Структура морфологического разнообразия признаков черепа и зубов трёх видов хищных млекопитающих: mammalia: carnivora тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Нанова, Ольга Геннадьевна

• Нанова, Ольга Геннадьевна
• кандидат биологических наук
• 2009

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Нанова, Ольга Геннадьевна

Актуальность темы.

Исходная гипотеза.

Цель работы.

Задачи работы.

Научная новизна.

Научная и практическая значимость.:.

Основные положения, выносимые на защиту.

Апробация работы и публикации.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

Структура и объем работы.

Благодарности.

1. ВВЕДЕНИЕ: МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ КАК ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Основные аспекты изучения изменчивости.1 з

1.2. Основные этапы развития взглядов на изменчивость.

1.3. Основные направления исследований изменчивости.

1.4. Основные характеристики морфологического разнообразия.

1.5. Рост, способы описания роста.

1.6. Основные количественные методы описания морфологического разнообразия.

1.7. Некоторые сведения по биологии и изменчивости песца, лисицы, корсака.

Песец.

Лисица.

Корсак.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

2.1. Материал.

2.1.1. Краниологический материал.

2.1.2. Одонтологический материал.

2.1.2.1. Промеры зубов.

2.1.2.2. Материал для геометрической морфометрии.

2.1.3. Другие материалы.

2.2. Методы.

2.2.1. Описание общей дифференциации выборок.

2.2.2. Анализ долей дисперсии.

2.2.2.1. Суммарная оценка долей дисперсии.

2.2.2.2. Оценка долей дисперсии, приходящихся на отдельные признаки.

2.2.3. Векторный анализ.

2.2.4. Анализ возрастной изменчивости морфометрических признаков черепа материкового песца и песца Командорских островов.

2.2.5. Корреляционный анализ.

2.2.6. Анализ изменчивости формы верхнего ряда щечных зубов, сравнительный анализ изменчивости формы и размеров верхнего ряда щечных зубов.

23. Использованные статистические программы и модули.

РЕЗУЛЬТАТЫ.

3. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ИССЛЕДУЕМЫХ ВЫБОРОК.

4. СООТНОШЕНИЕ ФОРМ ГРУППОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ - ВЫЯВЛЕНИЕ СТРУКТУРЫ ВНУТРИВИДОВОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ.

4.1. Сравнение структуры внутривидовой изменчивости у песца, лисицы и корсака по совокупности промеров.

Череп.

Зубы.

4.2. Сравнение структуры внутривидовой изменчивости (по совокупности промеров) песца, лисицы и корсака со структурой внутривидовой изменчивости лесной куницы

4.3. сколько процентов половой и географической изменчивости объясняет возрастная изменчивость?.

4.4. Сравнение структуры внутривидовой изменчивости у песца, лисицы и корсака на основе анализа отдельных промеров.

Череп.

4.4.1. Внутривидовые сравнения.

4.4.2. Межвидовые сравнения.

4.4.3. Сравнение с лесной куницей.

Зубы.

4.4.4. Межвидовые сравнения.

4.5. Обсуждение результатов главы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура морфологического разнообразия признаков черепа и зубов трёх видов хищных млекопитающих: mammalia: carnivora»

Проблема биологического разнообразия одна из ключевых в современных как эволюционных, так и экологических направлениях исследований (Foote 1993, 1996, 1997; Roy, Foot, 1997; Wagner, 1999; Ciampaglio et al., 2001; Hulsey, Wainwright, 2002; Mcclain et al., 2004; Kaplan, 2004; Chakrabarty, 2005; Willis et al., 2005; Wainwright, 2007; Шварц, 1963; Яблоков, 1966; Васильев и др., 20036; Васильев, 2005, 2009; Павлинов, 2008). В систематике и ориентированных на нее дисциплинах биоразнообразие изучается главным образом в таксономическом аспекте (Norton, 1986; Sarkar, 2002), в этом случае внутривидовая изменчивость устраняется как «шум». Очевидно, что таксономическим аспектом биоразнообразие не исчерпывается (Gould, 1989; McGee, 1991; Ereshefsky, Matthen, 2005; Pavlinov, 2007; Чайковский, 1990; Павлинов, 2008). Так, в биосистематике и экоморфологической систематике внимание концентрируется на формах любого «качества» (биотипы, экотипы, жизненные формы и т.п., Тахтаджян, 1954), в микроэволюционных исследованиях - на индивидуальной изменчивости и любых локальных формах (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Майр, 1974).

Биологическое разнообразие представляет собой комплекс различных форм изменчивости, образующих сложнопересеченную структуру. Поэтому и изучать биоразнообразие необходимо комплексно (Шварц, 1963; Яблоков, 1966; Васильев и др., 20036; Васильев, 2005; Павлинов, 2008). В связи с этим одна из ключевых биологических задач - изучение тотальной структуры биоразнообразия, включая все его формы (Чайковский, 1990; Васильев и др., 20036; Павлинов, 2008). В биологии сформировалось направление исследований, где акцент делается именно на изучении структуры изменчивости в целом, на анализе соотношений между разными формами изменчивости (Gould, 1989; Erwin, 2007; Шварц, 1963, 1980; Яблоков, 1966; Павлинов, 2008). Делаются попытки на основе выявленных соотношений объяснить причину структурированности биологического разнообразия.

Данное представление о морфологическом разнообразии, альтернативное традиционному таксономическому, как одном из ключевых аспектов разнообразия организмов (Gould, 1989) в англоязычной литературе зафиксировано терминологически: за таксономическим аспектом разнообразия закреплён термин diversity (разнообразие собственно), за морфологическим - disparity (разнородность) (Foote, 1996; Wills, 2001; Kaplan, 2004; Erwin, 2007; Павлинов, 2008).

Многоплановость морфологического разнообразия обуславливает необходимость изучения его структурированности, проявляющейся во взаимосвязи между разными формами изменчивости (Pavlinov, 2007; Павлинов, 2008; Нанова, Павлинов, 2009), т.е. изучение соотношений между формами изменчивости.

Настоящая диссертационная работа выполнена в рамках этого структурного подхода.

Исходная гипотеза

В основу исследования положена простая ростовая модель соотношения разных форм изменчивости размерных признаков черепа. Её основным допущением является признание ключевой роли роста в формировании разнообразия размерных признаков (O'Higgins, Jones, 1998; Eble, 1999; Блэкит, 1968; Павлинов, 2008; Павлинов и др., 2008а). Возрастная изменчивость принималась в качестве базовой формы, другие формы изменчивости - её производные. В простейшем случае различия между половыми, географическими и др. группами определяются главным образом различиями в продолжительности и/или скорости роста, тогда как относительный рост частей черепа одинаков в исследуемых группах, т.е. имеет место одинаковая для всех групп аллометрия. Если изменчивость обусловлена только продолжительностью и/или скоростью роста, мы будем называть эту изменчивость обусловленной простыми ростовыми закономерностями. В такой ситуации между проявлениями возрастной и другими формами изменчивости должна существовать прямая статистическая связь. В том случае, если различия между указанными группами не сводимы к простым ростовым закономерностям — различиям в скорости и/или продолжительности роста — указанная связь не выполняется. Условием проверки гипотезы служит сравнительный анализ направлений основных трендов форм изменчивости размерных признаков в общем морфопространстве.

В рамках принятой ростовой модели отсутствие прямых статистических связей между направлениями трендов форм изменчивости не менее важно, чем обнаружение этих связей. Отклонение от прямой связи, постулируемой моделью, указывает на то, что возможны механизмы урегулирования разных форм изменчивости, не сводимые к простым ростовым закономерностям.

Цель работы

Выявление общих свойств и видовой специфики структуры морфологического разнообразия размерных признаков черепа у песца Alopex lagopus, лисицы Vulpes vulpes и корсака V. cor sac. Задачи работы

1. Дать количественную оценку соотношений между разными формами групповой изменчивости размерных признаков черепа трех видов хищных млекопитающих на основе разработанного комплекса морфометрических методов.

2. Рассмотреть соотношения между возрастной, половой и географической изменчивостью с точки зрения простой ростовой модели формирования структуры разнообразия размерных признаков.

3. Выявить специфические черты изменчивости морфометрических признаков песцов о. Медный и о. Беринга.

4. Выявить корреляции признаков и оценить уровень изменчивости разных групп признаков. '

5. Исследовать соотношение изменчивости размеров и формы щёчных зубов трех видов хищных на основе разных методов.

Научная новизна

1. Впервые использован комплексный подход к изучению структуры морфологического разнообразия. Оригинальным является комплексное использование количественных методов дисперсионного анализа в различных его вариантах совместно с методами реорганизации выборок.

2. Впервые на основе выработанного комплексного подхода охарактеризована в сравнительном аспекте структура внутривидового морфологического разнообразия (возрастные, половые и географические различия) мерных признаков черепа и зубов песца, лисицы и корсака.

