Иммунохимическая идентификация поверхностных структур Azospirillum brasilense, участвующих в реализации "социального" поведения бактерий тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Широков, Александр Александрович

• Широков, Александр Александрович
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Широков, Александр Александрович

Список сокращений.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.1.

1.1. Понятие социальной активности бактерий.

1.2. Почвенные ассоциативные азотфиксирующие бактерии рода Azospirillum как объект исследований.

1.3. Молекулярные механизмы «ощущения кворума» (QS).

1.4. Формирование многоклеточных бактериальных образований

1.4.1. QS-регуляция в многоклеточных образованиях (биопленках).

1.4.2. Роль матрикса в микробных колониях.

1.4.3. Факторы, влияющие на эффективность формирования многоклеточных ассоциаций

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1. Бактериальные штаммы, условия выращивания бактерий и использованные реактивы.

2.2. Иммунизация животных и получение антител.

2.3. Реакция агглютинации

2.4. Препараты наружных мембран.

2.5. Двойная иммунодиффузия

2.6. Иммуноэлектрофорез.

2.7. Денатурирующий электрофорез в полиакриламидном геле и иммуноблотинг.

2.8. Оценка способности бактерий к формированию биопленок

2.9. Инокуляция растений бактериями.

2.10. Иммуноферментный анализ (вариант ELISA)

2.11. Иммуноэлектронная микроскопия

2.12. Иммунолюминесцентная микроскопия бактериальных биопленок и корней растений, инокулированных A. brasilense

Глава 3. Результаты и обсуждение.

3.1. Исследование специфичности иммуногенных белковых антигенов бактерий A. brasilense.

3.2. Иммунохимический анализ взаимодействия азоспирилл с абиотическими и биотическими поверхностями.

3.2.1. Исследование антигенного пула биопленок, образуемых бактериями A. brasilense при контакте с абиотическими поверхностями.

3.2.2. Иммунофлуоресцентная микроскопия корней растений, инокулированных A. brasilense Sp245.

3.3. Выявление белкового антигена, характеризующего Оп+-фенотип бактерий A. brasilense.

3.4. Количественная оценка участия поверхностных антигенных детерминант в колонизации штаммом A. brasilense Sp245 корней пшеницы.

3.5. Исследование коллективной подвижности бактерий A. brasilense в полужидких средах, содержащих антитела различной специфичности.

3.6. Иммунохимический анализ ЛПС бактерий A. brasilense Sp245, выращенных в присутствии конго красного.

3.7. Возможность практического использования эффекта ингибирования подвижности азоспирилл в присутствии анти-ЛПС антител.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Иммунохимическая идентификация поверхностных структур Azospirillum brasilense, участвующих в реализации "социального" поведения бактерий»

Одной из наиболее характерных черт современной микробиологии можно признать переход от традиционного представления о бактериях как строго одноклеточных организмах без выраженного социального поведения к представлению о микробных сообществах как целостных структурах, регулирующих свои поведенческие реакции в зависимости от изменения условий обитания (Грузина, 2003). Понятие «социальное поведение» активно используется современными исследователями при описании процессов и явлений, обеспечивающих выживание бактерий в неблагоприятных условиях (Олескин с соавт., 2000).

Работы по изучению различных форм кооперативного поведения микробов, а также инициирующих его внешних условий и поверхностных бактериальных структур, обеспечивающих реализацию той или иной формы поведения, представляются перспективными для понимания оперативного «искусства» выживания бактериальных видов в природных экосистемах.

Бактерии рода Azospirillum оказывают рост-стимулирующее влияние на растения (Okon and Vanderleyden, 1997) и широко используются исследователями как модельный объект при изучении эффектов микробно-растительной ассоциативности (Steenhoudt and Vanderleyden, 2000). Исследования последних нескольких лет показали, что для азоспирилл характерны несколько типов «социальной» активности, такие как образование бактериальных биопленок на границе раздела фаз, коллективное распространение в вязких средах с формированием концентрических колец роения и коллективная миграция в полужидких средах с образованием микроколоний (Кацы, 2007).

Формирование специфически организованных биопленок является очень распространенной формой существования бактерий в природных условиях, и наиболее активно этот феномен исследуется на примере патогенных бактерий (Хмель и Метлицкая, 2006; Kievit and Iglewski, 2000). Особенности процесса формирования биопленок почвенными бактериями, в том числе, бактериями рода Azospirillum, практически не исследованы. Вместе с тем, можно предположить, что именно этот способ социальной активности позволяет обитателям почвы не только выживать в неблагоприятных экологических условиях, но и, в случае ассоциативных взаимоотношений с растениями, обеспечивает эффективное взаимодействие с корневой поверхностью.

Известно, что при колонизации корней растений азоспириллы могут формировать микроколонии (Burdman et al., 2000). Очевидный интерес представляет исследование зависимости этого явления от способности изучаемых бактерий образовывать микроколонии при коллективной мигрирации в полужидких средах (Шелудько и Кацы, 2001), а также выявление поверхностных структур, обеспечивающих реализацию такого типа «социального» поведения.

Приспособление азоспирилл к различным условиям среды путем альтернативного запуска механизмов коллективного распространения в полужидких средах (роения или коллективной миграции с образованием микроколоний) может значительно повышать адаптивный ресурс данных бактерий (Schelud'ko et al., 2007). Поэтому заслуживает внимания поиск компонентов бактериальной поверхности, участвующих в определении способа коллективного поведения азоспирилл в средах, служащих прообразом пространства, окружающего корень растения.

В целом, выявление поверхностных полимеров, необходимых для реализации того или иного типа социальной подвижности ассоциативных бактерий, в первую очередь, в прикорневой зоне растений, представляется весьма актуальной проблемой, решение которой может способствовать развитию современных агробактериальных технологий. При этом развитие иммунохимических подходов, позволяющих оценивать роль компонентов бактериальной поверхности в осуществлении различных процессов с участием бактерий, является самостоятельным и актуальным методологическим аспектом исследования.

Целью настоящей работы являлось выявление поверхностных структур Azospirillum brasilense, участвующих в реализации различных типов «социальной» активности данных бактерий.

Для реализации поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

1. Исследовать природу межклеточного биополимерного вещества, образуемого A. brasilense при формировании бактериальных биопленок на абиотических поверхностях и корнях пшеницы.

2. Отработать методики на основе. иммуноферментного анализа для оценки эффективности колонизации азоспириллами корней пшеницы и эффективности формирования биопленок на абиотических поверхностях.

