Инварианты и динамика морфологического разнообразия: на примере черепа млекопитающих тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.04, доктор биологических наук Пузаченко, Андрей Юрьевич

• Пузаченко, Андрей Юрьевич
• доктор биологических наук
• 2013

Оглавление диссертации доктор биологических наук Пузаченко, Андрей Юрьевич

ВВЕДЕНИЕ.

1.БАЗОВАЯ МОДЕЛЬ МОРФОЛОГИЧЕСКОГО ПРОСТРАНСТВА, ОСНОВНЫЕ ГИПОТЕЗЫ, ПРОГРАММА ИССЛЕДОВАНИЙ

МОРФОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ.

1.1. Проблема морфологического разнообразия организмов в контексте общей проблемы сложности и разнообразия.

1.2. Биологическое разнообразие.

1.3. Морфологическая система и морфологическое разнообразие.

1.4. Базовая модель описания морфологической системы -морфологическое пространство.

1.5. Программа исследования.

1.4.1. Краткий обзор существующих морфометрических исследовательских программ.

1.4.2. Содержание программы исследования.

2.ЭНТРОПИЯ-ИНФОРМАЦИЯ И РАЗНООБРАЗИЕ В ИССЛЕДОВАНИЯХ СЛОЖНЫХ СИСТЕМ.

2.1. Сложные системы.

2.2. Энтропия, информация, разнообразие - обоснование мультидисциплинарного похода к исследованию морфологического разнообразия.

2.2.1. Физическая энтропия в классической термодинамике.

2.2.2. Физическая энтропия в статистической механике.

2.2.3. Энтропия в неравновесной термодинамике.

2.2.4. Информационная энтропия.

2.2.5. Формализм Э.Т. Джейнса - принцип максимума энтропии.

2.2.6. Примеры моделей биологических систем на базе информационно-статистического подхода.

2.2.7. Энтропия-информация в кибернетике.

2.2.8. Энтропия в синергетике.

2.2.9. Энтропия-информация в модели А. М. Хазена.

2.2.10. Принципы экстремальности, энтропия и ранговые распределения в биологии (модель А. П. Левича).

2.2.11. Энтропия в общей теории систем.

2.2.12. Энтропия и разнообразие.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Инварианты и динамика морфологического разнообразия: на примере черепа млекопитающих»

Несмотря на широкое внедрение молекулярно-генетических методов, методов биологии развития и других исследовательских технологий, основной объем информации о разнообразии организмов по-прежнему добывается в процессе количественных морфологических исследований (Klingenberg, 2002). В последние 30-35 лет исследования варьирования размеров и формы организмов проводятся с широким использованием аппарата статистического многомерного анализа в рамках направления, получившего название «морфометрия» (Павлинов, 2008; 2010; Поздняков, 2010 и др.; Badyaev et al., 2000; Foote, 1990; 1992; 1994; 1997; Klingenberg, 1996; 2008; Klingenberg, Zimmermann, 1992; McGhee, 1991; Rohlf et al., 1996; Polly, 2008; Ricklefs et al., 1983; 1980; Stevens, Willing, 2000; Zelditch, et al., 2008; Zelditch, Carmichael, 1989 и др.). В общем случае многомерный морфометрический анализ направлен на обнаружение порядка (правил) в варьировании множества морфологических измерений на выборках организмов и отображение положения признаков (промеров) или особей в моделируемом многомерном пространстве, обозначаемом как «морфологическое пространство» или, в узком смысле, «морфометрическое пространство».

В целом, методы морфометрии показали свою эффективность в решении задач таксономии, индивидуального развития, эволюции и др. В тоже время, анализ современной литературы в этой области свидетельствует о том, что за редким исключением (Яблоков, 1966; Павлинов, 2008; 2010), морфологическое разнообразие организмов, как самостоятельный феномен, не рассматривается в качестве приоритетного предмета исследования в морфометрии. Отсутствуют теоретическая модель и обоснования переменных (параметров) и методов для измерения морфологического («морфометрического») разнообразия.

