Углеводные антигены и их вклад в строение клеточной поверхности бактерий рода Azospirillum тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, доктор биологических наук Матора, Лариса Юрьевна

• Матора, Лариса Юрьевна
• доктор биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации доктор биологических наук Матора, Лариса Юрьевна

Список сокращений.

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Рост-стимулирующие ризобактерии p. Azospirillum — модельный объект в исследованиях эффектов ассоциативности.

1.2. Строение наружной мембраны грамотрицательных бактерий.

1.2.1. Липополисахариды как мажорные компоненты наружной мембраны грамотрицательных бактерий.

1.2.1.1. Структура и функции ЛПС.

1.2.1.2. Характеристика основных структурных элементов ЛПС.

1.2.1.3. ЛПС как соматический антиген.

1.2.1.4. Методы исследования иммунохимической специфичности ЛПС.

1.2.1.5. Физико-химические свойства ЛПС.

1.2.1.6. Изменения антигенных свойств ЛПС.

1.2.1.7. Гетерогенность ЛПС.

1.2.1.8. Изменения ЛПС при R-S диссоциации бактериальных культур.

1.2.2. Капсульные полисахариды.

1.2.3. Бактериальный жгутик.

1.2.3.1. Строение бактериальных жгутиков.

1.2.3.2. Жгутик как Н-антиген.

1.2.3.3. Гликозилирование полярного жгутика.

1.2.3.4. Выявление чехла на поверхности полярного жгутика.

1.3. Роль поверхностных структур микроорганизмов в растительно-микробных взаимодействиях.

1.4. Роль углеводных компонентов наружной мембраны в процессах бактериальной агрегации.

1.5. Иммунохимические подходы в исследовании поверхности почвенных бактерий.

1.5.1. Детектирование и идентификация бактерий в природной среде.

1.5.2. Серологические исследования диазотрофов.

1.5.3. Перспективы серологического анализа азоспирилл.

1.6. Формулировка задач исследования.

Глава 2. Материалы и методы исследования.

2.1. Бактериальные штаммы, условия выращивания бактерий и использованные реактивы.

2.2. Иммунизация животных и получение антител.

2.2.1. Иммунизация животных целыми бактериальными клетками.

2.2.2. Иммунизация животных изолированными препаратами ЭПС.

2.2.3. Иммунизация животных изолированным препаратом

2.2.4. Иммунизация животных мономерами флагеллина полярного жгутика.

2.2.5. Получение антител.

2.3. Реакция агглютинации

2.4. Препараты углеводных антигенов.

2.5. Получение препаратов полярного жгутика.

2.6. Изучение подвижности бактериальных клеток.

2.7. Двойная иммунодиффузия.

2.8. Иммуноэлектрофорез.

2.9. Денатурирующий электрофорез в полиакриламидном геле и иммуноблоттинг

2.10. Дот-анализ целых клеток и иммуноэлектронная микроскопия.

2.11. Иммуноферментный анализ (вариант ELISA).

2.12. Конкурентный иммуноанализ в оценке строения углеводных эпитопов бактерий.

2.13. Определение иммунохимической активности О-специфического полисахарида с применением метода спектротурбидиметрии.

2.14. Исследование агрегации клеток в супензиях.

2.15. Исследование агглютинации эритроцитов и фазового разделения их суспензий под действием ЛПС-содержащих препаратов азоспирилл.

2.16 Радиоиндикаторный анализ.

Глава 3. Разработка способа получения моноспецифических антител на

О-антигены и модификация способа выделения высокоочищенных препаратов ЛПС.

3.1. Разработка способа получения моноспецифических антител на ЛПС.

3.1.1. Оценка эффективности иммунизации животных целыми бактериальными клетками, обработанными бифункциональным реагентом.

3.1.2. Обсуждение возможного механизма ингибирования глутаро-вым альдегидом иммунного ответа на нативные белковые поверхностные антигены.

3.2. Модификация способа получения высокоочищенных препаратов ЛПС.

Глава 4. Иммунохимический анализ ЛПС модельных штаммов Azospirillum brasilense.Ill

4.1. Анализ строения О-антигенных детерминант типового штамма A. brasilense Sp7.

4.2. Исследование нетипичного характера R-S диссоциации штамма

A. brasilense Sp7.

4.3. Исследование иммунохимической гетерогенности ЛПС азоспирилл.

4.3.1. Исследование иммунохимической гетерогенности О-специфических полисахаридов штамма A. brasilense

4.3.2. Изменение антигенных свойств О-специфических полисахаридов штамма A. brasilense Sp245 при модификации условий культивирования.

4.3.3. Исследование иммунохимической гетерогенности О-специфических полисахаридов штамма A. brasilense Sp7 и близкородственных штаммов.

Глава 5. Сравнительный иммунохимический анализ ЛПС, капсульных полисахаридов и экзополисахаридов Azospirillum brasilense.

Глава 6. Изучение Н-антигенов Azospirillum brasilense.

6.1. Выявление полисахаридного чехла на поверхности полярного жгутика.

6.2. Исследование углеводных фрагментов гликозилированного флагеллина полярного жгутика.

6.3. Получение и анализ антител на флагеллин A. brasilense Sp7.

6.4. Исследование изменений подвижности клеток азоспирилл при взаимодействии с антителами к О- и Н-антигенам.

Глава 7. Характеристика некоторых физико-химических свойств ЛПС азоспирилл.

7.1. Сравнение спектрофотометрических характеристик ЛПС различных серотипов.

7.2. Оценка структурообразующих эффектов бактериальных липополисахаридов в клеточных суспензиях азоспирилл и

• модельных клеточных суспензиях.

Глава 8. Тест-система серологической идентификации бактерий p. Azospirillum.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Углеводные антигены и их вклад в строение клеточной поверхности бактерий рода Azospirillum»

Бактериальная поверхность представляет собой сложную комбинацию иммуногенных компонентов, и точное устройство этой антигенной мозаики часто зависит от условий культивирования организма, так же, как и от его генетического потенциала. Это не статичная, строго очерченная химическая структура, ее состав может являться отражением условий, в которых организм обнаруживается в какое-то определенное время (Freer, 1985).

Понимание свойств поверхности требуется для адекватного контроля над такими процессами, как бактериальная адгезия, адсорбция и клеточное разрушение. Изучение поверхностных структур, вовлеченных в контактные взаимодействия микроорганизмов с растениями, обоснованно занимает одно из центральных мест в проблеме микробного симбиоза, паразитизма и иммунитета растений (Dazzo and Brill, 1979; Kato et al., 1980; Noel, 1992; Smit et al, 1987, 1989; 1992; Hrabak et al., 1981; Whatley et al., 1976; Matthysse et al1981; Newman et al2000 и др.). Компоненты клеточной поверхности рассматриваются также в качестве важных хемотаксономических маркеров для идентификации и классификации бактерий (Hancock and Poxton, 1988).

Хорошую перспективу при исследовании данных бактериальных структур имеют подходы с применением методов иммунохимии (Кэбот и Мейер, 1968; Кульберг, 1985; Kabat, 1976; Westphal et al., 1983). Перспективность подобных приемов определяется, среди прочих, двумя предпосылками. Во-первых, высокой селективностью и чувствительностью определения разнообразных органических соединений в реакциях типа антиген+антитело (Аг+Ат). Во-вторых, достаточной обоснованностью предположения о том, что иммуногенные компоненты клеточной поверхности исследуемых микроорганизмов могут оказаться достаточно активными также и при их взаимодействии с клетками растительных партнеров. Однако число работ с использованием подобных подходов при исследовании представителей почвенной микрофлоры ко времени начала наших исследований было сравнительно невелико. В том числе это касалось бактерий p. Azospirillum, которые, благодаря их способности увеличивать продуктивность сельскохозяйственных растений (Dobereiner and Day, 1976), на протяжении последних трех десятилетий являются модельным объектом в исследовании феномена растительно-микробной ассоциативности. Отчасти такое положение объяснялось, по-видимому, недостаточной развитостью для этих микроорганизмов соответствующей методологии, которая позволяла бы ш не только определять те или иные антигенные детерминанты в составе клеток, но и исследовать особенности структурной организации основных антигенов и оценить их вклад в общее строение клеточной поверхности.

В первую очередь сказанное можно отнести к основным антигенам бактериальной поверхности: соматическому (О-антиген), жгутиковому (Н-антиген) и капсульному (К-антиген). Изучение деталей строения этих важнейших бактериальных структур представляет фундаментальный интерес, поскольку даёт возможность выяснить, как в целом организована поверхность бактерий, функционирующих в ризосфере растений. Кроме того, такие знания необходимы для создания биоспецифических зондов при экологических и таксономических исследованиях азоспирилл.

Среди перечисленных мажорных антигенов бактериальной поверхности особый интерес представляет липополисахарид (ЛПС) или О- антиген. Строение О- специфического полисахарида (О-ПС) определяет иммунохимическую специфичность микроорганизмов, что служит основой для их надежной внутривидовой классификации (Staub et al., 1959; Westphal et al., 1983). Данные углеводные структуры относят к важным детерминантам, участвующим в процессах молекулярного «узнавания» при формировании ассоциативных ризосферных ценозов и адсорбции бактерий на корнях растений (Коннова с соавт., 1995; Федоненко с соавт., 2001). В этой связи представляют интерес сведения о степени гетерогенности и о химическом строении и локализации углеводных антигенных детерминант эпитопов), позволяющие судить об «архитектуре» поверхности клеток азоспирилл. Кроме того, несомненный интерес представляют результаты сравнения иммунохимической специфичности соматических и капсульных полисахаридов данных бактерий, на основании которых можно делать вывод о наличии или отсутствии индивидуального капсульного антигена у бактерий p. Azospirillum, что является принципиально важным фактом при построении системы серологической классификации данных бактерий.

В связи с обнаружением факта гликозилированности флагеллина полярного жгутика у различных бактерий (Doig et al., 1996; Brimer and Montie, 1998; Wyss, 1998 и др.) стало очевидным, что спектр углеводных антигенов бактериальной поверхности может быть расширен за счет углеводных компонентов Н- антигена. В связи с этим большой интерес, на наш взгляд, представляет выяснение иммунохимической специфичности углеводных структур, выявленных в составе полярного жгутика азоспирилл (Moens et al., 1995), и ее сравнение с иммунохимическими характеристиками ЛПС и капсульных полисахаридов.

Сказанное выше свидетельствует об актуальности темы данной диссертационной работы. Ее целью явилось изучение углеводных антигенов почвенных бактерий p. Azospirillum и оценка их вклада в архитектуру клеточной поверхности исследуемых бактерий. Нами впервые была выявлена иммунохимическая гетерогенность О-специфических полисахаридов азоспирилл, сопровождающаяся отсутствием у данных бактерий индивидуального капсульного антигена и оценен вклад отдельных О-специфических полисахаридов в формирование капсульного и экзополисахаридного слоя. Описан новый характер микробной R-S диссоциации, обусловленной изменяющимся вкладом двух О-антигенов в архитектуру клеточной поверхности в зависимости от возраста культуры. Впервые с использованием оригинального подхода на основе спектротурбидиметрического анализа получены данные о моносахаридном составе эпитопов и серотипе типового штамма A. brasilense Sp7. Обнаружено, что разные О-специфические полисахариды, определяющие гетерогенность ЛПС азоспирилл, могут отличаться по способности к антигенной модификации, являющейся результатом изменений условий выращивания бактерий на лабораторных средах. У модельных штаммов A. brasilense впервые выявлено наличие прочно связанного чехла (липо)полисахаридной природы, экранирующего флагеллин полярного жгутика. Установлено, что углеводные фрагменты гликозилированного флагеллина полярного жгутика типового штамма A. brasilense Sp7 антигенно идентичны одному из двух О-специфических полисахаридов соматического антигена. С учетом выявленной идентичности антигенных детерминант капсульных полисахаридов, экзополисахаридов и липополисахаридов азоспирилл, это позволяет предположить наличие некоего общего пути (либо нескольких перекрещивающихся путей) биосинтеза углеводных поверхностных структур у бактерий рода Azospirillum. Впервые систематизированы структурообразующие свойства ЛПС азоспирилл в клеточных суспензиях.

Практическая значимость работы заключается, прежде всего, в том, что на примере решения конкретных задач изучения поверхности азоспирилл в работе продемонстрирована высокая эффективность развитой методологии комплексного иммуноанализа как средства, позволяющего получать информацию о тонких деталях структурной организации клеточной поверхности почвенных бактерий. Полученные данные, характеризующие особенности антигенного строения клеточной поверхности азоспирилл, могут способствовать разработке адекватных представлений о механизме ассоциативных взаимоотношений между растениями и почвенной микрофлорой. Выполненная в работе идентификация О-специфического полисахарида, гомологичного по составу основным внеклеточным структурам A. brasilense, обеспечивает целенаправленный поиск эффективных биоспецифических зондов при проведении цитохимических, таксономических и экологических исследований азоспирилл. Предложен эффективный способ иммунизации животных целыми клетками, обработанными глутаровым альдегидом, обеспечивающий получение моноспецифических антител на бактериальные ЛПС, демонстрирующих штаммовую специфичность, и создана биотест-система серологической идентификации бактерий p. Azospirillum, учитывающая иммунохимические особенности их липополисахаридных антигенов. Кроме этого, разработан новый способ получения высокоочищенных препаратов ЛПС, защищенный патентом РФ.

Результаты диссертационной работы Матора Л.Ю. применяются при проведении научных исследований в Лаборатории генетики, Лаборатории биосенсоров на основе наноразмерных структур, Лаборатории экологической биотехнологии ИБФРМ РАН и др. Они используются также при проведении диссертантом лекционных занятий по курсу «Основы аналитической иммунохимии» и практических занятий со студентами, подготовке ими курсовых и дипломных работ в Учебно-научном центре физико-химической биологии Саратовского госуниверситета и ИБФРМ РАН. Материалы диссертации использованы при написании методического пособия «Практические занятия по физико-химическим и биохимическим методам исследования биополимеров» (Саратов, изд-во Сарат. ун-та, 2003 г.). Под научным руководством диссертанта выполнены и защищены две кандидатские диссертации.

Личный вклад соискателя. Все основополагающие экспериментальные результаты и их теоретические обобщения, представленные в данной диссертации, получены автором лично. Ему принадлежит также основная роль в обработке и интерпретации результатов экспериментов. Из части разработок, которые были проведены в соавторстве с другими исследователями, в диссертацию включены и вынесены на защиту только те положения, в развитии которых автору принадлежит определяющая роль.

