Строение, развитие и эволюция цветка у некоторых примитивных однодольных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Ремизова, Маргарита Васильевна

• Ремизова, Маргарита Васильевна
• кандидат биологических наук
• 2008

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Ремизова, Маргарита Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Состав и важнейшие морфологические признаки изученных семейств

2.2. Существующие данные по структуре и морфогенезу цветка рассматриваемых объектов.

2.3. Важнейшие представления об эволюции цветка однодольных растений

2.4. Эволюция септальных нектарников.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1. Род Tofieldia.

3.2. Род Isidrogalvia.

3.3. Род Triglochin.

3.4. Род Potamogeton.

3.5. VojxJaponolirion.

3.6. Род Petrosavia.

3.7. Род Metanarthecium.

3.8. Род Aletris.

3.9. Род Narthecium.Ill

3.10. Род Paris.

3.11. Род Tricyrtis.

3.12. Васкулатура пазушных цветков, их кроющих листьев, цветоножек и брактеол.

ГЛАВА 4.0БСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ.

4.1. Структурное разнообразие соцветий и цветков примитивных однодольных.

4.2. Таксономическое и филогенетическое значение данных по структуре и морфогенезу цветка.

4.3. Васкулатура цветков и соцветий и ее филогенетическое значение.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Строение, развитие и эволюция цветка у некоторых примитивных однодольных»

В последние десятилетия традиционные представления о системе и филогении однодольных растений были существенно пересмотрены. В 1980-е годы при исследовании однодольных стали применять кладистический анализ с использованием большого числа признаков, как структурных (в том числе микроморфологических), так и биохимических. В 1990-е и 2000-е годы благодаря разработке общедоступных методик определения последовательностей нуклеотидов в ДНК появилось большое число работ по молекулярной систематике и филогении всех групп растений, в том числе и однодольных. Результатом этих исследований стал пересмотр объема почти всех порядков однодольных растений и выдвижение новой гипотезы об. их родственных взаимоотношениях.

Результаты анализа данных по нескольким участкам ДНК (APG, 1998;

Chase et al., 2000, 2006; APG II, 2003; Chase, 2004; Tamura et al.,, 2004a;

Graham et al., 2006 и др.) говорят в пользу следующего характера родственных связей между базальными группами однодольных растений.

Род Acorus (Acoraceae), по. данным большинства авторов, представляет собой сестринскую группу по отношению ко всем прочим однодольным: В некоторых работах положение этого рода иное: Acorns попадает либо в порядок Alismatales, либо группируется с различными представителями низших двудольных (Bharathan, Zimmer, 1995; Qui et al., 2000). Далее на деревьях, построенных по молекулярным данным, следует дихотомия,. ведущая к представителям порядка Alismatales, с одной стороны, и ко всем1 прочим однодольным - с другой. Порядок Alismatales включает три монофилетические группы - семейства Tofieldiaceae, Araceae (включая,

Lemnaceae) и собственно алисматиды ('core alismatids'). Базальное положение в порядке на большинстве кладограмм занимает семейство

Tofieldiaceae, но иногда - семейство Araceae. Алисматиды распадаются на две подклады - группу с простым околоцветником (тепалоидные алисматиды) и группу с двойным околоцветником (петалоидные 3 алисматиды). В первую группу входят семейства Aponogetonaceae,

Cymodoceaceae, Juncaginaceae (включая Lilaeaceae), Posydoniaceae,

Potamogetonaceae (включая Zannicheliaceae), Scheuchzeriaceae, Ruppiaceae и

Zosteraceae. Во вторую группу попадают представители семейств

Alismataceae, Butomaceae, Hydrocharitaceae (включая Najadaceae) и

Limnocharitaceae. В каждой из этих групп алисматид имеются роды с редуцированным цветком, ранее выделявшиеся в отдельные семейства, а теперь помещаемые внутри крупных семейств, большинство представителей которых обладают цветком типичного для группы строения. Среди лилиоидных однодольных базальное положение занимает порядок

Petrosaviales с единственным семейством Petrosaviaceae (включая

Japonoliriaceae). Остальные семейства лилиоидных однодольных распределены между порядками Dioscoreales, Pandanales, Liliales и

Asparagales, каждый из которых является монофилетической группой. В пределах порядка Dioscoreales семейство Nartheciaceae занимает базальное положение, остальные семейства (Burmanniaceae, Dioscoreaceae, Taccaceae,

Thismiaceae и Trichopodaceae) образуют «ядро» Dioscoreales. К порядку

Pandanales на основании молекулярно-филогенетических данных относят представителей семейств Cyclanthaceae, Pandanaceae, Stemonaceae,

Triuridaceae и Velloziaceae. В порядок Liliales входят семейства

Alstroemeriaceae, Campynemataceae, Corsiaceae, Colchicaceae (включая

Uvulariaceae), Liliaceae (включая Calochortaceae, Trycirtidaceae и часть бывших Trilliaceae), Luzuriagaceae, Melanthiaceae (включая Trilliaceae),

Petermanniaceae, Philesiaceae, Ripogonaceae и Smilacaceae. Взаимоотношения семейств внутри порядка Liliales меняются в зависимости от набора молекулярных маркеров, выбранных для анализа. В ряде последних работ по филогении однодольных базальными для порядка оказываются семейства

Campynemataceae, Corsiaceae и Melanthiaceae. Первые два семейства либо образуют самостоятельные монофилетические группировки, либо попадают внутрь Melanthiaceae. Asparagales - самый крупный порядок лилиоидных 4 однодольных, в него включают около 30 семейств. Представители этого порядка составляют сестринскую группу по отношению к остальным порядкам однодольных — Arecales, Poales, Commelinales и Zingiberales. Эти 4 порядка составляют группу коммелиноидных однодольных. Молекулярные данные подтверждают гипотезу происхождения однодольных от примитивных двудольных. Потенциальные сестринские группы однодольных — порядки Chloranthales, Ceratophyllales или группа «эумагнолииды» (клада, включающая порядки Magnoliales, Piperales, Canellales и Laurales).

Существовавшие ранее классификации и филогенетические схемы для однодольных предполагали продуманные сценарии эволюционных преобразований морфологических признаков, прежде всего; особенностей репродуктивной сферы. Например, A.JI. Тахтаджян (1987) и A. Cronquist (1988) помещают в основание системы однодольных те группы, в которых отмечен апокарпный гинецей: подкласс Alismatidae, подкласс Arecidae (где апокарпия отмечена у Palmae) и семейство Triuridaceae. Особое внимание уделяется сходству в строении цветков Alismatidae и Nymphaeales, хотя, по мнению A.JI. Тахтаджяна (1987), Alismatidae - боковая ветвь эволюции однодольных. Согласно представлениям R. Dahlgren et al. (1985), наиболее архаичные группы современных однодольных - представители порядка Dioscoreales (семейства Trichopodaceae, Dioscoreaceae, Тассасеае). Они имеют ценокарпный гинецей и нижнюю завязь. R. Dahlgren et al. (1985) обращают особое внимание на черты сходства некоторых Dioscoreales с представителями семейства Aristolochiaceae.

Поскольку современные представления о филогении однодольных не согласуются ни с одной из ранее предложенных гипотез об эволюции данной группы, то необходимо новое исследование путей эволюции структуры их цветков. Сами по себе молекулярные данные (по крайней мере, в настоящий момент) ничего не говорят об эволюции морфологических признаков.