Актуальность темы исследования обусловлена необходимостью развития теории морфологического пространства с целью выявления общих закономерностей морфологического разнообразия, как одного из проявлений феномена биологического разнообразия, правил его организации, функционирования и эволюции. Актуальны задачи как разработки собственно теории морфологического разнообразия в морфометрии, так и методов его измерения и оценки параметров состояния морфологических систем.

Предметом исследования работы является морфологическое (структурное) разнообразие1 черепа млекопитающих. При формулировке «рабочих гипотез» исходили из общих представлений о черепе млекопитающих, как о сложной высокоспециализированной функциональной костной системе (Ромер, Парсон, 1992; Тгатог а1., 2003) с ограниченными возможностями изменений в отношении отдельных его частей (подсистем черепа). При этом феномен морфологического разнообразия черепа рассматривается как одно из проявлений процессов самоорганизации системы черепа на разных масштабах времени и пространства (от индивидуального развития до эволюции).

Изучению закономерностей морфологического разнообразия препятствует ряд не решенных проблем, ключевыми из которых являются: 1) недостаточность существующей теории морфологического пространства и морфологического разнообразия в морфометрических исследованиях и 2) отсутствие обоснования количественных параметров (переменных) морфологического разнообразия - параметров состояния морфосистемы в морфологическом пространстве.

Основные цели работы состояли в: 1) разработке общей теоретической модели морфологического пространства в морфометрии, 2) обосновании комплекса переменных -параметров морфологического разнообразия и методов их измерения и 3) выявлении общих закономерностей («правил») варьирования параметров морфологического разнообразия размеров и пропорций черепа млекопитающих.

Для достижения поставленных целей решены следующие задачи: 1) обоснована наиболее общая модель эмпирического морфологического пространства, 2) обоснован способ построения морфопространств размеров и пропорций черепа млекопитающих, в т.ч. выбор метрик, метода построения и оценки размерности; 3) обоснован широкий перечень параметров морфологического разнообразия, исследованы их статистические свойства и дана биологическая интерпретация; 4) выявлены ограничения варьирования параметров морфологического разнообразия размеров и пропорций черепа на выборке видов - представителей пяти современных отрядов млекопитающих.

Актуальность темы исследования обусловлена необходимостью объединения знаний о феномене разнообразия, накопленных в разных отраслях биологии, с целью Трактовка известного (Яблоков, 1966: 161) понятия («Структурная изменчивость - изменчивость параметров систем органов, отдельных органов и их частей»), включаемого здесь в понятие морфологического разнообразия. выявления общих закономерностей, правил организации эволюции и функционирования «живого вещества». Современный взгляд на условия возникновения, функционирования и эволюции сложных систем содержит идею о присутствии общих, не зависящих от «природы» системы, ограничений (Bertalanffy, 1962). С учетом этого в работе предпринята попытка мультидисциплинарного подхода к разработке теории морфопространства и обоснованию параметров морфологического разнообразия.

Исходный материал для данной работы собирался в течение более 20 лет в процессе собственных исследований (Spalacidae, Feldae, Bison) и морфометрических исследований представителей грызунов, хищных, копытных млекопитающих и бурозубок, проведенных при непосредственном участии автора. Основной материал представлен промерами черепа/нижней челюсти или зубов млекопитающих (половозрелые особи) -представителей 5 отрядов (Soricomorpha, Artiodactyla, Perissodactyla, Carnivora, Rodentia), 13 семейств (Soricidae, Bovidae, Cervidae, Canidae, Felidae, Mustelidae, Ursidae, Equidae, Cricetidae, Dipodidae, Sciuridae, Gliridae, Spalacidae), 34 родов {Bison, Capra, Alces, Alopex, Felis, Martes, Meies, Mustela, Ursus, Equus, Cricetulus, Borsodia, Allactaga, Pygeretmus, Paradipus, Dipodinae, Allactodipus, Stylodipus, Eremodipus, Jaculus, Cardiocranius, Salpingotus, Euchoreutes, Zapus, Napaeozapus, Sicista, Marmota, Glis, Spalax, Nannospalax, Microspalax, Myospalax, Sorex) и 76 видов (5542 особи). Исследования динамики морфологического разнообразия в индивидуальном развитии осуществлялись на разновозрастных выборках обыкновенного слепыша {Spalax microphthalmias), слепыша Неринга {Nannospalax nehringi), зубра {Bison bonasus), куницы {Martes martes) и песца {Alopex lagopus).