3. Впервые данные по морфометрической внутривидовой изменчивости указанных видов хищных использованы для тестирования простой ростовой модели соотношения между формами изменчивости размерных признаков черепа.

4. Впервые при ■ выявлении иерархической структуры корреляций морфометрических признаков использовано сочетание кластерного анализа с процедурой субсэмплинга.

5. Впервые продемонстрировано резкое отличие песца о. Медный от песца о. Беринга и материкового песца с Российской части ареала по комплексу признаков: форме и размерам зубов, общей форме черепа. Показано, что специфика песца о. Медный определяется более сложными преобразованиями онтогенеза, нежели различия в продолжительности и скорости роста, в частности отличием ] аллометрического паттерна.

6. Впервые на основе исследования корреляций зубной системы песца, лисицы, корсака с использованием разработанного метода оценки достоверности выявляемых корреляционных плеяд показано существование сильных связей между малыми премолярами, связей между окклюдирующими молярами и отсутствие корреляционной целостности хищнических зубов.

7. Впервые на обширном материале показано отсутствие значимой корреляции между размерами черепа и зубов на внутривидовом уровне.

8. Впервые с помощью методов геометрической морфометрии проанализирована внутривидовая и межвидовая изменчивость формы верхнего ряда щечных зубов песца, лисицы и корсака. Показана специфичность песца о. Медный по форме зубного ряда относительно других песцов и отсутствие различий по форме зубного ряда между лисицей и корсаком.

Научная и практическая значимость

1. Продемонстрирована продуктивность простой ростовой модели соотношения между формами изменчивости размерных признаков черепа как исходной биологической гипотезы. Исследования структуры морфологического разнообразия на основе этой модели позволяют выявить связь между изменчивостью размерных признаков черепа и биологией развития, рассматривая эту связь как один из механизмов структуризации внутри- и межвидового разнообразия.

2. Опробованные в данной работе на обширном материале новейшие методы морфометрических исследований в дальнейшем могут быть использованы для широкого круга задач, связанных с выявлением морфологической специфики групп 1 животных, оценкой статистической значимости характеристик морфологического разнообразия и выявлением факторов, определяющих эту структуру. Подготовленная ! методическая база имеет большой потенциал для развития исследований по * структуре морфологического разнообразия.

3. Полученные данные по специфике морфологической изменчивости песца, лисицы и корсака могут служить основой для дальнейшего изучения механизмов внутривидовой дифференциации этих видов млекопитающих.

4. Выявленная специфика песца о. Медный относительно других популяций песца по комплексу признаков демонстрирует влияние длительной изоляции на морфооблик этого вида. Наше исследование песца о. Медный предоставляет дополнительные факты к теории «островного синдрома» (Adler, Levins, 1994).

5. Полученные на неонтологическом материале данные по корреляции размерных признаков черепа и зубов имеют значение для палеонтологических исследований по оценке размерных характеристик вымерших видов хищных млекопитающих.

6. В работе показано, что метод стандартизации данных по центроидному размеру можно использовать в качестве приближенной оценки сходственных отношений по форме в случае, когда более точные методы геометрической морфометрии по тем или иным причинам недоступны — например, при исследовании изменчивости формы черепа.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Простая ростовая модель соотношения между формами изменчивости размерных признаков черепа хорошо объясняет закономерности формирования структуры разнообразия размерных признаков в случае полового диморфизма у песца, лисицы и корсака.

2. Географическая изменчивость песца и лисицы носит разный характер: простая ростовая модель хорошо описывает географическую изменчивость лисицы и не подходит для описания географической изменчивости песца.

3. Различия между островными и материковыми популяциями связаны с более сложными преобразованиями онтогенеза, нежели различия в продолжительности и скорости роста. Медновские песцы резко отличаются по целому комплексу признаков и от материковых песцов, и от песцов о. Беринга.

4. В зубной системе исследованных псовых выделяются функциональные и топографические связи зубов и их элементов; сложные зубы могут представлять собой совокупность элементов, входящих в разные корреляционные плеяды.

Апробация работы и публикации

Результаты работы изложены на международном совещании «Териофауна России и сопредельных регионов», г. Москва (2007); международной научной конференции молодых ученых МГУ им. М.В. Ломоносова, г. Москва (2008); конференции молодых учёных «Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее», г. Екатеринбург (2008); конференции молодых ученых «Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых», г. Москва (2008); на международной конференции «International conference of arctic fox biology», Volodalen, Sweden (2009); на всероссийской конференции молодых ученых, посвященной 90-летию со дня рождения академика С.С. Шварца, г. Екатеринбург (2009). Работа неоднократно (4 коллоквиума) обсуждалась на коллоквиумах териологического отдела Зоомузея МГУ (2007, 2008, 2009 гг.). Доклад по материалам диссертации представлен в лаборатории экологических основ изменчивости и биоразнообразия животных (заведующий лабораторией д.б.н. Васильев А.Г.), г. Екатеринбург (2009), на заседании научного совета Зоологического музея МГУ (2009). Цикл статей «Структура морфологического разнообразия краниума млекопитающих и подходы к ее изучению» (Нанова О.Г.) вошел в список победителей Конкурса на присуждение грантов поддержки талантливых студентов, аспирантов и молодых ученых МГУ им. М.В. Ломоносова (2009).

По теме диссертации опубликовано 11 работ (5 статей в журналах из списка ВАК, 1 статья в других изданиях, 5 материалов и тезисов конференций).

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

СТАТЬИ

Вышедшие из печати

1. Нанова О.Г., 2008. Анализ изменчивости щечных зубов трех видов псовых (MAMMALIA: CANIDAE) методами стандартной и геометрической морфометрии // Сборник трудов Зоологического музея МГУ. Т. 49. С. 413-427.

2. Нанова О.Г., 2008. Сравнительный анализ изменчивости корреляционной структуры краниальных и дентальных признаков песца (А/орех îagopus) и лисицы ('Vulpes vulpes) // Материалы конференции молодых учёных Биосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее, г. Екатеринбург. С. 159-170.

3. Нанова О.Г., 2008. Сравнение изменчивости краниальных и дентальных признаков у песца и лисицы // Материалы конференции молодых ученых Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых, г. Москва. С. 251-258.

4. Павлинов И.Я., Нанова О. Г., 2008. Геометрическая морфометрия верхних зубных рядов песцов (Alopex Iagopus, Canidaé) Евразии // Зоологический журнал. Т. 87. № 3. С. 344-347.

5. Павлинов И.Я., Нанова О. Г., Лисовский A.A., 2008. Корреляционная структура щечных зубов песца {Alopex Iagopus) // Зоологический журнал. Т. 87. № 7. С. 862-875.

6. Павлинов И.Я., Нанова О.Г., Спасская H.H., 2008. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 1. Соотношение диапазонов форм групповой изменчивости разных признаков // Журн. общ. биологии. Т. 69. № 5. С. 344-354.

7. Нанова О.Г., Павлинов И.Я., 2009. Структура морфологического разнообразия трех видов хищных млекопитающих (MAMMALIA: CARNIVORA) // Зоологический журнал. Т. 88. № 7. С. 883-891.

8. Павлинов И.Я., Нанова О.Г., 2009. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков "черепа млекопитающих. 3. Дистантный анализ объема и заполнения морфопространсгва // Журн. общ. биологии. Т. 70. № 1.С. 35-45.

В печати

1. Нанова О.Г., 2009 (принято к печати). Соотношения между формами изменчивости морфометрических признаков песца (Alopex Iagopus) и лисицы

Vulpes vulpes; mammalia: canidae) // Материалы конференции молодых учёных. Эволюционная и популяционная экология (назад в будущее), г. Екатеринбург.

2. Нанова О.Г., 2009 (принято к печати). Преемственность между формами изменчивости морфометрических признаков псовых (Mammalia: Canidae) II Дарвиновский сборник под редакцией Шаталкина А.И.

3. Нанова О.Г. (сдано в печать). Корреляционная структура щечных зубов африканской большеухой лисицы Otocyon megalotis // Зоологический журнал.

4. Нанова О.Г. (сдано в печать). Возрастная изменчивость морфометрических признаков черепа материкового песца (Alopex lagopus lagopus) и песца командорских островов (А. 1. beringensis, А. 1. semenovi; MAMMALIA: CANIDAE) //Зоологический журнал.

ТЕЗИСЫ

1. Павлинов И.Я., Нанова О.Г., 2007. «Геометрическая морфометрия верхних зубных рядов песцов (Alopex lagopus) Евразии» // Тезисы докладов Международного совещания «Териофауна России и сопредельных регионов», г. Москва. С. 363.

2. Нанова О.Г., 2008. «Геометрическая морфометрия верхнего зубного ряда песца (Alopex lagopus), лисицы (Vulpes vulpes) и корсака (V corsac)» II Тезисы докладов «Международной научной конференции молодых ученых им. М.В. Ломоносова», г. Москва. С. 10-11.