3. Исследовать иммунохимическую специфичность поверхностных иммуногенных белков A. brasilense и оценить возможность выявления антигенов, характеризующих бактерии с определенным типом социальной активности.

4. Изучить вклад полисахаридных и белковых антигенов в процесс коллективного распространения азоспирилл в полужидких средах и колонизации корней растений.

5. Оценить изменения поверхностных структур A. brasilense при контакте с соединениями, способствующими смене у бактерий способа социальной подвижности.

Научная новизна работы.

В работе впервые удалось показать, что реализация описанного ранее механизма распространения азоспирилл с образованием микроколоний (Шелудько и Кацы, 2001) обеспечивает в ризосфере заселение этими бактериями растущих корневых волосков. Впервые выявлен белковый антигенный маркер, характеризующий бактерии A. brasilense, коллективно мигрирующие с образованием микроколоний, а также впервые иммунохимическими методами продемонстрировано взаимодействие витального красителя конго красного (приводящего к стабильному проявлению у бактерий Gri-фенотипа) с детерминантами липополисахаридов (ЛПС) азоспирилл.

Практическая значимость работы в значительной степени определяется развитыми в ходе ее выполнения методическими приемами, позволяющими оценивать эффективность колонизации азоспириллами корней пшеницы и эффективность формирования биопленок на абиотических поверхностях, а также уровень экспрессии тех или иных поверхностных структур, необходимых для реализации определенного типа социальной подвижности. Разработанный тест, основанный на точечной инокуляции бактерий в полужидкие агаризованные среды, содержащие антитела на ЛПС, может быть рекомендован для скрининга штаммов, демонстрирующих антигенные перекресты с модельными штаммами А. brasilense, и/или для отбора мутантов по структуре ЛПС.

Материалы диссертации использованы при написании учебно-методического пособия «Методы изучения бактериальной подвижности в приложении к биохимическим, генетическим и иммунохимическим задачам» (Саратов: Изд-во Научная книга, 2007 г.).

Основные положения, выносимые на защиту:

• Липополисахариды участвуют в структурной организации биопленок А. brasilense на границе раздела фаз «жидкость — твердая гидрофильная/гидрофобная поверхность». Прикрепление азоспирилл к абиотическим поверхностям сопровождается усилением синтеза поверхностных полисахаридных антигенов, изолирующих бактерии от окружающей среды.

• В составе наружной мембраны штаммов A. brasilense Sp7 и Sp245 дикого типа выявляется видо/родоспецифичный белковый антиген, идентичный таковому Gri+-мутантов A. brasilense Sp245, распространяющихся с образованием микроколоний.

• Усиление синтеза предсуществующих белковых поверхностных структур, вовлеченных в процесс микроколониального распространения азоспирилл, происходит в результате взаимодействия с корнями пшеницы.

• Тест, основанный на точечной инокуляции бактерий в полужидкие агаризованные среды, содержащие антитела на ЛПС, может применяться для скрининга штаммов, демонстрирующих антигенные перекресты с модельными штаммами A. brasilense, и/или для отбора мутантов по структуре ЛПС.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены в виде устных и стендовых сообщений на 9-й Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино, 2005); 2-м Агробиотехнологическом Симпозиуме стран Балтии (Гамбург, Германия, 2006); Международной научной конференции «Микробные биотехнологии» (Одесса, Украина, 2006); 3-ей Региональной конференции молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой» (Саратов, 2006); Международной школе-конференции «Генетика микроорганизмов и биотехнология» (Москва-Пущино, 2006); Международной конференции «Ризосфера - 2» (Монпелье, Франция, 2007); Международной научной конференции «Микроорганизмы и биосфера» (Москва, 2007) и Всероссийской конференции с международным участием «Фундаментальные и прикладные аспекты исследования симбиотических систем» (Саратов, 2007).

Работа выполнена в лаборатории физической химии клеточных структур ИБФРМ РАН в соответствии с плановыми темами НИР «Разработка эффективных тест-систем к антигенным структурам клеток микроорганизмов и растений» (№ гос. регистрации 01890017743, научный руководитель зав. лаб. д.х.н., профессор Щеголев С.Ю.) и «Комплексный иммунохимический анализ антигенных структур, определяющих ассоциативные взаимодействия микроорганизмов с растениями» (№ гос. регистрации 01200606177, научный руководитель зав. лаб. д.х.н., профессор Щеголев С.Ю.), а также в соответствии с планом НИР по проекту «Выяснение молекулярно-генетических механизмов взаимодействий микроорганизмов с растениями как основы для развития эффективных современных генно-инженерных, экологических, аграрных и иных биотехнологий» в рамках государственного контракта с Роснаукой № 02.445.11.7130 (ФЦНТП «Исследования и разработки по приоритетным направлениям развития науки и техники» на 2002-2006 годы») (руководитель научной школы д.б.н., профессор Игнатов В.В.). Работа поддержана грантами Президента РФ №№ НШ-1529.2003.4 и НШ-6177.2006.4 на поддержку молодых российских ученых и ведущих научных школ.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Широков, Александр Александрович

ВЫВОДЫ

1. Иммунохимический анализ с использованием антител, специфичных в отношении различных биомакромолекул, экспонированных на наружной мембране Azospirillum brasilense, позволил качественно и количественно охарактеризовать вклад полисахаридных и белковых антигенов в осуществление коллективной миграции азоспирилл в вязких средах; их роль в процессах образования бактериальных биопленок на границе раздела фаз и распространения в полужидких средах с образованием зернистых скоплений бактерий (микроколоний).

2. Показано, что липополисахариды (О-антигены) участвуют в структурной организации биопленок Azospirillum brasilense на границе раздела фаз «жидкость - твердая гидрофильная/гидрофобная поверхность». Установлено, что прикрепление азоспирилл к абиотическим поверхностям сопровождается усилением синтеза поверхностных полисахаридных антигенов, изолирующих бактерии от окружающей среды.

3. В составе наружной мембраны штаммов A. brasilense Sp7 и Sp245 дикого типа выявлено не менее трех видо/родоспецифичных белковых антигенов, отличных от Н-антигена полярного жгутика. Обнаружено, что только один из этих антигенов идентичен таковому Оп+-мутантов A. brasilense Sp245, распространяющихся с образованием микроколоний.

4. Показано, что в процессе взаимодействия с корнями пшеницы происходит усиление синтеза предсуществующих белковых поверхностных структур, вовлеченных в процесс микроколониального распространения азоспирилл и являющихся антигенными маркерами Gri-фенотипа у данных бактерий.

