Размещение и экология чайковых птиц в малоземельской тундре тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Накул, Глеб Леонидович

• Накул, Глеб Леонидович
• кандидат биологических наук
• 2006

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Накул, Глеб Леонидович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

ГЛАВА 3. СОВРЕМЕННЫЙ СТАТУС МАЙКОВЫХ ПТИЦ В

МАЛОЗЕМЕЛЬСКОЙ ТУНДРЕ.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННО-ВРЕМЕННАЯ СТРУКТУРА

НАСЕЛЕНИЯ МАЙКОВЫХ ПТИЦ.

4.1. Пространственно-экологическая структура населения птиц. If: А.

4.2. Структура населения размножающейся популяции серебристой чайки.

4.2.1. Биотопическое размещение гнезд.

4.2.2. Гнездовые участки и устройство гнезд.

4.2.3. Размеры кладок и успех размножения.

4.2.4. Межвидовые и внутривидовые отношения в колониях серебристых чаек.

4.3. Структура населения размножающейся популяции бургомистра.

4.3.1. Биотопическое размещение гнезд.'TTi.'.

4.3.2. Гнездовые участки и устройство гнезд.

4.3.3. Размеры кладок и успех размножения.75 J v (

4.3.4. Межвидовые и внутривидовые отношения в колониях бургомистра.

4.4. Структура населения размножающейся популяции полярной крачки. 81 4.4.1. Биотопическое размещение гнезд. 4.4.2. Гнездовые участки и устройство гнезд.83 Я

4.4.3. Размеры кладок и успех размножения.

-/ ' : V" у

4.4.4. Межвидовые и внутривидовые отношения в колониях крачек.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

КОЛОНИЙ ЧАЙКОВЫХ ПТИЦ.яя

5.1. Поведенческие особенности заселения и межвидовые взаимоотношения в смешанных колониях.

5.2. Внутривидовые взаимодействия в колониях.7ГГ.

5.3. Хищничество.

5.4. Межвидовая конкуренция за кормовые ресурсы.

5.5. Защитные реакции колониальных видов.

5.6. Пространственные и временные группировки факультативно-колониальных видов чайковых птиц.

5.6.1. «Клубы».

5.6.2. Кормовые скопления.

5.6.3. Кочевые и летующие стаи.

ГЛАВА 6. СТРУКТУРА БЮДЖЕТОВ ВРЕМЕНИ И ЭНЕРГИИ.

6.1. Бюджет времени.

6.2. Бюджет энергии.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Размещение и экология чайковых птиц в малоземельской тундре»

Актуальность исследования. Чайковые птицы (подотряд Lari) - процветающая группа, многие виды которой обладают высокой экологической пластичностью, что позволяет им хорошо адаптироваться к изменяющимся природным условиям. В силу своей массовости, а также способности образовывать в экологически оптимальных местообитаниях скопления, чайковые птицы играют большую роль в функционировании тундровых биоценозов. Эта группа птиц - прекрасная модель для решения целого ряда вопросов теоретической биологии и долговременного мониторинга. Яркие экологические реакции, разнообразие поведенческих стереотипов и специализация в использовании кормов и добычи пищи, а также строгая привязанность чайковых птиц к определенным типам гнездовых биотопов определяют важность изучения их экологии для разработки проблемы адаптаций позвоночных животных к условиям существования в Арктике и Субарктике.

Обладая широкими пределами экологической и физиологической толерантности, чайковые птицы легко приспосабливаются к постоянно меняющимся условиям среды, в первую очередь, меняя своё поведение, при котором соотношение затрат времени и энергии для особи оптимально имеет приспособительное значение (Дольник, 1982). Таким образом, выявление адаптивных особенностей поведения вида возможно при изучении бюджетов времени и энергии особи в природе. Кроме того, изучение бюджетов времени и энергии отдельных видов позволяют расширить знания о биологии птиц, дает возможность сравнивать стратегии поведения в различных условиях. Особый интерес представляет изучение поведения птиц и их бюджетов в неустойчивых погодных условиях.

За столетний период исследования орнитофауны Малоземельной тундры, чайковые птицы изучены недостаточно полно. В конце XIX в. материалы о чайковых птицах дельты р. Печора были опубликована английскими орнитологами Г. Сибом и Дж. Браун (Seebohm, Brown, 1876; Seebohm, 1880, 1901; Brown, 1876, 1877), в 1930 -x гг. - А. В. Дмоховский (1933). Из современных исследований необходимо отметить труды сотрудников Кандалакшского заповедника (Бианки, Краснов, 1987). Сведения о чайковых птицах в Малоземельной тундре (устье р. Вельт, 1938) имеются в трудах Зоологического музея МГУ (Гладков, 1951; Михеев, 1953), наиболее полно они отражены в трудах Ю.Н.Минеева (1986,1994, 1999 и др.).