Базальное положение того или иного таксона в пределах рассматриваемой 5 группы (например, Acorus по отношению к остальным однодольным) не дает оснований считать все его морфологические особенности плезиоморфиями. Существующая процедура «картирования» отдельных морфологических признаков на молекулярно-филогенетических деревьях в силу ее механистичности не дает адекватного представления об эволюции цветка как единой интегрированной структуры. Помимо этих методических проблем, препятствием является отсутствие детальных морфологических описаний для ряда ключевых таксонов. Это в первую очередь относится к данным; по цветкам примитивных однодольных. Хотя анатомия цветка изучена: для многих представителей этой группы, опубликованные описания и иллюстрации нередко весьма неполные, не сравнимы друг с другом и зачастую не выходят за пределы обсуждения васкулатуры. Морфогенез цветка подробно изучен только у Acorus и части представителей порядка Alismatales, а для других важных таксонов данные по его морфогенезу отсутствуют (Petrosaviales) или весьма фрагментарны (Tofielcliaceae, Dioscoreales, Liliales). В то же время, данные по морфогенезу имеют большое значение для понимания дефинитивной структуры цветка и возможных направлений ее эволюционных преобразований. При этом важно анализировать не только цветок как таковой, но и учитывать окружающие его структуры (брактеи, брактеолы) и тип, соцветия. Существенный недостаток проведенных ранее работ составляет то, что в них, как правило, не выявляли изменчивость признаков цветка на внутривидовом уровне и в пределах соцветия.

В связи с этим цель нашей работы состояла в выявлении закономерностей строения и развития цветков и соцветий, оценке таксономического значения признаков и реконструкции морфологической эволюции цветка в архаичных группах однодольных растений.

Были поставлены следующие задачи:

1. На массовом материале изучить структуру и особенности морфогенеза цветка и соцветия у ключевых представителей порядков Alismatales, Petrosaviales, Dioscoreales и Liliales.

2. Выявить корреляции между дефинитивной структурой цветка и закономерностями его морфогенеза.

3. Проанализировать связь между наличием и положением филломов, окружающих цветок, и особенностями морфогенеза цветка.

4. Определить степень согласованности структурного и морфогенетического разнообразия цветков примитивных однодольных с данными молекулярной филогенетики.

Научная новизна

Впервые с использованием сканирующего электронного микроскопа составлены детальные описания морфогенеза цветка у представителей семейств Tofieldiaceae, Petrosaviaceae s.l., Nartheciaceae. Существенно дополнены данные о морфогенезе цветка для семейств Trilliaceae, Liliaceae, Juncaginaceae и Potamogetonaceae. По единому плану составлены описания дефинитивной структуры и васкулатуры цветка и соцветия у ключевых таксонов архаичных однодольных растений.

Показана связь между характером заложения органов цветка и такими признаками, как наличие и число филломов на цветоножке и их положение относительно брактеи и оси соцветия. Обоснована гипотеза о четырех путях эволюционной трансформации брактеи в порядке Alismatales: полная утрата, формирование криптобрактеи, образование «гибридной» структуры с листочком околоцветника или с листочком подчашия. Существенно расширены данные о разнообразии строения верхушки соцветия у представителей порядка Alismatales. Выдвинута гипотеза о преобразовании терминального псевдантия в терминальный цветок.

Впервые показано существование двух путей становления однокругового околоцветника в семействе Trilliaceae. 7

Выявлена относительная роль конгенитальных и постгенитальных срастаний в формировании гинецея. Показано разнообразие типов септальных нектарников у примитивных однодольных, большая таксономическая и филогенетическая значимость этого признака. Сделан вывод о том, что приуроченность нектарника к асцидиатной или пликатной зоне плодолистика более консервативна, чем положение нектарника относительно гнезд завязи.

Получены новые данные, подтверждающие самостоятельность семейств Tofieldiaceae, Petrosaviaceae, Japonoliriaceae, Nartheciaceae. Описана новая разновидность Isidrogalvia schomburkgiana (Oliver) Cruden из

Венесуэлы, изучение которой позволило уточнить данные о разнообразии соцветий Tofieldiaceae.

Теоретическая и практическая ценность работы

Полученные результаты и выводы имеют значение для понимания эволюции однодольных в целом. Они могут быть использованы при чтении лекций и проведении практических занятий в ВУЗах, а также в сводках по морфологии, анатомии и систематике растений. Наши результаты уже нашли отражение в справочной системе Angiosperm Phylogeny Web (Stevens, 2007).

Обсуждаемые в работе подходы к анализу закономерностей морфогенеза цветка и их преобразований в ходе эволюции имеют определенное методическое значение и могут быть использованы при изучении других групп однодольных растений. Типы терминальных структур, выявленных у представителей порядка Alismatales, сопоставимы с таковыми у мутантов модельных объектов молекулярно-генетических исследований, которые относятся к двудольным растениям. Это расширяет возможности анализа общих закономерностей морфогенеза цветков и соцветий у покрытосеменных.

Ряд изученных объектов используются или могут быть использованы как декоративные растения, в том числе для выращивания в открытом грунте в Центральной России, поэтому изучение их биологических особенностей 8 имеет большое значение. В результате полевых исследований автора живые коллекции ботанического сада МГУ и ГБС РАН пополнились несколькими новыми, потенциально декоративными видами.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены на 16 Международном Симпозиуме «Биоразнообразие и эволюционная биология» Германского Ботанического Общества (Франкфукт-на-Майне, 2003), на XI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004» (Москва, 2004), на 7 Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004), XVII Международном Ботаническом Конгрессе (Вена, 2005), на научном семинаре кафедры высших растений (2005), на Конференции по систематике и морфологии растений, посвященной 300-летию Карла Линнея (Москва, 2007) и на симпозиуме с международным участием «Клеточные, молекулярные и эволюционные аспекты морфогенеза» (Москва, 2007).

По теме диссертации опубликовано 22 работы, из них 8 — статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК - 4.

Благодарности

Я глубоко благодарна моему научному руководителю — А.К. Тимонину за внимательное отношение к моей работе, поддержку и терпение. Эта работа не была бы возможна без поддержки всех коллег, которые помогли мне со сбором и получением материала: Л.А. Абрамовой, Н.А. Бочаровой, Е.Н. Бубновой, М.И. Буякайте, А.Д. Виталь, П.А. Волковой, П.Ю. Жмылева, Е.Г. Ивашкина, И.Д. Илларионовой, А.С. Карякина, В.А. Костиной, С.Р. Майорова, Л.А. Москвичевой, М.С. Нуралиева, В.Г. Онипченко, А.А. Оскольского, Е.Г. Петраш, М.Ю. Плеца, И.Н. Поспелова, Е.Б. Поспеловой, Н.А. Пояркова, А.П. Серегина, И.В. Татаренко, М.Г. Хоревой, L. Campbell, С.А. Furness, К. Kondo, D. Moss, P. Moss. Мне было важно обсуждение положений этой работы с Д.Д. Соколовым, В.В. Чубом, М. Buzgo, Р.К.