Работа выполнена в Лаборатории физической химии клеточных структур ИБФРМ РАН в соответствии с плановой темой НИР «Разработка эффективных тест-систем к антигенным структурам клеток микроорганизмов и растений» (№ гос. per. 01890017743, научный руководитель зав. лаб. д. х. н., профессор Щеголев С.Ю.), а также в соответствии с планом НИР по проекту «Создание эффективной биотест-системы для мониторинга почвенных азотфиксирующих бактерий, ассоциированных с высшими растениями», выполненному в соответствии с Госзаказом от Миннауки РФ в рамках ГНТП «Средства обеспечения исследований по физико-химической биологии и биотехнологии» (Распоряжение № 816ф от 15.03.95 г. и последующие, научный руководитель зав. лаб. д.х.н., профессор Щеголев С.Ю.). Работа поддержана грантами Комиссии РАН по работе с молодежью по итогам конкурсов 2002-2004 г.г. по поддержке базовых кафедр и филиалов кафедр, созданных при институтах РАН, грантом Президента РФ № НШ-1529.2003.4 на поддержку молодых российских ученых и ведущих научных школ, грантом Саратовского Международного центра перспективных исследований 98-4-04, грантом INTAS 96-1015 и грантами NATO LST.CLG 975040 и LST.EV 980093.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Матора, Лариса Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. На основе иммунохимического анализа развиты подходы к изучению клеточной поверхности почвенных азотфиксирующих бактерий рода Azospirillum, позволяющие оценить гетерогенность их углеводных антигенных структур и присутствие данных детерминант в составе О-, К- и Н- антигенов, получить сведения о химическом строении иммунодоминантных участков липополисахаридов бактерий и выяснить вклады О- и Н- антигенов в архитектуру клеточной поверхности азоспирилл.

2. Установлено, что предварительная обработка клеточной поверхности глутаровым альдегидом исключает иммунный ответ на нативные мембранные белки и обеспечивает синтез антител на углеводные соматические антигены целых клеток азоспирилл. Предложен способ получения антисывороток с концентрацией моноспецифических антител, достаточной для реализации эффекта иммунопреципитации с целью выявления и анализа липополисахаридов в сложных смесях клеточных компонентов. Показано, что получаемые при этом антитела имеют выраженную штаммовую специфичность.

3. Выявлена иммунохимическая гетерогенность О-специфических полисахаридов штаммов A. brasilense Sp7 и Sp245, проявляющаяся в наличии двух фракций О-антигена, регистрируемых в составе ЛПС. Обнаружено, что разные О-специфические полисахариды, определяющие гетерогенность ЛПС A. brasilense Sp245, отличаются по способности к антигенной модификации, являющейся результатом изменений условий выращивания бактерий на лабораторных средах - присутствия катионов Трис(гидроксиметил)-аминометана в среде культивирования.

4. Обнаружено, что у штаммов A. brasilense Sp7 и Sp245 отсутствует индивидуальный капсульный антиген, а капсульный слой и экзополисахарид иммунохимически идентичны одному из О-специфических полисахаридов, входящих в состав ЛПС данных бактерий.

5. Для типового штамма A. brasilense Sp7 установлен нетипичный характер R-S диссоциации, при которой не происходит кардинальных изменений в структуре полисахаридных звеньев О-ПС, а изменяется лишь их антигенность, что является следствием перераспределения вкладов двух О-ПС (выявленных как для исходного штамма, так и для его спонтанного мутанта) в строение клеточной поверхности в зависимости от возраста культур.

6. С использованием конкурентного иммуноанализа и метода спектротурбидиметрии показана роль галактозы и рамнозы как иммунодоминантных моносахаридов в составе антигенных детерминант О-специфического полисахарида Л. brasilense Sp7.

7. Разработана биотест-система серологической идентификации бактерий рода Azospirillum, учитывающая иммунохимические особенности их липополисахаридных антигенов.

8. Для серологически различных штаммов азоспирилл установлены характерные отличия спектров поглощения света препаратами ЛПС и отмечены изменения спектров, наблюдаемые внутри одного серотипа, коррелирующие с иммунохимическими и биохимическими различиями штаммов.

9. С использованием антител, полученных на высокоочищенные субъединицы полярного жгутика, продемонстрировано наличие антигенных перекрестов у Н-антигена бактерий для представителей видов A. brasilense и A. lipoferum. У модельных штаммов A. brasilense установлено наличие прочно связанного чехла полисахаридной природы, экранирующего флагеллин полярного жгутика. Обнаружено, что углеводные фрагменты гликозилированного флагеллина полярного жгутика типового штамма А. brasilense Sp7 антигенно идентичны одному из двух О-специфических полисахаридов соматического антигена.

10. Установлено, что, в зависимости от химического состава препаратов наружной мембраны азоспирилл (липополисахарида, О- специфического полисахарида, липополисахарид-белкового комплекса или его белковой фракции), добавляемых к суспензиям растительных, бактериальных клеток или эритроцитов, в них возможно формирование структур трех типов, обусловленных эффектами агрегации, агглютинации, а также фазового разделения, наблюдаемого в суспензиях эритроцитов.

11. Разработан новый способ выделения высокоочищенных ЛПС, заключающийся в протеиназной обработке экстрактов бактериальных наружных мембран, полученных с помощью ЭДТА.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Методы иммунохимического анализа, примененные и развитые в нашей работе (в частности, новые разработки на основе спектротурбидиметрии, метод получения антител к целым клеткам, обеспечивающий специфический иммунный ответ на О-антигены клеточной поверхности, оригинальный способ получения высокоочищенных препаратов ЛПС и др.) позволили впервые для представителей почвенной микрофлоры - азотфиксирующих бактерий рода Azospirillum — оценить гетерогенность их углеводных антигенных структур и присутствие данных детерминант в составе О-, К- и Н- антигенов, получить сведения о химическом строении иммунодоминантных участков липополисахаридов бактерий и выяснить вклады О- и Н- антигенов в архитектуру клеточной поверхности азоспирилл.

Одним из наиболее существенных результатов нам представляется выявление нового характера микробной R-S диссоциации. Были получены доказательства неприменимости традиционных представлений о микробной диссоциации (подробно описанной для энтеробактерий) для типового штамма A. brasilense Sp7, поскольку как R-, так и S-вариант этого штамма имеют в своем составе полноценный ЛПС с развитой структурой О-антигена. Показано, что R-S - переход в данном случае (в отличие от энтеробактерий) связан с более тонкими изменениями строения клеточной поверхности. При отсутствии радикальных изменений в структуре ЛПС, имеет место перераспределение вкладов двух О-антигенов (выявленных как для исходного штамма, так и для его S-варианта) в строение клеточной поверхности в зависимости от возраста культур. В этой связи уместно упомянуть известные литературные данные о зависимости эффективности адсорбции азоспирилл на корнях растения от фазы роста культур. Напрашивается предположение, что особенности тонкой структурной организации и время экспрессии липополисахаридных антигенов на клеточной поверхности азоспирилл могут являться факторами, определяющими их экологическое поведение.

Сочетание различных иммунохимических методов позволило установить, что ЛПС бактерий p. Azospirillum представляет собой не индивидуальное химическое соединение, а ансамбль макромолекул, демонстрирующих антигенные различия. При этом иммунохимическая гетерогенность соматического антигена уравновешивается отсутствием у данных бактерий индивидуального капсульного антигена. Главным отличием двух О-ПС, выявляемых в составе ЛПС исследованных штаммов азоспирилл, является антигенная гетерогенность одного из полисахаридов, обусловленная наличием на его поверхности, по крайней мере, двух различающихся по своему строению О-факторов (антигенных детерминант). При этом второй О-ПС по всем тестам иммунохимически гомогенен и идентичен одному из О-факторов, выявляемых в составе гетерогенного О-ПС. Разные О-специфические полисахариды, определяющие гетерогенность ЛПС А. brasilense Sp245, отличаются также по способности к антигенной модификации, являющейся результатом присутствия катионов Трис(гидроксиметил)аминометана в среде культивирования. Следует отметить, что сама возможность изменений структуры антигенных детерминант О-специфических полисахаридов ЛПС под влиянием условий культивирования бактерий на лабораторных средах была выявлена нами впервые.

Продемонстрированная антигенная идентичность полисахаридного материала, формирующего капсулу и ЭПС у A. brasilense, одному из О-специфических полисахаридов, выявленных у исследованных штаммов данного вида, по-видимому, дает основания для уточнения существующих в настоящее время представлений о самостоятельной роли ЭПС азоспирилл в формировании их ассоциативных взаимоотношений с растениями. Знание особенностей структурной организации капсулы и ЭПС азоспирилл может также способствовать созданию эффективных биоспецифических зондов для цитохимических, таксономических и экологических исследований данных бактерий.

Сочетание результатов иммунохимического анализа с данными спектроскопических исследований ЛПС позволило сделать заключения о принципиальных различиях (или сходстве) в общей химической структуре О-специфических полисахаридов, входящих в состав ЛПС азоспирилл. В этой связи представляются важными результаты, доказывающие, что иммунохимическая гетерогенность О-специфических полисахаридов в пределах ЛПС одного штамма не связана с радикальными различиями их моносахаридного состава. Было бы весьма интересно проверить этот вывод с использованием более детальных структурных исследований ЛПС соответствующими физико-химическими методами.

Проведенный комплексный анализ поверхностных структур клеток, содержащих О-антигены, дает представление о распределении данных антигенов в пределах клеточной поверхности азоспирилл. В свою очередь, это позволяет судить о возможной роли соматического антигена при контактных взаимодействиях исследуемых бактерий с разнообразными партнерами. Выявление чехла (липо)полисахаридной природы на флагеллине полярного жгутика бактерий p. Azospirillum (а также известное описание роли полярного жгутика на этапе адсорбции этих бактерий на корнях растений, Michiels et al., 1991) позволяет расценивать поверхностные полисахариды азоспирилл как одну из доминирующих субстанций, обеспечивающих адсорбцию данных бактерий на корнях растения. Кроме того, результаты, полученные при исследовании изменений подвижности азоспирилл под влиянием различных антител, и свидетельствующие об экранирующем эффекте полисахаридного чехла, могут иметь практическое приложение. Тест на ингибирование подвижности бактерий при добавлении к клеточной суспензии штаммоспецифичных антител на ЛПС может быть использован в качестве быстрого серологического теста.

Обнаруженная иммунохимическая идентичность углеводных фрагментов гликозилированного флагеллина полярного жгутика штамма А. brasilense Sp7 одному из двух О-специфических полисахаридов соматического антигена представляется достаточно важным наблюдением. С учетом полученных нами данных об идентичности антигенных детерминант в составе капсульных полисахаридов, экзополисахаридов и липополисахаридов азоспирилл, это позволяет предположить наличие некоего общего пути (либо нескольких перекрещивающихся путей) биосинтеза углеводных поверхностных структур у бактерий p. Azospirillum. Представляется целесообразным развитие этих исследований в направлении изучения конкретных химических структур, ответственных за установленную нами антигенную идентичность углеводных компонентов соматического и жгутикового антигенов азоспирилл, с использованием хорошо развитых современных физико-химических методов анализа строения биомакромолекул.

Обнаруженное нами агрегирующее действие ЛПС и ЛПБК азоспирилл на клеточные суспензии может иметь вполне определенный биологический смысл. Известна способность многих видов почвенных бактерий образовывать агрегаты при их адгезии на корнях растений, а также наличие подобных скоплений бактериальных клеток в ризосфере. С этой точки зрения структурообразующие эффекты ЛПС азоспирилл, обильно экскретируемых данными бактериями в культуральную среду, можно рассматривать как проявление механизма адаптации, облегчающего адгезию бактерий на корнях растений.

Полученные экспериментальные данные показали, что предлагаемый подход, использованный при создании биотест-системы серологической идентификации бактерий рода Azospirillum (учитывающий иммунохимические особенности их углеводных антигенов) имеет значение для более широкого круга микроорганизмов. Распространение методологии комплексных иммунохимических исследований клеточной поверхности, показанной на примере азоспирилл, на представителей других родов почвенных микроорганизмов (например, агробактерий, родококков и др.), представляющих интерес для решения широкого круга физиолого-биохимических и экологических задач, кажется нам достаточно перспективным. Кроме анализа принципиальных вопросов, связанных с изучением структурной организации поверхности клеток, важных для понимания молекулярных механизмов их взаимодействий с разнообразными партнерами, полученные результаты планируются к использованию при разработке эффективных методик определения и исследования штаммов микроорганизмов непосредственно в растительных и почвенных образцах.

Наконец, следует отметить, что традиционно иммунохимический анализ бактерий ограничивается, например, идентификацией исследуемых антигенов на электрофореграммах или в составе клеточной поверхности с использованием различных меток. В отличие от этого, антитела были использованы нами для получения сведений об особенностях структурной организации важнейших поверхностных антигенов азоспирилл. В конечном итоге, это делает возможным построение целостной топографической картины распределения различных структурных элементов в пределах клеточной поверхности исследуемых микроорганизмов, имеющей большое значение для понимания механизмов взаимодействия микроорганизмов с растениями.

В заключение автор считает своим приятным долгом выразить глубокую признательность Борису Исааковичу Шварцбурду, Сергею Юрьевичу Щеголеву, Геннадию Леонидовичу Бурыгину, Оксане Борисовне Серебренниковой, Елене Ильиничне Кацы, Лилии Петровне Петровой, Андрею Вячеславовичу Шелудько, Светлане Анатольевне Конновой, Дмитрию Александровичу Жемеричкину, Владимиру Александровичу Богатыреву, Льву Абрамовичу Дыкману, Валерию Ивановичу Панасенко, Галине Константиновне Солововой, Игорю Борисовичу Жулину и Гледис Александре (Gladys Alexandre) за плодотворное сотрудничество, за предоставленные объекты для исследования и возможность использовать соответствующее оборудование, а также за помощь в работе и неоценимую поддержку.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Матора, Лариса Юрьевна, 2004 год

1. Аленькина С.А., Петрова Л.П., Никитина В.Е. Получение и характеристика мутанта Azospirillum brasilense Sp7 по лектиновой активности // Микробиология. 1998. - 63. - С. 763-768 .

