Lugtenberg B.J.J., Kijne J.W. Molecular mechanisms of attachment of Rhizobium bacteria to plant roots // Mol. Microbiol.-1992.-Vol. 6.-P. 2897-2903.

283. Smith R.L., Bouton J.H., Schank S.C. et al. Nitrogen fixation in grasses inoculated with Spirillum lipoferum II Sci.-1976.-Vol. 193.-P. 1003-1005.

284. Smith R.L., Schank S.C., Bouton J.H et al. Yield increases of tropical grasses after inoculation with Spirillum lipoferum II Ecological Bulletins . Stockholm.-1978.-Vol. 26.-P. 380-385.

285. Smith R.L., Schank S.C., Milam J.R. et al. Responses of Sorgum and Penniserum species to the N2-fixing bacterium Azospirillum brasilense II Appl. Microbiol.-1984.-Vol. 47, N6.-P. 1331-1336.

286. Song S.D., Park G., Lee K.B. Increases of nitrogen and phosphorun in Gramineae plants inoculated with Azospirillum amazonense Y1 // Abstr. 8th Intern. Congr. Nitrogen Fixation.-Knoxville, 1990.-F19.

287. Stancheva I., Dimitrov I., Kaloyanova N., Dinev N., Poushkarov N. Improvement of the nitrogen uptake and nitrogen content in maize (Zea mays L.) by inoculation with Azospirillum brasilense //Agrochimica.-1995.-Vol. 39.-P. 299-306.

288. Steenhoudt О., Vanderleyden J. Azospirillum, a free-livind nitrogen-fixing bacterium closely associated with grasses: genetic, biochemical and ecological aspects // FEMS Microbiol. Rev.-2000.-Vol. 24.-P. 487-506.

289. Stephan M.P., Pedrosa F.O., Dobereiner J. Physiological studies with Azospirillum spp. // Associative N2-fixation.-Boca Raton. Fl., 1981rP. 8-12.

290. Stinissen H.M., Chrispeels M.J., Peumans W.J. Biosynthesis of lectin in root of germinating and adult cereal plants // Planta.-1985.-Vol. 164.-P. 278-286.

291. Suslov T.V., Schroth M.N. Rhizobacteria of sugar beets: effect of seed application and root colonization on yield // Phytopathology-1982.-Vol. 72.-P. 199-206.

292. Sutherland I.M. Bacterial exopolysaccharides // Adv. Microbiol. Phisiol.-1972.-Vol. 8.-P. 143.

293. Sutherland I.W. Structure-function relationships in microbial exopolysachcarides // Biotechnol.-1994.-Adv. 12.-P. 393-449.

294. Tal S., Smirnoff P., Okon Y. The regulation of poly-(3-hydroxybutyrate metabolism in Azospirillum brasilense during balanced growth and starvation // J. Gen. Microbiol.-1990 -Vol. 136.-P. 1191-1196.

295. Tao H., Brewin N.J., Noel K.D. Rhizobium leguminosarum CFN42 lipopolysaccharide antigenic changes induced by environmental conditions // J. Bacteriol.-1992.-Vol. 174, N 7.-P. 2222-2229.

296. Tapia-Hernandez A., Mascarua-Esparza M.A., Caballero Mellado J. Production of bacteriocins and siderophorelike activity by Azospirillum brasilense II Microbios.-1990-Vol. 64.-P. 73-83.

297. Tien T.M., Gaskins M.N., Hubbell D.H. Plant growth substances produced by Azospirillum brasilense and their effect on the growth of Pearl Millet (Pennisetum americanum L.) // Appl. Environ. Microbiol.-1979.-Vol. 37.-P. 1016-1024.155

298. Tien T.M., Diem H.G., Gaskins M.H., Hubbell D.H. Polygalacturonic acid transeliminase production by Azospirillum species // Can. J. Microbiol.-1981.-Vol. 27: P. 426-431.

299. Tsien H.C., Schmidt E.l. Localisation and partial characterisation of soybean lectin binding polysaccharide of Rhizobium japonicum II J. Bacteriol.-1981.-Vol. 145, N 2.

300. Tyler M.E., Milam J.R., Smith R.L. et al. Isolation of Azospirillum from diverse geographic regions // Can. J. Microbiol.-1979.-Vol. 25, N 6.-P. 639-697.

301. Ueckert J., Dobereiner J., Fendrik I., Niemann E.G. Nitrate reductase activity of Azospirillum brasilense Sp7 and Sp245 V- and C-forms in continuous culture // Dev. Plant Soil Sci.4991.-Vol. 48.-P. 249-253.

302. Umali-Garcia M., Hubbell D.H., Gaskins M.H. Infections of Panicum maximum by Spirillum lipoferum II Ecological Bulletins Stockholm.-1978.-Vol. 27.-P. 373-379.

303. Umali-Garcia M., Hubbell D.H. Adsorption and mode of entry of Azospirillum brasilense to grass roots // Associative ^-fixation / Eds. Vose B.V., Rusche A.P.-1979. -Vol. 1.-P.49-62.