Endress, P.J. Rudall, R. Rutishauser, D.W. Stewenson. Я благодарна 9

А.П. Меликяну за полезное обсуждение и ценные замечания по тексту диссертации, а также всем сотрудникам кафедры высших растений биологического факультета МГУ за внимание к моей работе, поддержку и советы. Мне приятно выразить свою благодарность всему коллективу Межкафедральной Лаборатории электронной микроскопии МГУ.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Ремизова, Маргарита Васильевна

выводы

1. У примитивных однодольных как в рацемозных, так и в цимозных соцветиях: ориентация: пазушного? цветка относительно- материнской' оси и характер заложения органов цветка определяются наличием; и числом: филломов на цветоножке и их положением относительно брактеи и оси соцветия. У некоторых растений, не имеющих морфологически оформленных брактей, мы предполагаем их наличие на уровне разметки (криптобрактеи).

2. В? пределах порядка Alismatales тенденция; к развитию цветка и брактеи из общего примордия в одних случаях приводит к; превращению брактеи в криптобрактею, в других - к формированию органов «гибридной» природы^ сочетающих признаки брактеи и следующего за ней абаксиального филлома.

3. У всех изученных таксонов с рацемозными; соцветиями цветоножки иннервированы однотипно: из осиf соцветия-; в*, цветоножку обычно входят, два пучка: У Japonolorion и Metanarthecium эти пучки непосредственно входят, в цветоножку. У Potamogeton и Triglochin в узле или немного ниже него они объединяются в единственный крупный; пучок, проходящий по всей цветоножке. У Narthecium и Isidrogalvia каждый из двух пучков, до вхождения в цветоножку разделяется на три пучка. Число пучков в основании цветоножки коррелирует не с таксономическим положением растения, а с наличием и характером васкуляризации брактеи.

4: Отроение подчашия у Tofieldiaceae сильно варьирует и в пределах вида, и в пределах отдельно взятого соцветия: Различия касаются не только , структуры сформированного подчашия, но и деталей его заложения и развития., Таксоны, внутри семейства5 различаются;, не дискретными признаками, а существенно различными частотами встречаемости; разных структурных типов подчашия:

5. У представителей порядка Alismatales рацемозные соцветия; часто имеют терминальные структуры различного строения (псевдантии разной.

213 степени интегрированности, нитчатые и трубчатые образования). Наличие и тип терминальной структуры варьируют в пределах вида. Стабилизация структуры терминального псевдантия может быть механизмом эволюционного формирования терминального цветка.

6. Разнообразие типов гинецея у исследованных примитивных однодольных определяется степенью и способом срастания плодолистиков, а также относительными размерами и фертильностью асцидиатной и пликатной зон плодолистика.

7. Наличие и строение септальных нектарников весьма лабильны у примитивных однодольных. Приуроченность нектарника к асцидиатной или пликатной зоне более консервативна, чем положение нектарника относительно гнезд завязи. Эволюционная утрата септальных нектарников, по-видимому, сопровождалась заменой постгенитального срастания плодолистиков на конгенитальное.

8. Наши данные согласуются с выделением самостоятельных семейств Tofieldiaceae, Nartheciaceae, Japonoliriaceae и Petrosaviaceae и не противоречат отнесению их к трем различным порядкам. Признаки сходства между представителями этих семейств могут быть симплезиоморфиями для однодольных в целом. Цветки Tofieldiaceae имеют максимальное число плезиоморфных особенностей, хотя ни один из современных представителей семейства не обладает всем комплексом признаков цветка гипотетического анцестрального таксона однодольных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Наши данные о цветках и характере цветорасположения у примитивных однодольных существенно дополняют и уточняют представления о морфологии представителей этой группы. Один из возможных путей использования этих данных — проведение кладистического анализа или выяснение степени согласованности каждого из признаков с молекулярно-филогенетическими данными. Недостаток такого подхода -индивидуальный взгляд на признаки, в то время как разные особенности одного организма тесно связаны друг с другом в силу функциональных и морфогенетических корреляций. Выявление такого рода корреляций мы считаем первым шагом на пути к пониманию филогенетической значимости морфологических признаков и закономерностей морфологической эволюции. Именно этому вопросу мы уделили основное внимание при обсуждении наших результатов.

У примитивных однодольных как в рацемозных, так и в цимозных соцветиях ориентация пазушного цветка относительно материнской оси определяются наличием и числом филломов на цветоножке и их положением относительно брактеи и оси соцветия. У родов с брактеолой цветок относительно этого дополнительного филлома ориентирован так, что брактеола и один из внутренних листочков околоцветника лежат на одном радиусе и занимают близкое к трансверзальному положение. У Tricyrtis hirta имеются две почти трансверзальные брактеолы. В цветке этого растения один из наружных листочков околоцветника расположен напротив брактеи медианно-абаксиальный), два другие - напротив брактеол. У представителей семейства Tofleldiaceae (Tofieldia и Isidrogalvia) дополнительные филломы на цветоножке представлены листочками подчашия, из которых один листочек медианно-абаксиальный, два другие - трансверзальные или трансверзальноадаксиальные. У Potamogeton и Triglochin дополнительных филломов на цветоножке нет. В тетрамерных цветках Potamogeton два листочка околоцветника медианные и два - трансверзальные. У Triglochin в наружном

207 круге околоцветника один листочек занимает медианно-абаксиальное положение, два остальных листочка — трансверзально-адаксиальные.

Наличие брактей и брактеол определяет и последовательность заложения органов цветка. В определенных случаях заложение и/или развитие органов цветка со стороны брактеи задерживается, при этом на цветоножке могут присутствовать дополнительные филломы в виде двух брактеол или листочков подчашия. Одновременное наличие брактеи и одной брактеолы коррелирует со спиральной последовательностью заложения элементов околоцветника. У представителей рода Paris на развитие и положение органов в терминальном цветке оказывает влияние кроющий лист всего генеративного побега.

Для представителей порядка Alismatales характерна тенденция к редукции брактеи. Редукция брактеи у исследованных таксонов осуществляется двумя путями: 1) полное морфологическое подавление, при котором брактея присутствует только физиологически на уровне разметки (криптобрактея) и 2) формирование «гибридного» органа со следующим медианно.-абаксиальным филломом. У алисматид органы «гибридной» природы сочетают в себе признаки брактеи и листочка околоцветника, а у тофилдиевых - брактеи и листочка подчашия. Предпосылкой для обоих направлений редукции брактеи является заложение цветка и брактеи общим примордием.

Строение подчашия у Tofieldiaceae сильно варьирует и в пределах вида, и в пределах отдельно взятого соцветия. У представителей Isidrogalvia структура подчашия относительно стабильна, оно всегда состоит из трех располагающихся непосредственно под цветком листочков. Иногда медианный листочек крупнее боковых и прикрепляется к цветоножке несколько ниже. У представителей секции Tofieldia рода Tofieldia подчашие, как и у Isidrogalvia, расположено под цветком. Листочки подчашия обычно срастаются друг с другом, но иногда могут быть свободны. Реже трубка подчашия разомкнута с адаксиальной стороны. У Т. coccinea медианный

208 листочек подчашия имеет меньшие размеры, чем боковые, и иногда полностью редуцирован. У единственного представителя секции Unibracteatae - Т. pusilla — трубка подчашия обычно разомкнута с адаксиальной стороны, а само подчашие смещено к основанию цветоножки. Иногда все три листочка подчашия у этого вида срастаются друг с другом или полностью свободны. Различия между таксонами Tofieldia касаются не только структуры сформированного подчашия, но и деталей его заложения, и развития. У представителей секции Tofieldia подчашие закладывается двумя или тремя примордиями. У Т. pusilla оно обычно закладывается одним примордием, иногда тремя' отдельными примордиями. Таксоны внутри семейства различаются не дискретными признаками; а существенно неодинаковыми частотами встречаемости разных структурных типов подчашия.