Научная новизна. Данное исследование морфологического разнообразия черепа млекопитающих является вполне оригинальным по постановке проблемы, решаемым задачам, совокупности используемых методов, объектам исследования и объему исследованного материала. В работе впервые:

1. предложена общая теоретическая модель и методологическая база для измерения морфологического разнообразия (на примере морфологических систем черепа млекопитающих), где параметры морфологического разнообразия являются переменными структуры морфологического пространства морфосистемы;

2. предложен метод измерения морфологического разнообразия на непрерывных переменных - координатах морфологического пространства;

3. обоснован комплекс переменных - макропараметров морфологического разнообразия размеров и пропорций черепа млекопитающих;

4. описаны закономерности морфологического разнообразия морфосистем черепа млекопитающих, в т.ч. выявлены «инварианты» и «нормы» для макропараметров морфологического разнообразия;

5. исследована онтогенетическая динамика морфологического разнообразия в постнатальном онтогенезе черепа представителей трех отрядов млекопитающих (грызуны, парнокопытные, хищные) и показана квазициклическая динамика состояния морфосистем в фазовом пространстве;

6. показана чувствительность состояния (параметров разнообразия) морфосистем черепа млекопитающих к потенциальным управляющим параметрам -биоценотическим и физическим факторам внешней среды;

7. на примере передних моляров Borsodia (Rodentia) описаны изменения макропараметров морфологического разнообразия и динамика состояний морфосистем в эволюционном масштабе времени.

Теоретическая значимость работы обусловлена ее новизной и заключается:

1. в разработке общей теории эмпирического морфологического пространства;

2. разработке и апробации новых подходов к измерению морфологического разнообразия;

3.в проверке ряда гипотез о самоорганизации сложных систем на примере черепа млеко питающих;

4. в теоретическом обосновании и доказательстве на эмпирических данных существовании «инварианта» меры организованности морфологического разнообразия черепа млекопитающих;

5. в формулировке общей гипотезы о квазициклическом механизме самоорганизации сложной системы черепа млекопитающих в постнатальном онтогенезе;

6. в формулировке гипотезы о самоорганизации морфосистемы черепа млекопитающих в форме сложных «циклов», подобных «адаптивным циклам Холлинга» (Holling, 1973; 2001; 2004).

Практическая значимость работы выражается:

1. в разработке и апробации метода количественного измерения морфологического (морфометрического) разнообразия, и оценки состояния морфосистем, потенциально пригодного для измерения морфологического разнообразия не только черепа млекопитающих;

2. в возможности использования теоретических и методических результатов работы при изучении морфологического разнообразия эволюционно удаленных групп организмов.

Методы исследований. В работе использованы традиционные для морфометрических исследований методы многомерного статистического анализа данных (построение морфопространств) и менее традиционные для морфометрических исследований методы информационно-статистического анализа. Для построения моделей морфопространств применялось неметрическое многомерное шкалирование (МШ) (Кгизка1, 1964). В качестве метрик для оценки «морфологических дистанций» использовали дистанцию Евклида (различия по размерам черепа) и ранговую корреляцию ть Кендалла (различия по пропорциям или форме черепа). Для измерения морфологическое разнообразия обосновано использование девяти переменных, характеризующих модель морфопространства в целом: 1) размерность морфопространства, 2) информационная энтропия морфопространства, 3) энтропия, нормированная на размерность морфопространства, 4) мера организованности морфологического разнообразия, рассчитываемая на базе выравненное™, 5) совместная информация координат морфологического пространства, 6) расхождение Кульбака-Лейблера - оценка величины отклонения модели морфопространства от гипотетического состояния «равновесия», 7-8) параметры а и Ъ ранговых распределений, 9) информационная (фрактальная) размерность. Для оценки статистической значимости «рабочих гипотез» применялись стандартные параметрические и непараметрические тесты.