2. Антонюк Л.П., Игнатов В.В. О роли агглютинина зародышей пшеницы в растительно-бактериальном взаимодействии: гипотеза и экспериментальные данные в её поддержку // Физиология растений. -2001.-48.-С. 427-433.

3. Баканчикова Т.И., Лобанок Е.В., Павлова-Иванова Л.К., Редькина Т.В., Нагапстян Ж.А., Майсурян А.Н. Подавление процесса опухолеобразования у двудольных растений штаммами Azospirillum brasilense // Микробиология. 1993. - 62. - С. 515-523.

4. Баканчикова Т.И., Мякиньков А.Г., Павлова-Иванова Л.К., Майсурян А.Н. Участие генов хемотаксиса в установлении ассоциативных взаимоотношений между Azospirillum brasilense и пшеницей // Молекуляр. генетика. 1989. - №4. - С. 24-32.

5. Бахолдина С.И., Красикова И.Н., Соловьёва Т.Ф. Влияние способа культивирования и фазы роста на липополисахаридный состав Yersinia pseudotuberculosis II Биоорг. химия. 2001. - 21.- С. 151-155.

6. Ботвинко И.В. Экзополисахариды бактерий // Успехи микробиологии. -М: Наука, 1985. С. 79-122.

7. Бычков С.М., Кузьмина С.А. Протеогликаны как факторы стерического исключения и адгезии клеток // Успехи современной биологии.— 1992-112.-С. 273-280.

8. Васильев Н.В., Луцюк Н.Б., Палий Г.К., Смирнова О.В. Биохимия и иммунохимия микробных полисахаридов. Томск: Изд-во Томского унта, 1984.-303 с.

9. Вильде И.В. Шварцбурд Б.И., Скворцов И.М. Внеклеточный полисахарид Azospirillum brasilense Sp7 // Сб. тез. Всес. конф., Алма-Ата, 1985. — Алма-Ата: Наука, 1985. Т. 7. - С. 16.

10. Ю.Голубев В.И., Манукян А.Р., Лазарев П.И. Функции капсулы у дрожжевых организмов // Ж. общ. биол. 1984. - 45. - С. 507-517.

11. П.Громов Б.В. Строение бактерий. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1985. - 190 с.

12. Гусев М.В., Минеева Л.А. Микробиология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1985.-376 с.

13. Домарадский И.В. Роль поверхностных структур клеток-реципиентов при конъюгации бактерий // Молекулярная генетика, микробиология и вирусология 1985.-№12.-С. 3-11.

14. Итальянская Ю.В., Никитина В.Е., Мышкина А.К. Серологическая активность полисахаридных компонентов клеточной поверхности Azospirillum brasilense II Микробиология 1987 - 56. - С. 124-127.

15. Кавун Э.М., Колибо Д.В., Борисова Е.Г. Анализ В-эпитопов, формирующихся на белках при обработке глутаровым альдегидом // Прикл. биохим. микробиол. 1998. - 34. - С. 214-219.

16. Кацы Е.И. Молекулярно-генетические процессы, влияющие на ассоциативное взаимодействие почвенных бактерий с растениями / Под. ред. В.В. Игнатова. Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 2003. — 172 с.

17. Кеннет Р.Г., Мак-Керн Т.Дж., Бехтол К.Б. Моноклональные антитела: Гибридомы: новый уровень биологического анализа. — М.: Медицина, 1983.

18. Кленин В.И., Шварцбурд Б.И., Астафьева Н.Г. Характеристика реакций преципитации на стадии формирования агрегетов комплексов антиген-антитело спектротурбидиметрическим методом // Ж. микробиол. эпидемиол. иммунобиол. 1979. - № 6. - С. 18-23.

19. Кленин В.И., Щеголев С.Ю., Лаврушин В.И. Характеристические функции светорассеяния дисперсных систем. Саратов: Изд-во Сарат. унта, 1977.- 176 с.

20. Книрель Ю.А. Липополисахариды грамотрицательных бактерий // Прогресс химии углеводов / Под ред. И.В. Торгова М.: Наука, 1985. — С. 54-71.

21. Книрель Ю.А., Кочетков Н.К. Строение липополисахаридов грамотрицательных бактерий. I. Общая характеристика липополисахаридов и структура липида А (обзор) // Биохимия. 1993. -58. - С. 166-181.

22. Книрель Ю.А., Кочетков Н.К. Структура ЛПС грамотрицательных бактерий III. Структура О-антигенов: Обзор // Биохимия. 1994. - 59. — С. 1324-1383.

23. Коннова С.А., Брыкова О.С., Сачкова О.А., Егоренкова И.В., Игнатов В.В. Исследование защитной роли полисахаридных компонентов капсулы бактерий Azospirillum brasilense II Микробиология. 2001. - 70. - С. 503508.

24. Коннова С.А., Скворцов И.М., Макаров О.Е., Игнатов В.В. Свойства полисахаридных комплексов, продуцируемых Azospirillum brasilense, и получаемых из них полисахаридов // Микробиология. 1994. - 63. - С. 1020-1030.

25. Коннова С.А., Скворцов И.М., Макаров О.Е., Прохорова Р.Н., Игнатов В.В. Полисахаридные комплексы, выделяемые Azospirillum brasilense, и их возможная роль во взаимодействие бактерий с корнями пшеницы // Микробиология. 1995. - 64. - С. 762-768.

26. Кульберг А.Я. Молекулярная иммунология М.: Высшая школа, 1985287 с.

27. Кэбот Е., Мейер М. Экспериментальная иммунохимия. М.: Медицина, 1968.-684 с.

28. Литманович А.А., Кузовлев Ю.Е., Полякова Е.В. Фазовые равновесия в системах типа полимер-частицы-растворитель: несовместимость и комплексообразование // Высокомолек. соед. Б. 1997. - 39. - С. 15271530.

29. Ляшенко В.А., Воробьев А.А. Молекулярные основы иммуногенности антигенов. М.: Медицина, 1982. - 272 с.

30. Матвеев В.Ю., Богатырев В.А., Дыкман Л.А., Матора Л.Ю., Шварцбурд Б.И. Физико-химические свойства поверхности R- и S-вариантов штамма Azospirillum brasilense Sp7 // Микробиология. 1992. - 61. - С. 645-651.

31. Матвеев В.Ю., Петрова Л.П., Журавлева Е.А., Панасенко В.И. Особенности диссоциации в культурах Azospirillum brasilense Sp7 //

32. Молекулярная генетика, микробиология и вирусология. 1987. - №8. — С. 16-18.

33. Метлина A.J1. Жгутики прокариот как система биологической подвижности // Успехи биол. химии. 2001. - 41. - С. 229-282.

34. Муравлёв А.И., Чикаев Н.А., Никонова А.А., Шелковникова Э.М., Мертвецов Н.П. Иммунохимическая идентификация белковых продуктов трёх новых генов из области р13-14 хромосомы 11 человека // Молекул, биология.- 1999.-33.-С. 163-168.

35. Неппер Д. Стабилизация коллоидных дисперсий полимерами. М.: Мир, 1986.-487 с.

36. Никитина В.Е. Лектины азоспирилл: свойства, биологическая активность и перспективы их практического использования: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Саратов: РНИПЧИ «Микроб», 2001. - 43 с.

37. Никитина В.Е., Аленькина С.А., Итальянская Ю.В., Пономарёва Е.Г. Очистка и сравнение лектинов с клеточной поверхности активных и неактивных по гемагглютинации клеток азоспирилл // Биохимия. 1994. -59. - С. 656-662.

38. Петров Р.В. Иммунология. М.: Наука, 1983. - 368 с.

39. Петрова JI. П., Матора Л.Ю., Бурыгин Г.Л., Борисов И.В., Кацы Е.И. Анализ ДНК, ряда культурально-морфологических свойств и структуры липополисахаридов у близкородственных штаммов Azospirillum brasilense II Микробиология. 2004. - В печати.

40. Ройт А. Основы иммунологии. -М.: Мир, 1991. 327 с.46.де Савиньи Д., Спейсер Ф. Иммуноферментная диагностика тропических заболеваний, вызванных паразитами // Иммуноферментный анализ / Под. ред. Т. Нго, Г. Ленхоффа. М: Мир, 1988. - С. 367-384.

41. Соловьёва Т.Ф., Оводов Ю.С. Липополисахарид-белковые комплексы внешней мембраны грамотрицательных бактерий // Биоорг. химия. 1983. -9.-С. 725-733.

42. Соловьева Т.Ф., Набережных Г.А., Мазур А.К. Исследование ассоциации О-специфического полисахарида из Pseudomonas fluorescens с антителами // Биоорг. химия. 1986. - 12. - С. 265-271.

43. Тараненко Т.М., Вейнблат В.И. Современные представления о структуре О-соматического антигена чумного микроба // Иммунохимия и лабораторная диагностика особо опасных инфекций Саратов, 1985.- С. 10-17.

44. Тимаков В.Д., Левашев B.C., Борисов Л.Б. Микробиология. М.: Медицина, 1983.-512 с.

45. Федоненко Ю.П., Егоренкова И.В., Коннова С.А., Игнатов В.В. Участие липополисахаридов азоспирилл во взаимодействии с поверхностью корней пшеницы // Микробиология. 2001. - 70. - 384-390.

46. Федорова Л.С., Позднякова Л.И., Каневская С.В. Выделение азоспирилл из культурных и дикорастущих злаков Саратовской области // Микробиология. 1985. - 54. - С. 684-685.

47. Хлебцов Н.Г., Мельников А.Г., Давыдов М.В., Шварцбурд Б.И. Спектротурбидиметрический метод изучения дрожжевых суспензий // Прикл. биохим. микробиол. 1988. - 24. — С. 581-586.

48. Шелудько А.В., Кацы Е.И. Образование на стенке Azospirillum brasilense полярного пучка пилей и поведение бактерий в полужидком агаре // Микробиология. 2001. - 70. - С. 662-667.

49. Щеголев С.Ю., Хлебцов Н.Г. Применение мини- и микро-ЭВМ при определении параметров дисперсных систем спектротурбидиметрическим методом. — Саратов: Изд-во Сарат. ун-та, 1984. — 48 с.

50. Щеголев С.Ю. Физико-химический анализ дисперсных систем на основе спектротурбидиметрии: Автореф. дисс. д-ра хим. наук. Саратов: СГУ, 1999.-39 с.

51. Яковлев М.Ю. «Эндотоксиновая агрессия» как предболезнь или универсальный фактор патогенеза заболеваний человека и животных // Успехи современной биологии. — 2003. 123. - С. 31-40.

52. Achouak W., DeMot R., Neulin Т. Purification and partial characterization of an outer membrane protein involved in the adhesion of Rhanella aquatilis to wheat roots // FEMS Microbiol. Ecol. 1995. - 16. - P. 19-24.

53. Agarwala-Dutt R., Tilak K.V.B.R., Rana J.P.S. Isolation of Azospirillum from interior of various parts of some graminaceous plants // Z. Mikrobiol. — 1991. -146.-S. 217-219.

54. Albrecht S.L., Okon Y., Lonnquist L., Burris R.H. Nitrogen fixation by corn-Azospirillum associations in a temperate climate // Crop. Sci. 1981. - 21. - P. 301-306.

55. Alexander C., Rietschel E.T. Bacterial lipopolysaccharides and innate immunity // J. Endotoxin Res. 2001. - 7. - P. 167-202.

56. Alexandre G., Rohr R., Bally R. A phase variant of Azospirillum brasilense lacks a polar flagellum and constitutively expresses mechanosensing lateral flagella // Appl. Environ. Microbiol. 1999. - 65. - P. 4701-4704.

57. Alexander D.C, Valvano M.A. Role of the rfe gene in the biosynthesis of the Escherichia coli 07-specific lipopolysaccharide and other O-specific polysaccharides containing N-acetylglucosamine // J. Bacteriol. 1994. - 176. -P. 7079-7084.

58. Amano K., Fukushi K. Electron microscopic studies of endotoxins treated with alkaline and acid reagents // Microbiol. Immunol. 1984. - 28. - P. 161-168.

59. Andersson J., Melchers F., Galanos C., Luderitz O. The mitogenic effect of lipopolysaccharide on bone marrow-derived mouse lymphocytes. Lipid A as the mitogenic part of the molecule // J. Exp. Med. 1973. - 137. -P. 943-953.

60. Armstrong J.L., Shigeno D.S., Calomiris J.J., Seidler R.J. Antibiotic-resistant bacteria in drinking water // Appl. Environ. Microbiol. 1981. - 42. - P. 277283.

61. Arora S. K., Bangera M., Lory S., Ramphal R. A genomic island in Pseudomonas aeruginosa carries the determinants of flagellin glycosylation // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. - 98. - P. 9342-9347.

62. Arunakumari A., Lamm R.B., Neyra-Estens C.A. Changes in the cell surface properties of azospirilla in relation to cell pleomorphism and aggregation // Symbiosis.- 1992. 13. - P. 291-305.

63. Assmus В., Schloter M., Kirchhof G., Hutzler P., Hartmann A. Improved in situ tracking of rhizosphere bacteria using dual staining with fluorescence-labeled antibodies and rRNA-targeted oligonucleotides // Microbial Ecology. 1996. -33.-P. 32-40.

64. Attridge S.R., Fazeli A., Manning P.A., Stroeher U.H. Isolation and characterization of bacteriophage-resistant mutants of Vibrio cholerae 0139 // Microb. Pathog. 2001. - 30. - P. 237-246.

65. Aucken H.M., Oxley D., Wilkinson S.G. Structural and serological characterisation of an O-specific polysaccharide from Serratia plymuthica II FEMS Microbiol. Lett. 1993. - 111. - P. 295-300.

66. Axelson N.H., Kroll J., Weeke B. A manual of quantitative immunoelectrophoresis, methods and applications // Scand. J. Immunol. -1973.-2.- Suppl. 1.

67. Bach J.-F. Antigen-antibody reactions // Immunology / Ed. J.-F. Bach. New York: John Wiley & Sons, 1982. - P. 285-326.

68. Bagger Y.Z. Monoclonal antibodies against Yersinia enterocolitica common antigen produced by immunization with immunoprecipitates // APMIS 1991. -99.-P. 972-976.