У всех изученных таксонов с рацемозными соцветиями, • за исключением алисматид, цветоножки иннервированы единооразно. Идущие из цветоножки в узел пучки объединяются обычно в два пучка, формирование этих двух пучков у разных родов происходит на разных уровнях. Число пучков в основании цветоножки, коррелирует с типом иннервации брактеи. У родов с трехпучковым следом брактеи из цветоножки, в узел входят шесть пучков, расположенных тремя парами вдоль медианной плоскости цветоножки. В узле латеральные пучки следа брактеи соединяются с трансверзальными пучками цветоножки, после чего пучки; расположенные по одну строну, сливаются друг с другом. У родов с однопучковым следом брактеи пучки цветоножки объединяются друг с другом с образованием двух пучков в ее нижней части. У Potamogeton и Triglochin из цветоножки в ось соцветия* входит единственный проводящий пучок, который, однако, сразу же разделяется на две ветви, соединяющиеся с ближайшими двумя пучками оси. Своеобразие проводящих систем Potamogeton и Triglochin связано, вероятно, с отсутствием следа брактеи и с меньшими размерами и большей компактностью цветков у представителей этих родов.

У представителей порядка Alismatales рацемозные соцветия часто имеют терминальные структуры различного строения (псевдантии разной степени интегрированности, нитчатые и трубчатые'образования). Наличие и тип терминальной структуры варьируют в пределах вида. Стабилизация структуры терминального псевдантия может быть механизмом эврлюционного формирования терминального цветка.

Разнообразие типов строения, и развития- гинецея у различных групп примитивных однодольных определяется1 степенью* и способом- срастания плодолистиков, а также относительными размерами и фертильностью. асцидиатной и пликатной зон плодолистика: У Potamogeton гинецей апокарпный, у Triglochin плодолистики срастаются через* вырост цветоложа» с образованием ложноценокарпного гинецея. Плодолистики у этих" родов целиком^ асцидиатные и имеют единственную крупную семяпочку. У i растений с истинно ценокарпным гинецеем срастание между плодолистиками может быть 1) только постгенитальным, как у Tofieldia, Japonolirion и Petrosavia, 2) только конгенитальным, как у Narthecium, Tricyrtis и Paris, и 3) пост- и конгенитальным (Metanarthecium, Aletris, Isidrogalvia). Как правило, у плодолистиков выражена асцидиатная зона. У большинства изученных нами растений она стерильная, за исключением Narthecium. Срастание плодолистиков в асцидиатной- зоне у большинства изученных нами объектов конгенитальное. Однако у Tofieldia синасцидиатная зона формируется путем постгенитального срастания плодолистиков в Quer-zone. Срастание плодолистиков в пликатной" зоне может быть как постгенитальным, так и конгенитальным.

Наличие постгенитального срастания^ между плодолистиками коррелирует с наличием септальных нектарников, которые у изученных нами объектов бывают двух типов — собственно септальные, расположенные в перегородках между гнездами завязи, и инфралокулярные, расположенные

210 под гнездами завязи. Собственно септальные нектарники и при верхней, и при нижней завязи ассоциированы с симпликатной зоной. Инфралокулярные нектарники расположены на ножках плодолистиков и/или в основании асцидиатной зоны плодолистиков. Для каждого типа септальных нектарников характерен свой тип интернализации. В гинецее с собственно септальными нектарниками интернализация нектарника в морфогенезе происходит посредством неравномерного роста в синасцидиатной зоне. В гинецее с инфралокулярными нектарниками интернализация достигается путем инвагинации цветоложа (или прирастанием околоцветника к основанию завязи). Эволюционная утрата септальных нектарников сопровождается заменой постгенитального срастания плодолистиков на конгенитальное.

Наши данные согласуются! с выделением самостоятельных семейств Tofleldiaceae, Nartheciaceae, Japonoliriaceae и Petrosaviaceae и не противоречат отнесению их к трем различным порядкам. Признаки сходства между представителями этих семейств могут быть симплезиоморфиями" для однодольных в целом. Вероятное происхождение триллиевых от Melanthiaceae s.str. не является препятствием для выделения семейства Trilliaceae, учитывая большие морфологические различия между двумя группами. В семействе Trilliaceae тенденция к формированию однокругового околоцветника реализуется двумя разными путями - 1) выпадение внутреннего круга околоцветника, сопровождающееся явлением сериального гомеозиса, и 2) подавление развития внутренних листочков околоцветника.

Цветки Tofleldiaceae имеют максимальное число плезиоморфных особенностей, таких как плодолистики на ножках, наличие у плодолистика асцидиатной зоны и вариабельность ее появления в ходе морфогенеза, слабое срастание между плодолистиками, свободные листочки околоцветника у ряда представителей и т.д. Однако ни один из современных представителей семейства не обладает всем комплексом признаков цветка гипотетического анцестрального таксона однодольных.

211

Наряду с представителями семейства Tofieldiaceae, Japonolirion также имеет целый ряд примитивных признаков строения цветка: свободные листочки околоцветника и тычинки, плодолистики на ножках, слабое срастание между плодолистиками, происходящее на поздних стадиях морфогенеза цветка. Однако в плодолистике Japonolirion нет асцидиатной зоны, в стилодии хорошо выражена проводниковая ткань, что сильно отличает Japonolirion от других представителей примитивных однодольных. Таким образом, мы считаем, что Japonolirion, как и представители Tofieldiaceae, не имеет всего комплекса признаков цветка гипотетического анцестрального таксона однодольных.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Ремизова, Маргарита Васильевна, 2008 год

1. Имс А. Морфология цветковых растений. М.: Мир, 1964. 497 с.

2. Карписонова Р.А. Вороний глаз четырехлистный // Биологическая флора Московской области. Выпуск первый. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. 34-41.

3. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1989. 263 с.

4. Кузнецов Н.И. Введение в систематику цветковых растений. Л.: ОГИЗ, 1936. 456 с.

5. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. М.: Эдиториал УРСС, 2000. 526 с.

6. Мавродиев Е.В., Соколов Д.Д. О морфологии европейских видов семейств Zannichelliaceae, Ruppiaceae, Potamogetonaceae и Zosteraceae // Бюл. МОИП, отд. биол. 1998. Т. 103, вып. 5. С. 49-60 .

7. Пенин А.А., Чуб В.В., Ежова Т.А. Принципы формирования терминального цветка // Онтогенез. 2005. Т. 36. С. 90-95.

8. Проханов Я.И. Класс однодольных, его таксономическая обоснованность и положение в системе цветковых растений // Проблемы филогении высших растений. М.: Наука, 1974. С. 75-104.

9. Ремизова М.В. Морфология подчашия (calycuius) у видов рода Tofieldia (Tofieldiaceae) // Тезисы докладов XI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2004». Секция «Биология». М., 2004. С. 132-133.

10. Ремизова М.В. Новая разновидность Isidrogalvia schomburkgiana (Tofieldiaceae) из Венесуэлы // Бюл. МОИП, отд. биол. 2007а. Т. 112, вып. 4. С. 73-75.