3. Nanova O.G. 2009. Geographical variability in size and shape skulls of the arctic fox Alopex lagopus, comparison with the red fox Vulpes vulpes variability // International conference of arctic fox biology, Volodalen, Sweden. P. 49. Степень участия автора

Основные теоретические положения и некоторые количественные методы анализа структуры морфологического разнообразия разработаны диссертантом совместно с руководителем И.Я.Павлиновым. Вся морфометрическая и биометрическая обработка данных выполнена целиком диссертантом. Структура и объем работы

Диссертация состоит из общей характеристики работы, введения, описания материалов и методов исследования, шести глав с изложением результатов и их обсуждением, общего обсуждения, выводов, списка литературы и двух приложений. Работа изложена на 224 страницах, содержит 32 рисунка, 17 таблиц. Список литературы включает 243 работы, в том числе 146 на иностранных языках.

Благодарности

Я благодарна научному руководителю Игорю Яковлевичу Павлинову (Зоологический музей МГУ, г. Москва), который был инициатором этой работы и без чьего деятельного участия и помощи осуществление данной работы было бы невозможно. Я признательна Владимиру Святославовичу Лебедеву (Зоологический музей МГУ, г. Москва) за участие в разработке методики, используемой в настоящей диссертационной работе, написание оригинальных программ, с помощью которых выполнены необходимые расчеты, а также за дружескую поддержку.

Я благодарна сотрудникам териологического отдела и отдела сравнительной анатомии Зоологического музея МГУ Крускопу C.B., Спасской H.H., Лисовскому A.A., Оболенской Е.В. за помощь в работе.

Автор выражает благодарность кураторам коллекций, материал которых был использован в настоящей диссертационной работе Барышникову Г.Ф. (Зоологическоий институт РАН, г. С.-Петербург), Корытину H.H. (ИЭРиЖ УрО РАН, г. Екатеринбург), Бекенову А.Б. (Зоологический институт HAH Казахстана, г. Алма-Аты). Автор благодарен Загребельному C.B. (Государственный природный заповедник «Командорский», с. Никольское, о. Беринга) за предоставление своего материала для обработки. Автор признателен организаторш конференции «International conference of arctic fox biology», Volodalen, Sweden, 2009, Андерсу Ангенбьорну (Anders Angerbjörn, University of Stockholm, Sweden), Нине Эйд (Nina Eide, Norwegian Institute for Nature Research, Norway), Матсу Эриксону (Mats Ericson, TAIGA Nature & Photo, Sweden) за финансовую поддержку, позволившую принять участие в конференции.

Я благодарна бывшему директору Зоологического музея МГУ Россолимо О.Л. за создание благоприятных условий для проведения исследований по теме диссетации, директору Зоологического музея МГУ Калякину М.В. за предоставление возможности изложить результаты моей работы на заседании сотрудников ЗМ МГУ. Я выражаю благодарность всем сотрудникам ЗМ МГУ и кафедры зоологии позвоночных МГУ, принимавшим участие в обсуждении результатов моей работы.

Работа выполнена при частичной поддержке РФФИ, гранты 06-04—49134—а, 09-04-00283-а.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Нанова, Ольга Геннадьевна

Выводы

1. Исследованные виды различаются структурой морфопространства, определённого совокупностью размерных признаков черепа. У лисицы оно более структурировано, чем у песца и корсака, что связано с высокой долей географических различий у лисицы.

2. Вклад полового и возрастного фактора в изменчивость краниальных признаков сходен у всех исследованных видов - песца, лисицы, корсака. Распределение вкладов полового и возрастного факторов в изменчивость отдельных признаков подчиняется общим закономерностям у песца, лисицы и корсака.

3. Вклад географического фактора в изменчивость краниальных признаков различен у песца и лисицы. В этом проявляется специфика структуры морфологического разнообразия исследованных видов.

4. Исследованные виды различаются ролью размерного фактора в структурировании морфопространства краниальных признаков. У лисицы географическая изменчивость черепа является преимущественно размерной. У песца географическая изменчивость черепа, а именно различия между командорскими популяциями песца и материковым песцом, связана преимущественно с изменчивостью формы, хотя размерная изменчивость также имеет место.

5. «Ростовая» модель формирования структуры разнообразия размерных признаков может использоваться как исходная биологическая гипотеза: она позволяет оценивать вклад роста в формирование структуры морфологического разнообразия.

6. Половой диморфизм черепа у песца, лисицы и корсака практически полностью объясняется простыми ростовыми закономерностями. Это свойство является общим для структуры внутривидовой изменчивости трех исследованных видов.

7. Географическая изменчивость черепа лисицы в значительной степени объясняется простыми ростовыми закономерностями. Различия между материковой и командорскими популяциями песца не могут быть объяснены простыми ростовыми закономерностями.

8. Песец о. Медный резко отличается как от материкового песца с евразийской части ареала, так и от песца о. Беринга по форме верхнего зубного ряда, размерам зубов, общей форме черепа. Специфика песца о. Медный

181 определяется более сложными преобразованиями онтогенеза, нежели различия в продолжительности и скорости роста, в частности отличием аллометрического паттерна.

9. В зубной системе исследованных видов четко выражены «билатеральные» связи между соответствующими друг другу правыми и левыми промерами. Симметричность корреляций может быть нарушена в молярной группе промеров, когда связи «по смежности» внутри одного зуба сильны.

10. В зубной системе четко выделяются премолярная и молярная плеяды промеров. Внутри каждой из этих групп промеров связи «по смежности» и «по вертикали» обусловлены функциональными причинами.

11. Хищнические зубы исследованных видов не представляют собой корреляционных целостностей: несмотря на то, что зубы в онтогенезе закладываются как единое целое, имеющие разную функциональную нагрузку части этих сложных зубов в большей степени интегрированы с частями соседних или противолежащих зубов.

12. Изменчивость формы верхнего ряда щечных зубов у песца, лисицы и корсака не связана с размерной изменчивостью, как на межвидовом, так и на внутривидовом уровне.

13. В исследованиях изменчивости с использованием векторного анализа необходим комплексный подход. Результат анализа сонаправленности векторов зависит от длины векторов и ошибки определения координат векторов, возникающей неизбежно в силу конечности используемых в анализе выборок. Поэтому необходимо оценивать статистическую достоверность получаемых различий в направлении и длине векторов.

14. Стандартизация метрических данных по центроидному размеру экземпляров является эффективным методом снятия размерных различий между экземплярами и может использоваться в случае, когда использование методов геометрической морфометрии затруднительно.

Заключение

При использовании угловых оценок в качестве меры сонаправленности необходимо использовать тесты для проверки достоверности отличия полученных угловых мер на выборках конечного объема от нуля.

Половой диморфизм песца, лисицы и корсака, в отличие от куницы, практически полностью объясняется простыми ростовыми закономерностями, т.е. некоторым гиперморфозом самцов относительно самок. Это свойство является общим для структуры внутривидовой изменчивости трех исследованных видов.

Географическая изменчивость песца в отличие от географической изменчивости лисицы, не может быть объяснена простыми ростовыми закономерностями. Это указывает на существенную роль других факторов в формировании изменчивости черепа песца.

Направления половых и возрастных трендов изменчивости очень сходны у близких видов псовых - песца, лисицы и корсака; направления этих трендов для куницы отличаются от направлений этих трендов у указанных видов псовых в большей степени, чем они различаются между этими видами псовых.

6. Корреляции между промерами зубов и черепа

Анализ корреляций между характеристиками сложного морфологического образования преследует своей основной целью выяснение его внутренней структуры - наличия (выраженности) устойчивых взаимосвязей между его элементами (Olson, Miller, 1958; Терентьев, 1959; Ростова, 2002). Результаты такого анализа дают основания для выяснения факторов, определяющих эту структуру. В частности, такой подход служит одним из важных источников косвенных свидетельств при обсуждении концепции уровней интеграции в тех случаях, когда прямые наблюдения и/или эксперименты по индивидуальному развитию недоступны (Olson, Miller, 1958; Gould, Garwood, 1969).

Один из популярных зоологических объектов для исследований структуры корреляционных связей - зубная система млекопитающих (Van Valen, 1965; Gould, Garwood, 1969; Gingerich, 1974; Miller et al., 2009). Корреляции между элементами зубного ряда исследованы у основных представителей этого класса, наиболее полно у хищных и приматов, в меньшей степени в других отрядах млекопитающих. В цикле этих работ большое внимание уделено концепции морфогенетических полей: в упрощенной форме она названа «правилом ближайшего соседа», согласно которому соседние зубы должны быть взаимосвязаны наиболее сильно (Kurten, 1953; Van Valen, 1962, 1965).