Проблему выявления закономерностей морфологического разнообразия организмов целесообразно рассматривать в более широком контексте фундаментальной проблемы естествознания - объяснения структурно-функциональной сложности «живого вещества» (Вернадский, 1978) планеты. Концепция сложности - одна из центральных в большинстве эволюционных теорий. Факт увеличивающей системной (структурной) сложности в процессе эволюции материи от элементарных частиц до живых организмов заставляет рассматривать различные модели ее происхождения и движущие силы, особенно в связи с такими понятиями как «самоорганизация», «координация», «функциональная сложность», «иерархия» и «прогрессивная эволюция» и т.д. (Красилов, 1986; Аёапи, 2002; 2003; Мауг, 2001; ВоПа-Эикб^ 2005; Неу^Ьеп, 1996 и др.). Выявление и изучение закономерностей проявления морфологического разнообразия является одной из ключевых задач, решение которой необходимо для понимания различных аспектов эволюции биологических систем в целом. Проблема структурно-функциональной сложности и разнообразия окружающего мира на рубеже ХХ-ХХ1 веков находится в авангарде нерешенных проблем естествознания. Эффективность практики находится сейчас в прямой связи с уровнем научного понимания онтологии фонема разнообразия, как имманентного свойства сложных систем на разных уровнях их организации. Исследования биологических объектов, «живого вещества» планеты связано с научными представлениями (моделями) о наиболее структурно и функционально сложных системах. Понятие «сложная система» объединяет в себе различные модели, прежде всего биологических и социальных феноменов. Одним из характерных групповых свойств подобных объектов является структурное разнообразие. В рамках биологии разнообразие исследуется в разных аспектах и на разных уровнях организации.

Если живое вещество на любом уровне рассматривать как статистический ансамбль микросостояний-особей (Вернадский, 1978), то разнообразие выступает как переменная («функция») состояния сложной системы, характеризующая меру ее неупорядоченности, то есть неоднородность расположения и движения её частиц и их распределения по классам состояний.

Основные результаты работы, являющиеся или целиком оригинальными, или содержащими элементы новизны, формулируются в форме следующих основных положений, выносимых на защиту:

Основные результаты работы, являющиеся или целиком оригинальными, или содержащими элементы новизны, формулируются в форме следующих основных положений, выносимых на защиту.

1. существуют инвариантные значения макропараметров морфологического разнообразия черепа млекопитающих («инварианты»), которые интерпретируются, как индикаторы границ области фазового пространства, в которой обеспечиваются условия устойчивости «морфологической системы»;

2. варьирование макропараметров морфологического разнообразия черепа взрослых животных ограничено таким образом, что большая часть их значений попадает в относительно узкий интервал или «норму», а эмпирические распределения характеризуются высокой асимметрией; «нормы» характеризуют разброс значений макропараметров морфологического разнообразия, при котором обеспечиваются условия для стационарного состояния морфосистем черепа;

3.макропараметры морфологического разнообразия размеров и пропорций черепа млекопитающих демонстрируют устойчивые количественные различия и, в среднем, не коррелируют друг с другом;

4. в ареале вида значения макропараметров морфологического разнообразия размеров и пропорций черепа обнаруживают линейную или нелинейную зависимость от изменений экологических условий (физические и биоценотические переменные);

5.в постнатальном онтогенезе морфосистема черепа млекопитающих претерпевает закономерные смены состояний, характеризующиеся, прежде всего, разной величиной меры организованности морфологического разнообразия;

6. в соответствие с наблюдаемым интервалом варьирования меры организованности подавляющее большинство изученных морфосистем черепа млекопитающих пребывают в диапазоне от «вероятностного» («стохастическая» динамика) до переходного к «детерминированному» («детерминированная», предсказуемая динамика) состоянию по классификации Бира (Бир, 1963).