11. Ремизова М.В. Эволюция септальных нектарников у однодольных растений // Материалы конференции по систематике и морфологии растений, посвященной 300-летию К. Линнея. М.: КМК, 20076. С. 203205.

12. Ремизова М.В., Соколов Д.Д. О строении верхушки соцветия у Potamogeton natans (Potamogetonaceae) // Труды 7 Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых. М.: МПГУ, 2004. С. 211-212.

13. Ремизова М.В., Соколов Д.Д., Москвичева Л.А. Морфология и развитие цветка и побеговой системы Tofieldia pusilla (Tofieldiaceae) // Бот. журн. 2005. Т. 90. С. 840-853.

14. Серебрякова Т.И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования // Бюл. МОИП, отд. биол. 1977. Т. 82, вып 5. С. 112-128.

15. Татаринов Л.П. Морфологическая эволюция териодонтов и общие вопросы филогенетики. М.: Наука, 1976. 258 с.

16. Тахтаджян А.Л. Система и филогения цветковых растений. М.; Л.: Наука, 1966. 611 с.

17. Тахтаджян А.Л. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 145 с.

18. Тахтаджян А.Л. Происхождение цветковых растений // Жизнь растений. Т. 5(1). М.: Просвещение, 1980. С. 103-112.

19. Тахтаджян А.Л. Семейство Мелантиевые (Melanthiaceae) // Жизнь растений. Т. 6. М.: Просвещение, 1982. С. 50-69.

20. Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987. 438 с.

21. Хохряков А.П. О некоторых закономерностях эволюции цветка // Проблемы филогении высших растений. М.: Наука, 1974. С. 163-172.

22. Цвелев Н.Н. Род. 1. Тофильдия Tofieldia Huds. // Флора европейской части СССР. Т. 4. Л.: Наука, 1979. С.205-206.

23. Цвелев Н.Н. Сем. Juncaginaceae // Жизнь растений. Т. 6. М:: Просвещение, 1982а. С. 28-30.

24. Цвелев Н.Н. Сем. Potamogetonaceae // Жизнь растений. Т. 6. М.: Просвещение, 19826. С. 30-34.

25. Чуб В.В., Пенин А.А. Структура цветка Arabidopsis thaliana (L.) Heynh: разметка положения органов // Онтогенез. 2004. Т. 35. С. 280-284.

26. APG (The Angiosperm Phylogeny Group). An ordinal classification for the families of flowering plants // Ann. Missouri Bot. Gard. 1998. Vol. 85. P.531-533.

27. APG II. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II // Bot. J. Linn. Soc. 2003. Vol. 141. P. 399-436.

28. Ascherson P. Potamogetonaceae // Engler A., Prantl K. Die Naturlichen Planzenfamilien. Teil II. Apt.l Leipzig: Engelmann, 1889. S. 194-214.

29. Azuma H., Tobe H. Biogeography of arctic-subarctic plants during the glacial period: molecular phylogeny of Tofieldiaceae // XVII International Botanical Congress: Abstracts. Vienna: Robidruck, 2005. P. 362.

30. Barabe D., Lacroix C. Homeosis, morphogenetic gradient and determination of floral identity in the inflorescences of Philodendron solimoesense (Araceae) // Plant Syst. Evol. 1999. Vol. 219. P. 243-261.

31. Barabe D., Lacroix C. Aspects of floral development in Philodendron grandiflorum and Philodendron megalophyllum (Araceae) // Int. J. Plant Sci. 2001a. Vol. 162. P. 47-57.

32. Barabe D., Lacroix C. The developmental floral morphology of Montrichardia arborescens (Araceae) revisited // Bot. J. Linn. Soc. 2001b. Vol. 135. P. 413-420.

33. Baum D.A., Day C.D. Cryptic bracts exposed. Insights into the regulation of leaf expansion // Developmental Cell. 2004. Vol. 6. P. 318-319.

34. Baum H. Postgenitale Verwachsung in und zwischen Karpell- und Staubblattkreisen. Sitzungsber // Osterr. Acad. Wiss. mathem.-naturw. Kl. Abt. I. 1948. Bd. 157. S. 2-38.

35. Baum H. Zur Frage des schrittweisen Uberganges vom apokarpen zum coenocarpen Gynozeum // Osterr. Bot. Zeitschr. 1949. Bd. 95. S. 470-474.

36. Bharathan G., Zimmer E. Early branching events in monocotyledons. Partial 18S ribosomal DNA sequence analysis // Monocotyledons: Systematicsand Evolution: In 2 vol. Wristable, Kent.: Wristable Litho Printers Ltd., 1995. Vol.1. P.81-107.

37. Buchenau F., Hieronymus G. Juncaginaceae // Engler A., Prantl K. Die Natiirlichen Planzenfamilien. Teil II. Apt.l Leipzig: Engelmann, 1889. S. 222— 227.

38. Burger W.C. The Piperales and the Monocots. Alternate hypotheses for the origin of monocotyledonous flowers // Bot. Rew. 1977. Vol. 43. P. 346393.

39. Buzgo M. Flower structure and development of Araceae compared with alismatids and Acoraceae // Bot. J. Linn. Soc. 2001. Vol. 136. P. 393^125.

40. Buzgo M., Endress P.K. Floral structure and development of Acoraceae and its systematic relationships with basal angiosperms // Int. J. Plant Sci. 2000. Vol. 161. P.23-41.

41. Buzgo M., Soltis D.E., Soltis P.S., Ma H., Hauser B.A., Leebens-Mack J., Johansen B. Perianth development in the basal monocot Triglochin maritima II Aliso. 2006. Vol. 22. P. 107-127.

42. Caddick L.R., Rudall P.J., Wilkin P. Floral morphology and development in Dioscoreales // Feddes Repertorium. 2000. Vol. 111. P. 189-230.

43. Cameron K.M., Chase M.W., Rudall P.J. Recircumscription of the monocotyledonous family Petrosaviaceae to include Japonolirion II Brittonia. 2003. Vol. 55. P. 214-225.

44. Charlton W.A. Studies in the Alismataceae. IX. Development of the flower in Ranalisma humile II Can. J. Bot. 1991. Vol. 69. P. 2790-2796.

45. Charlton W.A., Ahmed A. Studies in the Alismataceae. III. Floral anatomy of Ranalisma humile II Can. J. Bot. 1973. Vol. 51. P. 891-897.

46. Charlton W.A., Posluszny U. Morphological traffic between the inflorescence and the vegetative shoot in Helobial Monocotyledons // Bot. Rew. 1999. Vol. 65. P. 370-384.

47. Chase M.W. Monocot relationships: an overview // Amer. J. Bot. 2004. Vol. 91. P. 1645-1655.

48. Chen J.-M., Chen D., Gituru W.R., Wang Q.-F., Guo Y.-H. Evolution of apocarpy in Alismatidae using phylogenetic evidence from chloroplast rbcL gene sequence data // Bot. Bull. Acad. Sin. 2004. Vol. 45. P. 33-40.

49. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia Univ. Press, 1981. 1262 p.

50. Cronquist A. The evolution and classification of flowering plants. Bronx: The New York Botanic Garden, 1988. 555 p.

51. Cruden R.W. A revision of Isidrogalvia (Liliaceae): Recognition of Ruiz and Pavon's genus // Syst. Bot. 1991. Vol. 16. P. 270-282.