Неспециализированные псовые (семейство Canidae) представляют собой один из удобных модельных объектов для исследований корреляционной структуры щёчных зубов. В частности, несколько работ выполнено на песце и лисице (Gingerich, Winkler, 1979; Pengilly, 1984; Szuma, 2000; Dayan et al., 2002). Их зубная система, с одной стороны, достаточно полна, с другой — чётко дифференцирована на отделы. Основным результатом стала демонстрация интегрированности премолярного и молярного отделов зубных рядов, значительная скоррелированность верхних и нижних премоляров.

В этих и других подобных исследованиях вне внимания оставалась изменчивость самой корреляционной структуры; не был исследован и весьма важный аспект интегрированности зубной системы - корреляции между правыми и левыми зубными рядами. Кроме того, недостаточное внимание было уделено корреляциям внутри усложнённых зубов, которые характеризовались только общими промерами.

Работ по корреляционной структуре черепа млекопитающих меньше (Мина, Клевезаль, 1976; Россолимо, Павлинов, 1976; Ростова, 2002; Goswami, 2006), что, видимо, обусловлено большей сложностью его структуры по сравнению с зубной системой.

Несмотря на обширность литературы, касающейся структурированности связей зубной системы и черепа, изменчивости этих связей и методам оценки их значимости внимания уделено мало. «Первичная база» корреляционного анализа - вычисление коэффициентов корреляции — определена достаточно строго. Однако процедуры сравнения корреляционных матриц, выявления и представления их структуры разработаны недостаточно (Van Valen, 1965; Smouse et al., 1986; Ростова, 2002). Вне внимания до настоящего времени оставались методы оценки устойчивости (надёжности) структуры корреляционных связей. Необходимость устранения подобных методических пробелов очевидна, поскольку на основе анализа корреляций обсуждаются такие фундаментальные биологические проблемы как морфогенез. Результаты корреляционного анализа дают основания для выяснения факторов, определяющих структуру морфологических объектов. Например, на зубах широко обсуждается концепция морфогенетических полей, или в более упрощенном виде «правило ближайшего соседа» (Kurten, 1953; Van Valen, 1962, 1965; Gingerich, Winkler, 1979; Pengilly, 1984), а также степени связей между функционально значимыми признаками (Kurten, 1953; Szuma, 2000; Dayan et al., 2002). Кроме того, зубы являются важным, а зачастую - единственным, объектом в палеонтологических исследованиях. Однако, общие закономерности изменчивости элементов зубного ряда от общих размеров черепа, а значит и размеров тела, не ясны.

Одним из эффективных можно считать разработанный Н.С. Ростовой (2002) так называемый эвристический подход к сравнительному исследованию структур разнообразия, являющийся синтезом разных методов сравнения корреляционных матриц. Автором предложено применять раздельную оценку различий матриц по уровню и по структуре связей. В качестве оценки среднего уровня связи предложено использовать коэффициент детерминации (квадрат коэффициента корреляции) усредненный либо по всей матрице, либо по отдельным признакам. Для оценки различий матриц по их структуре предложен коэффициент корреляции между z-преобразованными матрицами. Алгоритм применения метода подробно описан в монографии "Корреляции: структура и изменчивость" (Ростова, 2002). Эвристический подход к анализу сходства матриц опробован на обширном фактическом материале, прежде всего на растениях (Ростова, 1999, 2002), а так же на нескольких видах млекопитающих (Ростова, 2002). Он взят за основу в настоящей диссертационной работе с рядом важных дополнений, имеющих отношение к оценке одного из ключевых аспектов корреляционной структуры -устойчивости межпризнаковыхсвязеи.

В Главе 6 на современной методической основе детально исследованы корреляции всех четырёх рядов щёчных зубов песца, лисицы и корсака, корреляции краниальных признаков у этих видов. При этом мы решали следующие основные задачи: 1) оценить структуру корреляционных связей и ее изменчивость на межвидовом и внутривидовом уровне; 2) оценить устойчивость выделяемых корреляционных плеяд. Для этого мы использовали иерархический метод представления структуры связей, что позволило дать оценку надежности выделяемых корреляционных плеяд; 3) оценить изменчивость отдельных корреляционных плеяд. Для этого мы использовали анализ долей дисперсии.

Методика корреляционного анализа детально описана в пункте 2.2.5. 6.1. Изменчивость корреляций

В настоящем пункте мы приводим результаты анализа изменчивости силы и структуры межпризнаковых корреляций.

Связь межу признаками черепа и зубов. Уровень связи между зубами и общими размерами черепа (кондилобазальной длиной, длиной нижней челюсти) на межвидовом уровне высокий, значение коэффициентов корреляции между промерами зубов и промерами черепа составляет 0.44-0.84. Уровень связи между зубами и общими размерами черепа на внутривидовом уровне низкий. Значение коэффициентов корреляции между промерами зубов и промерами черепа изменяется для песца от -0.19 до 0.46, для лисицы от 0.07 до 0.71, для корсака от -0.02 до 0.62. Так, из Рисунка 19 можно увидеть, что при сходных общих размерах черепа песца о. Медный и о. Беринга, песец о. Беринга является более мелкозубой формой по сравнению с песцом о. Медный. Отсутствие связи между признаками черепа и зубов на внутривидовом уровне обусловило дальнейший раздельный анализ структуры их корреляционной изменчивости. я ю материковый песец

Лисица

• • песец о.Медный

- Туркменская лисица

Песец ^"""-лесеч о.Беринга

Корсак

Рисунок 19. Корреляция между длиной хищнического зуба (Т)Р4) и кондилобазальнон длиной черепа (СВЬ) на межвидовом н внутривидовом уровне для песца, лиенцы, корсака. кондилобазальная длина

Изменчивость коэффициентов корреляций. Значения общих иирсоновых корреляций между признаками зубов, вычисленные на обобщенной выборке, изменяются для песца от -0.24 до 0.86, для лисицы от -0.23 до 0.90, для корсака от -0.18 до 0.92. Частные корреляции (фиксированы длины верхнего и нижнего хищнических зубов) для песца изменяются от -0.9 до 0.84, для лисицы -0.880.80, для корсака -0.92 - 0.74.

Значения общих пирсоновых корреляций между признаками черепа, вычисленные на обобщенной выборке, изменяются для песца от -0.42 до 0.94, для лисицы от -0.09 до 0.98, для корсака от -0.29 до 0.89. При удалении информации об общих размерах черепа с помощью вычисления частных корреляций (фиксированы кондилобазальная длина и длина нижней челюсти) сильные связи между признаками черепа исчезают. Так, значение частных корреляций изменяется от -0.43 до 0.67 для песца, от -0.31 до 0.72 для лисицы, от -0.55 до 0.71 \ для корсака. Т.о. общий размер является основным интегрирующим фактором в черепе.

Сравнение групп по структуре связей. При сравнении корреляционных матриц по их структуре значения Ясорн оказались во всех случаях низкими, хотя тест Мантеля подтверждает их достоверность (Таблица 9). Коэффициенты 11сорп при сравнении матриц коэффициентов корреляции зубов песца изменяются от 0.44 до 0.61. Коэффициенты Ясорн при сравнении матриц коэффициентов корреляции зубов лисицы изменяются от 0.23 до 0.57, для корсака Ясорн равен 0.31. Во всех случаях р=1.00.

При сравнении корреляционных матриц признаков черепа значения Исорн для черепа песца составляют 0.24 - 0.63, для черепа лисицы 0.16 - 0.70, для черепа корсака 0.41 - 0.64, во всех случаях р=1.00.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Нанова, Ольга Геннадьевна, 2009 год

1. Абрамов A.B., Пузаченко А.Ю., 2006. Географическая изменчивость черепа и систематика палеарктических барсуков (MUSTELIDAE, MELES) // Зоол. Журн. Т. 85. №5. С. 641-655.

2. Беклемишев В.Н., 1960. Пространственная и функциональная структура популяций // Бюлл. Моск. Об. Испытателей природы. Отд. Биологии. Т. 65. № 2. С. 41-50.

3. Белоусов Л.В., 1987. Биологический морфогенез. М.: Из-во МГУ. 239 с.

4. Блэкит Р.Э., 1968. Морфометрический анализ. В книге Математическая и теоретическая биология. М.: Мир. С. 248-273.

5. Васильев А.Г., 2005. Эпигенетические основы фенетики: на пути к популяционной мерономии. Екатеринбург: Академкнига. 640 с.

6. Васильев А.Г., 2009. Феногенетическая изменчивость и популяционная мерономия // Журн. Общ. Биол. Т. 70. № 3. С. 195-209.

7. Васильев А.Г., Фалеев В.К, Галактионов Ю.К. и др., 20036. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих. Новосибирск: Изд-во СО РАН. 232 с.

8. Волцит О.В., Павлинов И.Я., 1994. Онтогенетическая и межвидовая изменчивость формы гнатосомы у четырех видов иксодовых клещей (Ixodoidea: Ixodidae) II Паразитология. T. 28. № 4. С. 318-332.