Личный вклад автора. В диссертации представлены результаты исследований, выполненных целиком самим автором или при его непосредственном участии. Личный вклад состоит в постановке задач исследования, разработке теории и методов анализа данных и в обобщении полученных результатов.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на всероссийских, международных совещаниях, конференциях и конгрессах: «Экологические проблемы охраны живой природы» (Москва, 1990), «Seminar on the biology and conservation of the wildcat (Felis selvestris)» (Nancy, France, 1992), «Экология популяций: структура и динамика» (Пущино 1994), «Стратегия изучения биоразнообразия наземных животных» (Москва, 1995), «I-th Int. Symp. Phisiology and Athology of Wild and Zoo animals» (Berlin, Germany, 1996), «Динамика биоразнообразия животного мира» (Москва, 1996), «Сурки Голарктики как фактор биоразнообразия. III Международная Конференция по суркам» (Чебоксары, 1997), «Euro-American Mammal Congress» (Santiago de Compostela, Spain, 1998), «VI съезд Териологического общества» (Москва, 1999), «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии» (Москва, 1999), «Вопросы современного охотоведения» (Москва, 2002), «Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих» (С.-Петербург, 2003), «Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей» (Петропавловск-Камчатский, 2006), «Териофауна России и сопредельных стран (VIII съезд Териологического общества)» (Москва, 2007), «Млекопитающие горных территорий» (Нальчик, 2007), «11 th International conference

Rodens et Spatium on Rodent biology» (Мышкин, 2008), «III Дружининские чтения: «Комплексные исследования природной среды в бассейне реки Амур» (Хабаровск, 2009), «Целостность вида у млекопитающих (изолирующие барьеры и гибридизация)» (Перергоф, 2010), «11 th ICAZ International Conference» (Paris, France, 2010), «16th International Cave Bear and Lion Symposium. EuroSpeleoProject, (Saöne-et-Loire, France, 2010), «Териофауна Россия и сопредельных территории. (IX Съезд Териологического общества при РАН)» (Москва, 2011), «Modern achievements in population, evolutionary and ecological genetics - MAPEEG» (Владивосток, 2011), «The 13th Rodens et Spatium -International Conference on Rodent Biology» (Rovaniemi, Finland, 2012).

По теме диссертации имеется 75 научных публикаций, в том числе 50 статей в международных, всероссийских и региональных изданиях, одна коллективная монография и 24 тезисов отечественных и зарубежных конференций; 34 статей опубликованы в изданиях из перечня ВАК России.

Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, списка цитированной литературы и семи приложений. Текст диссертации изложен на 418 страницах. Список цитируемой литературы состоит из 538 работ, в том числе 219 на русском и 319 на иностранных языках. Работа иллюстрирована 45 таблицами и 99 рисунками.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Пузаченко, Андрей Юрьевич

Основные выводы данного раздела формулируются следующим образом. Среди методов снижения размерности, позволяющих разложить варьирование микропеременных на независимые компоненты, неметрическое МШ является одним из самых эффективных и адекватных свойствам исследуемых морфосистем. В ряде случаев этот метод имеет преимущества перед наиболее распространенными параметрическими подходами к решению задачи снижения размерности.

Проведенные тесты метода на моделях и реальных данных выявили характерные особенности МШ, его возможности и ограничения.

Предложен метод оценки оптимальной размерности евклидового пространства в моделях МШ. Показано, что при прочих равных условиях, оценка размерности практически не зависит от объема выборки.

Метод неметрического МШ наиболее чувствителен к «нарушениями» изотропности и кривизны пространства («неевклидовости»). Однако в этом отношении он более устойчив, по сравнению с параметрическим методом главных компонент. Эмпирический факт снижения адекватности результатов МШ (как и других методов снижения размерности) в зависимости от масштаба анализа в гипотетическом ряду «популяция > группа популяций>подвид, группа подвидов>вид ,.>семейство. и т.д.» от крупного масштаба к мелкому) косвенно указывает на то, что морфологическое пространство имеет свойства Риманова пространства. В простейшем случае геометрическая модель такого пространства представляет собой многомерную сферу или шар.

