Структура сообщества камышевок юга России тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Квартальнов, Павел Валерьевич

• Квартальнов, Павел Валерьевич
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Квартальнов, Павел Валерьевич

Введение.

Глава 1. Материал, методы, районы исследований.

Глава 2. Видовой состав сообщества.

2.1 Характер пребывания видов.

2.2 Структура и сезонная динамика сообщества по данным отловов.

Глава 3. Биотопическое распределение.

3.1 Общие черты биотопического распределения.

3.1.1 Распределение камышевок на степных озёрах.

3.1.2 Распределение камышевок на лиманах Приазовья.

3.1.3 Распределение камышевок в дельте Волги.

3.2 Видоспецифичные требования к гнездовым биотопам.

3.2.1 Сообщества прибрежной растительности.

3.2.2 Сообщества плавней.

Глава 4. Особенности питания.

Глава 5. Социальная организация и гнездовая биология.

5.1 Барсучок.

5.2 Индийская камышевка.

5.3 Тростниковая камышевка.

5.4 Тонкоклювая камышевка.

5.5 Болотная камышевка.

5.6 Дроздовидная камышевка.

5.7 Широкохвостка.

5.8 Соловьиный сверчок.

Глава 6. Успех размножения.

Глава 7. Межвидовые отношения.

7.1 Межвидовая агрессия.

7.2 Пространственная организация и сезонная динамика многовидовых поселений.

Глава 8. Обсуждение результатов.

8.1 Биотопическое распределение.

8.2 Разделение трофических ресурсов.

8.3 Сезонная динамика сообщества.

8.4 Влияние хищников на организацию сообщества.

8.5 Репродуктивные стратегии и внутривидовые социальные отношения.

8.6 Межвидовая агрессия.

8.7 Влияние межвидовой агрессии на пространственное распределение видов.

Выводы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура сообщества камышевок юга России»

Вопросы структуры, динамики и эволюции биологических систем надорганизменного уровня составляют одну из фундаментальных проблем биологии. Особую актуальность эта проблема приобрела в последнее время, когда природные экосистемы испытывают всё большее воздействие со стороны человека. Одной из насущных задач современной науки является выявление природных механизмов, способных компенсировать быстрые изменения окружающей среды. К числу приоритетных направлений фундаментальной науки в России отнесено всестороннее изучение надорганизменных систем. Актуальность ожидаемых результатов диктуется ролью, которую эти исследования призваны играть в общей стратегии изучения и сохранения разнообразия живых организмов. К настоящему времени достигнуто понимание того, что планирование и осуществление эффективных программ по сохранению биологического разнообразия должны производиться на основе всего комплекса представлений о структуре и динамике популяций и многовидовых сообществ животных.

Накопление знаний в области популяционной экологии, социальной этологии и теории многовидовых сообществ расширяет выбор параметров, способных служить объектами мониторинга состояния природных систем. К таким параметрам, прежде всего, относятся те функциональные свойства популяций и сообществ, которые сообщают им целостность системных объектов, обуславливают их устойчивость и благополучие перед лицом естественных или антропогенных изменений среды обитания.

Одним из подходов к изучению функциональных взаимодействий отдельных популяций с другими элементами экосистем является изучение комплексов близких видов в местах их совместного обитания. Понятие "близкие виды" довольно условное, но оттого не менее полезное в рамках экологических исследований. Близкими видами принято называть виды, обладающие значительным сходством экологии и поведения: чаще всего такими оказываются виды, состоящие в генеалогическом родстве. Черты приспособления этих видов к разным параметрам окружающей среды в общих чертах сходны, но выявление имеющихся между ними различий позволяет глубже понять функциональную роль таких приспособлений, их значение для обеспечения благополучного существования популяций. Не меньший интерес представляют вопросы взаимодействия близких видов в местах совместного обитания, выявление механизмов, позволяющих снимать конкуренцию между ними за различные ресурсы среды, вопросы взаимовлияния между симпатричными популяциями близких видов.

При изучении комплексов симпатричных видов разные авторы использовали различные термины. Использование термина "сообщество" (англ. 'community') при описании таких ситуаций неоднократно подвергалось критике (см.: Чернов, 1975): этот термин, как и ряд других (например, "орнитоценоз") предполагает наличие функциональных связей между рассматриваемыми видами, однако, в случае особей одной систематической группы, такие связи часто неочевидны. Для избежания возможных противоречий в отечественной литературе был предложен нейтральный термин "животное население" (Догель, 1924, цит. по: Чернов, 1975). Тем не менее, развитие экологии во второй половине XX века оправдало использование термина "сообщество". При всём многообразии определений этого термина, его применение подразумевает не только сосуществование видов во времени и пространстве, но также возможность наличия между ними каких-либо функциональных взаимодействий (Wiens, 1989а).

Особый интерес представляют сообщества, составленные систематически и экологически близкими видами. С одной стороны, в отношениях именно таких видов наиболее оправдано ожидание конкуренции за различные ресурсы природной среды, что предоставляет поле для исследования механизмов экологической изоляции. С другой стороны, сравнение реакций разных близких видов на одни и те же экологические условия даёт возможность более чётко определить характер специализации каждого из них, спектр адаптивной радиации внутри группы в целом.

Сообщество камышевок, обитающих на юге России, является уникальным по ряду причин. Симпатрия близких видов птиц (принадлежащих к одному роду) представляет собой нередкое явление (Hamilton, 1962; Иваницкий, 1980, 1986 и др.; Cody, 1985 и др.; Доржиев, 1997), однако анализ локальных фаун показывает, что в большинстве случаев близкие виды расходятся по разным, хотя часто и соседним, биотопам (Hamilton, 1962; Orians & Willson, 1964; Доржиев, 1997). Концентрация в пределах одного биотопа нескольких родственных или экологически близких видов чаще всего происходит на стыках ареалов разных форм, в остальных местах своего распространения изолированных друг от друга (см., например: Cody, 1985; Панов, 1989).

