Структурно-функциональные изменения в онтогенезе растений кукурузы (Zea mays L.) под действием ауксина и цитокинина тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат биологических наук Калинина, Екатерина Андреевна

• Калинина, Екатерина Андреевна
• кандидат биологических наук
• 2010

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Калинина, Екатерина Андреевна

ВВЕДЕНИЕ

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Ауксины и цитокинины как регуляторы роста, развития и морфогенеза растений

1.1.1. Действие ауксинов на рост, развитие, морфогенез растений

1.1.2. Современные представления о механизме ауксин-зависимого роста растяжением

1.1.3. Регуляция цитокининами жизненного цикла клетки, роста и развития органов растений

1.2. Регуляция ауксинами и цитокининами фотосинтетической функции растительного организма

1.3. Влияние ауксинов и цитокининов на продуктивность растений

II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследований

2.2. Условия выращивания растений в вегетационных опытах

2.3. Агроклиматические условия выращивания кукурузы

2.3.1. Агроклиматические условия Калининградской области

2.3.2. Агроэкологические особенности кукурузы

2.3.3. Условия выращивания кукурузы в мелкоделяночных опы- 66 тах

2.4. Определение площади листовой пластинки исследований

2.5. Изучение действия ауксина и цитокинина на динамику роста растительных тканей

2.6. Изучение действия ИМК и БАЛ на рН среды инкубации растительных тканей

2.7. Изучение растяжимости клеточных стенок

2.8. Измерение биоэлектрического тканевого потенциала

2.9. Морфометрические измерения

2.10. Анализ структуры мезофилла

2.11. Определение интенсивности фотосинтеза и дыхания

2.12. Определение содержания фотосинтетических пигментов в листьях

2.13. Определение чистой продуктивности фотосинтеза

2.14. Анализ продуктивности растений 74 III. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

3.1. Действие ауксина и цитокинина на рост колеоптилей на ранних этапах онтогенеза растений кукурузы

3.2. Изучение ауксин-, цитокинин- зависимого роста растительных тканей

3.2.1. Действие ауксина и цитокинина на рост колеоптилей кукурузы

3.2.2. Действие ауксина и цитокинина на рост листовых высечек тыквы

3.3. Действие ИМК и БАЛ на рост вегетативных органов интактных растений кукурузы на более поздних этапах онтогенеза

3.4. Действие ИМК и БАЛ на фотосинтетическую и дыхательную функцию интактных растений кукурузы

3.5. Действие ИМК и БАЛ на продуктивность интактных растений кукурузы

VI. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структурно-функциональные изменения в онтогенезе растений кукурузы (Zea mays L.) под действием ауксина и цитокинина»

Проблема пищевых ресурсов человечества может быть успешно решена только путем интенсификации растениеводства и повышения урожайности сельскохозяйственных культур.

Согласно теории фотосинтетической продуктивности растений (Ничи-порович, 1956, 1988) и концепции донорно-акцепторных отношений (Мокро-носов, 1981, 1983; Мокроносов, Гавриленко, 1992), урожайность растений прямо пропорциональна величине фотосинтетического аппарата, степень развития которого определяется рядом структурно-функциональных характеристик, интенсивности и продолжительности его работы. Кроме того, она зависит от соотношения анаболических и катаболических процессов, в первую очередь, фотосинтеза и роста, дыхательных затрат при оптимальном транспорте и распределении ассимилятов между различными органами и тканями растения (Семихатова, 1988; Мокроносов, 1988; Головко, 1999 и др.). В целом, урожайность - это интегральный показатель, и повысить ее можно только путем оптимизации многих физиолого-биохимических процессов.

Достичь сбалансированного функционирования различных органов и тканей в едином продукционном процессе можно путем применения фито-гормонов и их структурных или физиологических аналогов - синтетических регуляторов роста и развития растений (Основы химической регуляции., 1987; Luthen, 1999; Сельскохозяйственная биотехнология, 2003). Именно гормональная регуляция является одним из наиболее эффективных звеньев сигнальной системы и способов регуляции и управления на межклеточном уровне организации растений (Полевой, 1986; Тарчевский, 2002).

Накопленные к настоящему времени сведения однозначно указывают на то, что для повышения урожайности сельскохозяйственных культур наиболее перспективно использование препаратов ауксиновой и цитокининовой природы. Они влияют на целый комплекс физиологических программ, по сравнению с другими фиторегуляторами, оказывая наиболее существенные положительные эффекты на процессы, напрямую определяющие количество и качество урожая. Среди них рост, развитие, формирование и функционирование донорных и акцепторных органов и тканей, в том числе фотосинтез, транспорт, распределение органических веществ в растении, их отложение в запас (Кулаева, 1973; Мокроносов, 1981; Дерфлинг, 1985; Чернядьев, 1990; Роньжина, 2005 и др.).

В настоящее время феноменологически охарактеризованы достаточно подробно сильные ростовые эффекты ауксинов и цитокининов. Четко показано стимулируемое ауксином удлинение осевых надземных органов (коле-оптилей, мезокотилей) однодольных растений за счет активации растяжения клеток (Полевой, 1989 и др.). Литературные данные о влиянии ауксинов на ростовые процессы у двудольных растений практически отсутствуют.