Протестированы алгоритмы МШ в статистических пакетах Statistica, IBM SPSS, Systat и NCSS. Показано, что все они приводят к одному и тому же результату, а имеющиеся расхождения не являются существенными для последующего анализа.

4.3.5. Макроскопические переменные эмпирического морфопространства

В результате применения МШ к матрице морфологических дистанций исследователь получает несколько линейно независимых, ортогональных переменных, являющихся координатами эмпирического евклидового морфопространства, обладающего свойствами евклидового пространства. Эти переменные в отличие от реальных измерений-промеров черепа, содержат информацию о варьировании (как правило) более чем одного промера. По своему содержанию они соответствуют параметрам порядка или модам в концепции синергетике.

Результат измерения v( на черепе состоит из нескольких компонент: v( = v"rd + [v;" + (smel + £ )] = v"rd + s , где v"rd - компонента «упорядоченного» морфологического разнообразия, v," - стохастическая компонента (асимметрия, «тепловой шум» и т.п.), sme' - случайная (несистематическая) ошибка измерения, обусловленная ошибкой измерительного прибора, st - случайная (несистематическая) ошибка измерения, обусловленная ошибкой измерителя (человека). Макропеременные МШ содержат информацию о первом слагаемом, т.е. об ограничениях, упорядоченности морфологического разнообразия. Упорядоченность разнообразия включает два аспекта: 1) корреляцию черепа, 2) линейную или нелинейную независимость друг от друга исходных промеров.

Стохастические компоненты описываются осями МШ, не включенными в оптимальную модель морфопространства. Качество модели морфопространства оценивают по: 1) величине рангового коэффициента корреляции Спирмена каждой макропеременной с исходными переменными-измерениями и 2) величине квадрата множественного коэффициента линейной корреляции всех макропеременных с исходными переменными-измерениями (коэффициент детерминации). «Хорошая модель» должна максимально полно воспроизводить дисперсию большинства, в идеале всех промеров.

Учитывая, что макропеременные по условию линейно независимы (ортогональны), классификация промеров по величине и знаку корреляции с макропеременными позволяет выявить структуру в самой системе измерений черепа. Признаками структурной организации промеров являются: 1) наличие корреляций между промерами («блоки» промеров), 2) присутствие комплексных промеров, дисперсия которых включает более одной независимой компоненты, 3) различия в свойствах одного и того же промера в разных моделях морфопространства (например, в общей модели самцов и самок и моделях самцов и самок по отдельности).

После построения модели морфопространства, прежде всего, проверяется «нулевая» гипотеза об «однородности выборки» (п. 4.1). Формально, гипотеза подразумевает, что все элементы морфопространства (особи) принадлежат к одной «генеральной совокупности». Если это условие не соблюдается, гипотеза отвергается, а исходная выборка не считается однородной. Однородность подразумевает абсолютное доминирование случайного варьирования значений признаков вокруг величины (-ин) математического ожидания промеров. Проверка независимых гипотез («возраст особей», «половая принадлежность», «местом сбора материала», «принадлежностью к таксонам разного ранга») так же позволяет проверить гипотезу об однородности. Для проверки независимых гипотез и их комбинаций использован широкий спектр методов: тест Краскела-Уоллиса, критерий Манна-Уитни (U-тест) (Sokal, Rohlf, 1981), обобщенная линейная модель (LGM) (Neider., Wedderburn, 1972 и др.49), анализ компонент дисперсий (Searle et al., 1992), множественная регрессия и др. (см. также Звычайная, Пузаченко, 2009; Abramov, Puzachenko, 2005; Abramov et al., 2009).

Если внешние гипотезы отсутствуют, то целесообразно провести классификацию объектов по переменным - ОМШ и оценить статистическую обоснованность выделенных кластеров. Другими словами в качестве внешней гипотезы здесь используются результаты кластерного анализа.