Комплексы, включающие большое число видов, образующих совместные поселения на значительной площади своих ареалов, наблюдаются реже: так, в лесах Палеарктики сосуществуют несколько видов синиц рода Parus, послуживших объектами целого ряда исследований, направленных на выявление межвидовых взаимодействий (см.: Lack, 1971; Боголюбов, 1986; Доржиев, 1996 и др.).

Камышевки, в отличие от синиц, довольно однородны по своему морфоэкологическому облику, а местообитания, занимаемые многими видами этой группы, ограничены небольшим спектром околоводных биотопов. Тем более удивительно, что число сосуществующих в одной местности видов достигает рекордно больших значений. Для юга России известно гнездование 6 видов рода Acrocephalus. Кроме камышевок, на тех же водоёмах известно обитание других славковых птиц, довольно сходных с ними по экологии и внешнему облику: сверчков (Locustella, обычен один вид) и широкохвосток (Cettia, один вид). Таким образом, имеется возможность изучать ситуацию симпатрии, сопряжённой со значительной симбиотопией, комплекса видов, состоящего из 8 близких форм.

Применительно к животному населению Ю.И. Чернов (1975) выделяет три аспекта изучения его структуры:

1. Собственно морфологический. Соотношение экологических форм, особенности дифференцированности компонентов, характера доминантности, разнообразия, фаунистической насыщенности и так далее.

2. Хорологический. Распределение группировок животного населения и изменение их структуры по профилю ландшафта, микробиотопическая и общая ландшафтная структура животного населения, сложность, контрастность, мозаичность, комплексность и так далее.

3. Сукцессионно-динамический. Циклические (суточные, сезонные, многолетние) и необратимые поступательные динамические процессы, через которые неизбежно преломляются все прочие особенности структуры.

При изучении сообщества к указанным подходам добавляется поиск функциональных зависимостей между слагающими его видами, влияющих на структуру сообщества.

Целью нашей работы было комплексное изучение структуры и динамики многовидовых сообществ камышевок и экологически близких к ним видов воробьиных птиц на водоёмах юга Европейской России. Основное внимание мы предполагали уделить экологическим и этологическим механизмам сосуществования видов, предъявляющих сходные требования к среде обитания и способных проявлять активные поведенческие реакции по отношению друг к другу. В этой связи, наряду с анализом традиционных аспектов межвидовой экологической сегрегации, таких как различия в биотопах, фенологии и питании, важным направлением работы мы считали исследование пространственно-этологической структуры популяций и социального поведения сосуществующих видов.

Для достижения цели были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Выявить видовой состав населения камышевок и близких к ним птиц на степных озерах и приморских лиманах юга России, установить характер пребывания птиц, их относительную численность, сроки прилёта и гнездования.

2. Изучить базовые особенности экологии разных видов, выявить характер их биотопического распределения, питания, расположения гнёзд, проанализировать успешность размножения и воздействующие на нее факторы.

3. Проанализировать пространственно-этологическую структуру, социальное и репродуктивное поведение камышевок и близких к ним птиц.

4. Изучить межвидовые поведенческие взаимодействия симпатричных камышевок: особое внимание уделить межвидовой агрессии и ее роли в регуляции пространственных отношений сосуществующих видов.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Квартальнов, Павел Валерьевич

1. Устойчивое существование многовидового сообщества камышевок на водоёмах юга России обеспечивается значительными различиями в биотопических предпочтениях отдельных видов, в местах и способах добывания корма. Дополнительным механизмом снижения межвидовой конкуренции служит расхождение в сроках гнездования.2. Непосредственные взаимодействия между камышевками разных видов (избегание перекрывания территорий, хищничество со стороны близких видов, в меньшей степени - межвидовая агрессия) играют большую роль при формировании структуры многовидовых поселений, чем косвенная конкуренция между видами за пищу и другие ресурсы среды.3. Межвидовая агрессия, проявляемая камышевками, у разных видов имеет в основе разные причины, влияющие как на её характер (на степень проявления и направленность агрессии), так и на последствия.Агрессия по отношению к птицам других видов регулярно наблюдается только у трёх камышевок из обитающих на юге России (дроздовидной, болотной камышевок и барсучка). Межвидовая агрессия оказывает заметное влияние на структуру межвидовых поселений только в комплексе с другими этологическими взаимодействиями.4. Одним из наиболее значимых факторов, определяющих биотопическое распределение, динамику размножения камышевок и пространственную структуру их поселений, выступают хищники, разоряющие гнёзда.5. Камышевки и близкие к ним птицы имеют различные стратегии размножения, при описании которых наиболее важными параметрами являются: брачные отношения, наличие или отсутствие второго цикла гнездования, частота внебрачных копуляций. Эти стратегии видоспецифичны, реализация их зависит от условий существования конкретной популяции. Независимо от наличия условий для реализации, свойственные видам стратегии размножения определяют пространственное распределение птиц.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Квартальнов, Павел Валерьевич, 2005 год

1. Аметов М. 1987а. О гнездовании дроздовидной камышевки в низовьях Амударьи. Орнитология. Вып. 22. М.: МГУ.

2. Аметов М.Б. 19876. О гнездовой биологии дроздовидной камышевки в низовьях Амударьи. Млекопитающие и птицы Узбекистана. Тез. докл. совещ. Узбекских отд. ВТО и BOO. ТашкентСамарканд, 4-5 февраля 1985 г. Ташкент: Фан. 50-51.

3. Аметов М.Б. 1993. К гнездовой биологии южной бормотушки в окрестностях г. Нукуса. Экология птиц и млекопитающих долины Амударьи, Устюрта и Кызылкумов. Нукус. 76-82.