Хорошо известна активация цитокининами роста изолированных семядолей, листьев и их фрагментов (Naitlo et al., 1978; Кулаева, 1982; Роньжина, 2004 а, б и др.) у травянистых двудольных растений, отмечена корреляция между уровнем эндогенных цитокининов и ростовыми процессами в листьях (DeRopp, 1956; Engelbrecht, 1971; Van Staden, 1977; Белынская и др., 1997f Роньжина, 2003). Получены единичные данные об активации цитокининами роста колеоптилей и других частей растений, в том числе однодольных, например овса (Denizci, 1966; Hemberg, Larson, 1972), стеблей гороха (DeRopp, 1956; Jones, Kaufman, 1971), гипокотилей сои (Vanderhoef, Key, 1968), надземных частей картофеля (Цовян, Котикян, 1981).

При этом считают, что цитокинины не способны стимулировать рост клеток листа однодольных растений. Однако единичные данные об активации кинетином роста листьев проростков риса (De Boer, Feieraben, 1978), овсяницы (Чернядьев, 1992) и о закономерном изменении содержания эндогенных цитокининов в листьях проростков ячменя по их мере роста (Kulaeva et al., 1996) позволяют поставить под сомнение эту точку зрения.

Несмотря на появление за последние годы новых сведений в области изучения механизма действия цитокинина (открытие рецепторов, цитокинин-чувствительных генов и т.д.) (Takei et al., 2001; Kakimoto, 2005; Романов, Медведев, 2006 и др.), механизм цитокинин-зависимого роста пока остается неясным.

О роли ауксинов в регуляции фотосинтетической функции растений известно мало: лишь в единичных работах отмечено их положительное влияние на фотосинтез (Лузина и др., 2000).

При этом четко показано стимулирующее влияние цитокининов на фотосинтез. Показано, что эти фитогормоны снижают устьичное, мезофильное сопротивление и сопротивление карбоксилированию, увеличивая степень открытости устьиц, стимулируя формирование клеток мезофилла, структурную и биохимическую дифференциацию хлоропластов, в том числе синтез хлорофилла, компонентов электронтранспортной цепи фотосинтеза, активность ряда фотосинтетических ферментов, отток ассимилятов из листьев и их поступление в акцепторные органы и ткани (Кулаева, 1973; Мокроносов, 1981; Борзенкова, 1981; Соколова, 1986; Основы химической регуляции., 1987; Кузнецов и др., 1995; Якушкина и др., 1997; Чернядьев и др., 2000; Роньжина, 2005).

Данные о влиянии ауксинов и цитокининов на дыхание в литературе практически отсутствуют. Более того, в большинстве работ даже в случае обнаружения позитивного действия ауксинов и цитокининов на ростовые и фотосинтетические процессы, не прослеживается корреляция эффектов с продуктивностью растений.

Необходимо также отметить, что большой фактический материал в отношении эффектов ауксинов и цитокининов, как правило, был получен с использованием изолированных органов или их частей. Традиционно считают, что это увеличивает чувствительность растительных клеток и тканей к экзогенным обработкам за счет прекращения поступления эндогенных фитогор-монов из мест их синтеза, а также устранения влияния более высоких уровней организации в единой донорно-акцепторной системе растения.

Возможность эффективной регуляции с помощью ауксинов и цитоки-нинов физиолого-биохомических процессов в системе целого растения, как правило, ставится под сомнение. Однако в единичных работах отмечено положительное влияние ауксинов и цитокининов на интактные растения (Дер-флинг, 1985; Чернядьев, 1991; Роньжина, 2005).

Таким образом, оставались неясными и требовали дальнейшего изучения вопросы о характере ответных реакций (ростовых процессов, фотосинтетической, дыхательной функции) растений на экзогенные ауксины и цитокинины.

Ситуация осложняется высокой специфичностью действия фитогормо-нов и фиторегуляторов, зависимостью их эффектов от возрастного состояния растений, действия экологических факторов и т.п. Это требует проведения исследований отдельно для каждой культуры в течение всего онтогенеза.

Выяснение этого вопроса имеет большое значение для прикладных разработок в области эффективного управления количеством и качеством урожая.

Кукуруза является ценной сельскохозяйственной культурой. Ее высокая продуктивность, определяющаяся С^типом фотосинтеза и интенсивными ростовыми процессами (Справочник кукурузовода, 1985; Чернядьев, 1989) обусловила широкое использование кукурузы в пищевых и кормовых целях.

Однако почвенно-климатические условия Калининградской области позволяют возделывать эту культуру лишь на зеленую массу и силос с относительно невысокой урожайностью 13-18 т/га, что связано с недостатком ФАР, суммы эффективных температур и избыточным увлажнением почвы в критические периоды развития культуры (Географический атлас., 2002).

Мы предположили, что уменьшить действие этих неблагоприятных факторов на растения можно с помощью биологически активных соединений - синтетических ауксинов и цитокининов.

Исходя из изложенного, целью работы явилось изучение действия ауксина (индолил-3-масляной кислоты - ИМК) и цитокинина (6-бензиламинопурина - БАЛ) на интегральные физиологические характеристики - рост, фотосинтетическую и дыхательную функцию вегетативных надземных органов в онтогенезе растений кукурузы.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать действие ИМК и БАП на рост изолированных колеоптилей, а также стебля и листьев интактных растений кукурузы в онтогенезе.