5. Впервые иммунохимическими методами продемонстрировано взаимодействие витального красителя конго красного (приводящего к стабильному проявлению у бактерий Gri-фенотипа) с детерминантами ЛПС азоспирилл.

6. Показано, что разработанный тест, основанный на точечной инокуляции бактерий в полужидкие агаризованные среды, содержащие антитела на ЛПС, может применяться для скрининга штаммов, демонстрирующих антигенные перекресты с модельными штаммами Azospirillum brasilense, и/или для отбора мутантов по структуре ЛПС.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Примененные и развитые в настоящей работе иммунохимические приемы (в частности, варианты иммуноферментного анализа для определения специфических антигенных детерминант в составе бактериальных биопленок, количественных оценок колонизации азоспириллами корней растений; оригинальный тест, основанный на точечной инокуляции исследуемых бактерий в полужидкие агаризованные среды с антителами различной специфичности и др.) позволили идентифицировать поверхностные структуры, участвующие в реализации различных форм социального поведения почвенных ассоциативных бактерий Azospirillum brasilense.

Наиболее значимым результатом работы представляется выявление способа социального поведения азоспирилл, дающего им возможность заселять корневые волоски растений. На основе полученных экспериментальных данных сформулировано предположение о том, что именно реализация описанного ранее механизма распространения азоспирилл с образованием микроколоний (Кацы, 2007) обеспечивает в ризосфере заселение азоспириллами растущих корневых волосков. Тогда как распространение исследуемых бактерий по поверхности собственно корня, преимущественно, происходит в составе биопленок.

С помощью иммуноферментного и иммунодиффузионного анализа и иммунофлуоресцентной микроскопии исследована природа межклеточного биополимерного вещества, образуемого азоспириллами при формировании бактериальных биопленок на абиотических поверхностях и корнях пшеницы. Для модельного штамма A. brasilense Sp245 установлено, что материал, экстрагированный из биопленок, как и капсульный материал, антигенно идентичен одному из О-специфических полисахаридов, входящих в состав ЛПС данного штамма.

Выявленное в работе усиление синтеза полисахаридных антигенов, сопровождающее прикрепление азоспирилл к абиотическим поверхностям, очевидно, имеет защитный характер. В то время как биопленка на поверхности растительных корней, кроме защитных функций, может обеспечивать также пассивный способ распространения иммобилизованных в ней бактерий по растущему корню.

Анализ полученных результатов позволил предположить существование следующей стратегии поведения азоспирилл в ризосфере:

• при контакте с поверхностью корня происходит формирование многоклеточных бактериальных образований, изолированных от окружающей среды полисахаридным матриксом;

• бактериальные биопленки, тесно прилегающие к растительной ткани, растягиваются по поверхности корня в процессе его роста;

• при изменении влажности среды у части популяции может возвращаться способность к роению, которое, в свою очередь, при определенных условиях сменяется Gri-подвижностью.

Переход от роения к Gri-подвижности является как следствием возникновения затруднений для вращения полярного жгутика, так и результатом взаимодействия неких компонентов корней растений (а также соединений, имитирующих их действие) с консервативной областью ЛПС наружной мембраны бактерий. Представляется весьма вероятным, что макромолекулы ЛПС выполняют ключевую роль (среди контактных структур) в определении способа коллективного поведения бактерий Azospirillum brasilense в полужидких/вязких средах, которые обычно возникают в пространстве, окружающем корень растения.

В составе наружной мембраны диких типов серологических различных модельных штаммов A. brasilense Sp7 и Sp245 выявлен белковый антиген, идентичный таковому Оп+-мутантов, распространяющихся с образованием микроколоний. Для точной классификации данного белка необходимо проведение в дальнейшем соответствующих биохимических и электронномикроскопических экспериментов. Вместе с тем, полученные результаты дали основание рассматривать этот видо/родоспецифичный антиген белковой природы, экспрессируемый бактериями, мигрирующими с образованием микроколоний, в качестве антигенного маркера Gri-фенотипа азоспирилл.

Выявленное в работе усиление синтеза данного маркерного белка азоспирилл при взаимодействии бактерий с корнями пшеницы хорошо согласуется с результатами, полученными ранее в работе (Bashan and Levanony, 1989). Имеются основания полагать, что продемонстрированное данными авторами усиление адсорбции клеток A. brasilense Cd на поверхности корневых волосков после предобработки азоспирилл корневыми экссудатами обеспечивается именно экспрессией у бактерий Gri-фенотипа.

Исследование коллективного распространения азоспирилл в полужидких средах в присутствии антител на различные детерминанты клеточной поверхности позволило получить свидетельства вклада выявленного ранее (Бурыгин, 2003) полисахаридного чехла полярного жгутика в реализацию подвижности данных бактерий. Последний методический прием может быть рекомендован в качестве серологического теста для использования в микробиологических лабораториях, не оснащенных специальным оборудованием и реактивами для иммунохимических экспериментов.

Полученные в работе результаты могут способствовать более полному пониманию молекулярных механизмов взаимовыгодных отношений ассоциативных бактерий с растениями, а также развитию соответствующих агробактериальных технологий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Широков, Александр Александрович, 2008 год

1. Баканчикова Т.И., Мякиньков А.Г., Павлова-Иванова Л.К., Майсурян А.Н. Участие генов хемотаксиса в установлении ассоциативных взаимоотношений между Azospirillum brasilense и пшеницей // Молекуляр. генетика. 1989. - №4. - С. 24-32.

2. Борисов И.В. Генетический анализ вариаций в подвижности и поверхностных структурах ассоциативных бактерий Azospirillum brasilense: Автореф. дис. канд. биол. наук . Саратов, 2004. — 23 с.

3. Бурыгин Г.Л. Сравнительное исследование О- и Н-антигенов почвенных бактерий рода Azospirillum: Автореф. дис. канд. биол. наук.1. Саратов, 2003. 22 с.

4. Бурыгин Г.Л., Широков А.А., Шелудько А.В., Кацы Е.И., Щеголев С.Ю., Матора Л.Ю. Выявление чехла на поверхности полярного жгутика Azospirillum brasilense // Микробиология. 2007. — Т. 76, № 6.- С. 822-829.

5. Грузина В.Д. Коммуникативные сигналы бактерий // Антибиотики и химиотерапия. 2003. - Т. 48, № 10. - С. 32-39.