4. Балацкий Н.Н. 1991. Об околоводных экологических расах обыкновенной кукушки, паразитирующей в гнёздах камышевок. Бюллетень МОИП. Отд. биол. Т. 96, вып. 4. М.: МГУ. 45-50.

5. Метод меченых особей в исследовании территориального поведения птиц (вопросы терминологии). Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Ч.

7. Природа СССР. М.: Географгиз. 496 с. Боголюбов А.С. 1

8. Структура и компоновка пространственных ниш видов, входящих в синичьи стаи в лесах Подмосковья. Зоол. журн. Т. 65. №11. 1664-1674.

9. Букреева О.В., Шахно В.Н., Эрденов Г.И. 1

10. Птицы. Позвоночные животные заповедника «Чёрные земли». Флора и фауна заповедников. Вып. 74. М. 17-32.

12. Гнездовое размещение птиц в енисейской тайге как отражение экологических особенностей видов. Фауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: Наука. 108-142.

13. Бутьев В.Т., Ежова А., Френкина Г.И., Большаков Н.М. 1

14. Некоторые особенности сезонных перемещений воробьиных птиц в дельте реки Самур. Миграции и зимовки птиц Северного Кавказа. Тебердинский гос. заповедник. Сб. научи, трудов. Вып.

15. Ставрополь. 96-114. 163

16. Новые сведения о зимовке птиц в тростниковых биогеоценозах дельты Волги. Орнитология. Вып. 1 8 м МГУ. 183-189.

18. Материалы к орнитологической фауне дельты Волги и прилежащих степей. Астраханский заповедник. Вып.

19. Научи, труды госзаповедников. Сер. 1. 3-62.

21. Некоторые результаты орнитологических исследований в Гиссарском хребте. Орнитология. Вып. 9, М.: МГУ. 164-168.

22. Гавриленко M.I. 1954. 1нд1йска очеретянка (Agricola agricola septima subsp. nova) та ставкова очеретянка {Acrocephalus scirpaceus scirpaceus Herm.) на Полтавщин!. Б1олопя, разповдюження та ix систематика. Наук. зап. Полтавск. держ. пед. 1н-ту. Т.7. 53-54. 15. 16. 17.

24. Физическая география Кавказа. Вып. 2. М.: МГУ. 264 с. Гладков Н.А., Дементьев Г.П., Птушенко Е.С., Судиловская A.M. 1

25. Определитель птиц СССР. М.: Высшая школа. 536 с. Дементьев Г. П. 1

26. Воробьиные. Полный определитель птиц СССР А. Бутурлина и Г.П. Дементьева. Т. 4. М.-Л. 334 с. Дерим-Оглу Е.Н. 1

27. Гнездовая территория и территориальное поведение птиц леса. Экология и систематика позвоночных. Вып. 3. М. 119-157. 19.

29. Симпатрия и сравнительная экология близких видов птиц (бассейн озера Байкал). Улан-Удэ. 370 с. Дубровский Ю.А. 1

30. Заметки о распространении некоторых птиц в Актюбинских степях. Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. Т.

32. Живогляд А.Ф., Русаков Г.В. 1

33. Влияние изменений гидрологического режима на экосистемы авандельты р. Волги. Влияние гидрологического режима на структуру и функционирование биогеоценозов. Всесоюзн. совещ. Тез. докл.. Сыктывкар. 40-41.

35. Природная среда и птицы северных пустынь Закаспия. М.: Наука. 256 с. 164

36. Дополнения к «Орнитологической фауне Оренбургского края». Мат-лы к позн. фауны и флоры Росс. Ими. Вып. З М 142 с.

37. Зацепина Р.А. К экологии болотной камышовки (Acrocephalus palustris Bechstein). Природные ресурсы Волжско-Камского края. Животный мир. Вып.

40. Территориальное и коммуникативное поведение близких видов воробьиных птиц. Дис. канд. биол. наук. М. 191 с.

42. Социальная организация смешанных популяций близких видов животных. Итоги науки и техники. Сер. Зоол. позв. Т.

43. Экологические, этологические и эволюционные аспекты организации миоговидовых сообществ позвоночных. 127-180.

44. Иваницкий В.В. 2002. Кто дирижирует ансамблем певчих птиц? Российская наука: дорога жизни. Сб. научно популярных статей. М.: Октопус. 203-213. 28. и 29. 30.

45. Иваницкий В.В., Марова И.М., Квартальнов П.В. 2

46. Структура динамика сообщества камышевок Acrocephalus (Passeriformes, Sylviidae) на степных озёрах. Зоол. журн. Т. 22. 7. 833-

48. Птицы Памиро-Алая. Л 448 с. Иванов А.И. 1

49. Каталог птиц СССР. Л.: Наука. 276 с. Казаков Б.А., Брагин Е.А., Пекло A.M., Данченко В.В. 1

50. Птицы рисовых полей Предкавказья. Животный мир Калмыкии и сопредельных районов. Элиста. 30.

51. Казлаускас Р., Пукас А., Мелдажите Р. 1

52. Питание камышевок рода Acrocephalus на западе Литвы в период размножения. Экология птиц Литовской ССР. Вып.

54. Калякин М.В., Смиренский СМ. 1986. К экологоморфологической характеристике сверчков и камышевок Среднего Приамурья. Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. 1-го съезда Всесоюзн. орнит. общ. и IX Всесоюзн. орнит. конф. 16-20 дек. 1986 г. Ч. I. Л. 277-279.