52. Dahlgren R.M., Clifford H.T., Yeo P.F. The families of the monocotyledons. Berlin: Springer, 1985. 520 p.

53. Daumann E. Das Bliitennektarium der Monocotyledonen unter besonderer Berucksichtigung seiner systematischen und phylogenetischen Bedeutung // Feddes Repertorium. 1970. Vol. 80. P. 463-590.

54. Eber E. Karpellbau und Plazentationsverhaltnisse in der Reihe der Helobiae // Flora. 1934. Vol. 127. P. 273-330.

55. Eckardt Th. Reiehe Helobiae // A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Bd. 2. Berlin: Borntrager, 1964. S. 499-512.

56. Eichler A.W. Bliithendiagramme. Leipzig: Engelmann, 1875. 347 S.

57. Eie S. Floral anatomy in Tofieldia pusilla (Michx.) Pers. with special reference to the gynoecium // Norweg. J. Bot. 1972. Vol. 19. P. 31-36.

58. Endress P.K. Syncarpy and alternative modes of escaping disadvantages of apocarpy in primitive angiosperms // Taxon. 1982. Vol. 31. P. 48-52.

59. Endress P.K. Floral phyllotaxis and floral- evolution // Bot. Jahrb. Syst. 1987. Vol. 108. P. 417-438.

60. Endress P.K. Patterns of floral construction in ontogeny and phylogeny // Bot. J. Linn. Soc. 1990. Vol. 39. P. 153-175.

61. Endress P.K. Diversity and evolutionary biology of tropical flowers. Cambridge: University Press, 1994. 511 p.

62. Endress P.K. Major traits of monocot flowers // Monocotyledons: Systematics and Evolution: In 2 vol. Wristable, Kent.: Wristable Litho Printers Ltd., 1995. Vol.1. P.43-79.

63. Endress P.K. The flowers in extant basal angiosperms and inferences on ancestral flowers // Int. J. PL Sci. 2001. Vol. 162. P. 1111-1140.

64. Endress P.K. Carpels in Brasenia (Cabombaceae) are completely ascidiate despite a long stigmatic crest // Ann. Bot. 2005. Vol. 96. P. 209-215.

65. Endress P.K., Igersheim A. Gynoecium diversity and systematics of the basal eudicots//Bot. Journ. Linn. Soc. 1999. Vol. 130. P. 305-393.

66. Endress P.K., Igersheim A. Gynoecium structure and evolution in basal angiosperms //Int. J. PL Sci. 2000. Vol. 161(SuppL). P. S211-S223.

67. Endress P.K., Matthews M.L. First steps towards a floral structural characterization of the major rosid subclades // Plant Syst. Evol. 2006. Vol. 260. P. 223-251.

68. Engler A. Liliaceae // Engler A., Prantl K. Die Natiirlichen Planzenfamilien. Teil II. Apt: 5 Leipzig: Engelmann, 1888. S. 10-91.

69. Erbar C., Leins P. Distribution of the character states "early" and "late sympetaly" within the "Sympetalae Tetracyclicae" and presumably related groups // Bot. Acta 1996. Vol. 109. P. 427-440.

70. Eyde R.H., Nicolson D.H., Sherwis P. A survey of floral anatomy in Araceae// Amer. J. Bot. 1967. Vol. 51. P: 478-497;

71. Friis E.M., Pedersen K.R., Grane P.R. Cretaceous angiosperm flowers: innovation and: evolution in plant reproduction // Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology. 2006. Vol 232. P. 251-293.

72. Gandolfo M:A., Nixon K.C., Crepet W.L.,. Stevenson D; W., Friis E.M. Oldest known fossils of monocotyledons//Nature. 1998: Vol. 394. P. 532-533.

73. Greller A.M., Matzke R.B. Organogenesis, aestivation, and anthesis in the flower of Lilium tigrinum ll Bot. Gaz. 1970. Vol. 131. P. 304-311.

74. Groom P. On a new saprophytic monocotyledon // Ann. Bot. 1892. Vol. 9. P. 45-58.

75. Hamann U. Reihe Commelinales // A. Engler's Syllabus der

76. Pflanzenfamilien. Bd. 2. Berlin: Borntrager, 1964. S. 549-561.

77. Hartl D., Severin I. Verwachsungen im Umfeld des Griffels bei Allium,

78. Cyanastrum undv Heliconia und den Monocotylen allgemein // Beitr. Biol.

79. Pflanzen. 1981.Vol. 55. P. 235-260.

80. Heel W.A., van. A S.E.M.-investigation on the development of freecarpels // Blumea. 1981. Vol. 27. P. 499-522.

81. Heel W.A., van. The ascidiform early development of free carpels, a

82. S.E.M.-investigation // Blumea. 1983. Vol. 28. P. 231-270.222

83. Heel W.A., van. Variation in the development of ascidiform carpels, a S.E.M.-investigation //Blumea. 1984. Vol. 29. P. 443-452.

84. Heel W.A., van. On the development of some gynoecia with septal nectaries // Blumea. 1988. Vol. 36. P. 477-504.

85. Kaul R.B. Ontogeny and anatomy of the flower of Limnocharis flava (Butomaceae) // Amer. J. Bot. 1967. Vol. 541. P. 1223-1230.

86. Kaul R.B. Floral' morphology and phylogeny in the Hydrocharitaceae // Phytomorphology. 1968. Vol. 18. P. 13-35.

87. Kaul R.B. Morphology and development of the flowers of Boottia cordata, Ottelia alismoides and their synthetic hybrid // Amer. J. Bot. 1969., Vol. 56. P. 951-959.

88. Kaul R.B. Conduplicate and specialized carpels in the Alismatales // Amer. J. Bot. 1976. Vol. 63. P. 175-182.

89. Kocyan A., Endress P.K. Floral structure and development and systematics of some 'lower' Asparagales // Plant Syst. Evol. 2001a. Vol. 299. P. 187-216.

90. Matthews M.L., Endress P.K. Comparative floral structure and systematicsr in Oxalidales . (Oxalidaceae, Connaraceae, Cephalotaceae, Brunelliaceae, Cunoniaceae, Elaeocarpaceae, Tremandraceae) // Bot. J. Linn. Soc. 2002. Vol. 140. P. 321-381.

91. Matthews M.L., Endress P.K. Comparative floral' structure and systematics in Cucurbitales (Corynocarpaceae, Coriariaceae, Datiscaceae, Tetramelaceae,* Begoniaceae, Cucurbitaceae, Anisophylleaceae) // Bot. J. Linn:. Soc. 2004. Vol. 145. P. 129-185. :

92. Matthews M.L., Endress P:K. Comparative floral structure and; systematics in Crossosomatales (Crossosomataceae, Stachiuraceae, Staphyleaceae, Aphloiaceae, .Geissolomataceae, Ixerbaceae, Strastburgeriaceae) //Bot. J; Linn. Soc. 2005a. Vol: 147. P. 1-46.

93. Matthews M.L., Endress P.K. Comparative floral structure and systematics in Celastrales (Celastraceae, Parnassiaceae, Lepidobotryaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 2005b. Vol. 149. P. 129-194,

94. Matthews M:L., Endress P.K. Floral structure and; systematics in four orders of rosids, including a broad survey of floral mucilage cells // Plant Syst. Evol. 2006. Vol. 260. P. 199- 221.

95. Mayo S.J. Observations of gynoecial; structure in Philodendron (Aracea.o) //Bot. J. Linn. Soc. 1989. Vol. 100. P. 139-172.