К настоящему времени сравнительно полно изучены видовой состав, распространение, некоторые аспекты биологии и численность чайковых птиц в этом регионе. В тоже время неизвестными остаются популяционные особенности и пространственно-временные связи чайковых птиц с тундровыми местообитаниями. Совершенно отсутствуют наблюдения за динамикой колониальных сообществ, экологией размножения, продуктивностью популяций, а также важнейшими факторами, лимитирующими успех их размножения. Фрагментарность базовой информации сильно затрудняет оценку роли чайковых птиц в сухопутных и водных экосистемах тундры. Этим определяется актуальность исследований представленных в диссертации.

Цель и задачи исследования. Цель исследований - дать представление о современном размещении и экологии чайковых птиц в Малоземельной тундре.

Цель предполагает решение следующих задач:

1. Собрать и обобщить данные по распространению и биологии чайковых птиц на территории Малоземельной тундры и в дельте р. Печора.

2. Охарактеризовать пространственно-временную структуру и социальную организацию колоний чайковых птиц.

3. Исследовать эколого-этологические особенности чайковых птиц в колониях разного типа.

4. Изучить особенности экологии размножения чайковых птиц в колониях.

5. Определить структуру бюджетов времени птиц в период насиживания, выкармливания птенцов в смешанных и моновидовых колониях.

6. Оценить затраты энергии на репродуктивные особенности взрослых птиц и их адаптивные возможности.

Научная новизна. На основе собственных исследований и обобщения данных литературы впервые проведен анализ распространения, численности, размножения и миграции чайковых птиц Малоземельной тундры. Составлены карты распространения и сезонных миграций птиц в регионе. Впервые изучена пространственно-временная структура размножающихся чайковых птиц в смешанных и моновидовых колониях. Различные типы колониального гнездования - адаптивная особенность чайковых птиц, способствующая максимальному использованию оптимальных местообитаний и кормовых ресурсов. Структуру колоний определяют территориальные и доминантные отношения размножающихся видов. Межвидовые и внутривидовые взаимодействия птиц в гнездовой период - формы поведения, направленные на успех размножения в различных экологических условиях. Впервые в естественных условиях обитания исследованы бюджеты времени и энергии серебристой чайки, бургомистра и полярной крачки в период размножения. Установлено, что затраты времени и энергии на различные виды активностей партнеров сопряжены с интенсивными энергетическими затратами и находятся в прямой зависимости от абиотических и биотических факторов. В разных экологических ситуациях птицы используют сходные стратегии энергетического поведения, но поведенческие аспекты каждого вида имеют видоспецифические особенности.

Теоретическая и практическая значимость. Получены принципиально новые данные по экологии и биологии чайковых птиц, которые позволяют оценить их адаптационные возможности к условиям обитания на пределе ареала. Вкладом в изучение северных птиц является выявление стратегии размножения, изменчивости поведенческих стереотипов, характеристик поведения гнездящихся птиц. Эта работа позволяет глубже оценить неразрывную связь важнейших видоспецифических характеристик чайковых птиц с конкретными природными условиями местообитаний. Базовые сведения экологической энергетики характеризуют колонии чайковых птиц как долгоживущие, саморегулирующиеся образования в очагах высокой биологической продуктивности. Данные о плотности гнездования и локализации колоний чайковых птиц дают возможность практического использования этих птиц для биоиндикации состояния экосистем морского шельфа, прибрежья и внутренних водоёмов.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Пространственно-экологическая структура размножающейся популяции чаек - стратегия, направленная на максимальное использование оптимальных местообитаний и кормовых ресурсов.

2. Формирование колоний чаек происходит по иерархическому принципу, определяемое территориальным и доминантным поведением.

3. Антагонистические внутривидовые и межвидовые отношения в колониях лимитируют успешность размножения.

4. Структура бюджета времени и энергии в период размножения лабильна к изменяющимся условиям. Модификация различных форм поведения направлена на сохранение и выведение максимального числа потомства.

Апробация работы. Результаты исследования обсуждались на конференциях «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2001, 2002, 2003 и 2004); на школе-конференции молодых ученых (Пущино, 2002); на научно-практической конференции «Проблемы особо охраняемых природных территорий Европейского Севера» (Сыктывкар, 2003); на международных конференциях «Разнообразие и управление ресурсами животного мира в условиях хозяйственного освоения Европейского Севера» (Сыктывкар, 2002), «Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе» (Сыктывкар, 2005).

Публикации. По материалам исследования опубликованы 12 работ.