6. Кацы Е.И. Молекулярная генетика ассоциативного взаимодействия бактерий и растений / Под. ред. В.В. Игнатова. М.: Наука, 2007. - 86с.

7. Кацы Е.И. Молекулярно-генетические процессы, влияющие на ассоциативное взаимодействие почвенных бактерий с растениями / Под. ред. В.В. Игнатова. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2003. - 172 с.

8. Кацы Е.И. Молекулярно-генетический анализ ассоциативного взаимодействия бактерий и растений // Молекулярные основы взаимоотношений ассоциативных микроорганизмов с растениями / Под ред. В.В. Игнатова. М.: Наука, 2005. С. 17-45.

9. Кацы Е.И., Борисов И.В., Шелудько А.В. Влияние интеграции вектора pJFF350 в 85-МДа плазмиду Azospirillum brasilense Sp245 на жгутикование и подвижность бактерий // Генетика. — 2001. — Т. 37, №2. -С. 183-189.

10. Коннова С.А., Скворцов И.М., Макаров О.Е., Игнатов В.В. Свойства полисахаридных комплексов, продуцируемых Azospirillum brasilense, и получаемые из них полисахаридов // Микробиология. —1994. —Т. 63(2). -С. 1019-1030.

11. Матвеев В.Ю., Петрова Л.П., Журавлева Е.А., Панасенко В.И. Особенности диссоциации в культурах Azospirillum brasilense Sp7 // Мол. генет., микробиол. вирусол. 1987. - № 8. - С. 16-18.

12. Матора Л.Ю., Бурыгин Г.Л., Щеголев С.Ю. Исследование иммунохимической гетерогенности липополисахаридов Azospirillum brasilense // Микробиология. 2008. - Т. 77, № 2. - С. 1-5.

13. Матора Л.Ю., Серебренникова О.Б., Петрова Л.П., Бурыгин Г.Л., Щеголев С.Ю. Нетипичный характер R-S диссоциации Azospirillum brasilense II Микробиология. 2003. - Т. 72, №1. - С. 60-63.

14. Матора Л.Ю., Шварцбурд Б.И., Щеголев С.Ю. Иммунохимический анализ О-специфических полисахаридов почвенных азотфиксирующих бактерий Azospirillum brasilense II Микробиология. — 1998. — Т. 67. С. 815-820.

15. Матора Л.Ю., Щеголев С.Ю. Антигенная идентичность липополисахаридов, капсулы и экзополисахаридов Azospirillum brasilense 11 Микробиология. 2002. - Т. 71, №2. - С. 211 -214.

16. Николаев Ю.А., Плакунов В.К. Биопленка — "город микробов" или аналог многоклеточного организма? // Микробиология. — 2007. — Т. 76, №2.-С. 149-163.

17. Новик Г.И., Высоцкий В.В. Архитектоника популяций бифидобактерий: субмикроскопический аспект когезии клеток Bifidobacterium adolescentis и Bifidobacterium bifidum II Микробиология. 1995. - Т. 64, № 2. - С.222-227

18. Олескин А.В., Ботвинко И.В., Цавкелова Е.А. Колониальная организация и межклеточная коммуникация у микроорганизмов // Микробиология. 2000. - Т. 69, № 3. - С. 309-327.

19. Павлова И.Б., Куликовский А.В., Ботвинко И.В., Джентемирова К.М., Дроздова т.И. Электронно-микроскопическое исследование развития бактерий в колониях. Морфология колоний бактерий // Журн. Микробиол. Эпидемиол. Иммунобиол. 1990. — № 12. - С. 15-20.

20. Позднякова Л.И., Каневская С.В., Леванова Г.Ф., Барышева Н.Н., Пилипенко т.Ю., Богатырев В.А., Федорова Л.С. Таксономическое изучение азоспирилл, выделенных из злаков Саратовской области //

21. Микробиология. 1988. - Т. 57, №2. - С. 275-278.

22. Сафронова И.Ю., Ботвинко И.В. Межклеточный матрикс Bacillus subtilis 271: полимерный состав и функции // Микробиология. — 1998. -Т.67, № 1. С.55-60.

23. Стендифер Д.К. Иммуноферментный анализ гаптенов и антигенов с разделением компонентов (гетерогенный анализ) // Иммуноферментный анализ. Ред. Иго Т.Т., Ленхофф Г.М.: Мир, 1988. -С. 172-192.

24. Федоненко Ю.П., Егоренкова И.В., Коннова С.А., Игнатов В.В. Участие липополисахаридов азоспирилл во взаимодействии с поверхностью корней пшеницы // Микробиология. 2001. - Т. 70, № 3.- С. 384-390.

25. Феофилова Е.П. Трегалоза, стресс и анабиоз // Микробиология. — 1992.1. Т.61, № 5. С.739-753.

26. Хмель И.А., Метлицкая А.З. QUORUM SENSING регуляция экспрессии генов- перспективная мишень для создания лекарств против патогенности бактерий // Молекулярная биология. — 2006. — Т. 40. №2. -С. 195-210.

27. Шелудько А.В., Борисов И.В., Крестиненко В.А., Панасенко В.И., Кацы Е.И. Влияние конго красного на подвижность бактерий Azospirillum brasilense II Микробиология. — 2006. Т. 75, № 1. - С. 6269.

28. Шелудько А.В., Кацы Е.И. Образование на клетке Azospirillum brasilense полярного пучка пилей и поведение бактерий в полужидком агаре // Микробиология. 2001. - Т. 70, №5. - С. 662-667.

29. Шелудько А.В., Кацы Е.И., Остудин Н.А., Грингауз O.K., Панасенко В.И. Новые классы мутантов Azospirillum brasilense с дефектами в сборке и функционировании полярного и латеральных жгутиков // Мол. генет. микробиол. вирусол. 1998. - №4. - С. 33-37.

30. Agarwala-Dutt R., Tilak K.V.B.R., Rana J.P.S. Isolation of Azospirillum from interior of various parts of some graminaceous plants // Z. Mikrobiol. — 1991.-V.146.-P. 217-219.

31. Ahmer B.M.M. 2004. Cell- to- cell signaling in Esherichia coli and Salmonella enteric // Mol. Microbiol. V.52. - P. 933-945.

32. Alexandre G., Rohr R., Bally R. A phase variant of Azospirillum brasilense lacks a polar flagellum and constitutively expresses mechanosensing lateral flagella // Appl. Environ. Microbiol. 1999. - V. 65. - P. 4701-4704.

33. Axelson N.H., Kroll J., Weeke B. A manual of quantitative immunoelectrophoresis, methods and applications // Scand. J. Immunol. — 1973.-V. 2. — Suppl. 1.