9. Воробейчик Е.Л., 1993. О некоторых индексах ширины и перекрывания экологических ниш // Журн. Общ. биол. Т. 54. № 6. С. 706-712.

10. Воронцов H.H., 2004 Развитие эволюционных идей в биологии. 430 с.

11. Гептнер В.Г., Наумов Н.П., 1967. Млекопитающие СССР. Т. 2. Ч. 1. М.: Высшая школа. 1003 с.

12. ГурвичА.Г., 1944. Теория биологического поля. М.: Сов. Наука. 156 с.

13. Длусский Г.М., 2006. История и методология биологии. 219 с.

14. Долгов È.A., Россолимо О.Л., 1966. Возрастные изменения некоторых особенностей строения черепа и бакулум хищных млекопитающих и методика определения возраста на примере песца (Alopex lagopus L.) // Зоол. Журн. Т. 45. № 7. С. 27-43.

15. Загребелъный C.B., 2000. Командорские подвиды песца (Alopex lagopus beringensis Merriam, 1902 и Alopex lagopus semenovi Ognev, 1931): особенности островных популяций. Дис. Канд. Биол. наук. МГУ им. Ломоносова. 166 с.

16. Загребелъный C.B., Пузаченко А.Ю., 2006. Изменчивость черепа песцов беринговского Alopex lagopus beringensis, медновского A.l. semenovi и материкового A.l. lagopus подвидов (Carnivora, Canidae) // Зоол. Журн. T. 85. № 8. С. 1007-1023.

17. Захаров В.М., 1987. Асимметрия животных (популяционно-фенетический подход). М.: Наука. 213 с.

18. Ильина Е.Д., 1950. Островное звероводство. М. Международн. книга. 302 с.

19. Кадырбаев Х.К., Слудский A.A., 1981. Корсак. В книге Млекопитающие Казахстана. Алма-Ата: Н. Казах. ССР. Т. 3. 4.1. С. 104-132.

20. Корона В.В., 1987. Основа структурного анализа в морфологии растений. Свердловск: Изд-во Урал, ун-та, 272 с.

21. Корона В.В., Васильев А.Г., 2007. Строение и изменчивость листьев растений: основы модульной теории. Екатеринбург. 280 с.

22. Краскэл Дэю.Б., 1986. Многомерное шкалирование и другие методы поиска структуры. Статистические методы ЭВМ. М.: Наука. С. 301-347.

23. Куприянова И.Ф., Пузаченко А.Ю., Агаджанян А.К., 2003. Временные и пространственные клмпоненты изменчивости черепа обыкновенной бурозубки, Sorex araneus (Insectívora) // Зоол. Журн. Т. 82. № 7. С. 839-851.

24. Лазарев A.A., 1968. Экология и хозяйственное значение лисицы и корсака в Северном Казахстане Автореф Дис. Канд. Биол. наук. Академия Н. Каз.ССР. 20 с.

25. Лакатос И, 2003. Методология исследовательских программ. М.: ACT. 380 с.

26. Лакин Г.Ф., 1990. Бометрия. М.: Высшая школа. 352 с.

27. JIaniuoe B.A., 1992. Проекционный анализ формы нижней челюсти черной (Rattus rattus), серой (R. norvegicus) и туркестанской (R. turkestanicus) крыс // Зоол. Журн. Т. 71. № 6. С. 125-135.

28. Лисовский A.A., Павлинов И.Я., 2008. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 2. Скалярные и векторные характеристики форм групповой изменчивости // Журн. Общ. биол. Т. 69. №6. С. 508-514.

29. Любтцев A.A., 1968. Проблемы систематики. Проблемы эволюции. Новосибирск. Т.1. С. 7-29.

30. Майр Э., 1974. Популяции, виды, эволюция . Мир. 460 с.

31. Мамаев С.А., 1972. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. Наука. 283 с.

32. Мейен C.B., 1977. Таксономия и мерономия. Вопросы методологии в геологических науках. Киев.: Наукова думка.

33. Мина М.В., Клевезалъ Г.А., 1976. Рост животных (анализ на уровне организма). М.: Наука. 291 с.

34. Митрополъскгш А.К., 1971. Техника статистических вычислений. М.: Наука. 576 с.

35. Нанова О.Г. (в печати). Возрастная изменчивость морфометрических признаков черепа материкового песца (Alopex lagopus lagopus) и песца командорских островов (А. 1. beringensis, А. 1. semenovi; MAMMALIA: CANIDAE) //Зоол. Журн.

36. Нанова О.Г., 2008. Анализ изменчивости щечных зубов трех видов псовых (MAMMALIA: CANIDAE) методами стандартной и геометрической морфометрии. Сборник трудов Зоологического музея МГУ. Т. 49. С. 413-427.

37. Нанова О.Г., Павлинов И.Я., 2009. Структура морфологического разнообразия трех видов хищных млекопитающих (MAMMALIA: CARNIVORA) II Зоол. Журн. 2009. Т. 88. № 7. С. 1-9.

38. Насшювич A.A., Исаков Ю.А., 1985. Промысловые животные СССР и среда их обитания. В Сб. Песец, лисица и енотовидная собака. М. "Наука". 159 с.

39. Наумов Н.П., 1967. Структура популяции и динамика численности наземных позвоночных // Зоол. Журн. 46 №10 с. 1470-1486

40. Овсяников Н.Г., 1993. Поведение и социальная организация песца. М. 243с.

41. Огнев С.И., 1931. Звери Восточной Европы и Северной Азии. Т. 2. M.-JL: Главнаука. 776 с.

42. Орлов В.Н., 1969. Изменчивость черепа кулана и вопросы эволюции лошадей. Автореф. Дис. Канд. Биол. Наук. М.: МГУ. 24 с.

43. Павлинов И.Я., 1977. Возрастные изменения черепа лесной куницы Martes martes L. (Mammalia: Mustelidae) в позднем постнатальном периоде развития // Бюл. Моск. об-ва испыт. прир., отд. биол. Т. 82. № 5. С. 33-50.

44. Павлинов И.Я., 1978. Использование элементов информационно-статистического анализа при изучении внутривидовой изменчивости // Журн.Общ. биол. Т. 39. № 6. С. 840-848.

45. Павлинов И.Я., 2000. Геометрическая морфометрия формы черепа мышевидных грызунов (Mammalia: Rodentia): связь формы черепа с пищевой специализацией //Журн. Общ. биол. Т. 61. № 6. С. 583-600.

46. Павлинов И.Я., 2008. Морфологическое разнообразие: общие представления и основные характеристики. В Сб. трудов Зоол. муз. МГУ. Т. 49. С. 343-388.

47. Павлинов И.Я., Микешина Н.Г., 2002. Принципы и методы геометрической морфометрии // Журн. Общ. биол. Т. 63. № 6. С. 473-493.

48. Павлинов И.Я., Нанова О.Г., 2008. Геометрическая морфометрия верхних зубных рядов песцов (Alopex lagopus, Canidae) Евразии II Зоол. Журн. Т. 87. № 3. С. 344-347.

49. Павлинов И.Я., Нанова О.Г., 2009. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 3. Дистантный анализ объема и заполнения морфопространства // Журн. Общ. биол. Т. 70. № 1. С. 35-45.

50. Павлинов И.Я., Нанова О.Г., Спасская H.H., 2008а. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 1. Соотношение диапазонов форм групповой изменчивости разных признаков // Журн. Общ. биол. Т. 69. № 5. С. 344-354.

51. Павлинов И.Я., Нанова О. Г., Лисовский A.A., 20086. Корреляционная структура щечных зубов песца (Alopex lagopus) // Зоол. Журн. Т. 87. № 7. С. 862875.

52. Пианка Э., 1981. Эволюционная экология. М.: Мир. 399 с.

53. Плохинский Н.А., 1970. Биометрия. Москва: Изд. МГУ. 367 с.

54. Пузаченко А.Ю., 2001. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша, SP AL АХ MICROPHTHALMIA (SPALACIDAE, RODENTIA). 1. Методика анализа данных, невозрастная изменчивость самцов // Зоол. Журн. Т. 80. 3. С. 343-357.

55. Пузаченко А.Ю., 2006. Изменчивость черепа у слепышей рода NANNOSPALAX (SPALACIDAE, RODENTIA) // 3oojí. Журн. Т.85. № 2. С 235253

56. Пузаченко А.Ю., Загребелъный С.В., 2008. Изменчивость черепа песцов (Alopex lagopus, CARNIVORA, CANIDAE) Евразии II Зоол. Журн. Т. 87. № 9. С. 1106-1123.

57. Рокицкий П.Ф., 1961. Основы вариационной статистики для биологов. Минск, изд. Белгосун-та им. В.И.Ленина. 224 с.

58. Россолимо О.Л., 1984. Сравнительный анализ географической изменчивости млекопитающих (на примере кранологических признаков) Дисс. Доктора биол. Наук. 635 с.