Благодарности. Автор приносит глубокую признательность своему научному руководителю, главному научному сотруднику Ю.Н. Минееву за постоянное внимание, помощь, консультации при проведении исследований и написании диссертационной работы. Особую благодарность автор выражает коллегам по полевым исследованиям в Малоземельной тундре и дельте р. Печора, к. б. н. О.Ю. Минееву за помощь в сборе и обработке полевых материалов, а также к. б. н. JI.B. Фирсовой (лаб. орнитологии и герпетологии, ЗИН) и к. б. н. С.П. Харитонову (центр кольцевания птиц ИПЭЭ, Москва) за ценные консультации и советы по использованию методики исследований.

Заключение диссертации по теме «Экология», Накул, Глеб Леонидович

ВЫВОДЫ

1. Распространение чайковых птиц в Малоземельской тундре шире областей гнездования, что обусловлено кочевками и миграциями неразмножающихся особей.

2. Колониальное гнездование - адаптация чайковых птиц, направленная на максимальное использование оптимальных местообитаний и кормовых ресурсов. Снижение внутривидовых и межвидовых антагонистических отношений в колониях обеспечивается за счет формирования субколоний. Эти структурные репродуктивные группировки птиц определяются территориальным и доминантным поведением.

3. Высокая плотность гнездящихся особей в колониях увеличивает антагонистические отношения и различные эффекты дезорганизации сообщества, которые уменьшают репродуктивный успех птиц.

4. Соотношение затрат времени на одни и те же виды деятельности у партнеров неодинаковы на разных этапах гнездования. Структура суточного бюджета времени чайковых птиц не остается постоянной, она лабильна к воздействию абиотических и биотических факторов.

5. Размножение чайковых птиц в условиях Субарктики сопряжено с интенсивными энергетическими затратами. В разных экологических ситуациях птицы используют сходные стратегии энергетического поведения. Однако поведенческие аспекты каждого вида имеют видоспецифические особенности.

6. При неблагоприятных экологических факторах энергетические затраты на размножение становится неоправданно высокими, следствием чего является низкий репродуктивный успех.

7. Энергетическая стратегия бургомистра более адаптирована к условиям Крайнего Севера, чем стратегия серебристой чайки. Она обусловлена историческими особенности заселения этими видами Субарктики и Арктики.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Накул, Глеб Леонидович, 2006 год

1. Алисов Б.П. Климатические области и районы СССР. М., 1947. 211 с.

2. Анзигитова Н.В., Зубакин В.А., Татарникова И.П. Экологический и этологи-ческий аспекты гнездования полярной крачки // Экология птиц морских побережий. М., 1980. С. 27-45.

3. Атлас Архангельской области. Главное Управление Геодезии и Картографии при СМ СССР. М., 1976. 42 с.

4. Атлас Арктики. Главное Управление Геодезии и Картографии при СМ СССР. М., 1982. 204 с.

5. Белопольский Л.О. Экология морских колониальных птиц Баренцева моря. М.; Л., 1957.460 с.

6. Бианки В.В. Кулики, чайки и чистиковые Кандалакшского залива // Тр. Кан-далакш. заповедника. Мурманск, 1967. Вып. 6. 366 с.

7. Бианки В.В., Краснов Ю.В. Материалы к познанию птиц района дельты Печоры (неворобьиные) // Орнитология, 1987. Вып.22. С.148-155.

8. Бочков Ю.А. Ретроспектива температуры воды в слое 0-200 м на разрезе «Кольский меридиан» в Баренцевом море (1900-1991) // Экология и промысел донных рыб Северо-Европейского бассейна. Мурманск: ПИНРО, 1982. С. 113-122.

9. Будрис P.P., Кретавичюте Д.Р. Динамика структуры колоний озерной чайки и выживаемость птенцов на озере Крятуонас // Acta ornithol. Lituanica (Vilnius). 1989. Vol. 1. P. 81-92.

10. Ю.Бузун B.A., Мераускас П.П. Развитие трофической стратегии и эволюция кормодобывательного поведения у серебристой чайки // Acta ornithol. Lituanica (Vilnius). 1989. Vol. 1. P. 3-66.

11. П.Виксне Я.А. Успешность размножения озерной чайки {Larus ridibundus L.) в зависимости от плотности гнезд // 10-я Прибалт, орнитол. конф.: Тез. докл. Рига: Ин-т биологии АН ЛатвССР, 1981. Т. 2. С. 27-30.

12. Гладков Н.А. Птицы Тиманской тундры // Сб. тр.зоол. музея МГУ. 1951. Т.VII. С. 15-89.

13. Головина Н.М. Структура колоний чайковых и их роль в биокомплексах Восточной Камчатки // Проблемы экологии позвоночных Сибири. Кемерово, 1978. С. 59-65.

14. Горбацкий Г.В. Физико-географическое районирование Арктики. Ч. 1. JL, 1967. 136 с.

15. Горбунов Г.П. Материалы по фауне млекопитающих и птиц Новой Земли // Тр. Ин-та по изучению Севера. М., 1929. Вып. 40. С. 169-239.