2. Провести изучение ауксин- и цитокинин-зависимого роста на двух принципиально различных системах: исследуемой (колеоптили кукурузы) и модельной (листовые высечки тыквы). Для этого исследовать влияние ИМК и БАП на ряд физиологических характеристик исследуемых объектов (динамику роста, биоэлектрического тканевого потенциала (БЭП), рН среды инкубации, позволяющих сравнить механизмы действия этих фиторегуляторов.

3. Исследовать влияние ИМК и БАП на рост, мезоструктуру листа, интенсивность фотосинтеза и дыхания листьев кукурузы в системе целого растения.

4. Изучить действие ИМК и БАП на формирование урожая зеленой массы кукурузы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. ИМК и БАП в оптимальных концентрациях (10"5М и 10"4 М) активируют рост вегетативных надземных органов (изолированных колеоптилей, стебля и листьев интактных растений кукурузы).

2. Ауксин- и цитокинин-зависимый рост растяжением у изученных растительных объектов (изолированных колеоптилей кукурузы, листовых высечек тыквы) имеет близкий характер, вызывает сходные изменения БЭП и связан со снижением рН апопласта.

3. ИМК и БАП стимулируют формирование мезоструктуры листа (деление, рост клеток мезофилла, репликацию пластид, накопление фотосинтетических пигментов), активируют фотосинтетическую деятельность листьев интактных растений кукурузы.

4. ИМК и БАЛ стимулируют дыхательную активность листьев интакт-ных растений кукурузы. Однако при этом отношение интенсивность фотосинтеза/интенсивность дыхания повышается.

5. Обработка растений ИМК и БАЛ увеличивает чистую продуктивность фотосинтеза и может приводить к повышению урожая зеленой массы кукурузы.

Научная новизна:

Установлена возможность стимуляции фиторегуляторами ауксиновой и цитокининовой природы роста, развития и функционирования (фотосинтеза и дыхания) не только изолированных органов, но и интактных растений кукурузы. Проведено сравнительное изучение действия ИМК и БАЛ на эти процессы на разных этапах онтогенеза растений. Доказана принципиальная возможность стимуляции с помощью цитокининов роста растяжением клеток листа однодольного растения. Обнаружена стимуляция экзогенными как экзогенным ауксином, так и цитокинином фотосинтетической и дыхательной активности листьев, увеличение отношения фотосинтез/дыхание и чистой продуктивности фотосинтеза у интактных растений кукурузы. Выявлено сходство ауксин- и цитокинин-зависимого роста растяжением у различных растительных объектов (колеоптилей кукурузы, листовых высечек тыквы). Отмечено позитивное действие ИМК и БАЛ на величину урожая зеленой массы кукурузы.

Теоретическая и практическая значимость работы:

Работа расширяет и конкретизирует существующие в настоящее время представления о влиянии ауксинов и цитокининов на ростовые процессы, фотосинтетическую и дыхательную активность листьев интактных растений. Она создает основу для возможного управления формированием урожая зеленой массы кукурузы с помощью фиторегуляторов ауксиновой и цитокининовой природы. Результаты работы используются в учебном процессе в

ФГОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет» в лекционных курсах «Физиология растений» и «Инновационные технологии в АПК» для подготовки студентов сельскохозяйственных специальностей.

Апробация работы:

Материалы диссертации представлены на Международной научно-технической конференции, посвященной 70-летию Калининградского государственного технического университета (Калининград, 2000); V съезде РОФР, Международной конференции «Физиология растений — основа фито-биотехнологии» (Пенза, 2003); VI съезде РОФР, Международной конференции «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007); IV Съезде Общества биотехнологов России им. Ю.А. Овчинникова (Пущино, 2006); научно-практической конференции «Пищевая и морская биотехнология: проблемы и перспективы» (Москва, 2006); Международных конференциях: «Физиологические и молекулярно-генетические аспекты сохранения биоразнообразия» (Вологда, 2005); «Инновации в науке и образовании - 2006, 2007, 2009» (Калининград, 2006, 2007, 2009); «Sink -Source Relationships in Plants» (Kaliningrad, 2007); научно-методическом семинаре «Биология растений в новом тысячелетии (Калининград, 2008).

Работа выполнена на кафедре агрономии ФГОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет» в 1999-2007 гг. Ряд экспериментов (динамика роста изолированных органов, измерение БЭП, исследование свойств клеточных стенок) проводили в лаборатории функциональной активности мембран растительных клеток БИНИИ СпбГУ (г. Санкт-Петербург) в рамках научного сотрудничества под руководством проф. В.В. Полевого совместно с к.б.н. Е.И. Шаровой (БИНИИ СпбГУ) и Ю.В. Евту-шевской (КГТУ).

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Характерной особенностью растительного организма является наличие ростовых процессов на всех этапах онтогенеза. Сегодня не вызывает сомнения, что среди регуляторных систем, сменяющих друг друга в онтогенезе доминирующую роль играют фитогормоны (Чайлахян, 1967; Кефели, 1981; Кулаева, 1982; Тарчевский, 2002, Романов, 2009 и др.).