56. Экология индийской камышовки Acrocephalus agricola Jerdon, 1845 (Sylviidae, Aves) на юге Калмыкии в 165

57. Квартальное мониторинга П.В., Дорофеев Д.С. 2003. птиц О возможности по остаткам гнездования водоплавающих Квартальное П.В. 2

58. Коммунальная полиандрия у тонкоклювой камышевки: особенности поведения птиц. Беркут. Т. 11. Вып. 2. 208- хищничества врановых. Совр. сост. популяций, управл. ресурсами и охрана гусеобразных птиц Северной Евразии. Тез. докл. междунар. симп. Петрозаводск. 65-66.

59. Квартальное П.В., Иеаницкий В.В., Марова И.М. 2003. О сокращении численности болотной камышевки на юге России. Охрана растительного и животного мира Поволжья и сопредельных территорий. Мат-лы Всеросс. научн. конф., посвящ. 130-летию со дня рождения И, И. Спрыгина. Пенза. 218-219.

60. Квартальное П.В., Марова И.М., Иваницкий В.В. 2

61. Интересные особенности биологии камышевки-барсучка на краю ареала. Геоэкол. и биоэкол. пробл. Северного Причерноморья. Мат-лы Междунар. научно-практич. конф. Тирасполь. 125.

62. Квартальное П.В., Чертопруд E.G., Джикия Е.Л., Емельченко Н.Н., Менчинский К.М., Тарасян К.К., Филатова О.А. 2

63. Зимующие воробьиные птицы наземных биотопов Астраханского заповедника. Мат-лы Междунар. научн. конф. студентов, аспирантов и молодых учёных "Ломоносов". Вып. 7. М.: Изд-во МГУ, 2002. 29-30. 40.

64. Кисленко Г. 1991. О втором репродуктивном цикле у сверчков. Мат-лы 10 Всесоюзн. орнит. конф. Ч. 2. Кн.

66. Материалы по экологии гнездования болотной камышевки в лесостепной части Сумской области, Беркут. Т. 8. Вып. 1. 57-70.

67. Корелов М.Н. 1972. Род Широкохвостка СеШа. II Птицы Казахстана. Т. 4. -Алма-Ата: Наука. 147-153. 166

68. Корнилова Е.Н., Коршунов Е.Н. 1986. К орнитофауне хребта Нуратау. Млекопитающие и птицы Узбекистана. Тез. докл. совещ. Узбекских отд. ВТО и BOO. Ташкент Самарканд. 84-86. 45. 46.

70. Птицы Крыма. М.: Наука. 240 с. Кривицкий И.А. 2

71. Cettia cetti. (Птицы СССР. Славковые). Харьков. 171 с. Кривоносов Г.А. 1

72. Кривоносов Г.А., Русанов Г.М., Реуцкий Н.Д., Бондарев Д.В., Гаврилов Н.Н. 49. с.

73. Некоторые черты экологии камышевок в летний период. Животный мир Калмыкии и сопредельных районов. Элиста. 49-58.

75. Типы птичьего населения долины Нижней Волги и прилежащих участков Северного Каспия. Орнитология. Вып. 7. М.: МГУ. 83-86.

76. Кушнарёв И.О. 1987. К биологии болотной камышевки (Acrocephalus palustris Bech.) в Харьковской области. Экология гнездования, изменение численности под воздействием рекреации некоторых видов птиц УССР. Киев. 3-4. 53.

77. Биометрия. М.: Высшая школа. 344 с. Лапшин Н.В. 1975. К вопросу о полигинии у некоторых воробьиных птиц Южной Карелии. Вторая Всесоюзн. конф. молодых учёных по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных (Тез. докл.). -М.гНаука. 168-169.

79. Факультативная полигиния у веснички Phylloscopus trochilus (L.) в условиях таежного Северо-Запада РСФСР. 167 1

80. Птицы. Астраханский заповедник. М.: Агропромиздат. 117-

82. Животный мир Калмыкии, Птицы. Элиста. 154

84. Вопросы генезиса авиафауны песчаных пустынь Средней Азии. Орнитология, Вып. 18. М.: МГУ. 23-

86. Хищничество сорок в период размножения мелких воробьиных птиц. Врановые птицы в естественных и антропогенных ландшафтах. Мат-лы второго Всесоюзн, совещ. Ч.З. Липецк. 73-75.

88. Птицы дельты реки Волги. Фауна и экология птиц дельты Волги и побережий Каспия. Тр. Астраханского заповедника. Вып. VII. Астрахань: "Волга". 9-185.

89. Маркитан Л.В. 2001. О размножении тонкоклювой камышевки в Восточном Приазовье. Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань. 400-401.

91. Изучение динамики популяций камышевок рода

92. Acrocephalus в Восточном Приазовье. Экосистемные исследования Азовского моря и побережья. Т.

95. Сравнительная экология некоторых видов камышевок (Aves, Sylviidae, Acrocephalus) в Восточном Приазовье. Автореф, дисс..,, канд. биол. наук, Ставрополь. 24 с.

96. Маркитан Л.В. в печати. Некоторые черты экологии камышевок в весенне-летний период в Восточном Приазовье. Труды ММБИ по Азовскому морю. Т. 7.

98. Новые данные о распространении некоторых птиц гор Средней Азии. Орнитология. Вып. 5. М,: МГУ, С, 211-214. 64.

99. Модестов В.М. 1943. К экологии гнездового периода чаек в дельте Волги. Зоол. журн. Т. 22. Вып. 2. 92-

100. Музаев В.М. 1990. К экологии гнездования дроздовидной камышевки в Калмыкии. Фауна и экология животных в условиях ирригации земель. Элиста. 70-77.

101. Музаев В.М. 1991. К экологии гнездования болотной камышовки на Северо-Западном Кавказе. Распространение, численность и биология 168

102. Музаев В.М., Кукиш А.И. 1

103. Материалы по фауне и экологии воробьиных Чёрных земель. Фауна и экология животных Чёрных земель. Элиста. 89-95.