34. Baldani V.L.D., Baldani J.I., Dobereiner J. Effects of Azospirillum inoculation on root infection and nitrogen incorporation in wheat // Can. J. Microbiol. 1983. - V. 29. - P. 924-929.

35. Baldani V.L.D., Baldani J.I., Dobereiner J. Inoculation of field-grown wheat {Triticum aestivum) with Azospirillum sp. // Brasil. Biol. Fertil. Soils. -1987.-V. 4.-P. 37-40.

36. Baldani V.L.D., Dobereiner J. Host-plant specificity in the infection of cerals with Azospirillum spp. // Soil Biol. Biochem. 1980. - V. 12. - P. 433-439.

37. Barbieri P., Zanelli Т., Galli E., Zanetti G. Wheat inoculation with Azospirillum brasilense Sp6 and some mutants altered in nitrogen fixation and indole-3-acetic acid production // FEMS Microbiol. Lett. 1986. - V. 36.-P. 87-90.

38. Barbiery P., Galli E. Effect on wheat root development of inoculation with an Azospirillum brasilense mutant with altered indole-3-acetic production // Res. Microbiol. 1993. - V. 144.- P. 69-75.

39. Barbiery P., Trambaioli C., Zanetti G., Galli E. Inoculation with Azospirillum brasilense Cd affect the root system development of Sorghum bicolor // Azospirillum VI and Related Microorganisms: Genetics,

40. Physiology, Ecology / Eds. I. Fendrik, M. Del Gallo, J. Vanderleyden, M. de Zamaroczy. Berlin: Springer, 1995. - V. G37. - P. 335-340.

41. Bashan Y., Levanony H. Current status of Azospirillum inoculation technology: Azospirillum as a challenge for agriculture // Can. J. Microbiol.- 1990.-V. 36.-P. 591-608.

42. Bashan Y., Levanony H. Factor affecting adsorption of Azospirillum brasilense Cd to root hairs as compared with root surface of wheat // Can. J. Microbiol. 1989. - V. 35. - P. 936- 944.

43. Bassler В., Wright M., Silverman M. Multiple signalling systems controlling expression of luminescence in Vibrio harveyi: sequence and function of genes encoding a second sensory pathway // Mol Microbiol. 1994. - V. 13.- P. 273-286.

44. Bos, R., van der Mei, H.C., and Busscher, H.J. Physico-Chemistry of Initial Microbial Adhesive Interactions — Its Mechanisms and Methods for Study // FEMS Microbiol. Rev. 1999. - V. 23. - P. 179-230.

45. Bowden M.G., Kaplan H.B. The Myxococcus xanthus lipopolysaccharide O-antigen is required for social motility and multicellular development // Mol. Microbiol. 1998. - V.30, № 2. - P. 275-284.

46. Brand, S.S., Vik, A., Friedman, L., and Kolter, R. Biofilms: the Matrix Revisited // Trends Microbiol. 2005. - V. 13. - P. 20-26.

47. Brandner J.P., Kroos L. Identification of the W 4400 regulatory region, a developmental promoter of Myxococcus xanthus II J. Bacteriol. — 1998. — V.180,№ 8.-P. 1995-2002.

48. Brown L.H., Williams K.L. Gradients in the expression of cell surface glycoprotein in a simple tissue, the Dictyostellium discoideum slug // J. Gen. Microbiol. 1993. - V.139. - P.847-853.

49. Burdman S., Okon Y., Jurkevitch E. Surface Characteristics of Azospirillum brasilense in Relation to Cell Aggregation and Attachment to Plant Roots // Critical Reviews in Microbiology. 2000. - V. 26. - №2. - P. 91- 110.

50. Busalmen, J.P. and de Sanchez, S.R. Influence of pH and Ionic Strength on Adhesion of a Wild Strain of Pseudomonas sp. to Titanium // J. Ind. Microbiol. Biotechnol. 2001. -V. 26. - P. 303-308.

51. Byers J., Lucas C., Salmond G., Welch M. Nonenzymatic turnover of an Erwinia carotovora quorum-sensing signaling molecule // J Bacteriol. — 2002.-V. 184, №4.-P. 1163-1171.

52. Carter G., Drummond D., Bermudez L.E. Characterization of biofilm formation by Mycobacterium avium strains // J. Med. Microbiol. — 2003. — V. 52. P. 1-6

53. Chaudhury S., Sengupta A. Association of nitrogen fixing bacteria with leaves of Avicennia officinalis L. a tidal mangrove tree of Sandarban // Indian. J. Microbiol. 1991. - V. 31. - P. 321-322.

54. Chen X., Schauder S., Potler N., Van Dorsselaer A., Pelczer I., Bassler B.L., Hughson F.M. Structural identification of a bacterial quorum-sensing signal containing boron // Nature. 2002. - V.415. - P. 545-549.

55. Conway B.A.,Yepi V., Speert D. Biofilm formation and acyl-homoserine lactone production in the Burkholderia cepacia complex // J Bacteriol. — 2002. V.184, №20. - P. 5678-5685.

56. Costerton, J. W., Stewart, P. S., and E. P. Greenberg. Bacterial Biofilms: A Common Cause of Persistent Infections // Science. 1999. - V. 284. - P. 1318-1322

57. Davey, M.E. and O'Toole, G.A., Microbial Biofilms: from Ecology to Molecular Genetics // Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2000. - V. 64. - P. 847867.

58. Davies D.G., Parsek M.R., Pearson J.P., Iglewski B.H., Costerton J.W., Greenberg E.P. The involvement of cell-to-cell signals in the development of a bacterial biofilm. Science. 1998. - V. 280. - P. 295-298.

59. De Flaun, M.F., Oppenheimer, S.R., Streger, S., Condee, C.W., and Fletcher, M. Alteration in Adhesion, Transport and Membrane

60. Characteristics in Adhesuin Deficient Pseudomonad // Appl. Environ. Microbiol. 1999. - V. 65. -P. 759-765.

61. DeLisa M.P., Wu C.F., Wang L., Valdes J.J., Bentley W.E. DNA microarray-based identification of genes controlled by autoinducer 2-stimulated quorum sensing in Escherichia coli II J. Bacterid. — 2001. -V.183. — P. 5239-5247.

62. Dobereiner J., Day J.M. Associative symbiosis in tropical grasses: characterization of microorganisms and dinitrogen-fixing sites // Proc. Intern. Symp. on N2-Fixation. Washington. - 1976. - P. 518-537.