69. Baldani V.L.D., Baldani J.I., Dobereiner J. Effects of Azospirillum inoculation on root infection and nitrogen incorporation in wheat // Can. J. Microbiol. -1983.-29.-P. 924-929.

70. Baldani V.L.D., Baldani J.I., Dobereiner J. Inoculation of field-grown wheat (Triticum aestivum) with Azospirillum sp. // Brasil. Biol. Fertil. Soils. 1987. -4. - P. 37-40.

71. Baldani V.L.D., Dobereiner J. Host-plant specificity in the infection of cerals • with Azospirillum spp. // Soil Biol. Biochem. 1980. - 12. - P. 433-439.

72. Barbieri P., Zanelli Т., Galli E., Zanetti G. Wheat inoculation with Azospirillum brasilense Sp6 and some mutants altered in nitrogen fixation and indole-3-acetic acid production // FEMS Microbiol. Lett. 1986. - 36. - P. 87-90.

73. Barbiery P., Galli E. Effect on wheat root development of inoculation with an Azospirillum brasilense mutant with altered indole-3-acetic production // Res. Microbiol. 1993. - 144.-P. 69-75.

74. Bashan Y., Levanony H. Factors affecting adsorption of Azospirillum brasilense Cd to root hairs as compared with root surface of wheat // Can. J. Microbiol. 1989. - 35. - P. 936-944.

75. Bashan Y., Levanony H. Current status of Azospirillum inoculation technology: Azospirillum as a challenge for agriculture // Can. J. Microbiol. — 1990. 36. -P. 591-608.

76. Bashan Y., Levanony H., Klein E. Evidence for a weak active external adsorption of Azospirillum brasilense Cd to wheat roots // J. Gen. Microbiol. -1986.- 132.-P. 3069-3073.

77. Bashan Y., Levanony H.,Whitmoyer R.E. Root surface colonization of noncereal crop plants by pleomorphic Azospirillum brasilense Cd // J. Gen. Microbiol. 1991. - 137. - P. 187-196.

78. Bastarrachea F., Zamudio M., Rivas R. Non-encapsulated mutants of Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum II Can. J. Microbiol. — 1987.-34.-P. 24-29.

79. Bastin D.A., Reeves P.R. Sequence and analysis of the О antigen gene {rfb) cluster of Escherichia coli 0111 // Gene. 1995. - 164. - P. 17-23.

80. Baxa U., Cooper A., Weintraub A., Pfeil W., Seckler R. Enthalpic barriers to the hydrophobic binding of oligosaccharides to phage P22 tailspike protein // Biochemistry. 2001. - 40. - P. 5144-5150.

81. Bazil V., Strominger J.L. Shedding as a mechanism of down-modulation of CD14 on stimulated human monocytes // J. Immunol. 1991. - 147. - P. 15671574.

82. Beijerinck M.W. Uber ein Spirillum, welches freien Stickstoff binden kann? // Zentralbl. Bakteriol. Parasitenkun. Infektionskr. Hyg. 1925. - 63. - S. 353359.

83. Belunis C.J., Clementz Т., Carty S.M., Raetz C.R. Inhibition of lipopolysaccharide biosynthesis and cell growth following inactivation of the kdtA gene in Escherichia coli // J. Biol. Chem. 1995. - 270. - P. 2764627652.

84. Berg H. С., Brown D. A. Chemotaxis in Escherichia coli analyzed by three-dimensional tracking // Nature. 1972. - 239. - P. 500-504.

85. Bhat U.R., Carlson R.W. Chemical characterization of pH-dependent structural epitopes of lipopolysaccharides from Rhizobium leguminosarum biovar phaseoli // J. Bacteriol. 1992. - 174. - P. 2230-2235.

86. Bilar R., Rasul G., Arshad M., Malik K.A. Attachment, colonization and proliferation of Azospirillum brasilense and Enterobacter spp. on root surface of grasses // Word J. Microbiol. Biotechnol. 1993. - 9. - P. 63-69.

87. Bleakley B.H., Gaskins M.H., Hubbell D.H., Zam S.G. Flok formation by Azospirillum lipoferum grown on poly-b-hydroxybutyrate // Appl. Environ. Microbiol. 1988. - 54. - P. 2986-2995.

88. Bohlool В., Schmidt E. The immunofluorecence approach in microbial ecology // Advances in Microbial Ecology / Ed. M. Alexander. — London: Academic press, 1980. P. 203-207.

89. Borneleit P, Blechschmidt B, Kleber HP. Lipopolysaccharide-protein interactions: determination of dissociation constants by affinity electrophoresis // Electrophoresis. 1989. - 10. - P. 848-852.

90. Brade H., Brade L., Rietschel E.T. Structure-activity relationships of bacterial lipopolysaccharides (endotoxins). Current and future aspects // Zentralbl. Bakteriol. Mikrobiol. Hyg. А. 1988a. - 268. - P. 151-79.

91. Brade H., Galanos С. Common lipopolysaccharide specificity: new type of antigen residing in the inner core region of S- and R-form lipopolysaccharides from different families of gram-negative bacteria // Infect. Immun. 1983. -42.-P. 250-256.

92. Bradford M. N. A rapid and sensitive method for the quantification of microgram quantities of protein utilizing the principle of protein-dye binding // Anal. Biochem. 1976. - 72. - P. 248-254.

93. Brimer C.D., Montie T.C. Cloning and comparison of fliC genes and identification of glycosylation in the flagellin of Pseudomonas aeruginosa a-type strains // J Bacteriol. 1998. - 180. - P. 3209-3217.

94. Brisson J.R., Perry M.B. The structures of the two lipopolysaccharide O-chains produced by Salmonella boecker II Biochem. Cell Biol. 1988. - 66. -P. 1066-1077.

95. Carlin N.I., Lindberg A.A., Bock K., Bundle D.R. The Shigella flexneri O-antigenic polysaccharide chain. Nature of the biological repeating unit // Eur. J. Biochem. 1984. - 139. - P. 189-194.

96. Carlson R.W., Kalembasa S., Turowski D., Pachori P., Noel K.D. Characterization of the lipopolysaccharide from a mutant of Rhizobium phaseoli which is defective in infection thread development // J. Bacteriol. -1987.- 169.-P. 4923-4928.

97. Castric P. pilO, a gene required for glycosylation of Pseudomonas aeruginosa 1244 pilin // Microbiology. 1995. - 141. - P. 1247-1254.

98. Cava J.R., Elias P.M., Turowski D.A., Noel K.D. Rhizobium leguminosarum CFN42 genetic regions encoding lipopolysaccharide structures essential for complete nodule development on bean plants // J. Bacteriol. 1989. - 171. - P. 8-15.

99. Chaudhury S., Sengupta A. Association of nitrogen fixing bacteria with leaves of Avicennia officinalis L. a tidal mangrove tree of Sandarban // Indian. J. Microbiol. 1991. - 31. - P. 321 -322.

100. Chester I.R., Meadow P.M. Heterogeneity of the lipopolysaccharide from Pseudomonas aeruginosa II Eur. J. Biochem. 1975. — 58. - P. 273-282.

101. Choma A. Lipopolysaccharides from Mesorhizobium huakuii and Mesorhizobium cicereti: chemical and immunological comparative data I I Acta Biochim. Polonica. 2002. - 49. - P. 1043-1052.

102. Costacurta A., Vanderleyden J. Synthesis of phytohormones by plant-associated bacteria // Crit. Rev. Microbiol.-1995,- 21.- P. 1-18.

103. Ciacci-Woolwine F., Blomfield I. C., Richardson S. H., Mizel S. B. Salmonella flagellin induces tumor necrosis factor alpha in a human promonocytic cell line // Infect. Immun. 1998. - 66. - P. 1127-1134.

104. Coley W.B. Treatment of inoperable malignant tumors with the toxins of Erysipelas and the Bacillus prodigiosus II Am. J. Med. Sci. 1894. - 108. - P. 183-212.

105. Coley-Nauts H, Swift W.E., Coley B.L. The treatment of malignant tumors by bacterial toxins as developed by the William B. Coley, MD, revised in the light of modern research // Cancer Res. 1946. - 6. - P. 205-216.

106. Coughlin R.T., Haug A., McGroarty E.J. Physical properties of defined lipopolysaccharide salts // Biochemistry. 1983. - 22. - P. 2007-2013.

107. Clementz Т., Raetz C.R. A gene coding for 3-deoxy-D-manno-octulosonic-acid transferase in Escherichia coli. Identification, mapping, cloning, and sequencing //J. Biol. Chem. 1991. - 266. - P. 9687-9696.

108. Costerton J.W., Lewandowski Z., Caldwell D.E., Korber D.R., Lappin-Scott H.M. Microbial biofilms // Ann. Rev. Microbiol. 1995. - 49. - P. 711-745.

109. Croes C.L., Moens S., van Bastelaere E., Vanderleyden J., Michiels K. The polar flagellum mediated Azospirillum brasilense adsorption to wheat roots // J. Gen. Microbiol. 1993. - 139. - P. 2261-2269.

110. Dahm H., Rozycki H., Strzelczyk E., Li C.Y. Production of B-group vitamins by Azospirillum spp. grown in media of different pH at different temperatures // Z. Mikrobiol. 1993. - 148. - S. 195-203.

111. David SA, Bechtel B, Annaiah C, Mathan VI, Balaram P. Interaction of cationic amphiphilic drugs with lipid A: implications for development of endotoxin antagonists // Biochim Biophys Acta. 1994. - 1212. - P. 167-175.

112. Davies M. Immunopotentiating activity of lipopopolysaccharides // Immunology of the bacterial cell envelope / Eds. D.E.S. Stewart-Tull, M. Davies.-John Wiley & Sons, 1985.-P. 271-300.

113. Davies R.L., Parton R., Coote J.G., Gibbs H.A., Freer J.H. Outer-membrane protein and lipopolysaccharide variation in Pasteurella haemolytica serotype Al under different growth conditions // J. Gen. Microbiol. 1992. - 138. - P. 909-922.

114. Dazzo F.B., Brill W.J. Bacterial polysaccharide which binds Rhizobium trifolii to clover root hairs // J. Bacteriol. 1979. - 137. - P. 1362-1373.

115. Dazzo F.B., Milam J.B. Serological studies of Spirillum lipoferum II Soil. Crop. Sci. Soc. Florids Proc. 1976. -35-P. 122-126.

116. Dazzo F.B., Urbano M.R., Brill W.J. Transient appearance of lectin receptors on Rhizobium trifolii II Curr. Microbiol. 1979. — 2. - P. 15-20.

117. Deasey M.C., Matthysse A.G. Interactions of wild-type and cellulose-minus mutant of Agrobacterium tumefaciens with tobacco mesophili and tobacco tissue culture cells // Phytopathol. 1984. - 74. - P. 991-994.

118. Dekker R.F., Rietschel E.T., Sandermann H. Jr. Isolation of alpha-glucan and lipopolysaccharide fractions from Acetobacter xylinum II Arch. Microbiol. 1977.- 115.-P. 353-357.

119. Del Gallo M., Negi M., Neira C.A. Calcofluor- and lectin-binding exocellular polysaccharides of Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum И J. Bacteriol. 1989. - 171. - P. 3504-3510.

120. Deloe I.M., Gilchrist J.E. Release of endotoxin in the form of cell wall blebs in vitro growth of Neisseria meningitidis II J. Exp. Med. 1973. - 138. - P. 1156-1167.

121. De Mot R., Vanderleyden J. Application of two-dimensional protein analysis for strain fingerprinting and mutant analysis of Azospirillum species // Can. J. Microbiol. 1989. - 35. - P. 960-967.

122. De-Polli H., Bohlool B.B., Doebereiner J. Serological differentiation of Azospirillum species to different host-plant specificity groups // Arch. Microbiol. 1980. - 126. - P. 217-222.

123. Diaz C., Melchers L., Hooykaas P., Lugtenberg В., Kijne J. Root lectin as a determinant of host-plant specificity in the Rhisobium-\Qg\m\Q symbiosis // Nature. 1989. -338. - P. 579-581.

124. Diedrich D.L., Stein M.A., Schnaitman C.A. Associations of Escherichia coli K-12 OmpF trimers with rough and smooth lipopolysaccharides // J. Bacteriol.- 1990.- 172.-P. 5307-5311.

125. Di Fabio J.L., Brisson J.R., Perry M.B. Structural analysis of the three lipopolysaccharides produced by Salmonella madelia II Biochem. Cell Biol. -1989.-67.-P. 78-85.

126. Dmitriev B.A., Ehlers S., Rietschel E.T. Layered murein revisited: a fundamentally new concept of bacterial cell wall structure, biogenesis and function//Med.Microbiol. Immunol. (Berl).- 1999.- 187.- P. 173-181.

127. Dobereiner J., Baldani V.L. Selective infection of maize roots by streptomycin-resistant Azospirillum lipoferum and other bacteria // Can. J. Microbiol. 1979. -25 - P. 1264-1269.

128. Dobereiner J., Day J.M. Associative symbiosis in tropical grasses: characterization of microorganisms and dinitrogen-fixing sites // Proc. Intern. Symp. on N2-Fixation. Washington, 1976. - P. 518-537.

129. Dodds K.L., Perry M.B., McDonald I.J. Alterations in lipopolysaccharide produced by chemostat-grown Escherichia coli 0157:H7 as a function of growth rate and growth-limiting nutrient // Can. J. Microbiol. — 1987. — 33. — P. 452-458.

130. Doig P., Kinsella N., Guerry P., Trust T. J. Characterization of a post-translational modification of Campylobacter flagellin: identification of a serospecific glycosyl moiety // Mol. Microbiol. 1996. - 19. - P. 379-387.

131. Doig P., Trust T.J. Identification of surface-exposed outer membrane antigens of Helicobacter pylori II Infect. Immun. 1994. - 62. - P. 4526-4533.

132. Dolph P.J., Majerczak D.P., Coplin D.L. Characterization of a gene cluster for exopolysaccharide biosynthesis and virulence in Erwinia stewartii II J. Bacteriol. 1988. - 170. - P. 865-871.

133. Dow M., Newman M.A., von Roepenack E. The induction and modulation of plant defense responses by bacterial lipopolysaccharides // Annu. Rev. Phytopathol. 2000. - 3 8. - P. 241 -261.

134. Droge W., Lehmann V., Liideritz O., Westphal O. Structural investigations on the 2-keto-3-deoxyoctonate region of lipopolysaccharides // Eur. J. Biochem. 1970.- 14.-P. 175-184.