106. Межвидовой и внутривидовой гнездовой паразитизм у птиц. Воронеж. 517 с. Панов Е.Н. 1

107. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука. 424 с. Панов Е.Н. 1

108. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. М.: Наука. 512 с. Петросян CO., Заболотный Н.Л. 1

109. Ооморфология экологических рас обыкновенной кукушки (Cuculus canorus canorus) на Северном Кавказе и в Армении. Актуальные проблемы оологии. Матлы II Междунар. конф. стран СНГ. Липецк. 37-38

111. Динамика растительности засоленных почв восточной части дельты р. Волги в условиях искусственно регулируемого гидрологического режима. Влияние гидрологического режима на структуру и функционирование биогеоценозов. Всесоюзн. совещ. Тез. докл. Сыктывкар. 38-39.

113. Экология камышевок рода Acrocephalus в юго-восточном

114. Приладожье. Тр. -Петербургского о-ва естествоиспытателей. Сер. 4. Т. 87. -Пб. 1-

117. Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН АН СССР. Вып. 69. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 416 с. Неронов В.В., Очирова Н.Н. 1

118. Сосудистые растения заповедника «Чёрные земли». Флора и фауна заповедника. Вып. 71. 29 169

119. Приспособление некоторых птиц водноболотного комплекса к гнездованию в южных пустынях. Вестник зоологии. №5. 36-41. 78.

121. Семейство славковые Sylviidae. Птицы Советского Союза. Т. 6. М. 146-

122. Пукас А. 1986а. Биология размножения камышевок в Вентес Рагас. Экология птиц Литовской ССР. Ч.

123. Антропогенные воздействия на орнитофауну и её охрана. Вильнюс. 124-129.

124. Сравнительный анализ микростаций камышевок. Изучение птиц ССР, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. 1-го съезда Всесоюзн. орнитол. общества и VI Всесоюзн. орнитол. конф. 16-20 декабря 1986 г. 4 2 Л 174-176.

125. Пукас А.А. 1988а. Некоторые географические различия в биологии размножения дроздовидной камышовки (Acrocephalus arundinaceus). II Тез. докл. XII Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1988а. 185-186.

127. Регулярная последовательная полигиния в поселениях тростниковой камышевки (Acrocephalus scirpaceus). II Тез. докл. XII Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс. 187-188.

128. Случаи образования смешанных пар тростниковой (Acrocephalus scirpaceus) и болотной (А. palustris) камышевок (Passeriformes, Sylviidae). //Зоол. журн. Т. 68, вып. 4. 109-122.

130. Морфологическая дивергенция и структура сообществ наземных позвоночных. Итоги науки и техники. Сер. Зоол. позв. Т.

131. Экологические, этологические и эволюционные аспекты организации многовидовых сообществ позвоночных. 71-126.

132. Русанов Г.М., Реуцкий Н.Д., Кривоносов Г.А., Гаврилов Н.Н., Литвинова Н.А., Бондарев Д.В. 1

133. Птицы. Позвоночные животные Астраханского заповедника. Флора и фауна заповедников. Вып. 75. М. 27-64. 86. 87. с. Рябицев В.К. 1

134. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. Екатеринбург: Наука. 295 с. Рябов В.Ф. 1

135. Авифауна степей Северного Казахстана. М. 174 170

137. Виды-двойники и некоторые вопросы их изучения на орнитологическом материале. Журн. общей биологии. Т. 27. 2. 233-243.

139. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: Академкнига. 808 с.

141. Птицы Средней Киргизской степи (Тургайская область и восточная часть Уральской). Мат-лы к познанию фауны и флоры Росс. Ими. Отд. Зоол. Вып. 8. М. 1-803.

143. Зимняя орнитофауна низменностей черноморского побережья Кавказа. Миграции и зимовки птиц Северного Кавказа. Тебердинский гос. заповедник. Сб. научн. трудов. Вып. 11, Ставрополь. 96-114. 93.

145. Веслоногие, аистообразные, фламинго, Фауна СССР. Птицы. Т. 3. Вып. 3. М.-Л. 241. Фёдоров В.А. 1

146. Материалы по биологии размножения дроздовидной камышевки на юге Псковской области. Тез. докладов XII Прибалт, орнит. конф. Вильнюс. С, 227-228. 95. Фёдоров В.А. 1

147. Биология размножения тростниковой камышевки на южном берегу Финского залива. Экология птиц в период гнездования. Л, 53-68.

148. Фетисов А., Ильинский И.В., Головань В.И., Фёдоров В.А. 2

149. Птицы Себежского Поозерья и национального парка «Себежский». Тр. -Петербургского о-ва естествоиспытателей. Сер. 3. Т. 3. -Пб. 1-127.

151. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль. 222 с. 171

152. Чернышев В.М. 1975. Два типа гнездования дроздовидной камышевки на Наурзумских озёрах. Вторая Всесоюзн. конф. молодых учёных по вопр. сравнит, морф, и экол. животных (Тез. докл.). М.: Наука. 181-182.

154. Сезонные миграции индийской камышевки и камышевки-барсучка в Южной Барабе. Миграции птиц в Азии АН СССР. СО. Тр. биол. ин-та. Вып.

155. Новосибирск: Наука, СО. 81-96.

157. Сравнительная экология околоводных воробьиных птиц Северного Казахстана и Барабы: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск. 22 с. 102. 103.

159. Индийская камышевка на Украине. Штехер Г. 1916. К биологии болотной камышевки {Acrocephalus Aebischer А., Perin N., Krieg М., Studer J. Meyer D.R. 1996. The Природа. Т. 26. №9. 90-91. palustris Bechst.). Орнитол. вестник. 1. 16-24. role of territory choice, mate choice and arrival date on breeding success in the Savis Warbler Locustella luscinioides. II J. of Avian Biology. Vol. 27. No. 2. P. 143-152. 105.