96. Mayo S.J., Bogner J;, Boyce P.C. The genera of Araceae. Kew: Royal Botanic Gardens, 1997. 380 p.

97. Melchior H. Reihe Liliiflorae (Liliales) // A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. Bd. 2. Berlin: Borntrager, 1964. S. 513-543.

98. Merckx V., Geuten K., Pyck N., Smets E., Schols P. Palynology andevolution of Nartheciaceae // C. Bayer et al. (eds.). Palmarum Hortusth

99. Francofurtensis. PHF 7. Abstracts. 16 International Symposium Biodiversity and Evolutionary Biology of the German Botanical Society (DGB). 17th International Senkenberg Conference. September 21-27, 2003. Frankfurt am Main: Palmengarten, 2003. P. 198.

100. Miki S. The origin of Najas and Potamogeton II Bot. Mag., Tokyo. 1937. Vol. 51. P. 472-480.

101. Moore H.E., Jr., Uhl N.W. Palms and the origin and evolution of monocotyledons // Quart. Rev. Biol. 1973. Vol. 48. P. 414-436.

102. Ohsawa T.A. Permineralized monocot flowers from the Cretaceous of Japan // Monocots II. Second International Conference on the Comparative Biology of the monocotyledons. University of'New South Wales, Sydney, 1998. P. 62.

103. Packer J.G. Two new combinations in Triantha (Liliaceae) // Novon. 1993. Vol. 3.P. 278-279.

104. Payer J.B. Traite d'organogenie compare de la fleur. Paris: Masson,1857.

105. Posluszny U. Unicarpellate floral development in Potamogeton zosteriformis II Can. J. Bot. 1981. Vol. 59. P. 495-504.

106. Posluszny U. Re-evaluation of certain critical relationships in the Alismatidae: floral organogenesis of Scheuchzeria palustris (Scheuchseriaceae) //Amer. J. Bot. 1983. Vol. 70. P. 925-533.

107. Posluszny U., Charlton W.A. Evolution of the helobial flower // Aquatic botany. 1993. Vol. 44. P. 303-324.

108. Posluszny U., Charlton W.A., Jain D.K. Morphology and development of the reproductive shoots of Lilaea scilloides (Poir.) Hauman (Alismatidae) //

109. Bot. J. Linn. Soc. 1986. Vol. 92. P. 323-342.225

110. Posluszny U., Charlton W.A., Les D.H. Modularity in helobial flowers // K.L. Wilson, D.A. Morrison (eds.). Monocots: Systematics and Evolution. Melbourn: CSIRO, 2000. P. 63-74.

111. Posluszny U., Sattler R. Floral development of Potamogeton densus И Can. J. Bot. 1973. Vol. 51. P. 647-656.

112. Posluszny U., Sattler R. Floral development of Potamogeton richardsonii //Amer. J. Bot. 1974. Vol. 61. P. 209-216.

113. Posluszny U., Sattler R. Floral development of Zannichelia palustris II Can. J. Bot. 1976. Vol. 54. P. 651-662.

114. Posluszny U., Tomlinson P. Morphology and development of floral shoots and organs in certain Zannicheliaceae // Bot. J. Linn. Soc. 1977. Vol. 75. P. 21-46.

115. Remizowa M.V. Flower development in Tofieldia coccinea

116. Tofieldiaceae) // C. Bayer et al. (eds.) Palmarum Hortus Francofurtensis. PHFfh

117. Abstracts. 16 International Symposium Biodiversity and Evolutionary Biology of the German Botanical Society (DGB). 17th International Senkenberg Conference. September 21-27, 2003. Frankfurt am Main: Palmengarten, 2003. P. 220.

118. Remizowa M.V., Sokoloff D.D. Floral and inflorescence morphology supports inclusion of Tofieldiaceae in expanded order Alismatales // J. Schoenenberger, M. von Baltazar, M. Mattews (eds.) Flowers: Diversity,

119. Development and Evolution. Program and abstracts. Zurich, July 5—7 2002. Zurich: Institute of systematic Botany, 2002. P. 78.

120. Remizowa M.V., Sokoloff D.D. Floral and inflorescence morphology and development in some former Melanthiaceae // Monocots III Grasses IV: Abstracts. Claremont: Ed. Rancho Santa Ana Bot. Gard., 2003a. P. 73.

121. Remizowa M., Sokoloff D. Inflorescence and floral morphology in Tofieldia (Tofleldiaceae) compared with Araceae, Acoraceae and Alismatales s.str. // Bot. Jahrb. Syst. 2003b. Vol. 124, N 3. P. 255-271.

122. Remizowa M.V., Sokoloff D.D., Rudall P.J. Flower morphology and development in former Melanthiaceae // XVII International Botanical Congress: Abstracts. Vienna: Robidruck, 2005b. P. 196.

123. Remizowa M.V., Sokoloff D.D., Rudall P.J. Patterns of floral structure and orientation in Japonolirion, Narthecium, and Tofieldia I I Aliso. 2006a. Vol. 22. P. 159-171.

124. Remizowa M.V., Sokoloff D.D., Rudall P.J. Evolution of the monocot gynoecium: evidence from comparative morphology and development in Tofieldia, Japonolirion, Petrosavia and Narthecium // Plant Syst. Evol. 2006b. Vol. 258. P. 183-209.

125. Rudall P.J. Homologies of inferior ovaries and septal nectaries in monocotyledons // Int. J. Plant Sci. 2002. Vol. 163. P. 261-276.

126. Rudall P.J. Monocot pseudanthia revisited: floral structure of the mycoheterotrophic family Triuridaceae // Int. J. Plant Sci. 2003. Vol. 164 (Suppl.). P. S307-S320.

127. Rudall P.J., Buzgo M. Evolutionary history of the monocot leaf // Developmental genetics and plant evolution. London: Taylor & Fransis, 2002. P. 432-458.

128. Riiter E. Uber Vorblattbildung bei Monocotylen // Flora. 1918. Bd 110. S. 193-261.

129. Sajo M.G., Rudall P.J., Prychid C.J. Floral anatomy of Bromeliaceae, with particular reference to the evolution of epigyny and septal nectarines in commelinid monocots //Plant Syst. Evol. 2004. Vol. 247. P. 215-231.

130. Sattler R. Perianth development of Potamogeton richardsonii 11 Amer. J. Bot. 1965. Vol. 52. P. 35-41.

131. Sattler R., Singh V. Floral development of Hydrocleis nymphoides II Can. J. Bot. 1973. Vol. 51. P. 2455-2458.

132. Sattler R., Singh V. Floral organogenesis of Echinodorus amazonicus Rataj and floral construction of the Alismatales // Bot. J. Linn. Soc. 1978. Vol. 77. P. 141-156.

133. Schmid R. Functional interpretations of the morphology and anatomy of septal nectarines // Acta Bot. Neerl. 1985. Vol. 34. P. 125-128.

134. Simpson M.G. Reversal in ovary position from inferior to superior in the Haemodoraceae: evidence from floral ontogeny // Int. J. Plant Sci. 1998. Vol. 159. P. 466-479.

135. Singh V. Morphological and anatomical studies in Helobiae. II. Vascular anatomy of the flower of Potamogetonaceae // Botan. Gaz. 1965. Vol. 126. P. 137-144.