63. Dong Y., Xu J., Li X., Zhang L. AiiA, an enzyme that inactivates the acyl-homoserine lactone quorum-sensing signal and attenuates the virulence of Erwinia carotovoru II Proc Natl Acad Sci. 2000. - V. 97. - №7. - P. 35263531.

64. Fallik E., Sarig S., Okon Y. Morphology and physiology of plant roots associated with Azospirillum II Azospirillum/plant associations / Ed. Y. Okon Boca Raton, Fla: CRC Press. - 1994. - P. 77-85.

65. Ferreira M., Fernandes M., Dobereiner J. Role of Azospirillum brasilense nitrate reductase in nitrate assimilation by wheat plants // Biol. Fertil. Soils. — 1987. V. 4.-P. 47-53.

66. Ferriere L., Clarke D.J. The RcsC sensor kinase is required for normal biofilm formation in Escherichia coli K-12 and controls the expression of aregulon in response to growth on a solid surface // Mol. Microbiol. — 2003. — V. 50.-№5.-P. 1665-1682.

67. Frias J., Olle E. Alsina M. Periodontal pathogens produce quorum sensing signal molecules // Infect Immun. 2001. - V. 9. - P. 3431 -3434.

68. Fuqua W.C., Winans S.C., Greenberg E.P. Quorum sensing in bacteria: The LuxR-LuxI family of cell density-responsive transcriptional regulators // J. Bacteriol. 1994. - V. 176. - P. 269-275.

69. Fuqua, W. C., Winans S. С and E. P. Greenberg. Census and consensus in bacterial ecosystems: the LuxR-LuxI family of quorum-sensing transcriptional regulators // Annu. Rev. Microbiol. 1996. - V. 50. - P. 727751.

70. Gray K.M. Intercellular communication and group behavior in bacteria // Trends Microbiol. 1997.-V.5.-№ 5.-P. 184-188.

71. Gygi D., Rahmen M.M., Lai H.-C., Carlson R., Guard-Petter J., Hughes C. A cell surface polysaccharide that facilitates rapid population migration by differentiated swarm cells of Proteus mirabilis II Mol. Microbiol. — 1995. — V.17.-P. 1167-1175.

72. Hadas R., Окоп Y. Effect of Azospirillum brasilense inoculation on root morphology and respiration in tomato seedlings // Biol. Fertil. Soils. — 1987. -V.5.-P. 241-247.

73. Hanzelka B.L., Greenberg E.P. Quorum sensing in Vibrio fischeri: Evidence that S-adenosylmethionine is the amino acid substrate for autoinducer synthesis //J. Bacteriol. 1996. - V. 178. - P. 5291-5294.

74. Harshey R.M. Bacterial motility on a surface: many ways to a common goal // Annu. Rev. Microbiol. 2003. - V. 57. - P. 249- 273.

75. Hartmann A., Singh M., Klingmuller W. Isolation and characterization of Azospirillum mutants excreting high amounts of indole acetic acid // Can. J. Microbiol. 1983. - V. 29. - P. 916-923.

76. Hitchcock P.J., Brown T.M. Morphological heterogeneity among Salmonella polysaccharide chemotypes in silver-stain polyacrylamide gels // J. Bacteriol. 1983. - V. 154. - P. 269-277.

77. Il'ina T.S., Romanova Yu.M., Gintsburg A.L. Biofilms as a mode of existence of bacteria in the environment and in the host organism: Phenomenon, genetic control, and systems regulating their development // Genetika. 2004. - V.40. - P. 1445-1456.

78. Ji G., Beavis R., Novick R. Bacterial interference caused by autoinducing peptide variants // Science. 1997. - V. 276. - P. 2027-2030.

79. Kabat E.A. Basic principles of antigen-antibody reaction // Meth. Enzymol. Immunochemical Techniques. New York: Academic Press. - 1980. - V. 70. - P. 3-49.

80. Kapulnik Y., Okon Y., Henis Y. Changes in root morphology of wheat caused by Azospirillum inoculation // Can. J. Microbiol. 1985. - V.31. - P. 881-887.

81. Kato J., Suzuki A., Yamazaki H. et al. Control by A-factor of a metalloendopeptidase gene involved in aerial mycelium formation in Streptomyces griseus I I Ibid. 2002. - V.184. - № 21. - P. 6016-6025.

82. Katzy E.I.,. Matora L.Yu., Serebrennikova O.B., Scheludko A.V. Involvement of a 120-MDa plasmid of Azospirllum brasiense Sp245 in production of lipopolysaccharides // Plasmid. 1998. - V.40. - P. 73-83.

83. Kievit, Т. R., Iglewski, В. H. Bacterial Quorum Sensing in Pathogenic Relationships II Infect. Immun. 2000. - V.68. - P. 4839-4849

84. Kolenbrander P., Andersen R., Blehert D. et al. Communication among oral bacteria // Microb. Molecular Biology Rev. 2002. - V. 66. - № 3. - P. 486-505.

85. Leadbetter J., Greenberg E. Metabolism of acylhomoserine lactone quorum-sensing signals by Variovorax paradoxus 11 J Bacteriol. — 2000. — V. 182. -P. 6921-6926.

86. Lee S., Park S., Lee J., et al. Genes encoding the N-acyi homoserine lactone-degrading enzyme are widespread in many subspecies of Bacillus thuringiensis I I Appl Environ Microbiol. 2002. - V. 68. - № 8. - P. 39193924.

87. Levanony H., Bashan Y. Enhancement of cell division in root tips and growth of the elongation zone in wheat roots induced by Azospirillum brasilense Cd // Can. J. Bot. 1989. - V.67. - P. 56-61.

88. London, J. Bacterial Adhesines // Ann. Rep. Med. Chem. 1991. - V. 26. -P. 229-237.

89. Lyon G.J., Novick R.P. Peptide signaling in Staphylococcus aureus and other Gram-positive bacteria // Peptides. 2004. - V. 25. - P. 1389-1403.

90. Lyon W.R., Madden J.C., Stein J., Caparon M.G. Mutation of luxS affects growth and virulence factor expression in Streptococcus pyogenes II Mol. Microbiol. -2001. V.42. - P. 145-157.

91. Mamson M.D., Armitage J.D., Hoch J.A., Macnab R.M. Bacterial locomotion and signal transduction // J. Bacteriol. 1998. - V. 180. — № 5. -P. 1009-1022.