16. П.Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. Птицы Ямала. М.: Наука., 1984. 334 с.

17. Дементьев Г.П. Птицы полуострова Канин // Сб. тр. Гос. зоол. музея. М., 1935. Вып. 2. С. 23-55.

18. Дементьев Г.П. Отряд Чайки (Lariformes) II Птицы Советского Союза. М., 1951. Т. 3. С. 373-603.

19. Дерюгин К.М. Баренцево море по Кольскому меридиану (33°33' в. д.) // Тр. Северн, научно-промысл. экспедиции. 1924. Вып. 19. С. 3-103.

20. Дмоховский А.В. Птицы Средней и Нижней Печоры // Бюл.МОИП, отд. биол., 1933.Т. 42, вып.2. С.214-242.

21. Дольник В.Р. Годовые циклы биоэнергетических приспособлений к условиям существования у 16 видов Passeriformes. II Тр. Зоол. ин-та АН СССР. JI.: Наука, 1967. Т. 40. С. 115-163.

22. Дольник В.Р. Сравнение энергетических расходов на миграцию и зимовки у птиц // Экология. 1971а. № 3. С. 88-89.

23. Дольник В.Р. Величина продуктивной энергии птиц в разные фазы годового цикла// Экология. 19716. № 5. С. 89-91.

24. Дольник В.Р. Миграционное состояние птиц. М.: Наука, 1975. 398 с.

25. Дольник В.Р. Коэффициенты для расчета расхода энергии свободноживущи-ми птицами по данным хронометрирования их активности // Орнитология. М.: МГУ, 1980а. Вып. 15. С 63-74

26. Дольник В.Р. Методы изучения бюджетов времени и энергии у птиц // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: Наука, 1982. Т. 113. С. 64-86.

27. Дольник В.Р., Бюльменталь Т. И. Биоэнергетика миграции птиц // Успехи совр. биол., 1964. Т. 58, вып. 2 (5). С. 280-301.

28. Зубакин В.А. Индекс плотности гнездования некоторых видов чайковых птиц и способ его вычисления // Зоол. журн. 1975. Т. 54, № 9. С. 1386-1389.

29. Зубакин В.А. Реликтовая чайка на Торейских озерах // Докл. МОИП. Зоология и ботаника. 2-е полугодие 1976 г. М.: МГУ, 1978. С. 6-8.

30. Зубакин В.А. Роль различных факторов в возникновении и развитии колониальное™ у чайковых птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983. С. 37-64.

31. Зубакин В.А., Рощевский Ю.К., Ходков Г.И. Об унификации терминов и основных направлениях дальнейшего изучения колониальности птиц // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983. С. 4-7.

32. Зубакин В.А. Малая чайка// Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988. С.233-243.

33. Зубакин В.А. Полярная крачка // Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988. С. 337-348.

34. Зыкова Л.Ю. Роль социальных факторов в репродуктивном поведении серебристой чайки (Larus argentatus Pontopp) // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983. С. 143-157.

35. Ильина Т.А., Федорянская Л.В. Бюджеты времени и энергии у самца и самки зяблика Fringilla с. coelebs в гнездовой период // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Л.: Наука, 1982. Т. 113. С. 109-124.

36. Исаков Ю.А. Учет и прогнозирование численности водоплавающих птиц // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 36-82.

37. Карпович В.Н., Коханов В.Д. Фауна птиц острова Вайгач и северо-востока Югорского полуострова // Тр. Кандалакш. заповедника. М.: Лесн. пром-сть, 1967. Вып. 5. С. 78-101.

38. Карташев Н.Н. Об изменении границ гнездовых ареалов и проявления периодических циклов у северных птиц // Охрана природы. М.: ВООП, 1949. Вып. 8. С. 50-58.

39. Кочанов С.К. Larus minutus, малая чайка // Фауна Европейского северо-востока России. Птицы. СПб.: Наука.1999а. Т.1, ч.2. С.13-14

40. Кочанов С.К. Larus ridibundus, озерная чайка // Фауна Европейского северо-востока России. Птицы. СПб.: Наука.19996. Т.1, ч.2. С.14-16.

41. Кочанов С.К. Larus canus, сизая чайка // Фауна Европейского северо-востока России. Птицы. СПб.: Наука. 1999в. Т.1, ч.2. С. 31-34.

42. Коханов В.Д., Скокова Н. Н. Фауна птиц Айновых островов // Тр. Кандалакш. заповедника. М.: Лесн. пром-сть, 1967. Вып. 5. С. 185-267.

43. Кривцов С.К. Энергетические аспекты адаптации птиц к условиям гнездования в Субарктике (на примере Югорского полуострова): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Москва, 1990. 24 с.

44. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. М., 1968. 597 с.