160. Aidley D.J., Wilkinson R. 1987. The annual cycle of six Acrocephalus AH S. Ripley S.D. 1

161. Handbook of birds of India and Pakistan warblers in a Nigerian reed-bed. Bird Study. Vol. 34. P. 226-234. together with those of Bangladesh, Nepal, Bhutan and Sri Lanka. DelhiOxford-N.-Y.: Oxford Univ. Press. 737 p.

163. Double brooding and polygyny in Sedge Warblers Acrocephalus schoenobaenus breeding in north-west England. Bird Study. Vol. 43. P. 356-363.

164. Beier J., Leisler B. Wink M. 1997. Ein Drossel- x TeichrohrsangerHybride Acrocephalus arundinaceus x A. scirpaceus und der Nachweis seiner Eltemschaft.//J. furOmithologie. Vol. 138. P. 51-60. 172

165. Higher rate of nest predation among primary than secondary females: infanticide in the great reed warbler? Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 35. 5. P. 309-317. 110.

167. Polygyny and breeding ecology of the Cettis Warbler Borowiec M. 1

168. Breeding ethology and ecology of the Reed Warbler, Cettia cetti. II Ibis. V. 124. №3. P. 288-301, Acrocephalus scirpaceus (Hermann, 1804) at Milicz, SW Poland. Acta zool. cracov. Vol. 35. 2. P. 315-350. 112.

170. Reed-Warblers. Surrey. 127 p. Buchanan K.L. Catchpole C.K. 2

171. Extra-pair paternity in the socially monogamous Sedge Warbler Acrocephalus schoenobaenus as revealed by multilocus DNAfingerprinting.// Ibis. Vol. 142. P. 12-20. 114. 635.

173. Habitat selection and breeding success in the Reed Warbler {Acrocephalus scirpaceus). II J. of Avian Ecology. Vol. 43. 2. P. 363-380.

175. Interspecific territorialism and competition in Acrocephalus warblers as revealed by playback experiments in areas of sympatry and allopatry. Anim. Behav. Vol. 26. P. 1072-1080.

177. Interspecific territorialism in reed warblers: a local effect revealed by playback experiments. Anim. Ecol. Vol. 34. 1 P. 299-300.

178. Habitat selecfion in the Sylviine warblers of Western Europe and North Africa. Habitat selection in birds. Ed. By M. L. Cody. Orlando etc.: Academia Press. P. 85-129.

179. Collar N.J., Andreev A.V., Chan S., Crosby M.J., Subramanya S. 4 Tobias J.A. 2

180. Threatened birds of Asia: The BirdLife International Red Data Book. Cambridge. P. 2165-2169.

181. Cramp S. (ed.). 1992. The Birds of the Western Palearctic. Vol.

182. Oxford-N.-Y. 728 p. (использована также электронная версия издания: Cramp S. (ed.). 1998. The Complete Birds of the Western Palearctic on CDROM. Version 1.0 for PC. Oxford: Oxford Univ. Press.) 173 Catchpole C.K. 1

183. Conditions of co-existence in sympatric breeding populations of Acrocephalus warblers. Anim. Ecol. Vol. 42. No. 3. P. 623-

184. Dowsett-Lemair F. 1980. La territorialite chez la Rouserolle venderolle, Dyrcz A. 1

185. Breeding ecology of great reed warbler Acrocephalus Acrocephaluspalustris. II Rev. Ecol. (Terre Vie). Vol. 34. P. 45-67. arundinaceus and reed warbler Acrocephalus scirpaceus at fish-ponds in SW Poland and lakes in NW Switzerland. Acta ornithologica. Vol. 18, 5. P. 307-333,

186. Factors affecting facultative polygyny and breeding results in the Great Reed Warbler {Acrocephalus arundinaceus). II J. flir Ornithologie. Vol. 127. P. AAl-46\. 124.

187. Notes sur Locustella luscinioides (Savi). Gerfaut. F.

188. Female behaviour and pair relation of the polygynous P. 1-

189. Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus (Aves: Sylviidae). Physiology and Ecology Japan. Vol. 18, 1. P. 77-91. 126.

190. Female choice and the causes and adaptiveness of Fedorov V.A. 2

191. Breeding biology of the Great Reed Warbler polygyny in Great Reed Warblers. Avian Ecol. Vol. 59. 1. P. 103-

192. Acrocephalus arundinaceus in the southwest of the Pskov Region. Avian Ecol. Behav. Vol. 5. P. 63-77.

194. Helper strategies and extra pair young in the social monogamous Moustached Warbler Acrocephalus melanopogon. II Ostrich. Vol. 69. 3-4. P. 320.

196. Extra male parental behaviour: evidence for an alternative mating strategy in the Moustached Warbler Acrocephalus melanopogon. //J, of Avian Biology, Vol, 21, 1, P, 88-91,

197. Gowaty P.A., Plissner J.H. Williams T.G. 1

198. Behavioural correlates of uncertain parentage: mate guarding and nest guarding by eastern bluebirds, Sialia sialis. II Animal Behavior, Vol, 38. P. 272-284.

200. Effects of reed cutting on density and breeding success of Reed Warbler Acrocephalus scirpaceus and Sedge Warbler A. schoenobaenus. II J. of Avian Biology. Vol, 30. No, 4, P, 469-480,

201. Male reproductive tactics after the first mate fertile period in the polygynous Black-Browed Reed-Warbler Acrocephalus bistrigiceps. II Ostrich, Vol, 69. 3-4. P. 322, 174

203. Species relationships and adaptations for sympatry Hasselquist D. Bensch S. 1

204. Trade-off between mate guarding and in the avian genus Vireo. II Condor. Vol. 64. P. 40-68. mate attraction in the polygynous great reed warbler. Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 28. P. 187-193. 135. 769.