136. Singh V. Development of gynoecium in Triglochin in three dimensions // Cur. Sci. 1973. Vol. 42. P. 813-815.

137. Singh V., Sattler R. Floral development of Alisma triviale II Can. J. Bot. 1972. Vol. 50. P. 619-627.

138. Singh V., Sattler R. Nonspiral androecium and gynoecium of Sagittaria latifolia II Can. J. Bot. 1973. Vol. 51. P. 1093-1095.

139. Singh V., Sattler R. Floral development of Butomus umbellatus II Can. J. Bot. 1974. Vol. 52. P. 223-230.

140. Singh V., Sattler R. Floral development of Aponogeton natans and A. undulatus II Can. J. Bot. 1977a. Vol. 55. P. 1106-1120.

141. Singh V., Sattler R. Development of the inflorescence and flower of Sagittaria cuneata II Can. J. Bot. 1977b. Vol. 55. P. 1087-1105.

142. Smets E.F., Cresens E.M. Types of floral nectaries and the concept 'character' and 'character state' a reconsideration // Acta Bot. Neerl. 1988. Vol. 37. P. 121-128.

143. Smets E.F., Ronse Decraene L.-P., Caris P., Rudall P.J. Floral nectaries in Monocotyledons: distribution and evolution // K.L. Wilson, D.A. Morrison (eds.). Monocots: Systematics and Evolution. Melbourn: CSIRO, 2000. P. 230240.

144. Sokoloff D., Remizowa M., Rudall P. Flower-like terminal structures in racemose inflorescences: a tool in morphogenetic and evolutionary research // Comparative Biochemistry and Physiology, Part A. 2006. Vol. 143. P. SI65.

145. Sokoloff D.D., Rudall P.J., Remizowa M.V. In search of the primitive monocot flower: insights from comparative and developmental morphology // XVII International Botanical Congress: Abstracts. Vienna: Robidruck, 2005. P. 44.

146. Sokoloff D., Rudall P., Remizowa M. Flower-like terminal structures in racemose inflorescences: a tool in morphogenetic and evolutionary research // Journ. Exp. Bot. 2006. Vol. 57. P. 3517-3530.

147. Soltis D.E., Soltis P.S., Endress P.K., Chase M.W. Phylogeny and evolution of angiosperms. Sunderland (Mass): Sinauer Associates, 2005. 370 p.

148. Sterling C. Comparative morphology of the carpel in the Liliaceae: Hewardieae, Petrosavieae, and Tricyrteae // Bot. J. Linn. Soc. 1978. Vol. 77. P. 95-106.

149. Sterling C. Comparative morphology of carpel in the Liliaceae: Tofieldiaceae //Bot. J. Linn. Soc. 1979. Vol. 79. P. 321-332.

150. Stevens P.F. "2007. Angiosperm Phylogeny Website. Electronic resource. Mode of access: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/.

151. Takahashi H. A comparative study of floral development in Trillium apetalon and T. kamtchaticum (Liliaceae) // J. Plant Res. 1994. Vol. 107. P. 237-243'.

152. Takhtajan A.L. Diversity and classification of flowering plants. New York: Columbia University Press, 1997. 643 p.

153. Tamura M.N. Tamura M. N. Nartheciaceae // K. Kubitzki (ed.). The families and genera of vascular plants. Vol. 3. Berlin: Springer, 1998. P. 381392.

154. Tamura M.N., Yamashita J., Fuse S., Haraguchi M. Molecular phylogeny of monocotyledons inferred from combined analysis of plastid of matK and rbcL gene sequences // J. Plant Res. 2004a. Vol. 117. P. 109-120:

155. Tamura M.N., Fuse S., Azuma H., Hasebe M. Biosystematic studies on the family Tofieldiaceae. I. Phylogeny and circumscription of the family inferred from DNA sequences of matK. and rbcL // Plant Biol. 2004b. Vol. 6. P. 562-567.

156. Troll W. Beitrage zur Morphologie des Gynaeceums I. Uber das Gynaeceum der Hydrocharitaceen//Planta. 1931. Bd. 14. S. 1-18.

157. Troll W. Beitrage zur Morphologie des Gynaeceums. IV. Uber das Gynaeceum der Nymphaeaceen // Planta. 1933. Bd. 21. S. 447-485.

158. Tucker S.C. Floral initiation and development in legumes // C.H. Stirton (Ed.). Advances in Legume Systematics. Part 3. Kew: Royal Botanic Gardens, 1987. P. 183-239.

159. Uhl N. Studies in the floral anatomy and morphology of certain members of the Helobiae. Ph.D. Thesis of Cornell University. Ithaca, New York, 1947. 137 p.

160. Utech F.H. Floral vascular anatomy of Pleea tenuifolia Michx. (Liliaceae Tofieldieae) and its reassignment to Tofieldia //Ann. Carnegie Mus. 1978a. Vol.47. P. 423-^53.

161. Utech F. Floral vascular anatomy of the monotypic Japanes6 Metanarthecium luteo-viride Maxim. (Liliaceae Melanthioideae) // Ann. Carnegie Mus. 1978b. Vol. 47. P. 455-477.

162. Utech F. Vascular floral anatomy of Helonias bullata (Liliaceae -Helonieae), with a comparison to the Asian Heloniopsis orientalis II Ann. Carnegie Mus. 1978c. Vol. 47. P. 169-191.

163. Utech F.H. Floral vascular anatomy of Japonolirion osense Nakai (Liliaceae) and its tribal relationship // Ann. Carnegie Mus. 1984. Vol. 53. P. 447-461.

164. Utech F. Floral vascular anatomy of Harperocallis flava McDaniel and its systematic relationship within the Tofieldieae (Liliaceae) // Abstr. XV Int. Bot. Congr. Yokogama, 1993. C. 207.

165. Utech F., Kawano S. Vascular floral anatomy of the Japanese Paris tetraphylla A. Gray (Liliaceae Parideae) // Jour. Phytogeogr. Taxon. 1980. Vol. 28. P. 17-23.

166. Utech F., Kawano S. Vascular floral anatomy of the East Asian Heloniopsis orientalis (Thunb.) C. Tanaka (Liliaceae Helonieae) // Bot. Mag., Tokyo. 1981. Vol. 94. P. 295-311.

167. Wang X.-F., Tao Y.-B., Lu Y.-T. Pollen tubes enter neighboring ovules by way of receptacle tissue, resulting in increased fruit set in Sagittaria potamogetofolia Merr. // Ann. Bot. 2002. Vol. 89. P. 791-796.

168. Weberling F. Morphologie der Bliiten und der Blutenstande. Stuttgart: Ulmer, 1981.391 S.

169. Zomlefer W.B. The Trilliaceae in the Southeastern United States // Harvard Pap. Bot. 1996. Vol. 1. P.91-120.

170. Zomlefer W.B. The genera of Tofieldiaceae in the Southeastern United States //Harvard Pap. Bot. 1997a. Vol. 2. P.179-194.

171. Zomlefer W.B. The genera of Nartheciaceae in the Southeastern United States // Harvard Pap. Bot. 1997b. Vol. 2. P. 195-211.

172. Zomlefer W.B. The genera of Melanthiaceae in the Southeastern United States //Harvard Pap. Bot. 1997c. Vol. 2. P.133-177.

173. Zomlefer W.B. Advances in angiosperm systematics: examples from the Liliales and Asparagales // J. Torrey Bot. Soc. 1999. Vol. 126. P. 58-62.