45. Минеев О.Ю. Водоплавающие птицы Малоземельной тундры (Размещение, численность, вопросы охраны): Автореф. дис. . канд. биол. наук. Сыктывкар, 2000. 23 с.

46. Минеев О.Ю., Минеев Ю.Н., Рыжов С.А. К фауне птиц бассейна реки Индига // Русс, орнитол. журн. Экспресс-выпуск. 2000. № 115. С. 18-23

47. Минеев О.Ю., Минеев Ю.Н. Птицы дельты реки Печоры // Русс, орнитол. журн. Экспресс-выпуск. 2002а. Т. XI, № 183. С.373-381.

48. Минеев О.Ю., Минеев Ю.Н. Птицы бассейна реки Вельт (Малоземельная тундра) // Русс, орнитол. журн. Экспресс-выпуск.20026. Т. XI, № 195. С.771-788.

49. Минеев Ю.Н. Численность и характер пролета птиц весной 1978 г. на побережье Баренцева моря // Размещение и численность животных на Европейском Северо-Востоке СССР. Сыктывкар, 1986. С.30-37 (Тр. Коми филиала АН СССР, № 74).

50. Минеев Ю.Н. Околоводные птицы тундр европейского Северо-Востока СССР // Фауна и экология птиц птиц и млекопитающих европейского Северо-Востока СССР. Сыктывкар, 1992. С. 29-39. (Тр. Коми филиала АН СССР, № 51).

51. Минеев Ю.Н. Птицы заказника "Ненецкий" (северо-восток Малоземельной тундры) //Русс, орнитол. журн. 1994. Т.З, вып.4. С. 319-336.

52. Минеев Ю.Н. Сем. Stercorarius, поморники // Фауна Европейского северо-востока России. Птицы. СПб.: Наука.1999. Т.1, ч.2. С.5-13.

53. Минеев Ю.Н. Larus argentatus, серебристая чайка // Фауна Европейского северо-востока России. Птицы. СПб.: Наука.1999а. Т.1, ч.2. С.17-24.

54. Минеев Ю.Н. Larus hyperboreus, бургомистр // Фауна Европейского северо-востока России. Птицы. СПб.: Наука.19996. Т.1, ч.2. С.25-30.

55. Минеев Ю.Н. Sterna paradisaea, полярная крачка // Фауна Европейского северо-востока России. Птицы. СПб.: Наука.1999в. Т.1, ч.2. С. 37-41.

56. Минеев Ю.Н., Минеев О.Ю. Орнитофауна бассейна реки Нерута и Колоколковой губы // Русс, орнитол. журн. Экспресс-выпуск. 2000. № 112. С.9-16.

57. Минеев Ю.Н., Минеев О.Ю., Накул Г.Л. Динамика летней миграции чайковых птиц в дельте Печоры и Печорской губе // Русс, орнитол. журн. Экспресс-выпуск. 2003. Т. XII, № 248. С.1450-1457.

58. Минеев Ю.Н., Минеев О. Ю. Современное состояние Малоземельной популяции белощекой казарки Branta leucopsis II Русс, орнитол. журн. Экспресс выпуск. 2004. T.XIII, № 267. С. 655-661.

59. Михантьев А.И. Некоторые эколого-этологические механизмы регуляции численности утиных в природе и возможности их использования в биотехнии // Тр. БИН СО АН СССР, 1980. Вып. 37. С. 146-190.

60. Михеев А.В. Материалы к изучению перелетов птиц в СССР // Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та. 1953. Т. LXXIV, вып.4. С. 113-146

61. Модестов В.М. Экология колониально-гнездящихся птиц (по наблюдениям на восточном Мурмане и в дельте Волги) // Тр. Кандалакш. заповедника. М.: Лесн. пром-сть. 1967. Вып. 5. С. 49-154.

62. Мухин Н.И., Петракова В.М., Шевченко Э. Я. Климатические условия // Геокриологические условия Печорского угольного бассейна. М., Наука, 1964. С. 20-29.

63. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.: Наука, 1953. 502 с.

64. Остапенко В.А. Авифауна дельты р. Чайн // Биоол. проблемы Севера. Магадан, 1973. Вып. 2. С. 59-73.

65. Панов Е.Н. Социальное поведение и эволюция организации // Проблемы эволюции. Новосибирск: Наука, 1975. Т. 4. С. 24-43.

66. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. М.: Наука, 1978. 306 с.

67. Панов Е.Н. Поведение животных и этологическая структура популяции. М.: Наука, 1983.424 с.

68. Панов Е.Н., Зыкова Л.Ю., Костина Г.Н., Андрусенко Н.Н. Социально обусловленная смертность в колониях черноголового хохотуна (Larus ichthyaetus). I. Масштаб и причины ювенильной смертности // Зоол. журн. 1980. Т. 59, вып. 11. С. 1694-1704.