206. Social mating systems and extrapair fertilizations in passerine birds. Behavioral Ecology. Vol. 12. 4. P. 457-466.

207. Nesting biology of the Great Reed Warbler and Reed Warbler on the NameStske rybniky ponds (Czechoslovakia). Zoologicke listy (Folia zoologica). T, 20. Вып. 1. 51-68.

209. Molecular phylogeny of PalearcticAfrican Acrocephalus and Hippolais warblers (Aves: Sylviidae). Molecular Phylogenetics and Evolution. Vol. 11. 2. P. 246-260.

210. Henry C. 1979. Le concept de niche ecologique illustre par le cas de populations congeneriques sympatriques de genre Acrocephalus. II Rev. Ecol. (Terre Vie). Vol. 33. 3. P. 457-492. 140. Hoi H., Eichler Th. Dittami J. 1

211. Territorial spacing and interspecific competition in three species of reed warblers. Oecologia. Vol. 87. P. 443-448. 141. 142. Hoi H. Ille R. 1

212. Trade-offs of territory choice in male and female Holyoak D.T. Thibault J.C. 1

213. Habitats, morphologic et interMarsh Warblers. //Auk. Vol. 113. 1. P. 243-246. actions ecologiques des oiseaux insectivores de Polynesie Orientale. Liseau et R. F. O. 2.

214. Kelsey M.G. 1989a. A comparision of the song and territorial behaviour of a long-distance migrant, the Marsh Warbler Acrocephalus palustris, in summer and winter. Ibis. Vol. 131. №3. P. 403-414.

215. Kelsey M.G. 1989b. Breeding biology of Marsh Warbler Acrocephalus palustris in Worcestershire: a comparison with European populations. Bird Study. Vol. 36. P. 205-210. 175 Hasselquist D. Langefors A. 1

216. Variable mating system in the Sedge Warbler, Acrocephalus schoenobaenus. II Ethology. Vol. 104. P. 759-

217. Kelsey M.G. 1991. A well-traveled warblers repertoire. Natural Kelsey M.G., Green G.H., Garnett M.C., Hayman P.V. 1

218. Marsh Kleindorfer S., Fells B. Hoi H. 1

219. More is not always better: male History.№4. P. 6-

220. Warbler in Britain. British Birds. Vol. 82. 6. P. 239-256. incubation in two Acrocephalus warblers. Behaviour. Vol. 132. 7-8. P. 607-625.

222. Nest predation avoidance: an alternative explanation for male incubation in Acrocephalus melanopogon. II Ethology. Vol. 103. P. 619-631.

223. Kleven O., Moksnes A., Reskaft E., Honza M. 1

224. Host species affects the growth rate of cuckoo {Cuculus canorus) chicks. Behav. Ecol. Sociobiol.Vol.47.P.41-46.

225. Komdeur J., Kraaijeveld-Smit F., Kraaijeveld K., Edelaar P. 1

226. Explicit evidence for the role of mate guarding in minimizing loss of paternity in the Seychelles warbler. The Royal Society Proceedings: Biological Sciences. V. 266. No. 1433. P. 2075-2081.

228. Does predation maintain tit community diversity? Submitted manuscript in: С Kullberg. Behaviour under predation risk in birds. Doctoral dissertation. Stockholm. 1998. P. 1-12. 152. 153. 154.

229. Courtship feeding in birds. Auk. Vol. 57. P. 169-

230. Sedge and Reed Warblers collecting food outside their Lack D. 1

231. Ecological isolation in birds. Oxford-Edinbourgh: Langefors A., Hasselquist D. Schantz T. von. 1

232. Extra-pair territories. British Birds. Vol. 39. 3. P.

233. Blackwell Sci. Publ. 404 p. fertilization in the Sedge Warbler. J. of Avian Biology. Vol. 29. No. 2. P. 134-144. 156. LauOmann H. i& Leisler B. 2001. The function of inter- and intraspecific territoriality in warblers of the genus Acrocephalus. II The ecology of reed birds. Biosystem. and Ecology Ser.

236. Moфhological aspects of ecological specialization in bird genera. Okol. Vogel (Ecol. Birds). Vol. 2. P. 199-220. 176

237. Leisler B. 1988b. Intra- und interspezifische Aggression bei Schilf- und Seggenrohrsanger (Acrocephalus schoenobaenus, A. paludicola): Ein Fall von akustischer Verwechslung? Vogelwarte, Vol. 34. P. 281-290. 160.

239. Selection and use of habitat of wintering migrants. E. Leisler B. Catchpole C.K. 1992. The evolution of polygamy in Gwinner (ed.). Bird migration. Berlin Heidelberg. P. 156-

240. European reed warblers of the genus Acrocephalus: a comparative approach. Ethol. Ecol. Evol. 4. P. 225-243.

242. Frequencies of multiple paternity in three Acrocephalus species (Aves Sylviidae) with different mating systems (A. palustris, A. arundinaceus, A. paludicola). И Ethol. Ecol. Evol. Vol. 12. P. 237-249.

243. Leisler В., Beier J., Staudter H. Wink M. 2

244. Variation in extrapair paternity in the polygynous Great Reed Warbler (Acrocephalus arundinaceus). II J. fur Ornithologie. Vol.

246. Leisler В., Heidrich P., Schulze-Hagen K. Wink M. 1

247. Taxonomy and phylogeny of reed warblers (genus Acrocephalus) based on mtDNA sequences and morphology. J. fiir Ornithologie. Vol. 138. P. 469496. 165.