59. Россолимо О.Л. и др., 1991. Сб. статей Два века в коллекциях зоологического музея МГУ. 264 с.

60. Россолимо О.Л., Павлинов И.Я., 1974. Половые различия в развитии, размерах и пропорциях черепа лесной куницы (Martes martes L.: Mammalia, Mustelidae) // Бюлл. Моск. общ. испыт. прир., отд. биол. Т. 79. № 6. С. 23-35.

61. Россолимо О.Л., Павлинов И.Я., 1976. Географическая изменчивость коррелятивных связей признаков черепа у млекопитающих // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 81. №6. С. 16-31.

62. Ростова Н.С., 1999. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. 1. естественные популяции Leucanthemum vulgare (Asteraceae) // Бот. журн. Т. 84. № 11. С. 50-66.

63. Ростова Н.С., 2002. Корреляции: структура и изменчивость // Тр. С.-П. общ. естествоисп. Т. 94. Сер. 1. 306 с.

64. Сдобников В.М., 1940. Опыт массового мечения песцов. «Пробл. Арктики», № 12. С. 106-110.

65. Северцов A.C., 2008, Эволюционный стазис и микроэволюция. КМК. 176 с.

66. Симпсон Дж.Г., 1948. Темпы и формы эволюции. М. .с.

67. Смирнов Е.С., 1923. О строении систематических категорий // Русск. Зоол. Журн.Т.З. №3. С. 358-391.

68. Смирнов Е.С., 1938. Конструкция вида с таксономической точки зрения // Зоол. Журн. Т. 17. № 3. С. 387-418.

69. Суворов E.H., 1912. Командорские острова и пушной промысел на них. СПб. 324 с.

70. Тахтаджян А.Л, 1954. Вопросы эволюционной морфологии растений. JI. ЛГУ. 213 с.

71. Терентьев П.В., 1959. Метод корреляционных плеяд // Вестн. Ленингр. унта. № 9. С. 137-141.

72. Терентьев П.В., 1960. Дальнейшее развитие метода корреляционных плеяд. Применение математических методов в биологии. Л. С. 27-36

73. Терентьев П.В., 1966. Методические соображения по изучению внутривидовой географической изменчивости. В Сб. Внутривидовая изменчивость наземных позвоночных и микроэволюция. Свердловск. С. 3-20.

74. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов КВ., 1973. Очерк учения о популяции. М.: Наука. 277 с.

75. Трут Л.Н., Дзержинский Ф.Я., Никольский B.C., 1991. Внутричерепная аллометрия и краниологические изменения при доместикации серебристо—черных лисиц // Генетика. Т. 27. № 9. С. 1605-1611.

76. Туманов И.Л., 2003. Биологические особенности хищных млекопитающих России. СПб.: Наука. 448 с.

77. Уоддингтон К.Х., 1947. Организаторы и гены. Гос. Изд. Иностранной литературы. 240 с.

78. Филипченко Ю.А., 1978. Изменчивость и методы ее изучения.

79. Флинт В.Е., 1977. Пространственная структура популяций мелких млекопитающих. М.: Наука. 182 с.

80. Цалкин В.И., 1944. Географическая изменчивость в строении черепа песцов Евразии // Зоол. Журн. Т. 23. № 4. с. 156-169.

81. Чайковский Ю.В., 1990. Элементы эволюционной диатропики. 272 с.

82. Шварц С. С., 1963. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы ее изучения // Зоол. Журн. Т. 42. Вып. 3. С. 417-433.

83. Шварц С.С., 1977. Внутривидовая изменчивость и видообразование. Эволюционный и генетический аспекты проблемы. Успехи современной териологии. М.: Наука. С. 279-290.

84. Шварц С.С., 1980. Экологические закономерности эволюции. М.: Наука. 277 с.

85. Шилов И.А., 1998. Экология. М.: Высшая школа. 511с.

86. Шишкин М.А., 1984. Индивидуальное развитие и естественнй отбор // Онтогенез. Т. 15. №2. С.115-136.

87. Шишкин М.А., 1987. Индивидуальное развитие и эволюционная теория. Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука. С.76-124.

88. Шишкин М.А., 1988. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология. Т. 2. Ч. 7. Общие закономерности эволюции органического мира. М.: Недра. С. 142-168.

89. Шмалъгаузен И.И., 1938. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.; JI. 220 с.

90. Шмалъгаузен И.И., 1946. Факторы эволюции. (Теория стабилизирующего отбора). М.; Л.: Изд-во АН СССР. 396 с.

91. Яблоков А.В., 1966. Изменчивость млекопитающих. М.: Наука. 364 с.

92. Яблоков А.В., 1987. Популяционная биология. М.: Высшая школа. 303 с.

93. Adler G.H., Levins R., 1994. The island syndrome in rodent populations // Q. Rev. Biol. V. 69. P. 473-490.

94. Alberch P., 1980. Ontogeny and moiphological diversification // Amer. Zool. V. 20. P. 653-667.

95. Anemone R.L., Swindler D.R., 1999. Heterochrony and sexual dimorphism in the skull of the Liberian Chimpanzee (Pan troglodytes verus) // Int. J. Anthrop. V. 14. N. 1. P. 19-30.

96. Angerbjorn A., Hersteinsson P., Taimerfeldt M., 2004. Arctic fox Alopex lagopus (Linnaeus, 1758). In: Canid action plan. Ed. Macdonald DW, Sillero-Zubiri C. Gland: IUCN. P. 117-123.

97. Atchley W.R., Rutledge J.J., Cowley D.E., 1981. Genetic components of size and shape. 2. Multivariate covariance patterns in the rat and mouse skull // Evolution. V. 35. N. 6. P. 1037-1055.

98. Audet A.M., Robbins B.C., Lariviere S., 2002. Alopex lagopus. In Mammalian Species 713. P. 1-10.

99. Barnett V., Lewis T., 1994. Outliers in statistical data. Third edition. Ed. Chichester, Wiley. 584 p.

100. Baryshnikov G.F., Puzachenko A. Yu„ Abramov A. V., 2003. New analysis of variability of check teeth in Eurasian badger (Caraivora, Mustelidae, Meles) // Rus. J. Theriol. V. 1. N. 2. P. 133-149.

101. Bookstein F.L., 1989. «Size and shape»: a comment on semantics // Syst. Zool. V. 38.N. 2. P. 173-180.

102. Bookstein F.L., 1991. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology. Cambridge: Cambridge Univ. Press. 198 p.

103. Cardini A., O'Higgins P., 2004. Patterns of morphological evolution in Marmota (Rodentia, Sciuridae): geometric morphometries of the cranium in the context of marmot phylogeny, ecology and conservation // Bio. J. Linnean Soc., V. 82. P. 385407.

104. Chakrabarty P., 2005. Testing conjectures about morphological diversity in cichlids of lakes Malawi and Tanganyika// Copeia. V. 2. P. 359-373.

105. WA.Cheverud J.M., 1982. Relationship among ontogenetic, static, and evolutionary allometry // Amer. J. Phys. Anthrop. V. 59. P. 139-149.1 \5.Cheverud J.M., 1988. A comparison of genetic and phenotypic correlations // Evolution. V. 42. P. 958-968. '

106. Ciampaglio C.N., Kemp M., McShea D.W., 2001. Detecting changes in morphospace occupation patterns in the fossil record: characterization and analysis of measures of disparity // Paleobiol. V. 27. P. 695-715.

107. Ul.Claridge M.F., Dawah H.A., Wilson M.R., 1997. Species the units of biodiversity. L.: Chapman, Hall, 429 p.

108. Claude J., Jolliffe I.T., Zuur A.F., Ieno E.N., Smith, G.M., 1996. Multivariate analyses of morphometric turtle data — size and shape. In: Advances in

109. Morphometries. Ed. Marcus L. F., Corti M., Loy A., Naylor G. J. P., Slice D. E. P. 529546.

110. Cochard L.R., 1980. Patterns of size variation and correlation in the dentition of the red colobus monkey (Colobus badius) // Amer. J. Phys. Anthrop. V. 54. N. l.P. 139-146.

111. Corner B.D., Richtsmeier J.T., 1991. Morphometry analysis of craniofacial growth in Cebus paella // American J. Phys. Anthrop. V. 84. P. 323-342.

112. Corner B.D., Richtsmeier J.T., 1992. Morphometric analysis of craniofacial growth in the squirrel monkey (Saimiri sciureus): a quantitative analysis using three dimensional coordinate data // American J. Phys. Anthrop. V.87. P. 67-82.

113. Corner B.D., Richtsmeier J.T., 1993. Cranial growth and growth dimorphism in Ateles geoffroyi // American J. Phys. Anthropology. V.92. P. 371-394.

114. Corti M., Fadda C., Simson S„ Nevo E., 1996. Size and shape variation in the mandibule of fossorial rodent Spalax ehrenbergi. In: Adv. in morphometries. New. York: Plenum. Ed. Marcus L. F., Corti M., Loy A., Naylor G. J. P., Slice D. E. P. 303320.