Эти биологически активные вещества, образуясь в одних частях растений, тем или иным образом действуют на другие части как координаторы и регуляторы роста и развития клеток, тканей и органов, нередко значительно удаленных друг от друга (Wareing et al., 1978; Кулаева, 1982; Полевой, 1986; Основы химической регуляции., 1987).

Долгое время о действии того или иного фитогормона на растение судили по внешнему его проявлению — изменению скорости роста или органо-образовательному эффекту. Поэтому фитогормоны до сих пор зачастую называют ростовыми веществами (Varner, 1977; Кравяж и др., 1977; Кефели, 1981; Кулаева, 1982; Основы химической регуляции., 1987 и др.).

Участие фитогормонов в регуляции роста, развития и Sa растений подтверждено двоякого рода фактами:

1. Корреляцией между содержанием эндогенного фитогормона и интенсивностью процесса;

2. Изменением интенсивности и характера процесса под влиянием экзогенного фитогормона.

При этом как стимуляторы ростовых процессов наиболее эффективны вещества ауксиновой и цитокининовой природы (Кулаева, 1982; Дерфлинг, 1985; Полевой, 1986; Основы химической регуляции., 1987; Кефели и др., 1989; Хрипач и др., 1993; Shibaoka, 1991,1993; Прусакова, Чижова, 1996; Медведев, 1996; Luthen, 1999, Романов, 2009 и др.).

Несмотря на длительную историю изучения, механизм действия ауксинов на рост растительных клеток, тканей и органов пока изучен недостаточно. Еще меньше имеется сведений о механизме действия цитокининов на й ростовые процессы, протекающие в различных частях растений.

Заключение диссертации по теме «Физиология и биохимия растений», Калинина, Екатерина Андреевна

ВЫВОДЫ

1. ИМК (10"5 М) и БАП (104 М) активируют рост вегетативных надземных органов (колеоптилей, стебля, листьев) интактных растений кукурузы в течение всего онтогенеза.

2. Ауксин- и цитокинин— зависимый рост растяжением у различных изученных типов растительных объектов (изолированных колеоптилей кукурузы, листовых высечек тыквы) основан на сходных явлениях, связанных с изменением БЭП и снижением рН апопласта.

3. ИМК и БАП стимулируют формирование мезоструктуры листа (деление, рост клеток мезофилла, репликацию пластид, накопление фотосинтетических пигментов) и активируют фотосинтетическую деятельность листьев интактных растений кукурузы.

4. ИМК и БАП стимулируют дыхание листьев интактных растений кукурузы, отношение интенсивность фотосинтеза/интенсивность дыхания при этом, повышается.

5. ИМК и БАП увеличивают чистую продуктивность фотосинтеза листьев интактных растений кукурузы.

6. С помощью обработки растений водными растворами ИМК (10° М) и БАП (10"4 М) можно увеличить урожай зеленой массы кукурузы на 7-9 и 1214% соответственно.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Калинина, Екатерина Андреевна, 2010 год

1. Аверина Н. Г. О влиянии кинетина на накопление и активность прото-хлорофиллида в этиолированных и постэтилированных листьях ячменя / Н. Г. Аверина., А. А. Шлык // Физиология растений. — 1972. — Т. 19. — ЖЗ.-С. 487-495.

2. Ананьев Е. Быстрая ответная реакция белоксинтезирующего аппарата изолированных семядолей тыквы на действие фитогормонов / Е. Ананьев, Н. JT. Клячко, О. Н. Кулаева // Доклады АН СССР. Сер. Биол., 1978. Т. 243. - № 5. - С. 1334-1336.

3. Андреев И. М. Ультраструктурные изменения клеток колеоптилей кукурузы, связанные с активацией их роста экзогенным ауксином / И. М. Андреев, В. Н. Тимонина, С. А. Ермакова и др. // Физиология растений. 1996. - Т. 43. - № 4. - С. 587-596.

4. Белынская Е.В. Цитокинины и абсцизовая кислота в годичном цикле морфогенеза корневищ мяты / Е.В. Белынская, В.В. Кондратьева, Е.Б. Кириченко // Известия АН Серия биологическая, 1997. Вып. 3. - С. 274-279.

5. Борзенкова Р. А. Роль корней в регуляции фотосинтеза и транспорта С14-ассимилятов в клубни картофеля / Р. А. Борзенкова, А. Т. Мокроносов, Р. И. Багаутдинова // Биохимия и биофизика транспорта веществ у растений. Горький, 1981.-30 с.

6. Борзенкова Р. А. Фотосинтез и продукционный процесс / Р. А. Борзенкова, Е. О. Лунева, М. В. Зорина; под ред. А. Т. Мокроносова. Свердловск: Изд-во УрГУ, 1988.-С. 125-137.

7. Борзенкова Р. А. Эндогенные факторы, определяющие транспорт асси-милятов в клубни картофеля / Р. А. Борзенкова, А. Т. Мокроносов // Транспорт ассимилятов и отложение веществ в запас у растений. —1. Владивосток, 1973. 148 с.

8. Бородулина Ф.З. Учет фотосинтеза по накоплению углерода в листьях / Ф.З., Бородулина, Л.Г. Колобаева // ДАН ССР, 1953. -Т. ЧС. №5.