69. Панов Е.Н., Зыкова Л. Ю. Поведение хохотуньи Larus argentatus cachinnans на поздних стадиях репродуктивного цикла // Зоол. журн. 1981. Т. 60, вып. 11. С. 1658-1669.

70. Птицы СССР. Чайковые. М.: Наука, 1988. 416 с.

71. Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. 429 с.

72. Рихтер Г.Д., Чикишев А.Г. Север Европейской части СССР. М.,1966. 238 с.

73. Рябицев В.К. О групповых поселениях и некоторых чертах поведения неколониальных птиц Ямала // Групповое поведение животных. М.: Наука, 1976. С. 330-332.

74. Сдобников В.М. Результаты количественного учета птиц на Ямале // Природа, 1938. Т. 27, № 11/12. С. 107-109.

75. Смирнов B.C. О механизмах регулирующих численность естественных популяций животных // Тр. МОИП. Отд. биол., 1967. Т. 25. С. 13-32.

76. Спангенберг Е.П., Леонович В.В. Птицы северо-восточного побережья Белого моря //Тр. Кандалакш. заповедника. Мурманск, 1960. Вып. 2. С. 213-336.

77. Страздс А.Д. Гнездовые колонии чайковых птиц в Рижском и Лимбажском районах Латвийской ССР // 10-я Прибалт, орнитол. конф. Рига: Ин-т биологии АН ЛатвССР, 1981. Т. 1. С. 65-68.

78. Степанян JI.C. Состав и распределение птиц фауны СССР: Неворобьиные Non-Passer iformes. М.: Наука, 1975. 370 с.

79. Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука, 1990. 728 с.

80. Татарникова И.П. Влияние крупных чаек на размещение колоний некоторых колониальных птиц // Колониальные гнездовья околоводных птиц и их охрана. М.: Наука, 1975. С. 24-25.

81. Теплова Е.Н. Птицы района Печоро-Илычского заповедника // Тр. Печоро-Илычского гос. зап. М.: 1957. Вып.6. С. 5-115.

82. Тинберген Н. Мир серебристой чайки. М.: Мир, 1974. 272 с.

83. Успенский B.C. Птицы заповедника «Семь островов» // Тр. заповедника «Семь островов». М.: Гл. упр. По заповедникам, 1941. Вып. 1. С. 5-46.

84. Успенский С.М. Количественный учет наземных птиц в тундре // Орнитология. М.: Изд-во МГУ, 1960. Вып. 3. С. 55-70.

85. Флинт В.Е. Большой поморник // Птицы СССР. Чайковые. М., Наука, 1988. С.11-18.

86. Харитонов С.П. Некоторые пути адаптации озерных чаек к антропогенному ландшафту // Фауна Нечерноземья, ее охрана, воспроизведение и использование. Калини, 1980. С 134-141.

87. Харитонов С.П. Взаимоотношения озерных чаек {Larus ridibundus) в локальной группировке в пределах колонии // Зоол. журн. 1981а. Т. 60, вып. 6. С. 540-547

88. Харитонов С.П. О формировании микроколоний у озерной чайки {Larus ridibundus) II Зоол. журн. 19816. Т. 60, вып. 4. С. 871-879,

89. Харитонов С.П. Регуляция плотности гнездования в колонии озерной чайки // Биол. науки. Зоология. 1982. № 10. С. 28-34.

90. Харитонов С.П. К вопросу о развитии колониальное™ у птиц // Колониаль-ность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983. С. 93-104.

91. Харитонов С.П. Доминантные отношения между гнездящимися озерными чайками {Larus ridibundus) // Зоол. журн. 1989. Т. 68, вып. 7. С. 110-118.

92. Хлебосолов Е.И. Трофические отношения и социальная организация у птиц. Владивосток, 1990. 122 с.

93. Черничко И.И. Вероятные пути возникновения колониального гнездования у птиц (на примере Ржанкообразных) // Колониальность у птиц: структура, функции, эволюция. Куйбышев, 1983. С. 64-93.

94. Юдин К.А., Фирсова JI.B. Фауна России и сопредельных стран. Птицы. Ржан-кообразные Charadriiformes. Ч. 1. Поморники семейства Stercorariidae и чайки подсемейства Larinae. СПб.: Наука, 2002. Т.2, вып. 2. 652 с.

95. Amlaner Jr., Charles J., MeFarland David J. Sleep in the herring gull (Larua argen-tatus)ll Anim. Behave., 1981. Vol. 29, № 2. P. 551-556.

96. Bengston A. A. Breeding behaviour of the grey phalarope in the west Spitsbergen // Var FagelvSrld. 1968. Vol. 27. P. 1-13.