135. Dubois M., Gilles K. A., Hamilton J. K., Roberts P. A. Smith F. Colorimetric method for determination of sugar and related substances // Anal. Biochem. 1956. - 72. - P. 350-356.

136. Eckhardt T. A rapid method for the identification of plasmid deoxyribonucleic acid in bacteria// Plasmid 1978. - 1. - P. 584-588.

137. Eckert В., Weber O.B., Kirchhof G., Halbritter A., Stoffels M., Hartmann A. Azospirillum doebereinerae sp. nov., a nitrogen-fixing bacterium associated with the C4-grass Miscanthus. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. - 51. - P. 17-26.

138. Eskew D.L., Focht D.D., Ting I.P. Nitrogen fixation, denitrification, and pleomorphic growth in a highly pigmented Spirillum lipoferum II Appl. Environ. Microbiol. 1977. - 34. - P. 582-585.

139. El-Samalouti V.T., Hamann L., Flad H.-D. The biology of endotoxin // Bacterial toxins: methods and protocols / Ed. O. Hoist- Totowa, NJ: Humana Press, 2000.-P. 287-309.

140. Eyers M., Vanderlayden J., Van Cool A. Attachment of Azospirillum to isolated plant cells // FEMS Microbiol. Lett. 1988. - 49. - P. 435-439.

141. Falk E.C., Dobereiner J., Johnson J.L., Krieg N.R. Deoxyribonucleic acid homology of Azospirillum amazonense Magalhaes et al. 1984 and emendation of the description of the genus Azospirillum II Inter. J. Syst. Bacteriol. 1985. -35.-P. 117-118.

142. Falk E.C., Johnson J.L., Baldani V.L., Dobereiner J., Krieg N.R. Deoxyribonucleic and ribonucleic acid homology studies of the genera Azospirillum and Coglomeromonas II Inter. J. Syst. Bacteriol. 1986. - 36. - P. 80-95.

143. Fallik E., Sarig S., Okon Y. Morphology and physiology of plant roots associated with Azospirillum II Azospirillum!plant associations / Ed. Y. Okon -Boca Raton, Fla: CRC Press, 1994. P. 77-85.

144. Fani R., Bandi C., Bazzicalupo M., Ceccherini M.F., Fancelli S., Gallori E., Gerace L., Grifoni A., Miclaus N., Damiani G. Phylogeny of the genus Azospirillum based on 16S rDNA sequence ff FEMS Microbiol. Lett. 1995. -129.-P. 195-200.

145. Fedonenko Y.P., Zatonsky G.V., Konnova S.A., Zdorovenko E.L., Ignatov V.V. Structure of the O-specific polysaccharide of the lipopolysaccharide of Azospirillum brasilense Sp245 // Carbohydr. Res. 2002. - 337. - P. 869-872.

146. Felix G., Duran J.D., Volko S., Boiler T. Plants recognise bacteria through the most conserved domain of flagellin // Plant J. 1999. - 18. - P. 265-276.

147. Ferreira M., Fernandes M., Dobereiner J. Role of Azospirillum brasilense nitrate reductase in nitrate assimilation by wheat plants // Biol. Fertil. Soils. -1987.-4.-P. 47-53.

148. Freer J.H. Illustrated guide to the anatomy of the bacterial cell envelope // Immunology of the bacterial cell envelope / Eds. D.E.S. Stewart-Tull, M. Davies. John Wiley & Sons, 1985. - P. 355-384.

149. Freer E., Rojas N., Weintraub A., Lindberg A.A., Moreno E. Heterogeneity of Brucella abortus lipopolysaccharides // Res. Microbiol. 1995. - 146. - P. 569-578.

150. Frey E.A., Miller D.S., Jahr T.G., Sundan A., Bazil V., Espevik Т., Finlay B.B., Wright S.D. Soluble CD14 participates in the response of cells to lipopolysaccharide // J. Exp. Med. 1992. - 176. - P. 1665-1671.

151. Fuerst J.A., Perry J.W. Demonstration of lipopolysaccharide on sheathed flagella of Vibrio cholerae 0:1 by protein A-gold immunoelectron microscopy // J. Bacteriol. 1988. - 170. - P. 1488-1494.

152. Funahara Y., Nikaido H. Asymmetric localization of lipopolysaccharides on the outer membrane of Salmonella typhimurium II J. Bacteriol. 1980. - 141. — P. 1463-1465.

153. Gafny R., Okon Y., Kapulnik Y., Fisher M. Adsorption of Azospirillum brasilense Cd to wheat roots // J. Gen. Microbiol. 1986. - 132. - P. 30693073.

154. Ge Y., Li C., Corum L., Slaughter C. A., Charon N. W. Structure and expression of the FlaA periplasmic flagellar protein of Borrelia burgdorferi II J. Bacteriol. 1998. - 180. - P. 2418-2425.

155. Gerl L., Sumper M. Halobacterial flagellins are encoded by a multigene family. Characterization of five flagellin genes // J. Biol. Chem. 1988. — 263. -P. 13246-13251.

156. Giovanetti L., Ventura S., Bazzicalupo M., Fani R., Materassi R DNA restriction fingerprint analysis of the soil bacterium Azospirillum II J. Gen. Microbiol. 1990. - 136. - P. 1161-1166.

157. Goldman R.C., Leive L. Heterogeneity of antigenic-side-chain length in lipopolysaccharide from Escherichia coli 0111 and Salmonella typhimurium LT2 // Eur. J. Biochem. 1980. - 107. - P. 145-153.

158. Golenbock D.T., Hampton R.Y., Raetz C.R., Wright S.D. Human phagocytes have multiple lipid A-binding sites // Infect. Immun. 1990. - 58. -P. 4069-4075.

159. Gomez-Gomez L., Bauer Z., Boiler T. Both the extracellular leucine-rich repeat domain and the kinase activity of FSL2 are required for flagellin binding and signaling in Arabidopsis II Plant Cell. 2001. - 13. - P. 1155-1163.

160. Gomez-Gomez L., Boiler T. FLS2: A LRR receptor-like kinase involved in recognition of the flagellin elicitor in Arabidopsis II Mol. Cell. 2000. — 5. - P. 1-20.

161. Gomez-Gomez L., Felix G., Boiler T. A single locus determines sensitivity to bacterial flagellin in Arabidopsis thaliana II Plant J. 1999. - 18. - P. 277284.

162. Goodman J.W. Antigenic determinants and antibody combining sites // The Antigens / Ed. M. Sela. New York: Academic Press, 1975. - Vol. 3. - P. 127187.

163. Gowri P.M., Srivastava S. Encapsulation as a response of Azospirillum brasilense Sp7 to zinc stress I I Wold J. Microbiol. Biotechnol. 1996. - 12. — P. 319-322.

164. Gryllos I., Shaw J.G., Gavin R., Merino S., Tomas J.M. Role offlm locus in mesophilic Aeromonas species adherence // Infect. Immun. — 2001. — 69. P. 65-74.

165. Guerry P., Aim R.A., Power M.E., Logan S.M., Trust T.J. Role of two flagellin genes in Campylobacter motility II J. Bacteriol. 1991. - 173. - P. 4757-4764.

166. Gundisch C., Kirchhof G., Baur M., Bode W., Hartmann A. Identification of Azospirillum species by RFLP and pulsed-field gel electrophoresis // Microbial Release. 1993.- 1.-P. 41-45.

167. Gutsmann Т., Haberer N., Carroll S.F., Seydel U., Wiese A. Interaction between lipopolysaccharide (LPS), LPS-binding protein (LBP), and planar membranes // Biol. Chem. 2001. - 382. - P. 425-434.

168. Gustafsson В., Holme Т. Rapid detection of Vibrio cholerae 0:1 by motility inhibition and immunofluorescence with monoclonal antibodies // Eur. J. Clin. Microbiol. 1985. - 4. - P. 291-294.

169. Hadas R., Okon Y. Effect of Azospirillum brasilense inoculation on root morphology and respiration in tomato seedlings // Biol. Fertil. Soils. — 1987. -5.-P. 241-247.

170. Hancock I.C., Poxton I.R. Bacterial cell surface techniques. John Wiley & Sons, 1988.-329 p.

171. Hancock R.E., Scott M.G. The role of antimicrobial peptides in animal defenses // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2000. - 97. - P. 8856-8861.

172. Hartmann A., Singh M., Klingmuller W. Isolation and characterization of Azospirillum mutants excreting high amounts of indole acetic acid // Can. J. Microbiol. 1983. - 29. - P. 916-923.

173. Hartwell J.L., Shear M.J., Adams J.R. Jr. Chemical treatment of tumors. VII. Nature of hemorrage-producing fractions from Serratia marcescens {Bacillus prodigiosus) culture filtrate // J. Natl. Cancer Inst. 1943. - 43. - P. 107-122.

174. Hayashi F., Smith K.D., Ozinsky A., Hawn T.R., Yi E.C., Goodlett D.R., Eng J.K., Akira S., Underhill D.M., Aderem A. The innate immune response to bacterial flagellin is mediated by Toll-like receptor 5 // Nature. 2001. - 410. -P. 1099-1103.

175. Hayashi S., Wu H.C. Lipoproteins in bacteria // J. Bioenerg. Biomembr. -1990.-22.-P. 451-471.

176. Haziot A., Chen S., Ferrero E., Low M.G., Silber R., Goyert S.M. The monocyte differentiation antigen, CD 14, is anchored to the cell membrane by a phosphatidylinositol linkage // J. Immunol. 1988. - 141. - P. 547-552.

177. Haziot A., Ferrero E., Kontgen F., Hijiya N., Yamamoto S., Silver J., Stewart C.L., Goyert S.M. Resistance to endotoxin shock and reduceddissemination of gram-negative bacteria in CD14-deficient mice // Immunity. -1996.-4.-P. 407-414.

178. He X., Rivkina M., Stocker В., Robinson W. S. Hypervariable region IV of Salmonella gene fliCd encodes a dominant surface epitope and a stabilizing factor for function flagella // J. Bacteriol. 1994. - 176. - P. 2406-2414.

179. Heckels J.E., Virji M. Preparation of lipopolysaccharide and enterobacterial common antigen // Bacterial Cell Surface Techniques / Eds. I. Hancock, I. Poxton. John Wiley & Sons. - 1988. - P. 90-96.

180. Helander I.M., Moran A.P., Makela P.H. Separation of two lipopolysaccharide populations with different contents of O-antigen factor 122 in Salmonella enterica serovar typhimurium // Mol. Microbiol. — 1992. — 6. — P. 2857-2862.

181. Henrichsen J. Bacterial surface translocation: a survey and a classification // Bacteriol. Rev. 1972. - 36. - P. 478-503.

182. Hitchcock P.J., Brown T.M. Morphological heterogeneity among Salmonella polysaccharide chemotypes in silver-stain polyacrylamide gels // J. Bacteriol. 1983. - 154. - P. 269-277.

183. Holme Т., Rahman M., Jansson P.E., Widmalm G. The lipopolysaccharide of Moraxella catarrhalis structural relationships and antigenic properties // Eur. J. Biochem. 1999. - 265. - P. 524-529.

184. Hoist O., Brade H. Chemical structure of the core region of bacterial lipopolysaccharides // Bacterial Endotoxic Lipopolysaccharides / Eds. D.C. Morrison, J.L. Ryan. Boca Raton: CRC Press, 1992. - Vol. 1 - P. 135-170.

185. Hoist O., Ulmer A.J., Brade H., Flad H.D., Rietschel E.T. Biochemistry and cell biology of bacterial endotoxin // FEMS Immunol. Med. Microbiol. 1996. - 16.-P. 83-104.

186. Holzenburg A., Engel A., Kessler R., Manz H.J., Lustig A., Aebi U. Rapid isolation of OmpF porin-LPS complexes suitable for structure-function studies // Biochemistry. 1989. - 28. - P. 4187-4193.

187. Hood D.W., Moxon E.R. Lipopolysaccharide phase variation in Haemophilus and Neisseria II Entoxin in Health and Disease / Eds. H. Brade, S.M. Opal, Vogel S.N., Morrisson D.C. New York: Marcel Dekker, 1999. -P. 39-54.

188. Hrabak E., Urbano M., Dazzo F. Growth-phase-dependent immunodeterminants of Rhizobium trifolii lipopolysaccharide which bind trifoliin A, a white clover lectin // J. Bacteriol. 1981. - 148. - P. 697-711.

189. Ibarrola I., Sanz M.L., Gamboa P.M., Mir A., Benahmed D., Ferrer A., Arilla M.C., Martinez A., Asturias J.A. Biological characterization of glutaraldehyde-modified Parietaria judaica pollen extracts // Clin Exp Allergy. -2004.-34.-P. 303-309.

190. Irvin R.T., MacAlister T.J., Costerton J.W. Tris(hydroxy-methyl)aminometane buffer modification of Escherichia coli outer membrane permeability//J. Bacteriol. 1981. - 145.-P. 1397-1403.

191. Ishii J., Nakae T. Lipopolysaccharide promoted opening of the porin channel // FEBS Lett. 1993. - 320. - P. 251-255.

192. Jacques M. Role of lipo-oligosaccharides and lipopolysaccharides in bacterial adhesion // Trends Microbiol. 1996. - 4. - P. 408-410.

193. Jain D., Partiquin D. Root hair deformation, bacterial attachment and plant growth in wheat -Azospirillum association // Appl. Environ. Microbiol. 1984. — 48. - P. 1208-1213.

194. Jakeman S., Lee H., Trevors J. Survival, detection and containment of bacteria // Microbial. Releases. 1993. - 2. - P. 237-252.

195. Jann K., Jann B. Structure and biosynthesis of O-antigens // Handbook of Endotoxin, Vol. 1. Chemistry of Endotoxin / Ed. Rietschel E. Th. Amsterdam: Elsevier Science Publishers, 1984.-P. 138-186

196. Jann В., Jann K. Structure and biosynthesis of the capsular antigens of Escherichia coli// Curr. Top. Microbiol. Immunol. 1990. - 150. - P. 19-42.

197. Jann В., Reske K., Jann K. Heterogeneity of lipopolysaccharides. Analysis of polysaccharide chain lengths by sodium dodecylsulfate-polyacrylamide gel electrophoresis // Eur. J. Biochem. 1975. - 60. - P. 239-246.