9. Бородулина Ф.З. К вопросу об определении фотосинтеза в полевых условиях. «Труды института физиологии растений АН СССР», 1955. Т. 10.

10. Бровко Ф. А. Выделение и характеристика цитокинин-связывающего белка из этиолированных проростков кукурузы / Ф. А. Бровко, Т. К. Заграничная, Ч. М. Бозиев и др. // Физиология растений. — 1996. Т. 43. — С. 533-540.

11. Бутенко Р. Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений / Р. Г. Бутенко. М.: Наука, 1964. - 272 с.

12. Быков Б.А. Экологический словарь / Б.А. Быков.: 2-е изд., допю Алма-Ата: Наука, 1988.

13. Бычкова Г. С. Действие ауксина и кинетина на митотический цикл частично синхронизированной популяции клеток жень-шеня настоящего {Panax ginsing С. А. Mey) in vitro / Г. С. Бычкова, Р. Г. Бутенко // Доклады АН СССР, 1974. Т. 217. - № 2. - С. 489-492.

14. Васильчук Н.Е. Некоторые приемы и методы физиологического изучения сортов зерновых культур в полевых условия / Н.Е. Васильчук, О.А. Евдокимова, Н.А. Захарченок, и др. Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 2000. - 55 с.

15. Вольфова А. Рост растений и дифференцировка / А. Вольфова, Л. Хвойка. -М.: Наука, 1981. 178 с.

16. Гавриленко В. Ф. Большой практикум по физиологии растений. Фотосинтез. Дыхание: учеб. пособие / В. Ф. Гавриленко, М. Е. Ладыгина, Л. М. Хандобина. М., 1975. - 392 с.

17. Гамалей Ю. В. Флоэма листа / Ю. В. Гамалей. — Л.: Наука, 1990. — 144 с.

18. Гамбург К. 3. Фитогормоны и клетки/КЗ. Гамбург.— М.: Наука, 1970.- 104с.

19. Географический атлас Калининградской области / гл. ред. В.В. Орлёнок. Калининград: Издательство КГУ, 2002. - 270 с.

20. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологический аспект) / Т.К. Головко. СПб.: Наука, 1999. - 204 с.

21. Гордон А. Изучение механизма фитогормональных нарушений, возникающих при действии ионизирующего излучения / А. Гордон. Мирное использование атомной энергии: международная конференция: материалы. — Женева, 1955. — 11 с.

22. Гродзинский A.M. Краткий справочник по физиологии растений. 2-е изд., исправ. И дополн. Киев: Наукова думка, 1973. 592 с.

23. Дарвин Ч. Лазящие растения. Движение растений / Ч. Дарвин. — М.: Изд-во АН СССР, 1941.-Т. 8.-С. 153-524.

24. Дерфлинг К. Гормоны растений: Системный подход / К. Дерфлинг. — М.: Мир, 1985.-304 с.

25. Дэвидсон Д. Защита и восстановление при воздействии ионизирующего излучения. Механизмы, действующие в семенах и корнях растений / Д. Дэвидсон // Радиационная защита и восстановление: пер. с англ. М.: Агропромиздат, 1964. — 182 с.

26. Зёдинг Г. Ростовые вещества растений. / Г. Зёдинг.- М, 1982. 387 с.

27. Иванов В. Б. Влияние хлорамфеникола на образование утолщений на корнях, вызванных а-нафтилуксусной кислотой (НУК), 6-бензиламинопурином и колхицином / В. Б. Иванов // Доклады АН СССР, 1966.-Т. 167.-№5.-С. 1184.

28. Интенсивная технология производства кукурузы / Н.В. Тудель и др. -М.: Росагропромиздат, 1991. -238 с.

29. Калинина Е. А. Ауксины и цитокинины в регуляции роста, развития и продуктивности растений / Е. А. Калинина // IV съезд общества биотехнологов России им. Ю.А. Овчинникова (6-7 дек.): материалы — М.: Пу-щино, 2006. С. 90.

30. Калинина Е. А. Изучение механизма действия ауксина на рост осевых органов однодольного растения / Е. А. Калинина // Современные проблемы сельского хозяйства: сборник научных трудов. — Калининград: КГТУ, 2002.-С. 179-184.

31. Калинина Е. А. Изучение механизма действия ауксина на рост тканей листа двудольного растения / Е. А. Калинина // Вопросы сельского хозяйства: международный сборник научных трудов. — Калининград: КГТУ, 2003.-С. 255-159.

32. Калинина Е. А. К вопросу о влиянии ауксинов и цитокининов на рост тканей однодольных растений / Е. А. Калинина // Вопросы сельского хозяйства: международный сборник научных трудов. — Калининград: КГТУ, 2004.-С. 194-199.

33. Калинина Е.А. Влияние ИМК и БАП на рост, фотосинтетическую функцию и продуктивность кукурузы {Zea mays L.) / Е.А. Калинина // Известия ТСХА. 2009 а. - № 3.-С. 181-186.

34. КГТУ. Калининград. Изд-во ФГОУ ВПО «КГТУ». - 2007. - Ч. 1. - С. 160-161.

35. Каравайко Н. Н. Выделение из цитозоля листьев ячменя зеатин-связывающего белка, участвующего в активации транс-зеатином синтеза РНК in vitro / Н. Н. Каравайко, Я. В. Земляченко, С. Ю. Селиванкина и др. // Физиология растений, 1995. Т. 42. - С. 547-554.