115. Costa L. Da Fontroura, Cesar R.M., 2000. Shape analysis and classification: theory and practice. Chicago: CRC Press. 659 p.

116. Cow ley D.E., Atchley W.R., 1992. Comparison of quantitative genetic parameters //Evolution. V. 46. N. 6. P. 1965-1967.

117. Creighton G.K, 1980. Static allometry of mammalian teeth and the correlation of tooth size and body size in contemporary mammals // J. Zoology. V. 191. P. 435-443.

118. Daitch D. J., Guralnick R. P., 2007. Geographic variation in tooth morphology of the arctic fox, VULPES (ALOPEX) LAGOPUS // J. Mammalogy. V. 88. N. 2. P. 384-393.

119. Dalen L., Fuglei E„ Hersteinsson P., Kapel C.M.O., Roth J.D., Samelius G., Tannerfeldt M., Angerbjorn A., 2005. Population history and genetic structure of a circumpolar species: the arctic fox // Bio. J. Linnean Soc. V. 84. P. 79-89.

120. Dayan T., Wool D., Simberloff D., 2002. Variation and covariation of skulls and teeth: modern carnivores and the interpretation of fossil mammals // Paleobiol. V. 28. N. 4. P. 508-526.

121. Etile G.J., 2000. Theoretical morphology: state of the art // Paleobiol. V. 26. P. 520-528.

122. Efron В., Tibshirani R.J., 1993. An introduction to the bootstrap. Chapman, Hall.

123. Eldredge N. Cracraft J., 1980. Phylogenetic patterns and the evolutionary process. N.Y.: Columbia Univ. Press. 349 p.

124. Elton Ch, 1927. Animal Ecology. London. 207 p.

125. Ereshefsky M., Matthen M., 2005. Taxonomy, Polymorphism, and History: An Introduction to Population Structure Theory // Philosophy of Science. V. 72. P. 1—21.

126. Erwin D.H., 2007. Disparity: morphological pattern and developmental context // Palaeontol. V. 50. P. 57-73.

127. Flurv В., 1988. Common principal components and related multivariate models. N.Y.: Wiley. 258 p.

128. A\.Foote M., 1993. Contribution of individual taxa to overall morphological diversity // Paleobiol. V. 19. P. 403-419.

129. Foote M., 1996. Models of morphological diversification. In: Evolutionary paleobiology. Ed. Jablonski D, Erwin D, Lipps J. Chicago: Univ. Chicago Press. P. 6286.

130. Foote M., 1997. The evolution of morphological diversity // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 28. P.129-152.

131. FordE.B., 1964. Ecological genetics. Methuen. London. 335 p.

132. Fraß or d K, 1992. Sexual dimorphism in the skull of arctic foxes Alopex lagopus L. from Svalbard //Fauna Norv. Ser. A. V.l3. P. 9-12.

133. Frajjord K., 1993. Circumpolar size variation in the skull of the arctic fox Alopex lagopus // Polar Biol. V. 13. P. 235-238.

134. Frajjord K„ 1994. Growth rates and energy demands in captive juvenile arctic foxes Alopex lagopus in Svalbard // Polar Biol. V.14. P. 355-358

135. Fuglei F., 2000. Physiological adaptations of the Arctic fox to high Arctic conditions. Ph.D. dissertation, University of Oslo, Oslo, Norway.

136. Gingerich P.D., 1974. Size variability of the teeth in living mammals and the diagnosis of closely related sympatric fossil species // J. Paleontology. V. 48. № 5. P. 895-903.

137. Goodall C.R., 1991. Procrustes methods in the statistical analysis of shapes // J. Roy. Statist. Soc. Ser. B. V. 53. P. 285-339.

138. Goswami A., 2006. Morphological integration in the carnivoran skull // Evolution. V. 60. N. 1. P. 169-183.154 .Gould S.J., 1975. On the scaling of tooth size on mammals // Amer. Zool. V. 15. P. 315-362.

139. GouldSJ., 1989. Wonderful life. N.Y.: Norton. 347 p.

140. Gould S.J., Garwood R.A., 1969. Levels of integration in mammalian dentitions: an analysis of correlations in Nesophontes micrus (Insectivora) and Oryzomys couesi (Rodentia) // Evolution. V. 23. P. 276-300.

141. Haldane J.B.S., 1955. The measurements of variation // Evolution. V. 9. N. 4. P. 484.

142. Hartland E.L., Robins-Browne R.M., Sherman M., 1998. Efficiency and robustness in subsampling for dependent data // J. Stat. Plan. Infer. V. 75. N. 1.P. 133— 146.

143. Hersteisson P., 1987. Calculations of the size of the Icelandic arctic fox population // Wildl. Manage. News. Iceland V.3. N.l. P. 25-54.

144. Hersteisson P., 1992. Mammals of the Thingvallavatn Area // Oikos. V. 64. N. 1/2. P. 396-404.6\Jernvall J., Jung H.-S., 2000. Genotype, phenotype, and developmental biology of molar tooth characters // Yearbook of phys. anthrop. V. 43. P. 171-190.

145. Iiulsey C.D., Waimvright P.C., 2002. Projecting mechanics into morphospace: disparity in the feeding system of labrid fishes // Proc. R. Soc. Lond. B. V. 269. P. 317326.

146. Jolicoeur P., 1963. The multivariate generalization of the allometry equation // Biometrics. N. 19. P. 497-499.

147. Johnson N.K., 1980. Character variation and evolution of sibling species in the Empidonax difficilis-fiavescens complex (Aves: Tyrannidae) // Univ. Calif. Publ. Zool. V. 112. 151 p.

148. Kaplan P., 2004. Morphology and disparity through time. Encyclopedia of Life Sciences. Wiley Intersci. Art. A0001637.

149. Kie.ser J.A, Bernal V., Waddell J. N. Raju S., 2007. The Uniqueness of the Human Anterior Dentition: A Geometric Morphometric Analysis // J. Forensic Sciences V. 52. N. 3. P. 671-677.

150. Klingenberg C.P., 1996. Multivariate allometry. In: Adv. in Morphometries. Ed. L.F. Marcus. P. 23-49.

151. Klingenberg C. P., 1998. Heterochrony and allometry: the analysis of evolutionary change in ontogeny // Biol. Rev.V. 73. P. 79-123.

152. Klingenberg C. P., Zimmermann M., 1992. Static, ontogenetic, and evolutionary allometry: a multivariate comparison in nine species of water striders I I Amer. Natur. V. 140. P. 601-620.

153. Khige A.G., Kerfoot W.C., 1973. The predictability and regularity of character divergence // Amer. Natur. V. 107. P. 426-442.

154. Kurten B., 1953. On the variation and population dynamics of fossil and recent mammal population // Acta zool. fennica. V. 76. P. 1-122.

155. Kurten B., 1967. Some quantitative approaches to dental microevolution // J. Dental res. V. 46. N. 5. P. 817-828.

156. Leamy L., 1983. Variance partitioning and effects of sex and age on morphometric traits in randombred house mice. // J. Mammal. V. 64. N. 1. P. 55-61.

157. Mantel N., 1967. The detection of disease clustering and generalized regression approach // Canser Res. V. 27. P. 209-220.

158. Mcclain C.R., Johnson N.A., Rex M.A., 2004. Morphological disparity as a biodiversity metric in lower bathyal and abyssal gastropod assemblages // Evolution. V. 58. P. 338-348.

159. McGhee G.R., 1991. Theoretical morphology: the concept and its applications. In: Analytical paleobiology. Short courses in paleontology, 4. Ed. Gilinsky NL, Signor PW. Knoxville (Tenn.): Paleontol. Soc. P. 87-102.

160. McGhee G.R., 1999. Theoretical morphology: the concept and its application. N.Y.: Columbia Univ. Press. 316 p.

161. McKinney, M. L., McNamara K.J., 1991. Heterochrony: the Evolution of Ontogeny. New York: Plenum Press.

162. MeiriS., Dayan Т., SimberloffD., 2005. Variability and correlations in carnivore crania and dentition // Funct. ecol. V. 19. N. 2. P. 337-343.

163. Ш. Edward H. Miller E. H, Shane P. Mahoney S.P., Michael L. Kennedy M.L., Kennedy P.K, 2009. Variation, Sexual Dimorphism, and Allometry in Molar Size of the Black Bear// J. Mammal. V. 90. N. 2. P. 491-503.

164. Manly B.F., Rayner J.C.W., 1987. The comparison of sample covariance matrices using likelihood ratio test// Biometrica. V. 74. N. 4. P. 841-847.

165. Mitton J., 1997. Selection in natural populations. Oxford: Oxford Univ. Press. 256 p.

166. Murdoch J.D., Munkhzul Т., Buyandelger S., Reading R.P., 2009. Body size and sexual dimorphism among a population of corsac and red foxes in central Mongolia // Mammalia V. 73. P. 72-75.