198. Jann K., Westphal O. Microbiol polysaccharides // The antigens / Ed. M. Sela. New York: Academic Press, 1975. - P. 1-126.

199. Josenhans C., Ferrero R. L., Labigne A., Suerbaum S. Cloning and allelic exchange mutagenesis of two flagellin genes of Helicobacter felis II Mol. Microbiol. 1999. - 33. - P. 350-362.

200. Kabat E.A. Structural concepts in immunology and immunochemistry. -New York: Holt Rinehardt Winston, 1976. 547 p.

201. Kabat E.A. Basic principles of antigen-antibody reaction // Meth. Enzymol. Immunochemical Techniques. — New York: Academic Press, 1980. — Vol. 70. — P. 3-49.

202. Kalmokoff M.L., Jarrell K.F. Cloning and sequencing of a multigene family encoding the flagellins of Methanococcus voltae II J. Bacteriol. 1991. - 173. -P. 7113-7125.

203. Kannenberg E.L., Carlson R.W. Lipid A and O-chain modifications cause Rhizobium lipopolysaccharides to become hydrophobic during bacteroid development // Mol. Microbiol. 2001. - 39. - P. 379-391.

204. Kapulnik Y., Okon Y., Henis Y. Changes in root morphology of wheat caused by Azospirillum inoculation // Can. J. Microbiol. 1985. - 31. - P. 881887.

205. Kato G., Maruyama Y. Nakamura M. Role of bacterial polysaccharides in the adsorption process of the Rhizobium-pza symbiosis. // Agric. Biol. Chem. -1980-44.-P. 2843-2855.

206. Kato N, Ohta M, Kido N, Naito S, Kuno T. Ultrastructure of Klebsiella 03 lipopolysaccharide isolated from culture supernatant: structure of various uniform salt forms // Microbiol Immunol. 1984. - 28. - P.559-567.

207. Katz A., Weckesser J., Drews G., Mayer H. Chemical and biological studies on the lipopolysaccharide (O-antigen) of Anacystis nidulans II Arch. Microbiol. 1977.- 113.-P. 247-256.

208. Katzy E.I., Matora L. Yu.} Serebrennikova O.B., Scheludko A.V. Involvement of a 120-Mda plasmid of Azospirillum brasilense Sp245 in the production of lipopolysaccharides // Plasmid. 1998. - 40. - P. 73-83.

209. Kauffmann F. The Kauffmann-White schema; diagnostic Salmonella antigen schema // Ergeb Mikrobiol Immunitatsforsch Exp Ther. 1957. - 30. - P. 160216.

210. Kauffmann F., Liideritz O., Stierlin H., Westphal O. Zur Immunchemie der O-Antigene der Enterobacteriaceen. I. Analyse der Zuckerbausteine von Salmonella-O-Antigenen // Zentralbl. Bakt. I Orig. 1960. - 178. - S. 442-458.

211. Kawahara K., Seydel U., Matsuura M., Danbara H., Rietschel E.T., Zahringer U. Chemical structure of glycosphingolipids isolated from Sphingomonaspaucimobilis IIFEBS Lett. 1991. - 292. - P.107-110.

212. Kawahara K., Moll H., Knirel Y.A., Seydel U., Zahringer U. Structural analysis of two glycosphingolipids from the lipopolysaccharide-lacking bacterium Sphingomonas capsulate // Eur. J. Biochem. 2000. - 267. — P. 1837-1846.

213. Kawasaki S., Moriguchi R., Sekiya K., Nakai Т., Ono E., Kume K., Kawahara K. The cell envelope structure of the lipopolysaccharide-lacking gram-negative bacterium Sphingomonas paucimobilis II J. Bacteriol. 1994. — 176.-P. 284-290.

214. Keenleyside W.J, Whitfield C. Genetics and biosynthesis of lipopolysaccharide O-antigens // Entoxin in Health and Disease / Eds. H. Brade, S.M. Opal, S.N. Vogel, D.C. Morrisson. New York: Marcel Dekker, 1999. -P. 331-358.

215. Kenne L., Lindberg B. Bacterial polysaccharides // The polysaccharides, Vol. 2 / Ed. G.O. Aspinall. Orlando: Academic Press, 1983. - P. 287-363.

216. Kerr S., Ball H.J., Mackie D.P., Pollock D.A., Finlay D.A. Diagnostic application of monoclonal antibodies to outer membrane protein for rapid detection of Salmonella II J. Appl. Bacteriol. 1992. - 72. - P. 302-308.

217. Khammas K.M., Ageron E., Grimont P.A.D., Kaiser P. Azospirillum irakense sp. nov., a nitrogen-fixing bacterium associated with rice roots and rhizosphere soil // Res. Microbiol. 1989. - 140. - P. 679-693.

218. Kijne J.W. The Rhizobium infection process // Biogical Nitrogen Fixation / Eds. G. Stacey, R.H. Burris, H.J. Evans. New York: Chapman and Hall, 1992. -P. 349-398.

219. Kirchhof G., Schloter M., Assmus В., Hartmann A. Molecular microbial ecology approaches applied to diazotrophs associated with non-legumes // Soil Boil. Biochem. 1997. - 29. - P. 853-862.

220. Kitchens R.L. Role of CD 14 in cellular recognition of bacterial lipopolysaccharides // Chem. Immunol. 2000. - 74. - P. 61-82.

221. Koch A.L. The biophysics of the gram-negative periplasmic space // Crit. Rev. Microbiol. 1998. - 24. - P. 23-59.

222. Kohler G., Milstein C. Continous cultures of fused cells secreting antibodies of predefined specifity // Nature. 1975. - 256. - P. 495-497.

223. Korhonen T.K, Tarkka E., Ranta H, Haahtela K. Type 3 fimbriae of Klebsiella sp.: molecular characterization and role in bacterial adhesion to plant roots // J. Bacteriol. 1983. - 155. - P. 860-865.

224. Kosslak R.M., Bohlool B.B. Prevalense of Azospirillum spp. in the rhizosphere of tropical plants // Can. J. Microbiol. 1983. - 29. - P. 629-639.

225. Krieg N.R., Dobereiner J. Genus Azospirillum Tarrand, Krieg and • Dobereiner 1979 // Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Vol. 1. —

226. Baltimore/London: Williams & Wilkins, 1984. P. 94-104.

227. Krziwon C., Zahringer U., Kawahara K., Weidemann В., Kusumoto S., Rietschel E.T., Flad H.D., Ulmer A.J. Glycosphingolipids from Sphingomonas paucimobilis induce monokine production in human mononuclear cells // Infect. Immun.- 1995.-63.-P. 2899-2905.

228. Laird M.W., Kloser A.W., Misra R. Assembly of LamB and OmpF in deep rough lipopolysaccharide mutants of Escherichia coli K-12 // J. Bacteriol. -1994.- 176.-P. 2259-2264.

229. Lechner J., Wieland F. Structure and biosynthesis of prokaryotic glycoproteins //Annu. Rev. Biochem. 1989. - 58. - P. 173-194.

230. LeClerc G., Wang S. P., Ely B. A new class of Caulobacter crescentus flagellar genes //J. Bacteriol. 1998. - 180. - P. 5010-5019.

231. Leive L., Shovlin V.K., Mergemhagen S.E. Physical, chemical and immunological properties of lipopolysaccharides released from Escherichia coli by ethylenediaminetetraacetate // J. Biol. Chem. 1968. - 243. - P. 6384-6391.

232. Lerouge I., Vanderleyden J. O-antigen structural variation: mechanisms and possible roles in animal/plant-microbe interactions // FEMS Microbiol. Rev. -2001.-26.-P. 17-47.

233. Levanony H., Bashan Y. Enhancement of cell division in root tips and growth of the elongation zone in wheat roots induced by Azospirillum brasilense Cd // Can. J. Bot. 1989. - 67. - P. 56-61.

234. Levanony H., Bashan Y. Active attachment of Azospirillum brasilense to root surface of non-cereal plants and to sand particles // Plant Soil. 1991. -137.-P. 91-97.

235. Levanony H., Bashan Y., Kahana Z.E. Enzyme-linked immunosorbent assay for specific identification and enumeration of Azospirillum brasilense Cd in cereal roots // Appl. Environ. Microbiol. 1987. - 53. - P. 358-364.

236. Logan S.M., Kelly J.F., Thibault P., Ewing C.P., Guerry P. Structural heterogeneity of carbohydrate modifications affects serospecificity of Campylobacter flagellins // Mol. Microbiol. 2002. - 46. - P. 587-597.

237. Loppnow H. LPS, recILl and smooth muscle cell-ILl activate vascular cells • by specific mechanisms // Prog. Clin. Biol. Res. 1994. - 388. - P.309-321.

238. Luderitz O., Staub A.M., Westphal O. Immunochemistry of О and R antigens of Salmonella and related Enterobacteriaceae II Bacteriol. Rev. — 1966.-P. 192.

239. MacNab R.M. Genetics and biogenesis of bacterial flagella // Annu. Rev. Genet. 1992.-26.-P. 131-158.

240. Madi L., Henis Y. Aggregation in Azospirillum brasilense Cd: conditions and factors involved in cell-to-cell adhesion // Plant and Soil. 1989. - 115.-P. 89-98.

241. Magalhaes F.M., Baldani J.I., Souto S.M., Kuykendall J.R., Dobereiner J. A new acid-tolerant Azospirillum species I I An. Acad. Brasil Cienc. 1983. — 55. -P. 417-430.

242. Mamat U., Seydel U., Grimmecke D., Hoist O., Rietschel E.T. Lipopolisaccharides // Carbohydrates and Their Derivative Including Tannins, Cellulose and Related Lignins / Ed. B.M. Pinto. Amsterdam: Elsevier, 1999. -Vol.3.-P. 179-239.

243. Marceau M., Forest К., Beretti J.L., Tainer J., Nassif X. Consequences of the loss of O-linked glycosylation of meningococcal type IV pilin on piliation and pilus-mediated adhesion // Mol. Microbiol. 1998. - 27. - P. 705-715.

244. Matthysse A.G. Role of bacterial cellulose fibrils in Agrobacterium tumefaciens infection // J. Bacteriol. 1983. - 154. - P. 906-915.

245. Matthysse A.G. Mechanisms of bacterial adhesion to plant surfaces // Bacterial adhesion / Eds. D.C. Savage, M. Fletcher. New York, London: Plenum Press, 1985. - P. 255-273.

246. Matthysse A.G. Characterization of nonattaching mutants of Agrobacterium tumefaciens II J. Bacteriol. 1987. - 169. - P. 313-323.

247. Matthysse A.G., Holmes K.V., Gurlitz H.G. Elaboration of cellulose fibrils by Agrobacterium tumefaciens during attachment to carrot cells // J. Bacteriol. -1981.-145.-P. 583-599.

248. Mavingui P., Laguerre G., Berge O., Heulin T. Genetic and phenotypic diversity of Bacillus polymyxa in soil and in the wheat rhizosphera // Appl. Environ. Microbiol. 1992. - 58. - P. 1894-1903.

249. McCartney A.C., Wardlaw A.C. Endotoxin activities of lipopolysaccharides // Immunology of the Bacterial Cell Envelope / Eds. D.E.S. Stewart-Tull, M. Davies. Chichester: John Wiley & Sons, 1985. - P. 203-238.

250. McGroarty E.J., Rivera M. Growth-dependent alterations in production of serotype-specific and common antigen lipopolysaccharides in Pseudomonas aeruginosa PAOl // Infect. Immun. 1990. - 58. - P. 1030-1037.

251. McDermott P.F., Ciacci-Woolwine F., Snipes J.A., Mizel S.B. High-affinity interaction between gram-negative flagellin and a cell surface polypeptide results in human monocyte activation // Infect. Immun. 2000. - 68. - P. 55255529.

252. Meikle P.J., Perry M.B., Cherwonogrodzky J.W., Bundle D.R. Fine structure of A and M antigens from Brucella biovars // Infect. Immun. 1989. - 57. - P. 2820-2828.

253. Michiels K., Croes C.L., Vanderleyden J. Two different modes of attachment of Azospirillum brasilense Sp7 to wheat roots // J. Gen. Microbiol. -1991.- 137.-P. 2241-2246.

254. Michiels K., Vanderleyden J., Van Gool A.P., Signer E.R. Isolation and characterization of Azospirillum brasilense loci that correct Rhizobium meliloti exoB and exoC mutants // J. Bacteriol. 1988. - 170. - P. 5401-5404.

255. Michiels K., Verreth C., Vanderleyden J. Azospirillum lipoferum and Azospirillum brasilense surface polysaccharide mutants that are affected in flocculation // J. Appl. Bacteriol. 1990. - 69. - P. 705-711.

256. Milner K.C., Rudbach J.A., Ribi E. Bacterial endotoxins: general characteristics // Microbial Toxins. Vol. IV. Bacterial Endotoxins / Eds. G. Weinbaum, S. Kadis, S.J. Ajl. New Work and London: Academic Press, 1971.-P. 1-65.

257. Mimori-Kiyosue Y., Yamashita I., Yamaguchi S., Namba K. Role of the outermost subdomain of Salmonella flagellin in the filament structure revealed by electron microscopy // J. Mol. Biol. 1998. - 284. - P. 521-530.

258. Minamino Т., Yamaguchi S., Macnab R. M. Interaction between FliE and FlgB, a proximal rod component of the flagellar basal body of Salmonella II J. Bacteriol. 2000. - 182. - P. 3029-3036.

259. Moens S., Michiels K., Vanderleyden J. Glycosylation of the flagellin of the polar flagellum of Azospirillum brasilense, a gram-negative nitrogen-fixing bacterium // Microbiology. 1995. - 141. - P. 2651-2657.

260. Molin S. O., Nygren H., Dolonius L. A new method for the study of glutaraldehyde-induced crosslinking properties in proteins with special reference to the reaction with amino groups // J. Histochem Cytochem. 1978. - 26.-P. 412-414.

261. Morgan J.A.W., Winstanley C., Pickup R., Saunders J. Rapid immunocapture of Pseudomonas putida cells from lake water by using bacterial flagella // Appl. Environ. Microbiol. 1991. - 57. - P. 503-509.

262. Muhlradt P.F., Golecki J.R. Asymmetrical distribution and artifactual reorientation of lipopolysaccharide in the outer membrane bilayer of Salmonella typhimurium II Eur. J. Biochem. 1975. - 51. — P. 343-352.