36. Кефели В. И. Природный ингибитор роста — абсцизовая кислота / В. И. Кефели, Э. М. Коф, П. В. Власов и др. М.: Наука, 1989. - 184 с.

37. Кефели В. И. Торможение роста и развития в онтогенезе растений / В. И. Кефели // Гормональная регуляция онтогенеза растений. — М.: Наука, 1981.-101 с.

38. Кефели В. И. Физиологические основы конструирования габитуса растений / В. И. Кефели. М.: Наука, 1994. - 269 с.

39. Кефели В. И. Химические регуляторы растений / В. И. Кефели, JI. Д. Прусакова. М.: Знания, 1985. - 64 с.

40. Киселева Г. Н. Влияние Р-индолилуксусной кислоты на пролифератив-ную активность и параметры митотического цикла у проростков ячменя / Г. Н. Киселева // Известия сиб. Отделения АНСССР. Сер. биол., 1975. -№5.-Вып. 1.-С. 96-103.

41. Кравяж К. Влияние 6-бензиламинопурина на содержание эндогенной абсцизовой кислоты и других ингибиторов роста в изолированных семядолях тыквы / К. Кравяж, Э. М. Коф, П. В. Власов и др. // Физиология растений, 1977. Т. 24. - Вып. 2. - С. 365-370.

42. Кузнецов В.В. Гормональная регуляция биогенеза хлоропластов / В.В. Кузнецов, Э.А, Бурханова, Я.В. Земляченко, Г.Г. Маслова, С.Ю. Селиванкина, Г.НЧерепнева // Информационный бюллетень РФФИ, 1995. -Т. 3. -№ 4. С. - 312.

43. Кулаева О. Н. Гормональная регуляция онтогенеза растений / О. Н. Кулаева, В. А. Хохлова, Г. А. Фофанова // Материалы всесоюзного симпозиума. -М., 1984.-С. 71.

44. Кулаева О. Н. Гормональная регуляция физиологических процессов на уровне синтеза РНК и белка (XLI Тимирязевское чтение) / О. Н. Кулаева. М.: Наука, 1982. - 82 с.

45. Кулаева О. Н. К вопросу о влиянии кинетина на белково-нуклеиновый обмен листьев / О. Н. Кулаева, И. П. Воробьева // Биология нуклеинового обмена у растений. М.: Наука, 1964. — 165 с.

46. Кулаева О. Н. К вопросу о механизме действия кинетина на синтез белка / О. Н. Кулаева, И. П. Воробьева // Физиология растений. — 1962. — Т. 9.-Вып. 1.-С. 106-108.

47. Кулаева О. Н. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов / О. Н. Кулаева, В. В. Кузнецов // Физиология растений. 2002. - Т. 49. - С. 626-640.

48. Кулаева О. Н. Цитокинины, их структура и функции / О. Н. Кулаева. — М.: Наука, 1973.-263 с.

49. Кулаева О.Н. Влияние корней на обмен веществ листьев в связи с проблемой действия на лист кинетина / О.Н Кулаева // Физиология растений. 1962. - Т. 9. - Вып. 2. - С. 229-239.

50. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений / Ф.М Куперман. — М.: Высшая школа, 1984. — 240 с.

51. Курсанов A. JI. Восстановление клеточных структур и обмена веществжелтых листьев под действием 6-бензинаминопурина / A. JI. Курсанов, О. Н. Кулаева, И. Н. Свешникова и др. // Физиология растений. 1964. — Т. 11.-Вып. 5.-С. 838-846.

52. Леопольд А. Рост и развитие растений / А. Леопольд. — М., 1968. — С. 493.

53. Макеев А. В. Фотосинтез и абсцизовая кислота / А. В. Макеев, Т. Е. Кренделева, А. Т. Мокроносов // Физиология растений. — 1992. — Т. 39. -№ 1.-С. 183-195.

54. Медведев С. С. Активация роста растяжением отрезков колеоптилей кукурузы и междоузлий гороха под действием слабого электрического тока / С. С. Медведев, Ю. В. Белькина, Ю. И. Шевцов // Вестник ЛГУ, 1986. Сер. 3. -Вып. 4. -С. 109-113.

55. Медведев С. С. Кальциевая сигнальная систем / С. С. Медведев // Физиология растений. 2005. - Т. 52. - № 2. - С. 282-305.

56. Медведев С.С. Физиологические основы полярности растений: монография / С.С. Медведев. — СПб.: Изд-во «Кольна», 1996.

57. Медведев С.С. Цитоскелет и полярность растений / С.С. Медведев, И.В. Маркова // Физиология растений. 1998. - Т. 45. - № 2. - С. 185-197.

58. Медведев С.С. Электрические поля и рост растений / С.С. Медведев // Электронная обработка материалов. — Кишенев: Штиница, 1990. С. 68-74.

59. Меркис А. И. Теория Холодного-Вента и развитие физиологии тропических движений растений / А. И. Меркис, P. JI. Лауринавичус, А. В. Ярошюс // Регуляция роста и питания растений. — Мн.: Наука и техника, 1972.-С. 84-95.