92. Marshall K.C. Mechanisms of Bacterial Adhesion at Solid-Water Interfaces, Bacterial adhesion (mechanisms and physiological significance), Savage, D.C. and Fletcher, M., Eds. //NY-L: Plenum. 1985 - P. 133-155.

93. McNab R., Ford S., El-Sabaeny A. et al. LuxS-based signaling in Streptococcus gordonii: Autoinducer 2 controls carbohydrate metabolismand biofilm formation with Porphyromonas gingivalis IIJ Bacterid. — 2003. -V. 185.-№ l.-P. 274-284.

94. Michiels K., Croes C.L., Vanderleyden J. Two different modes of attachment of Azospirillum brasilense Sp7 to wheat roots // J. Gen. Microbiol. 1991. - V. 137. - P. 2241-2246.

95. Miller M.B., Skorupski K., Lenz D.H., Taylor R.K., Bassler B.L. Parallel quorum sensing systems converge to regulate virulence in Vibrio cholera 11 Cell. 2002. - V. 110. - P. 303-314.

96. Miller, M. B. & Bassler, B. L. Quorum Sensing in Bacteria // Annu. Rev. Microbiol. 2001. - V. 55. - P. 165-199.

97. Moens S., Michiels K., Vanderleyden J. Glycosylation of the flagellin of the polar flagellum of Azospirillum brasilense, a gram-negative nitrogen-fixing bacterium // Microbiology. 1995. - V.l41. - P. 2651-2657.

98. Morgan, P. and Dow, S, Bacterial Adaptation for Growth in Low Nutrient Environments, Microbes in extreme environments / Herbert, R.A. and Codd, G.A. Eds. 1987, L: Academic, P. 187-214.

99. Murty M.G., Ludha J.K. Differential colonization of Azospirillum lipoferum on roots of two varieties of rice (Oryza sativa L.) // Biol. Fertil. Soils. — 1987.-V. 4.-P. 3-7.

100. Mylonakis E., Engelbert M., Qin X. et al. The Enterococcus faecalis fsrB gene, a key component of the fsr quorum-sensing system, is associated with virulence in the rabbit endophthalmitis model // Infect Immun. 2002. - V. 70.-№8.-P. 4678-4681.

101. Novick R.P. Autoinduction and signal transduction in the regulation of staphylococcal virulence // Mol. Microbiol. -2003. V.48. - P. 1429-1449.

102. O'Toole, G.A. and Kolter, R. Flagellar and Twitching Motility Are

103. Necessary for Pseudomonas aeruginosa Biofilm Development // Mol. Microbiol. 1998. -V. 30. - P. 295-304.

104. Ohnishi Y., Kameyama S., Опака H., Horinouchi S. The A-factor regulatory cascade leading to streptomycin biosynthesis in Streptomyces griseus: identification of a target gene of the A-factor receptor // Mol Microbiol. -1999.-V. 34.-P. 102-111.

105. Okon Y. Microbial inoculants as crop-yield enhancers // Crit. Rev. Biotechnol. 1987. - V.6. - P. 388-401.

106. Okon Y., Kapulnik Y. Development and function of Azospirillum-'mocxA&icd roots//Plant Soil. 1986.-V. 90.-P. 3-16.

107. Okon Y., Vanderleyden J. Root-associated Azospirillum species can stimulate plants // ASM News. 1997. - V. 63. - P. 366-370.

108. Okon Y., Vanderleyden J. Root-associated Azospirillum species can stimulate plants // ASM News. 1997. - V. 63. - P. 366-370.

109. Опака H., Ando N., Nihira Т., Yamada Y. et al. Cloning and characterisation of the A-factor receptor gene from Streptomyces griseus II J Bacteriol. 1995.-V. 177.-№21.-P. 6083-6092.

110. Опака H., Horinouchi S. DNA-binding activity of the A-factor receptor protein and its recognition DNA sequences // Mol Microbiol. 1997. - V. 24.-P. 991-1000.

111. Опака H., Nikagawa Т., Horinouchi S. Involvement of two A-factor receptor homologues in Streptomyces coelicolor A3(2) in the regulation of secondary metabolism and morphogenesis // Mol. Microbiol. 1998. - V. 28. №4.-P. 743-753.

112. Ouchterlony O., Nilsson L.-A. Immunodiffusion and Immunoelectrophoresis // Handbook of Experimental Immunology. Vol. 1. Immunochemistry / Ed. D.M. Weiz. Oxford: Alden Press, 1979. - P. 19-33.

113. Parsek M.R., Val D.L., Hanzelka B.L., Cronan J.E. Jr., Greenberg E.P. Acyl homoserine-lactone quorum-sensing signal generation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. - V. 96. - P. 4360^1365.

114. Pearson J.P., Pesci E.C., Iglewski B.H. Roles of Pseudomonas aeruginosa las and rhl quorum-sensing systems in control of elastase and rhamnolipid biosynthesis genes // J. Bacteriol. 1997. - V. 179. - P. 5756-5767.

115. Pearson J.P., van Delden C., Iglewski B.H. Active efflux and diffusion are involved in transport of Pseudomonas aeruginosa cell-to-cell signals // J. Bacteriol.-1999.-V. 181.-P. 1203-1210.

116. Pesci E.C., Milbank J.B., Pearson J.P., Mc Knight S., Kende A.S. Quinolone signaling in the cell-to-cell communication system of Pseudomonas aeruginosa II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1999. - V. 96. - P. 1122911234.

117. Piette, J.P. and Idziak, E.S. A Model Study of Factors Involved in Adhesion of Pseudomonas fluorescens to Meat // Appl. Environ. Microbiol. — 1992. — V. 58.-P. 2783-2791.

118. Pratt, L.A. and Kolter, R. Genetic Analysis of Escherichia coli Biofilm Formation: Roles of Flagella, Motility, Chemotaxis and Type I Pili // Mol. Microbiol. 1998. - V. 30. - P. 285-293.

119. Railkin, A.I. Protsessy kolonizatsii i zashchita ot bioobrastaniya (Colonization Processes and Protection from Biofouling) // St. Petersburg: Izd-vo S-Peterburg, un-ta, 1998.

120. Sambrook J., Fritsch E.F., Maniatis T. Molecular cloning: a laboratory manual, 2nd edn. Cold Spring Harbor Laboratory Press, 1989.

121. Sarig S., Blum A., Okon Y. Improvement of the water status and yield of field-grown grain sorghum (Sorghum bicolor) by inoculation with Azospirillum brasilense II J. Agric. Sci 1988. - V. 110. - P. 271-277.