263. Murty M.G., Ludha J.K. Differential colonization of Azospirillum lipoferum on roots of two varieties of rice (Oryza sativa L.) // Biol. Fertil. Soils. 1987.-4.-P. 3-7.

264. Muzio M., Polentarutti N., Bosisio D., Prahladan M.K., Mantovani A. Toll-like receptors: a growing family of immune receptors that are differentially expressed and regulated by different leukocytes // J. Leukoc. Biol. 2000b - 67. - P. 450-456.

265. Namba K., Yamashita I., Vonderviszt F. Structure of the core and central channel of bacterial flagella // Nature. 1989. - 342. - P. 648-654.

266. Nelson D., Bathgate A.J., Poxton I.R. Monoclonal antibodies as probes for detecting lipopolysaccharide expression on Escherichia coli from different growth conditions// J. Gen. Microbiol. 1991. - 137.-P. 2741-2751.

267. Newman M.A., Van Roepenack E., Daniels M., Dow M. Lipopolysaccharides and plant responses to phytopathogenic bacteria // Plant Pathol. 2000. - 1. - P. 25-31.

268. Newton S.M.C., Wasley R.D., Wilson A., Rosenberg L.T., Miller J.F., Stocker B.A. Segment IV of a Salmonella flagellin gene specifies flagellar antigen epitopes // Mol. Microbiol. 1991. - 5. - P. 419-425.

269. Nghiem H.O., Himmelspach K., Mayer H. Immunochemical and structural analysis of the О polysaccharides of Salmonella zuerich II J. Bacteriol. — 1992. 174.-P. 1904-1910.

270. Nikaido H. Porins and specific channels of bacterial outer membranes // Mol Microbiol. 1992. - 6. - P. 435-442.

271. Nikaido H., Vaara M. Molecular basis of bacterial outer membrane permeability // Microbiol. Rev. 1985. - 49. - P. 1-32.

272. Nikaido H., Vaara M. Outer membrane // Escherichia coli and Salmonella typhimurium / Ed. F.C. Neidhardt. Washington, DC: American Society for Microbiology, 1987.-P. 7-22.

273. Noel K.D. Rhizobial polysaccharides required in symbiosis with legumes // Molecular signals in Plant-Microbe Communications / Ed. D.P.S. Verma. — Boca Raton: CRC Press, 1992. P. 341-357.

274. Nosko P., Bliss L.C., Cook F.D. The association of free-living nitrogen-fixing bacteria with the roots of High Arctic graminoids // Arct. Alp. Res. -1994.-26.-P. 180-186.

275. Nuhse T.S., Peck S.C., Hirt H., Boiler T. Microbial elicitors induce activation and dual phosphorylation of the Arabidopsis thaliana МАРК 6 // J. Biol. Chem. 2000. - 275. - P. 7521-7526.

276. Nuijten P.J, van Asten F.J., Gaastra W., van der Zeijst B.A. Structural and functional analysis of two Campylobacter jejuni flagellin genes // J. Biol. Chem. 1990. - 265. - P. 17798-17804.

277. Obst U., Huebner I., Wecker M., Bitter-Suermann D. Immunological method using monoclonal antibodies to detect Enterobacteriaceae in drinking water // Aqua. 1989. - 38. - P. 136-142.

278. Ohta-Tada U., Takagi A., Koga Y., Kamiya S., Miwa T. Flagellin gene diversity among Helicobacter pylori strains and IL-8 secretion from gastric epithelial cells // Scand. J. Gastroenterol. 1997. - 32. - P. 455-459.

279. Ogan M. Studies on the ecology of aquatic bacteria of the lower Niger delta: populations of viable cells and physiological groups // Arch. Hydrobiol. — 1991. 124.-P. 235-252.

280. Okon Y. Microbial inoculants as crop-yield enhancers // Crit. Rev. Biotechnol. 1987. - 6. - P. 388-401.

281. Okon Y., Itzigsohn R. Poly-(3-hydroxybutyrate metabolism in Azospirillum brasilense and the ecological role of PHB in the rhizosphera // FEMS Microbiol. Lett. 1992. - 103. - P. 131-139.

282. Okon Y., Kapulnik Y. Development and function of ^zosp/V/Z/wra-inoculated roots // Plant Soil. 1986. - 90. - P. 3-16.

283. Okon Y., Labandera-Gonzales C. Agronomic application of Azospirillum'. An evaluation of 20 years worldwide field inoculation // Soil Biol. Biochem. -1994.-26.-P. 1591-1601.

284. Onica D., Dobre M.A., Lenkei R. Immunogenicity of glutaraldehyde treated homologous monomeric albumin in rabbits // Immunochemistry. 1978. — 15. -P. 941-944.

285. Onkelinx E., Meuldermans W., Joniau M., Lontie R. Glutaraldehyde as a coupling reagent in passive haemagglutination // Immunology. 1969 — 16. -P. 35-43.

286. Orskov F., Orskov I. Escherichia coli serotyping and disease in man and animals // Can. J. Microbiol. 1992. - 38. - P. 699-704.

287. Ouchterlony O., Nilsson L.-A. Immunodiffusion and immunoelectrophoresis // Handbook of Experimental Immunology. Vol. 1. Immunochemistry / Ed. D.M. Weiz. Oxford: Alden Press, 1979. - P. 19-33.

288. Palva E.T., Makela P.H. Lipopolysaccharide heterogeneity in Salmonella typhimurium analyzed by sodium dodecyl sulfate polyacrylamide gel electrophoresis // Eur. J. Biochem. 1980. - 107. - P. 137-143.

289. Parge H. E., Forest К. Т., Hickey M. J., Christensen D. A., Getzoff E. D., Tainer J. A. Structure of the fibre-forming protein pilin at 2.6 A resolution // Nature. 1995. - 378. - P. 32-38.

290. Patriquin D.J., Dobereiner J. Light microscopy observations of tetrazolium-reducing bacteria in the endorhizosphere of maize and other grasses in Brasil // Can. J. Microbiol. 1978. - 24. - P. 734-747.

291. Patriquin D.J., Dobereiner J., Jain D.K. Sites and processes of association between diazotrophs and grasses // Can. Microbiol. 1983- 29 - P. 900-915.

292. Paul A., Clark F.E. Soil microbiology and biochemistry. San Diego: Academic Press, 1988.

293. Pazur J.H., Kelly S.A. The identification of antigenic determinants by coupled imhibition agar diffusion method // J. Immunol. Meth. - 1984. - 75. -P. 107-116.

294. Pedersen J.C., Jacobsen C.S. Fate of Enterobacter cloacae JP120 and Alcaligenes eutrophus АЕ01Ю6 in soil during water stress: effects of culturability and viability // Appl. Environ. Microbiol. — 1993. 59. - P. 15601564.

295. Peterson A.A., McGroarty E.J. High-molecular-weight components in lipopolysaccharides of Salmonella typhimurium, Salmonella minnesota, and Escherichia colill J. Bacteriol. 1985. - 162. - P. 738-745.

296. Pfeiffer R. Untersuchungen iiber das Choleragift // Z. Hygiene. 1892. - 11. -S. 393-412.

297. Pleier E., Schmitt R. Identification and sequence analysis of two related flagellin genes in Rhizobium meliloti II J. Bacteriol. 1989. - 171. - P. 14671475.

298. Pleier E., Schmitt R. Expression of two Rhizobium meliloti flagellin genes and their contribution to the complex filament structure // J. Bacteriol. 1991. — 173.-P. 2077-2085.

299. Pon G., Staub A.M. Chemical study of a somatic typhoid polyoside // Bull. Soc. Chim. Biol. (Paris). 1952. - 34. - P. 1132-1144.

300. Power P.M., Jennings M.P. The genetics of glycosylation in Gram-negative bacteria // FEMS Microbiol. Lett. 2003. - 218. - P. 211-222.

301. Puvanesarajah V., Schell F., Stacey G., Douglas C., Nester E. Role of 2-linked-b-D-glucan in the virulence of Agrobacterium tumefaciens II J. Bacteriol. 1985.- 164-P. 102-106.

302. Qadri F, Haque A, Hossain A, Albert MJ. Production of slime polysaccharides by Shigella dysenteriae type 1 // Microbiol Immunol. — 1994. — 38. -P. 11-18.

303. Rabinovitch M. Attachment of modified erythrocytes to phagocytic cells in absence of serum // Proc. Soc. exp. Biol. Med. 1967. - 124. - P. 396-399.

304. Ramos A., Zavala F., Hoecker G. Immune response to glutaraldehyde-treated cells. I. Dissociation of immunological memory and antibody production // Immunology. 1979. - 36. - P. 775-780.

305. Reinhold В. В., Hauer C. R., Plummer Т. H., Reinhold V. N. Detailed • structural analysis of a novel, specific O-linked glycan from the prokaryote

306. Flavobacterium meningosepticum II J. Biol. Chem. 1995. — 270. - P. 1319713203.

307. Rely veld E.H. Preparation of antitoxic and antimicrobial vaccines using glutaraldehyde //Acad. Sci. Hebd. Seances Acad. Sci. D. 1973. - 6. - P. 613616.

308. Reuhs B.L., Kim J.S., Badgett A., Carlson R.W. Production of cell-associated polysaccharides of Rhizobium fredii USDA205 is modulated by apigenin and host root extract // Mol. Plant Microbe Interact. 1994. - 7. - P. 240-247.

309. Rick P.D., Hubbard G.L., Barr K. Role of the rfe gene in the synthesis of the 08 antigen in Escherichia coli K-12 // J. Bacteriol. 1994. - 176. - P. 28772884.

310. Ried G., Hindennach I., Henning U. Role of lipopolysaccharide in assembly of Escherichia coli outer membrane proteins OmpA, OmpC, and OmpF // J. Bacteriol. 1990. - 172. - P. 6048-6053.

311. Rietschel E.T., Brade H. Bacterial endotoxins // Sci. Am. 1992. - 267. - P. 54-61.

312. Rietschel E.T., Kirikae Т., Schade F.U., Ulmer A.J., Hoist O., Brade H., Schmidt G., Mamat U., Grimmecke H.D., Kusumoto S. The chemical structure of bacterial endotoxin in relation to bioactivity // Immunobiology. 1993. -187.-P. 169-190.

313. Rietschel E.T., Westphal O. Endotoxin: historical perspectives // Entoxin in Health and Disease / Eds. H. Brade, S.M. Opal, S.N. Vogel, D.C. Morrisson. -New York: Marcel Dekker, 1999. P. 1-30.

314. Rivera M., Bryan L.E, Hancock R.E, McGroarty E.J. Heterogeneity of lipopolysaccharides from Pseudomonas aeruginosa: analysis of lipopolysaccharide chain length //J. Bacteriol. 1988. - 170. - P. 512-521.

315. Robbins P.W., Uchida T. Studies on the chemical basis of the phage conversion of O-antigens in the E group Salmonella II Biochemistry. 1962a. -l.-P. 323-335.

316. Robbins P.W., Uchida T. Determinants of specificity in Salmonella: changes in antigenic structure mediated by bacteriophage // Fed. Proc. 1962b. - 21. -P. 702-710.

317. Rodelas В., Salmeron V., Martinez-Toledo M.V., Gonzalez-Lopez J. Productions of vitamins by Azospirillum brasilense in chemically-defined media // Plant Soil. 1993. - 153. - P. 97-101.

318. Sadasivan L., Neyra C. Flocculation in Azospirillum brasilense and Azospirillum lipoferum: exopolysaccharides and cyst formation // J. Bacteriol. — 1985.- 163.-P. 716-723.

319. Sadasivan L., Neyra C. Cyst production and brown pigment formation in aging cultures of Azospirillum brasilense ATCC 29145 // J. Bacteriol. 1987. -169.-P. 1670-1677.

320. Sanderson C.J., Frost P. The induction of tumour immunity in mice using glutaraldehyde-treated tumor cells // Nature. 1974. - 19. - P. 690-691.

321. Sarig S., Blum A., Okon Y. Improvement of the water status and yield of field-grown grain sorghum (Sorghum bicolor) by inoculation with Azospirillum brasilense // J. Agric. Sci 1988. - 110. - P. 271-277.

322. Schaad N. Serological identification of plant pathogenic bacteria // Ann. Rev. Phytopathol. 1979. - 17. - P. 123-147.

323. Schank S.C., Smith R.L., Weiser G.C. Fluorescent antibody technique to identify Azospirillum brasilense associated with roots of grasses // Soil Biol. Biochem.- 1979.- 11.-P. 287-295.

324. Schindler H., Rosenbusch J.P. Matrix protein in planar membranes: clusters of channels in a native environment and their functional reassembly // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1981. - 78. - P. 2302-2306.

325. Schlosshardt J. Studies on the origin of T antigens in the S-R variation in Salmonella // Arch. Hyg. Bakteriol. 1960. - 177. - P. 176-185.

326. Schloter M., Assmus В., Hartmann A. The use of immunological methods to detect and identify bacteria in the environment // Biotechnol. Advances. 1995. -13.-P. 75-90.

327. Schloter M., Bode W., Hartmann A. Characterization of monoclonal antibodies against cell surface structures of Azospirillum brasilense Sp 7 using ELISA Techniques // Symbiosis. 1992. - 13. - P. 37-45.

328. Schloter M., Hartmann A. Production and characterization of strain specific monoclonal antibodies against outer membrane components of Azospirillum brasilense Sp245 // Hybridoma. 1996. - 15. - P. 225-232.

329. Schnaitman C.A., Klena J.D. Genetics of lipopolysaccharide biosynthesis in enteric bacteria // Microbiol. Rev. 1993. - 57. - P. 655-682.

330. Schumann R.R., Leong S.R., Flaggs G.W., Gray P.W., Wright S.D., Mathison J.C., Tobias P.S., Ulevitch R.J. Structure and function of lipopolysaccharide binding protein // Science. 1990. - 249. - P. 1429-1431.

331. Sen K., Nikaido H. Lipopolysaccharide structure required for in vitro trimerization of Escherichia coli OmpF porin // J. Bacteriol. 1991. - 173. - P. 926-928.

332. Seydel U., Labischinski H., Kastowsky M., Brandenburg K. Phase behavior, supramolecular structure, and molecular conformation of lipopolysaccharide // Immunobiology. -1993.-187.-P.191-211.