60. Месенко М. М. Влияние стимулятора и ингибиторов Н4"-АТФазы на рост клеток в корнях кукурузы / М.М. Месенко, В.Б. Иванов // Физиология растений. 2005. - Т. 52. - № 4. - С. 558-565.

61. Микулович Т. П. Влияние 6-бензиламинопурина на изолированные семядоли тыквы / Т.П. Микулович, В.А. Хохлова, О.Н. Кулаева и др. // Физиология растений. 1971. - Т. 18. - Вып. 1. — С. 98-106.

62. Мокроносов А. Т. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов / А.Т. Мокроносов, Р.А. Борзенкова // Тр. по прикл. ботан. генет. селекц. 1978. - Т. 61. - Вып. 3. - С. 119-133.

63. Мокроносов А. Т. Онтогенетический аспект фотосинтеза / А.Т. Мокроносов. -М.: Наука, 1981. 194 с.

64. Мокроносов А.Т. Взаимосвязь фотосиниеза и функции роста / А.Т. Мокроносов // Фотосинтез и продукционный процесс. — М.: Наука, 1988.-С. 109-121.

65. Мокроносов А.Т. Фотосинтез. Физиолого-экологические и биохимические аспекты / А.Т. Мокроносов, В.Ф. Гавриленко. — М.: Изд-во МГУ, 1992.-320 с.

66. Мокроносов А.Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза / А.Т. Мокроносов // Физиология растений. 1983. - Т. 30, вып. 5. -С. 868-888.

67. Москалева О.В. Влияние фитогормонов на митотическую активность органов проростков кукурузы / О.В. Москалева, В.В. Полевой // Вестник Ленингр. Ун-та. 1987. - Сер. 3. -Вып. 2. - С. 118-121.

68. Музафаров Е.Н. Световая и гормональная регуляция фотосинтеза и роста растений / Е.Н. Музафаров, В.Д. Креславский, Н.Г. Назарова. — Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1995. 140 с.

69. Н.Н. Третьяков Н.Н. Практикум по физиологии растений: 3-е изд. / Н.Н. Третьяков, JI.A. Паничкин, Н.М. Кондратьев и др. — М.: КолосС, 2003.-336 с.

70. Ничипорович А.А. Активность фотосинтетического аппарата растений и азотный обмен / А.А. Ничипорович, О.П. Осипова, М.К. Николаева и др. // Физиология растений. 1967. - Т. 14, вып. 1. — С. 849-859.

71. Ничипорович А.А. Физиология фотосинтеза и продуктивность растений // А.А. Ничипорович // Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 7-33.

72. О.В. Свойства АТФаз клеток колеоптилей кукурузы / О.В. Танкелюн // Физиология растений. 1987. - Вып. 3. - С. 68-76.

73. Обручева Н. В. Физиология растущих клеток корня / Н.В. Обручева. — М.: Наука, 1965.

74. Опритов В. А. Биоэлектрогенез у высших растений / В.А. Опритов, С.С. Пятыгин, В .Г. Ретивин. М.: Наука, 1991. - С. 214.

75. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений / Г.С. Муромцев, Д.И. Чкаников, О.Н. Кулаева и др. — М.: Агропромиздат, 1987.-383 с.

76. Полевой В. В. Биоэлектрическая реакция отрезков колеоптилей кукурузы на одностороннюю обработку ауксином / В.В. Полевой, JI.M. Оша-рова, JI.A. Леонова и др. // Физиология растений, 1969. Т. 16. — Вып. 4.-С. 854-860.

77. Полевой В. В. Действие фитогормонов на биоэлектропотенциал и рост органов этиолированных проростков кукурузы / В.В. Полевой, К.Б. Фролов // Вестник С-Пб ун-та. 1997. - Сер. 3. - Вып. 2. - № 10. - С. 72.

78. Полевой В.В. Методы изучения мембран растительных клеток / В.В. Полевой, Г.Б. Максимова, Н.Ф. Синютина. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1986.-192 с.

79. Полевой В.В. Методы изучения мембран растительных клеток / Под. ред. В.В. Полевого, Г.Б. Максимовой, Н.Ф. Синютиной. Изд-во ЛГУ, 1998.-193 с.

80. Полевой В.В. Протонные насосы и их функциональная роль / В.В. Полевой, Т.С. Саламатова // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений. ВИНИТИ, 1980.-Т. 4.-С. 78-125.

81. Полевой В.В. Растяжение клеток и функции ауксинов / В.В. Полевой, Т.С. Саламатова И Рост растений и природные регуляторы. — М., 1977. -С. 171-192.

82. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляции растений / В.В. Полевой // 44-е Тимирязевское чтение. Л.: Наука, 1986. — 80 с.

83. Полевой В.В. Физиология роста и развития растений / В.В. Полевой, Т.С. Саламатова. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1991. - 240 с.

84. Полевой В.В. Фитогормоны / В.В. Полевой. Л., 1982. - 249 с.

85. Положение о государственной службе защиты растений Министерства сельского хозяйства Российской Федерации от 09.10.2000 г. № 756.

86. Практикум по физиологии растений: 4-е изд., перераб. и доп. / Н.Н. Третьяков, Л.А. Паничкин, М.Н. Кондратьев, и др. — М.: КолосС, 2003.-288 с.