249. Evolution of breeding systems Lemaire F. 1

250. Mixed song, interspecific competition and in Acrocephaline warblers. Auk. Vol. 119. 2. P. 379-390. hybridization in the reed and marsh warblers {Acrocephalus scirpaceus and palustris). II Behaviour. Vol. 63. 3-4. P. 215-240. 167. 168.

251. Ludorowski Z. 1978. Z obserwacji nad strumieni6wskq_ Locustella Martin Т.Е. 1

252. Habitat and area effects on forest bird assemblages: is Molnar B. 1944-1947. The Cuckoo in the Hungarian plain. Aquila. T. Jluviatilis Wolf //Przegld Zoologiczny (Wroclaw). T. 22. 2. P. 170-178. nest predation an influence? Ecology. Vol. 69. P. 74-84. 51-54. С 99-112. 177

254. Effect of nest and nest size characteristics on the risk of cuckoo Cuculus canorus parasitism in the great reed warbler Acrocephalus arundinaceus. II Ecography. Vol. 23. 3. P. 335-341. 171. 172. 173.

256. Interspecific territories of birds. Orians G.H. 2

257. Behavior and community structure. Etologia. Vol.

258. Parker S.A. Harrison C.J.O. 1963. The validity of the genus Pilastro A., Biddau L., Marin G. Mingozzi T. 2

259. Female brood Ecology. Vol. 45. 4. P. 736-745. P. 43-

260. Lusciniola Gray. Bull. Brit. Ornithol. Club. Vol. 83. P. 65-69. desertion increases with number of available mates in the Rock Sparrow. J. of Avian Biology. Vol. 32. 1. P. 68-72.

261. Poulin B, Lefebvre G. Metref S. 2000a. Spatial distribution of nesting and foraging sites of two Acrocephalus warblers in a Mediterranean reedbed. Acta ornithologica. Vol. 35. LP. 117-121.

262. Poulin В., Lefebvre G. Pilard Ph. 2000b. Quantifying the breeding assemblage of reedbed passerines with mist-net and point-count surveys. J. Field. Ornithol. Vol. 7. 3. P. 443-454.

263. Poulin B, Lefebvre G. Mauchamp A. 2

264. Habitat requirements of passerines and reedbed management in southern France. Biol. Conserv. Vol. 107. P. 315-325.

265. Ethologically-ecological approach and evaluation of optimal habitats (on example Acrocephalus spp.). II Baltic birds. 5. Vol.

268. Habitat selection and interspecific territoriality in sympatric warblers at two Italian marshland areas. Ethol. Ecol. Evol. Vol. 1 2. P. 169-183.

270. Ecological isolation and interspecific territoriality in the genus Acrocephalus (Aves Sylviidae): conclusive data. Ethol. Ecol. 8c Evol. Vol. 5. 3. P. 410-411.

271. Breeding microhabitats of three sympatric Acrocephalus species (Aves) in northwestern Italy. Boll. Zool. Vol. 56. P. 47-53. 178

272. Saitou Т. 1976a. Breeding biology of the Eastern Great Reed Warbler, Acrocephalus arundinaceus orientalis. II Miscell. reports of the Yamashina Inst, for Ornithology. Vol. 8. 2 (46). P. 135-156.

273. Saitou T. 1976b. Territory and breeding density in the Eastern Great Reed Warbler, Acrocephalus arundinaceus orientalis. II Miscell. reports of the Yamashina Inst, for Ornithology. Vol. 8. 2 (46). P. 157-173.

274. Schogolev 1.1998. The passerine fauna of the wetlands on the North coast of the Black Sea, with the emphasis on the Paddyfield Warbler (Acrocephalus agricola). //Avocetta. Vol. 22. No. 1-2. P. 14-29.

276. Teich- und Sumpfrohrsanger Acrocephalus scirpaceus, A. palustris in gemeinsamem Habitat: Zeitliche und raumliche Trennung. Vogelwarte. Vol. 35. P. 215-230.

277. Sejberg D., Bensch S., Hasselquist D. 2

278. Nestling provisioning in polygynous great reed warblers {Acrocephalus arundinaceus): do males bring larger prey to compensate for fewer nest vishs? Behav. Ecol. Sociobiol. Vol. 47. №4. P. 213-219. 187. 474.

280. Ecological significance of morphometric variation in three sympatric Phylloscopus warblers. Ann. Zool. Fenn. Vol. 19. P. 285295. 189.

281. Effects of neighbours: costs of polyterritoriality in the FanUeda K. Yamaoka A. 1

282. Territory shift of male Schrencks Reed tailed Warbler Cisticola jungidis. II Ethol. Ecol. Evol. Vol. 5. P. 177-

283. Warblers Acrocephalus bistrigiceps for the improvement of mating and/or breeding success. Jap. J. Ornithol. 45: 103-113.

284. Polygyny and the breeding success of the Great Reed Warbler Acrocephalus arundinaceus. II Res. on Popul. Ecol. Vol. 27. 2. P. 393-412.

285. Factors affecting the cost of polygynous breeding for female Great Reed Warblers Acrocephalus arundinaceus. II Ibis. Vol. 132. P. 584-

287. Territorial exclusion of Acrocephalus schoenobaenus by A. scirpaceus in reedbeds. Oikos. Vol. 30. 3. P. 467- 179

288. Display in monogamous pairs: a review of empirical data and evolutionary explanations. Animal Behaviour. Vol. 61. P. 861-868. 194. 195.

289. Wiens J. A. 1989a. The ecology of bird communities. Vol.

290. Foundation Wiens J. A. 1989b. The ecology of bird communities. Vol.

292. Polygamy and breeding success of some and patterns. Cambridge-N.-Y.-etc: Cambridge Univ. Press. 539 p. and variations. Cambridge-N.-Y.-etc: Cambridge Univ. Press. 316 p. Acrocephalus warblers. Ring. Vol. 21. 1, P. 101. 180