122. Scannapieco, F.A., Torres, G.I., and Levine, M.J., Salivary Amylase Promotes Adhesion of Oral Streptococci To Hydroxyapatite // J. Dent. Res.- 1995.-V. 74.-P. 1360-1366.

123. Schuster M., Lostroh C.P., Ogi Т., Greenberg E.P. Identification, timing, and signal specificity of Pseudomonas aeruginosa quorum-controlled genes: A transcriptome analysis // J. Bacteriol. 2003. - V. 185. - P. 2066-2079.

124. Shapiro J.A. The significances of bacterial colony patterns // BioEssays. -1995.-V. 17. -№7. -P. 597-607.

125. Shauder S., Bassler B.L. The languages of bacteria. //Genes Development. -2001.- V.15.-P. 1468-1480.

126. Sifri C., Mylonakis E., Singh V. et al. Virulence effect of Enterococcus faecalis protease genes and the quorum-sensing locust in Caenorhabditis elegans and mice // Ibid. 2002. - V. 70. - № 10. - P. 5647-5650.

127. Singh, P. K., A. L. Schaefer, M.R. Parsek, Т. O. Moninger, M. J.Welsh and E. P. Greenberg. Quorum sensing signals indicate that cystic fibrosis lungs are infected with bacterial biofilms // Nature. 2000. - V. 407. - P. 762764.

128. Sircili M.P., Walters M., Trabulsi L.R., Sperandio V. Modulation of enteropathogenic Escherichia coli virulence by quorum sensing // Infect Immun. 2004. - V. 72. - P. 2329-2337.

129. Skerman V.B.D., McGowan V., Sneath P.H.A. Approved lists of bacterial names // Int. J. Syst. Bacteriol. 1980. - V. 30. - P. 225-420.

130. Stancheva I., Dimitrov I., Kaloyanova N., Dinev N., Poushkarov N.1.provement of the nitrogen uptake and nitrogen content in maize (Zea mays L.) by inoculation with Azospirillum brasilense II Agrochimica. — 1995.-V.39.-P. 299-306.

131. Steenhoudt O., Vanderleyden J. Azospirillum, a free-living nitrogen-fixing bacterium closely associated with grasses: genetic, biochemical and ecological aspects // FEMS Microbiol. Rev. 2000. - V. 24. - P. 487-506.

132. Strzelczyk E., Kampert M., Li C.Y. Cytokinin-like substances and ethylene production by Azospirillum in media with different carbon sources // Microbiol. Res. 1994. - V. 149. - P. 55-60.

133. Suga H., Smith K. Molecular mechanisms of bacterial quorum sensing as a new drug target // Curr. Opin. Chem. Biol. 2003. - V. 7. - P. 586-591.

134. Surette M.G., Miller M., Bassler B. Quorum sensing in Escherichia coli, Salmonella typhimurium, and Vibrio harveyh A new family of genes responsible for autoinducer production // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1999. V. 96. - P. 1639-1644.

135. Sutherland, I.W., Biofilm Exopolysaccharides: a Strong and Sticky Framework // Microbiology (UK). 2001. - V. 147. -P. 3-9.

136. Tada M.E., Bassler B.L. Chemical communication among bacteria // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. - V. 100. - suppl. 2. - P. 14549-14554.

137. Tien Т., Gaskins M., Hubbell D. Plant growth substances produced by Azospirillum brasilense and their effect on the growth of pearl millet 11 Appl. Environ. Microbiol. 1979. - V. 37. - P. 1016-1024.

138. Van Loosdrecht, M.C.H. Bacterial Adhesion / Wageningen, 1988.

139. Van Schie, P.M. and Fletcher, M. Adhesion of Biodegradative Anaerobic Bacteria to Solid Surfaces // Appl. Environ. Microbiol. 1999. -V. 65. - P.5082-5088.

140. Wade D.S., Calfee M.W., Rocha E.R., Ling E.A., Engstrom E., Coleman J.P., Pesci E.C. Regulation of Pseudomonas quinolone signal synthesis in Pseudomonas aeruginosa II J. Bacteriol. — 2005. — V. 187. — P. 4372-4380.

141. Wagner V.E., Bushnell D., Passador L., Brooks A.I., Iglewski B.H. Microarray analysis of Pseudomonas aeruginosa quorum-sensing regulons: Effects of growth phase and environment // J. Bacteriol. 2003. - V. 185. — P. 2080-2095.

142. Waters C., Bassler B. Quorum Sensing: cell- to- cell communication in bacteria//Annu. Rev. Cell Dev. Biol. 2005. - V. 21.-P. 319- 346.

143. Watnick P., Kolter R. Biofilm, City of Microbes // J. Bacteriol. 2000. - V. 182.-№10.-P. 2675-2679.

144. Watnick, P.I. and Kolter, R. Steps in the Development of a Vibrio cholerae Biofilm // Mol. Microbiol. 1999. - V. 34. -P. 586-595.

145. Will D., Wu S.S., Kaiser D. Contact stimulation of Tgll and type IV pili in Myxococcus xanthus II J. Bacteriol. 1998. - V. 180. - № 3. - P.759-761.

146. Yamazaki H., Ohnishi Y., Horinouchi S. An A-factor-dependent extracytoplasmatic function sigma factor (OAdsA) that is essential for morphological development in Streptomyces griseus IIJ Bacteriol. — 2000. -V. 182. № 16. - P. 4596- 4605.

147. Yegorenkova I.V., Konnova S.A., Sachuk V.N., Ignatov V.V. Azospirillum brasilense colonisation of wheat root and the role of lectin-carbohydrate interactions in bacterial adsorption and root-hair deformation // Plant Soil. -2001.-V. 231.-P. 275-282.

148. Zhu J., Makalanos J.J. QS-dependent biofilms enhance colonization in Vibrio cholera II Dev. Cell. 2003. - V. 5. - P. 647-656.

149. Zhu J., Miller M.B., Vance R.E., Dziejman M., Bassler B.L., Mekalanos J.J. Quorum-sensing regulators control virulence gene expression in Vibrio cholera II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. - V. 99. - P. 3129-3134.

150. Zhulin I.B., Armitage J.P. Motility, chemokinesis and methylation-independent chemotaxis in Azospirillum brasilense И J. Bacteriol. — 1993. — V. 175.-P. 952-958.

151. Zhulin I.B., Armitage J.P. The role of taxis in the ecology of Azospirillum И Symbiosis. 1992. -V. 13. - P. 199-206.113