87. Прудникова И. В. Влияние кинетина на образование и состояние хлорофилловых пинментов на свету и в темноте / И. В. Прудникова, С. М.

88. Мицук, Т. К. Ташкевич и др. // Докл. АН СССР. Сер. биол., 1983. Т. 268. — №4.-С. 1016-1019.

89. Прусакова JI. Д. Роль брассиностероидов в росте, устойчивости и продуктивности растений / Л.Д. Прусакова, С.И. Чижова // Агрохимия. -1996. -№ 11.-С. 137-150.

90. Пузина Т.Н. Градиенты содержания свободных фитогормонов в стебле картофеля в связи с клубнеобразованием / Т.Н. Пузина, И.Г. Кирилова // Физиология растений. 1996. - Т. 43. - Вып. 6. - С. 915-919.

91. Пузина Т.Н. Динамика индолилуксусной кислоты в органах картофеля на разных этапах онтогенеза и ее роль в регуляции роста клубня / Т.Н. Пузина, И.Г. Кирилова, Н.И. Якушкина // Известия АН. Серия биологическая. М., 2000, №2. - С. 170-177.

92. Пятыгин С.С. Сигнальная роль потенциала действия у высших растений / С.С. Пятыгин, В.А. Опритов, В.А. Воденеев // Физиология растений. 2008. - Т. 55. - № 2. - С. 312-319.

93. Романко Е.Г. Влияние цитокинина на синтез РНК и на активность связанной с хроматином РНК-полимеразы в срезанных листьях ячменя / Е.Г. Романко, С.Ю. Селиванкина, В.А. Куроедов // Физиология растений. 1978. - Т. 25. - Вып. 6. - С. 1119-1205.

94. Романов Г. А. Ауксины и цитокинины в развитии растений. Последние достижения в исследовании фитогормонов: 2-й международный симпозиум / Г.А. Романов, С.С. Медведев // Физиология растений, 2006. — Т. 53.-№ 2.-С. 309-319.

95. Романов Г. А. Рецепторы фитогормонов / Г. А. Романов // Физиология растений. 2002. - Т. 49. - № 4. - С. 615-625.

96. Романов Г.А. Как цитокинины действуют на клетку / Г.А. Романов // Физиология растений. 2009. - Т. 56. - № 2. - С. 295-319.

97. Романов Г.А. Ауксины и цитокинины в развитии растений: международный симпозиум (Прага, 26-30 июля) / Г.А. Романов // Физиология растений.-2000.-Т. 47. -№1.- С. 166-169.

98. Романов Г.А. Модель гормонально-организуемого пролиферативного роста: аналоги с ростом растений / Г.А. Романов // Онтогенез. — 1992. -Т. 23.-С. 228-236.

99. Роньжина Е. С. 6-Бензиламинопурин высокоэффективный экологически безопасный регулятор роста растений / Е. С. Роньжина // Вопросы сельского хозяйства: сборник научных трудов / КГТУ. — Калининград: Изд-во КГТУ, 2003а. - С. 119 - 127.

100. Роньжина Е. С. Действие цитокинина на продуктивность бобов Vicia faba L. / Е. С. Роньжина // Известия КГТУ. 20036. - № 3. - С. 132-142.

101. Роньжина Е. С. Донорно-акцепторные отношения и участие цитокининов в регуляции транспорта и распределения органических веществ в растениях / Е. С. Роньжина, А. Т. Мокроносов // Физиология растений. 1994. - Т. 41. - С. 448-459.

102. Роньжина Е. С. Цитокинины в регуляции донорно-акцепторных связей растений / Е.С. Роньжина. — Калининград: КГТУ, 2005а. 266 с.

103. Роньжина Е.С. Действие ауксина и цитокинина на рост, развитие и формирование урожая растений кукурузы / Е.С. Роньжина, Е.А. Калинина // Проблемы сельского хозяйства: международный сборник научных трудов. Калининград: КГТУ, 2006. - С. 249-256.

104. Роньжина Е.С. Использование синтетических ауксинов и цитокининов для повышения урожайности зеленой массы кукурузы / Е.С. Роньжина, Е.А. Калинина // Агро XXI. 2007. - № 7-9. - С. 36-37.

105. Роньжина Е.С. Регуляция цитокининами деления и растяжения клетокмезофилла в онтогенезе листа Cucurbita реро L. / Е.С. Роньжина // Физиология растений. 2003г. - Т. 50. - № 5. - С. 722-732.

106. Роньжина Е.С. Сравнительный анализ действия ауксина и цитокинина на рост и продуктивность однодольных и двудольных растений / Е.С. Роньжина, Е.А. Калинина // Известия КГТУ. 2007. - № 12. - С. 125 - 131.

107. Роньжина Е.С. Структура фотосинтетического аппарата бобов Vicia faba при действии 6-бензиламинопурина // Прикладная биохимия и микробиология. 2003в. - Т. 39. - № 4. - С. 465-472.

108. Роньжина Е.С. Структурные и функциональные перестройки мезофилла как возможная причина цитокинин-зависимого транспорта веществ в изолированных листьях / Е.С. Роньжина // Физиология растений. — 2004. Т. 51. -№ 3. - С. 377-382.