167. Navarro N., Zatarain X., Montuire S„ 2004. Effect on morphometric descriptor changes on statistical classification and morphospaces // Biolog. J. Linnean Soc. V. 83. P. 243-260.

168. Olson E.C, Miller R.L., 1958. Morphological Integration. Chicago. 318 p.

169. Pavlinov I.Ya., 2007. On the structure of biodiversity: some metaphysical essays. In: Focus on Biodiversity Research. Ed. Schwarz J. L.: Nova Sci Publ. P. 101— 114.

170. Pierce S.E., Angielczyk K.D., Rayfield E.J., 2008. Patterns of morphospace occupation and Mechanical performance in extant crocodilian skulls: a combinedgeometric morphometric and finite element modeling approach // J. Morphology. N. 269. P. 840-864.

171. Pozhidaev A.E., 2000a. Hypothetical way of pollen aperture patterning. 2. Formation of polycolpate patterns and pseudoaperture geometry // Rev. Palaeob. Palynol. V. 109. P. 235-254.

172. Pozhidaev A. E., 2000b. Pollen variety and aperture patterning //. M. M. Harley and S. Blackmore (editors). Pollen and Spores: Morphology and Biology. Royal Botanic Gardens: Kew. P. 205 225.

173. Prestrud P., 1991. Adaptations by the Arctic Fox (Alopex lagopus) to the Polar Winter // Arctic. V. 44. N. 2. P. 132-138.

174. Prestrud P., Nilssen K., 1992. Growth, size and sexual dimorphism in arctic foxes (Alopex lagopus) in Svalbard In.: Arctic foxes in Svalbard: Population ecology and rabies. Norsk Polarinstitutt, Oslo. 1992. P. 100-121

175. R., 2008. The R Project for Statistical Computing, version 2.7.0 http://www.R-project.org/.

176. Reig S„ 1998. 3D digitizing precision and sources of error in the geometric analysis of weasel skulls // Acta Zool. Hungar. V. 44. N. l.P. 61-72.

177. Reyment R.A., 1991. Multidimensional paleobiology, Pergamon Press: Oxford. P. 377.

178. Rohlf F. J., 1986. Relationships among eigenshape analysis, Fourier analysis, and analysis of coordinates // Math. Geology. N. 18. P. 845-854.

179. Rohlf F.J., 1997. TPSsplin: Thin-Plate Spline. Version 1.15. N.Y.: State University at Stony Brook, (program).

180. Rohlf F.J., 1998a. TPSrelw: Relative warps. Version 1.18. N.Y.: State University at Stony Brook, (program).

181. RohlfF.l, 19986. TPSsmall: is shape variation small? version 1.19. N.Y.: State University at Stony Brook, (program).

182. Rohlf F.J., 2000. NTSYS-pc. Numerical taxonomy and multivariate analysis system, version 2.1. Exeter Software (program).

183. Rohlf F.J., Gilmartin A. J., Hart G., 1983. The Kluge-Kerfoot phenomenon a statistical artifact // Evolution. V. 37. N. 1. P. 180-202.

184. Sneath P.H.A, Sokal R.R., 1973. Numerical taxonomy: principles and practice of numerical classification. San Francisco: W.H. Freeman. 573 p.

185. Sohn M.-W., 2001. Distance and cosine measures of niche overlap // Social Networks. V. 23. P. 141-165,221 .Somers K. M., 1989. Allometry, isometry and shape in principal components analysis // Syst. Zool. 38. P. 169-173.

186. StatSoft. 2001. STATISTICA (data analysis software system), version 6.0. http://www.statsoft.com

187. Stone J.R., 1997. The spirit of D'Arcy Thompson dwells in empirical morphospace // Math. Biosci. V. 142. P. 13-30.

188. Straney D.O., 1978. Variance partitioning and nongeographic variation // J. Mammal. V. 59. N. l.P. 1-11.

189. Szuina E„ 2000. Variation and correlation patterns in the dentition of the red fox from Poland // Ann. Zool. Fennici. V. 37. P. 113-127.

190. Szwna E., 2002. Dental polymorphism in a population of the red fox (Vulpes vulpes) from Poland // J. Zool. Lond. V. 256. P. 243-253.

191. Szuma E., 2003. Microevolutionary trends in the dentition of the red fox (Vulpes vulpes) // J. Zool. Syst. Evol. Res. V. 41. P. 47-56.

192. Szuma E., 2004. Evolutionary implications of morphological variation in the lower carnassial of red fox Vulpes vulpes // Acta Theriologica V.49. № 4. P. 433-447.

193. Szuma E., 2007. Geography of dental polymorphism in the red fox Vulpes vulpes and its evolutionary implications // Biol. J. Linnean Soc. V.90. P. 61-84.

194. Thompson d'Arcy W., 1992. On growth and torm. N.Y.: Dover publ. 1116 p.

195. Terentjev P. F., 1931. Biometrische Untersuchungen über die Morphologischen Merkmale von Rana ridibunda Pall (AMPHIBIA, SALIENTIA) // Biometrika. V. 23. P. 23-51.

196. Van Valen L., 1962. Growth fields in the dentition of Peromyscus. 11 Evolution. V. 16. P. 272-277.

197. Van Valen L., 1965. The study of morphological integration. // Evolution V. 19. P. 347-349.

198. Van Valen L., 1974. Mutivariate structural statistics in natural history 11 J. Theor. Biol. V. 45. N. 2. P. 235-247.

199. Villier L., Eble G.J, 2004. Assessing the robustness of disparity estimates: the impact of morphometric scheme, temporal scale, and taxonomic level in spatangoid echinoids // Paleobiol. V. 30. P. 652-665.

200. Waddington C.H., 1962. New patterns in genetics and development. N.Y. London: Columbia Univ. Press. 280 p.

201. Wagner P.J., 1999. The use of estimated phylogenetics in morphospace analyses. In: Morphospace concepts and applications. Ed. Chapman RE, Rasskin-Gutman D, Wills M. Cambridge (UK): Cambridge Univ. Press.

202. Waimvright P.C., 2007. Functional versus morphological diversity in macroevolution // Ann. Rev. Ecol. Evol. Syst. V. 38. P. 381-401.

203. Wallace J. T., 1968. Analysis of dental variation in wild-caught California house mice // Amer. Midi. Natur. V. 80. P. 360-380.

204. Willis S.C., Winemiller K.O., Lopez-Fernandez H„ 2005. Habitat structural complexity and morphological diversity of fish assemblages in a Neotropical floodplain river // Oecologia. V. 142. P. 284-295.

205. Zelditch M., Swiderski D„ Sheets D.H., Fink W„ 2004. Geometric morphometries for biologists. Elsevier: Acad. Press. 416 p.

206. Г П В N CBL CBL CBL CBL FL FL FL FL

207. Средний Урал m sad 20 145.50 135.78 154.20 4.62 90.41 85.07 97.52 3.71m ad 20 148.47 143.15 155.75 3.80 92.63 85.51 99.51 3.57f sad 20 141.58 135.17 146.08 2.99 87.77 78.56 93.11 3.29f ad 20 142.62 128.14 149.97 4.31 87.90 82.94 95.15 2.97

208. Южный Урал ш sad 20 144.24 137.87 149.31 2.82 90.42 85.51 94.14 2.32ш ad 13 145.77 138.20 154.52 4.25 92.05 85.25 98.80 3.34f sad 20 137.47 130.49 142.88 3.34 85.63 79.72 89.35 2.71f ad 14 141.94 135.18 154.25 4.57 89.12 83.37 94.35 3.05

209. Северный Казахстан m sad 20 143.28 136.85 153.56 5.01 89.64 84.54 98.85 4.28m ad 20 149.32 140.20 155.77 3.62 94.24' 89.49 98.96 2.45f sad 11 135.90 127.53 144.74 6.06 85.15 78.88 90.35 3.69f ad 20 140.30 128.57 149.07 5.00 87.74 78.91 95.49 3.80

210. Восточный Казахстан , ш sad 20 136.48 130.23 147.32 4.27 85.67 80.81 95.46 3.42ш ad 20 144.39 137.04 152.89 5.05 91.48 86.25 98.01 3.27f sad 20 132.75 125.18 140.50 3.44 83.29 76.13 88.63 2.66f ad 20 140.51 131.05 151.62 5.37 88.31 82.22 99.63 4.23

211. Южная Туркмения Ш sad 20 124.97 118.31 135.82 4.54 77.33 73.28 83.60 2.52

212. Ш ad 20 132.27 124.47 142.97 4.98 82.61 77.59 90.69 3.42f sad 11 122.89 115.11 132.48 4.87 76.34 69.13 84.24 4.09f ad 20 128.56 122.60 137.36 4.26 80.33 75.95 89.01 3.46