97. Brown J. A. Sketch of the ornithology of the Lower Pechora // Proc. Nat. Hist. Soc. Glasgow, 1876. P. 44-56.

98. Brown J. A. On the distribution of birds in North Russia // Ann. a. Mag. Natur. Hist. 4 th ser. 1877. Vol. 19. № 112. P. 277 290.

99. Brown R. G. Breeding success and population growth in a colony of herring and lesser black-backed gulls Larus argentatus and L.fuscus II Ibis. 1967. Vol. 109. P. 502-515.

100. Burger J. Colony size: a test for breeding synchrony in herring gulls (Larus argentatus) colonies // Auk. 1979a. Vol. 96, № 4. P. 694-703.

101. Burger J. Competition and predation: herring gulls versus laughing gulls // Condor. 19796. Vol. 81, № 3. P. 269-277.

102. Burger J. Nesting adaptation of herring gull (Larus argentatus) to salt marshes and storm tides // Biol. Behav. 1980a. Vol. 5, № 2. P. 147-162.

103. Burger J., Lesser F. Nest site selection in an expanding population of herring gulls //J. Field Ornithol. 19806. Vol. 51, № 3. P. 270-280.

104. Burger J., Shisler J. The process of colony formation among Herring gulls (Larus argentatus) nesting in New Jersey // Ibis. 1980. Vol. 122, № 1. P. 15-26.

105. Courtney P. A., Blokpoel H. Food and indicators of food availability for common terns on the lower Great lakes // Can. J. Zool. 1980. Vol. 58, № 7. P. 1318-1323.

106. Coulson J. C., Horbin J. The influence of age on the breeding biology and survival of the Arctic tern Sterna paradisaea II J. Zool. 1976. Vol. 178. P. 247-260.

107. Cramp S. The Birds of the Western Palearctic. Oxford, London, New York: Oxford Univ. Press, 1985. Vol. 4. 960 p.

108. Cramp S., Simmsons K. The Birds of the Western Palearctic. Oxford, London, New York: Oxford Univ. Press, 1983. Vol. 3. 913 p.

109. Crook J. H. Social behavior and ethology // Social behavior in the birds and mammals / Ed. J. H. Crook. N. Y.: Acad. Press, 1970a. P. 21-60.

110. Crook J. H. Social organization and the environment: aspects of contemporary social ethology // Anim. Behav. 19706. Vol. 18. P. 197-209.

111. Darling F. F. Bird flocks and the breeding cycle. Cambridge, 1938. 124 p.

112. Drent R. The natural history of incubation // Breeding biology of birds. Washington, 1973. P. 262-311.

113. Erwin P. Michael, Galli Joan, Burger Joanna. Colony site dynamics and habitat use in Atlantic coast seabirds //Auk. 1981. Vol. 98, № 3. P. 550-561.

114. Fuchs S. Predation and anti-predator behaviour in a mixed colony of terns Sterna sp. and black-headed gulls Larus ridibundus with special reference to the sandwich tern // Ornis scand. 1977. Vol. 8. P. 17-32.

115. Gochfeld M. Timing of breeding and chick mortality in central and peripheral nests of magellanic penguins // Auk. 1980. Vol. 97. P. 191-193.

116. Graves J., Whiten A. Adoption of strange chicks by herring gulls, Larus argen-tatus IIZ. Tierpsychol. 1980. Vol. 54, № 3. P. 267-278.

117. Graves J., Whiten A., Henzi P. Reproductive success and the location of the nest site in the territory of the herring gull Larus argentatus II Bird Study. 1986. Vol. 33, № l.P. 46-48.

118. Gross M. R., MacMillan A. M. Predation and the evolution of colonial nesting in bluegill sunfish (Lepomis macrochirus) II Behav. Ecol. Sociobiol. 1981. Vol. 8. P. 163-174.

119. Growth and energetics of Arctic tern chicks (Sterna paradisaea) / Klassen M., Bech C., Masman D., Stagsvold G. // Auk. 1989. Vol. 106, № 2. P. 240-248.

120. Hopkins C. D., Wiley R. H. Food parasitism and competition in two terns // Auk. 1972. Vol. 89, № 3. P. 583-594.

121. Horn H. S. The adaptive significance of colonial nesting in the Brewer's blackbird (Euphagus cyanocephalus) II Ecology. 1968. Vol. 49. P. 682-694.

122. Hosey G. R., Goodridge F. Establishment of territories in two species of gull on Walney Island, Cumbria // Bird study. 1980. Vol. 27, № 2. P73-80

123. Jones R. E., Leopold A. S. Nesting interference in a dense population of wood ducks //J. Wildlife Manag. 1967. Vol. 31. P. 221-228.

124. Kengeigh S. C., Dolnik V. R., Gavrilov V. M. Avian Energetics // Granivorous birds in ecosystems, (ed. J. Pinowwski, S. C. Kengeigh ) // Intern. Biol. Programme, 1977. Vol. 12. P. 127-204.