304. Umali-Garcia, M., Hubbel, D.H., Gaskins, M.H., Dazzo, F.B. Association of Azospirillum with grass roots // Appl. Environ. Microbiol.-1980.-Vol. 39.-P. 219-226.

305. Vandenhove H., Merckx R., van Steenbergen M., Vlassak K. Microcalorimetric characterization, physiological stages and survival ability of Azospirillum brasilense II Soil Biol. Biochem.-1993.-Vol. 25rP. 513-519.

306. Veeraswamy J., Patmavathi Т., Venkateswarlu K. Interaction effects of Glomus intraradices and Azospirillum lipoferum on sorghum // Indian J. Microbiol.-1992.-Vol. 32.-P. 305-308.156

307. Vesper S. Production of pili (fimbriae) by Pseudomonas fluorescens and correlation with attachment to corn roots // Appl. Environ. Microbiol.-1987.-Vol. 53.-P. 1397-1405.

308. Vesper S.J., Bauer W.D. Characterization of Rhizobium attachment to soybean roots //Symbiosis.-1985.-Vol. l.-P. 139-162.

309. Vesper S., Bauer D. Role of pili (fimbriae) in attachment of Bradyrhizobium japonicum to soybean roots // Appl. Environ. Microbiol.-l986.-Vol. 52.-P. 134-144.

310. Vlassak K., Reynders L. Association of free-living nitrogen fixing bacteria with plant roots in temperate region // Microbiol. Ecol. B.-1978.-P. 307-309.

311. Waelkens F., Maris M., Verreth C. et al. Azospirillum DNA shows homology with Agrobacterium chromosomal virulense genes // FEMS Microbiol. Lett.-1987.-Vol. 43, N3.-P. 241-246.

312. Wall L.G., Favelukes G. Early recognition in the Rhizobium meliloti-a\Mfa symbiosis: root exudate factor stimulates root adsorption of homologous rhizobia // J. Bacteriol.-1991.-Vol. 173rP. 3492-3499.

313. Whatley M., Bodwin J., Lippincott В., Lippincott J. Role for Agrobacterium cell envelop lipopolysaccharide in infection site attachment // Infection and Immunity.-1976.-Vol. 13.-P. 1080-1083.

314. Whitfield C. Bacterial extracellular polysaccharides // Can. J. Microbiol.-l 988.-Vol. 34.-P. 415-420.

315. Wolpert J.S., Albersheim P. Host-symbiont interactions. 1. The lectins of legumes interact with the O-antigen-containing lipopolysaccharides of their symbiont Rhizobia И Biochem. Biophys. Res. Commun.-1976.-Vol. 70, N 3.-P. 729-737.

316. Xu P., Leong S., Sequeira L. Molecular cloning of genes that specify virulence in Pseudomonas solanacearum II J. Bacteriol.-1988.-Vol. 170.-P. 617-622.

317. Yahalom E., Okon Y., Dovrat A. Possible mode of action of Azospirillum brasilense strain Cd on the root morphology and nodule formation in burr medic (Medicago polymorpha) //Can. J. Microbiol.-I990.-Vol. 36.-P. 10-14.

318. Yahalom E., Dovrat A., Okon Y., Czosnek H. Effect of inoculation with Azospirillum brasilense strain Cd and Rhizobium on the root morphology of burr medic {Medicagopolymorpha L.) // Isr. J. Bot.-1991.-Vol. 40.-P. 155-164.

319. Yopk G.M., Gonzalez J.E., Walker G.C. Exopolyccharides and their role in nodule invasion // Biology of plant-microbe interaction / Ed. Stacey G. et al.-St. Paul, USA, 1996rP. 325-330.

320. Zaady E., Perevolotsky A., Okon Y. Promotion of plant growth by inoculum with aggregated and single cell suspensions of Azospirillum brasilense Cd // Soil Biol. Biochem.-1993.-Vol. 25.-P. 819-823.

321. Zaady E., Okon Y., Perevolotsky A. Growth response of Mediterranean herbaceous swards top inoculation with Azospirillum brasilense II J. Range Manage-1994.-Vol. 47 r P. 12-15.

322. Zamudio M., Bastarrachea F. Adhesiveness and root hair deformation capacity of Azospirillum strains for wheat seedlings // Soil Biol. Biochem.-1994.-VoI 26, N 6.-P. 791-797.

323. Zhulin I.B., Armitage J.P. Motility, chemokinesis, and methylation-independent chemotaxis in Azospirillum brasilense II J. Bacteriol.-1993.-Vol. 175.-P. 952-958.

324. Zhulin I.B., Tretyakova S.E., Ignatov V.V. Chemotaxis of Azospirillum brasilense towards compounds typical of plant root exudates // Folia Microbiol.-1988.-Vol. 33.-P. 277-280.

325. Zimmer W., Roeben K., Bothe H. An alternative explanation for plant growth promotion by bacteria of the genus Azospirillum II Planta.-1988.-Vol. 176, N 3.-P. 333158