333. Shah S., Karkhanis V., Desai A. Isolation and characterization of siderophore, with antimicrobial activity, from Azospirillum lipoferum II Curr. Microbiol. 1992. - 25. - P. 347-351.

334. Shands J.W., Chun P.W. The dispersion of gram-negative lipopolysaccharide by deoxycholate. Subunit molecular weight // J Biol Chem. 1980.-255.-P. 1221-1226.

335. Shchyogolev S.Yu. Inverse problems of spectroturbidimetry of biological disperse systems: An overview // J. Biomed. Opt. 1999. - 4. - P. 490-503.

336. Shchyogolev S.Yu., Khlebtsov N.G., Schwartsburd B.I. Spectroturbidimetry as applied to biomedical and immunological investigations // Optical Methods of Biomedical Diagnostics and Therapy / Ed. V.V. Tuchin. Bellingham: SPIE, 1993.-Vol. 1981.-P. 67-87.

337. Shear M.J., Turner F.C. Chemical treatment of tumors. V. Isolation of the hemorrage-producing fractions from Serratia marcescens (Bacillus prodigiosus) culture filtrate // J. Natl. Cancer Inst. 1943. - 43. - P. 81-97.

338. Skerman V.B.D., McGowan V., Sneath P.H.A. Approved lists of bacterial names // Int. J. Syst. Bacteriol. 1980. - 30. - P. 225-420.

339. Skvortsov I.M., Ignatov V.V. Extracellular polysaccharides and polysaccharide-containing biopolymers from Azospirillum species: properties and possible role in interaction with plant roots // FEMS Microbiol. Lett. — 1998.- 165.-P. 223-229.

340. Sleytr U.B., Messner P., Minnikin D.E., Heckels V.E., Virji M., Hancock I., Poxton I. Structure of bacteria and their envelopes // Bacterial Cell Surface Techniques / Eds. I. Hancock, I. Poxton. John Wiley & Sons. - 1988. - P. 132.

341. Smit G., Kijne J.W., Lugtenberg B.J.J. Correlation between extracellular fibrils and attachment of Rhizobium leguminosarum to pea root hair tips // J. Bacteriol. 1986.- 168.-P. 821-827.

342. Smit G., Kijne J.W., Lugtenberg B.J.J. Involvement of both cellulose fibrils1. Л Iand Ca -dependent adhesin in the attachment of Rhizobium leguminosarum to pea root hair tips//J. Bacteriol. 1987. - 169.-P. 4294-4301.

343. Smit G., Kijne J.W., Lugtenberg B.J.J. Roles of flagella, lipopolysaccharide and Ca -dependent cell surface protein in attachment of Rhizobium leguminosarum biovar viciae to pea root hair tips // J. Bacteriol. 1989. — 171. -P. 569-572.

344. Smit G., Swart S., Lugtenberg B.J.J., Kijne J.W. Molecular mechanisms of attachment of Rhizobium bacteria to plant roots // Mol. Microbiol. — 1992. 6. -P. 2897-2903.

345. Smith A.R., Zamze S.E., Munro S.M., Carter K.J., Hignett R.C. Structure of the sidechain of lipopolysaccharide from Pseudomonas syringae pv. morsprunorum C28 // Eur. J. Biochem. 1985. - 149. - P. 73-78.

346. Soto G.E., Hultgren S.J. Bacterial adhesins: common themes and variations in architecture and assembly // J. Bacteriol. 1999. - 181. - P. 1059-1071.

347. Spaink H.P. Rhizobial lipo-oligosaccharides: answers and questions // Plant Mol. Biol. 1992. - 29. - P. 977-986.

348. Speiser F. Serodiagnosis of tissue dwelling parasites: application of a multi-antigen Enzyme-Linked-immunosorbent Assay (ELISA) for screening // Ann. Soc. Beige Med. Trop. 1982. - 62. - P. 103-120.

349. Stancheva I., Dimitrov I., Kaloyanova N., Dinev N., Poushkarov N. Improvement of the nitrogen uptake and nitrogen content in maize {Zea mays L.) by inoculation with Azospirillum brasilense II Agrochimica. — 1995. — 39 — P. 299-306.

350. Starnes C.O. Coley's toxins in perspective // Nature. 1992. - 357. - P. 1112.

351. Staub A.M. Chemical constitution of some sites present on the surface of Enterobacteriaceae responsible for their specificity towards antibodies and bacteriophages // Pathol. Microbiol. (Basel). 1961. - 24. - P. 890-909.

352. Staub A.M., Tinelli R., Luderitz O., Westphal O. Immunochemical study of Salmonella. V. Role of various sugars, especially 3, 6-bis-desoxyhexoses, in the specificity of Kauffmann-White О antigens // Ann Inst Pasteur (Paris). 1959. -96.-P. 303-332.

353. Stead A., Main J.S., Ward M.E., Watt P.J. Studies on lipopolysaccharides isolated from strains of Neisseria gonorrhoeae II J. Gen. Microbiol. — 1975. -88. P. 123-131.

354. Steenhoudt O., Vanderleyden J. Azospirillum, a free-living nitrogen-fixing bacterium closely associated with grasses: genetic, biochemical and ecological aspects // FEMS Microbiol. Rev. 2000. - 24. - P. 487-506.

355. Stevenson G., Kessler A., Reeves P.R. A plasmid-borne O-antigen chain length determinant and its relationship to other chain length determinants // FEMS Microbiol. Lett. 1995. - 125. - P. 23-30.

356. Strzelczyk E., Kampert M., Li C.Y. Cytokinin-like substances and ethylene production by Azospirillum in media with different carbon sources // Microbiol. Res.-1994.-149.-P. 55-60.

357. Stutman O. Specific immune response to soluble antigens from mouse mammary tumors // Proc. VIII Meeting on Mammary Cancer in Experimental Animals and Man. National Cancer Programs, 1973. P. 47.

358. Syzmanski С. M., Yao R., Ewing C. P., Trust T. J., Guerry P. Evidence for a system of general protein glycosylation in Campylobacter jejuni И Mol. Microbiol. 1999. - 32. - P. 1022-1030.

359. Tao H., Brewin N.J., Noel K.D. Rhizobium leguminosarum CFN42 lipopolysaccharide antigenic changes induced by environmental conditions 11 J. Bacteriol. 1992. - 174. - P. 2222-2229.

360. Tapia-Hernandez A., Mascarua-Esparza M.A., Caballero Mellado J. Production of bacteriocins and siderophore-like activity by Azospirillum brasilense И Microbiology. 1990. - 64. - P. 73-83.

361. Thomashow L.S., Rittenberg S.C. Isolation and composition of sheathed flagella from Bdellovibrio bacteriovorus 109J // J. Bacteriol. — 1985. 163. - P. 1047-1054.

362. Tien Т., Gaskins M., Hubbell D. Plant growth substances produced by Azospirillum brasilense and their effect on the growth of pearl millet // Appl. Environ. Microbiol. 1979. - 37. - P. 1016-1024.

363. Tijssen P. Practice and theory of enzyme immunoassays // Laboratory techniques in biochemistry and molecular biology, Vol. 15 / Eds. R.H. Burdon, P.H. van Knippenberg. Amsterdam, New York, London: Elsevier, 1985. - P. 423-447.

364. Tobias P.S. Lipopolysaccharide-binding protein // Entoxin in Health and Disease / Eds. H. Brade, S.M. Opal, S.N. Vogel, D.C. Morrisson. New York: Marcel Dekker, 1999. - P. 359-367.

365. Tronick S.R, Martinez R.J. Methylation of the flagellin of Salmonella typhimurium IIJ Bacteriol. 1971. - 105. - P. 211-219.

366. Tsai C.M., Frasch C.E. A sensitive silver stain for detecting lipopolysaccharidesin polyacrylamide gels // Anal. Biochem. 1982. — 119.— P. 115-119.

367. Tsang V.C.W., Peralta J.M., Simons A.R. Enzyme-linked immunoelectrotransfer blot techniques (ELISA) for studying the specificities of antigens and antibodies separated by gel electrophoresis // Methods Enzymol. -1983.-92.-P. 377-391.

368. Tyler M.E., Milam J.R., Smith R.L., Schank S.C., Zuberer D.A. Isolation of Azospirillum from diverse geographic regions // Can. J. Microbiol. 1979. -25.-P. 693-697.

369. Uchida Т., Robbins P.W., Luria S.E. Analysis of the serologic determinant groups of the Salmonella О antigen // Biochemistry. 1963. — 2. — P. 663-668.

370. Umali-Garcia M., Hubbell D., Gaskins M., Dazzo F. Adsorption and mode of entry of Azospirillum brasilense to grass roots // Associative ^-Fixation, Boca Raton: CRC Press, 1981. Vol. 1. - P. 49-62.

371. Umali-Garcia M., Hubbell D., Gaskins M., Dazzo F. Association of Azospirillum with grass roots // Appl. Environ. Microbiol. 1980. - 39. - P. 219-226.

372. Unger F.M. The chemistry and biological significance of 3-deoxy-D-manno-2-octulosonic acid (Kdo) // Adv. Carbohydr. Chem. Biochem. — 1981. -38.-P. 323-387.

373. Vaara M. Agents that increase the permeability of the outer membrane // Microbiol. Rev. 1992. - 56. - P. 395-411.

374. Vaara M. Lipopolysaccharide and permeability of the bacterial outer membrane // Endotoxin in Health and Disease / Eds. H. Brade, S.M. Opal, S.N. Vogel, D.C. Morrisson. New Work: Marcel Dekker, 1999. - P. 31-38.

375. Westphal O., Jann K. Bacterial lipopolysaccharides. Extraction with phenol-water and further applications of the procedure // Methods of carbohydrate chemistry / Ed. R. L. Whistler. New York: Academic Press, 1965. - Vol. 5. -P. 83-91.

376. Westphal O., Jann K., Himmelspach K. Chemistry and immunochemistry of bacterial lipopoplysaccharide as cell wall antigens and entotoxins // Prog. Allergy. 1983. - 33. - P. 9-39.

377. Westphal O., Luderitz O, Bister F. Uber die Extraktion von Bakterien mit Phenol/Wasser // Z. Naturforsch. 1952. - 7. - S. 148-155.

378. Westphal O., Luderitz O. Chemische Erforschung von Lipopolysacchariden Gram-negativer Bakterien // Angew. Chem. 1954. - 66. -S. 407-417.

379. Whatley M., Bodwin J., Lippincott В., Lippincott J. Role for Agrobacterium cell envelop lipopolysaccharide in infection site attachment // Infection and Immunity. 1976. - 13. - P. 1080-1083.

380. Whitfield C., Richards J.C., Perry M.B., Clarke B.R., MacLean L.L. Expression of two structurally distinct D-galactan О antigens in the lipopolysaccharide of Klebsiella pneumoniae serotype Ol // J Bacteriol. 1991. - 173.-P. 1420-1431.

381. Whitfield С., Valvano M.A. Biosynthesis and expression of cell-surface polysaccharides in Gram-negative bacteria // Adv. Microb. Physiol. 1993. -35.-P. 135-246.

382. Wiemann В., Starnes C.O. Coley's toxins, tumor necrosis factor and cancer research: a historical perspective // Pharmacol. Ther. 1994. - 64. - P. 529-564.

383. Wilkinson S.G. Bacterial lipopolysaccharides themes and variations // Prog. Lipid Res. - 1996. - 35. - P. 283-343.

384. Wolpert J., Albersheim P. Host-symbiont interactions. I. The lectins of legumes interact with the O-antigen containing lipopolysaccharides of their symbiont rhizobia // Biochem. Biophys. Res. Commun. 1976. - 70. - P. 729737.

385. Wood P.J. Specificity in the interaction of direct dyes with polysaccharides // Carbohydr. Res. 1980. - 85. - P. 271-287.

386. Wright S.D., Ramos R.A., Tobias P.S., Ulevitch R.J., Mathison J.C. CD14, a receptor for complexes of lipopolysaccharide (LPS) and LPS binding protein //Science. 1990.-249.-P. 1431-1433.

387. Wyckoff T.J., Raetz C.R., Jackman J.E. Antibacterial and antiinflammatory agents that target endotoxin // Trends. Microbiol. 1998. - 6. -P. 154-159.

388. Wyss C. Flagellins, but not endoflagellar sheath proteins, of Treponema pallidum and of pathogen-related oral spirochetes are glycosylated // Infect. Immun. 1998. - 66. - P. 5751-5754.

389. Xu P., Leong S., Sequeira L. Molecular cloning of genes that specify virulence in Pseudomonas solanacearum II J. Bacteriol. 1988. — 170. - P. 617-622.

390. Yagoda-Shagam J., Barton L.L., Reed W.P., Chiovetti R. Fluorescein isothiocyanate-labeled lectin analysis of the surface of the nitrogen-fixingbacterium Azospirillum brasilense by flow cytometry // Appl. Environ. Microbiol. 1988.-54.-P. 1831-1837.

391. Yegorenkova I.V., Konnova S.A., Sachuk V.N., Ignatov V.V. Azospirillum brasilense colonisation of wheat root and the role of lectin-carbohydrate interactions in bacterial adsorption and root-hair deformation // Plant Soil. — 2001.-231.-P. 275-282.

392. Yokota S., Kaya S., Sawada S., Kawamura Т., Araki Y., Ito E. Characterization of a polysaccharide component of lipopolysaccharide from Pseudomonas aeruginosa IID 1008 (ATCC 27584) as D-rhamnan // Eur. J. Biochem. 1987. - 167. - P. 203-209.

393. Yonekura K., Maki S., Morgan D.G., DeRosier D.J., Vonderviszt F., Imada K., Namba K. The bacterial flagellar cap as the rotary promoter of flagellin self-assembly // Science. 2000. - 290. - P. 2148-2152.

394. Zaady E., Perevolotsky A., Okon Y. Promotion of plant growth by inoculum with aggrigated and single cell suspentions of Azospirillum brasilense Cd // Soil. Biol. Biochem. 1993. - 25. - P. 819-823.

395. Zhulin I.B., Armitage J.P. The role of taxis in the ecology of Azospirillum //Symbiosis.-1992.-13.-P. 199-206.

396. Zhulin I.B., Armitage J.P. Motility, chemokinesis and methylation-independent chemotaxis in Azospirillum brasilense II J. Bacteriol. — 1993. — 175.-P. 952-958.