125. Lethonen L. Kalatiiran Sterna birunao poikasvaiheen saalistuksesta ja ravintobi-ologiasta Jarvi-Suomessa // Ornis fenn. 1981. Bd. 58. H. 1. S. 29-40.

126. Lustick S., Battersby В., Ketly M. Effects of insolation on juvenile herring gull energetics and behavior // Ecology. 1979. Vol. 60, № 4. P. 673-678.

127. Mathiasson S. Gratrut och gratrutsbekampning // Zool. Revy. 1964. Vol. 26, № 2. P. 41-51.

128. Moller A. P. Skiftende koloniplaceringer hos daske sandterner Gelochelidon n. nilotica Gmel. //Dan. Ornithol. Foren. Tidsskr. 1978. Bd. 72. S. 119-126.

129. Nettleship D. N. Breeding success of the common puffin (Fratercula arctica L.) on different habitats at Great Island // Ecol. Monogr. 1972. Vol. 42. P. 239-268.

130. Nisbet I. С. T. Selective effects of predation in a tern colony // Condor. 1975. Vol. 77. P. 221-226.

131. O'Connor R. J. Pattern and process in great tit populations in Britain // Ardea. 1980. Vol. 68. P. 165-183.

132. Oelke H. Breeding behaviour and success in a colony of adelie penguins Py-goscelis adeliae at Cape Crozier, Antarctica // The biology of penguins / Ed. B. Stonehouse. London; Basingstoke, 1975. P. 363-396.

133. Parsons J. Seasonal variation in the breeding success of the herring gull. An experimental approach to pre-fledging success // J. Anim. Ecol., 1975. Vol. 44. P. 553-573.

134. Patterson I. J. Aggressive interactions of flocks of rooks Corvus grugilegus L. Study in behaviour ecology // Function and evolution in behaviour / Eds. G. Baerends, C. Beer, A. Manning. Oxford, 1975. P. 169-183.

135. Pierotti R. Spite and altruism in gulls // Amer. Natur. 1980. Vol. 115, № 2. P. 290-300.

136. Plummer M. V. Predation by black rat snakes in bank swallow colonies // Southwest Natur. 1977. Vol. 22. P. 147-148.

137. Seebhom H., Brown J. A. Notes on the birds of the Lower Pechora // Ibis. Separ. 1876. P. 1 -90.

138. Seebhom H. Siberia in Europe. A visit to the valley of the Pechora, in North-East Russia. London, 1880. 312 p.

139. Seebhom H. Birds of Siberia. A record of a naturalist visits to the valleys of the Pechora and Yenisei. London, 1901. 512 p.

140. Southern W. E., Cuthbert F., Patton S. R. The influence of fox predation on ring-billed and herring gull nesting success // Proc. Res. Nat. Parks, New Orleans, La, 1976. Wash., 1979. Vol. 1. P. 519-524.

141. Sram H., Isaksen K.& GolovkinA.N. (eds). Seabird and wildfowl surveys in the Pechora Sea during August 1998. Norwegian Ornithological Society.Report. 2000. No. 2-200. 62 p.

142. Temperature dependent social behaviour in Junco / Pulliam H. R., Anderson K. A., Misztal A., Moor N. // Ibis. 1974. Vol. 116. P. 360-364.

143. Tompa F. S. Reproductive success in relation to breeding density in pied flycatchers, Ficedula hypoleuca {Pallas) II Acta zool. Fenn. 1967. Vol. 118. P. 28.

144. Veen J. Breeding behaviour and breeding success of a colony little gulls Larus minutus in the Netherlands // Limosa. 1980. Vol. 53. P. 73-83.

145. Verbeek Nicolaos A. M. Some aspects of the breeding biology and behavior of the great black-backed gull // Willson Bull. 1979. Vol. 91, № 4. P. 575-582

146. Viksne J., Janaus M. Breeding success of the black-headed gull Larus ridibundus in relation to the nesting time // Ornis. fenn. 1980. Vol. 57. P. 1-10.

147. Voos К. H. Atlas of European Birds. London, 1960. 284 p.

148. Ward P, Zahavi A. The importance of certain assemblages of birds as "information-centres" for food-finding // Ibis. 1973. Vol. 115. P. 517-524.

149. Wiggins D. A. Consequences of variation in brood size on the allocation of parental care in common terns (Sterna hirundo) // Can. J. Zool. 1989. Vol. 67, № 10. P. 2410-2413.

150. Yom-Tov Y., Hilborn R. Energetic constrains on clutch size and time of breeding in temperate zone birds // Oecologia. 1981. Vol. 48. P. 234-243.

151. Ysebaert Т., Meire P. Hatching success of the black-headed gull (Larus ridibun-dus) in relation to nest density and hatching date // Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. 1989. Vol. 119, № l.P. 94-95.