Анализ материала позволяет выделить две основные группы («типы») исходных промеров. «Простым» называется промер черепа (признак), который коррелирует только с одной ОМШ. Если дисперсия промера включает более чем одну независимую компоненту, то промер обозначается, как «комплексный» или «сложный». Довольно обычна ситуация, когда некоторые промеры черепа не демонстрируют корреляции ни с

49 http://en.wikipedia.org/wiki/Generalizedlinear model - citeref-0 одной макропеременной (коэффициент детерминации регрессионной модели меньше 0.2). Такие промеры обозначаются, как «неопределенные». В типичных случаях подавляющее большинство промеров черепа относятся к категории «простых». Для характеристики структуры морфологического разнообразия наиболее интересны комплексные промеры, поскольку именно они определяют размерность эмпирического морфологического пространства.

Коэффициент детерминации регрессионной модели пропорционален слагаемому v°rd в выражении для разнообразия промера черепа. Эта величина не постоянна и обычно снижается при увеличении масштаба рассмотрения морфологической системы. Например, на уровне вида она всегда оказывается выше, чем на уровне его подвидов. В пределах одного «иерархического уровня» показатель может изменяться в широких пределах и специфически характеризует эффективность «контроля» разнообразия в черепе. Характер «контроля» на разных иерархических уровнях системы целесообразно рассматривать как проявление правил организации разнообразия, которые могут не оставаться неизменными.

Макропеременные представляют собой линейную или нелинейную комбинацию исходных переменных, но не являются повторением (копией) ни одной из них. Поэтому прямое, непосредственное их отождествление с какой либо физической структурой или частью черепа, или процессом (ростом) не может быть оправдано a priori. Широкое использование таких методов, как метод главных компонент и дискриминантный анализ в 80-90-х годах прошлого века, привело к наивной трактовке компонент как «многомерных признаков» {multivariate measures). Во многих работах компонентам в зависимости от порядкового номера (т.е. от величины описываемой ими дисперсии) присваивали смысл «размерной изменчивости» (первая) и «изменчивости формы» (вторая, третья) и т.д. (Mosimann, 1970; Bookstein et al., 1985; McGillivara, 1985; Rising, Somers, 1989; Wood, Bain, 1995 и др.). Прямое сопоставление по сути математической абстракции с биологическим объектом приводит к методической путанице и подмене понятий, когда, например, результаты методов снижения размерности используется для филогенетических реконструкций (Fink, Zelditch, 1995; Rohlf, 1998; Zelditch et al., 1998; Adams, Rosenberg, 1995; Adams et al., 2011; Parsons et al., 2009; Mahler et al., 2010). Описание множества реальных объектов, например, в локальном евклидовом пространстве, есть моделирование, а результатом этого процесса - модель. Свойства этой модели зависят не только от свойств исследуемого множества объектов, выраженного через измерения, но, как это было показано выше, от способа получения модели. Для одного и того же множества объектов и переменных может быть получены несколько различных моделей.

Если бы обобщенные переменные модели имели бы однозначный «биологический смысл», то тогда надо одновременно признать и то, что он не остается постоянным в разных моделях. Вместе с тем, макропеременные, как правило, являются лучшими переменным для классификации объектов, чем исходные микропеременные-измерения. Это обусловлено в основном тем обстоятельством, что в процессе их получения, осуществляется фильтрация основной части случайной (относительно рассматриваемой модели) дисперсии. Другими словами, они содержать меньше «шума» по сравнению с исходными данными.

Эмпирическое морфопространство представляет собой модель, интерпретация которой в биологическом контексте происходит исключительно a posteriori, в т.ч в процессе проверки «гипотезы об однородности выборки», исследований структуры морфологического разнообразия исходных («реальных») переменных и проверки иных «внешних» гипотез и т.п. Рассматривая множество подобных моделей для разных видов, можно надеяться обнаружить общие свойства моделей морфопространств и, соответственно, общие правила морфологического разнообразия черепа млекопитающих.

4.3.6. Классификации, как инструмент исследования структуры морфологического разнообразия

Классификация микросостояний морфосистемы с использованием всех или специально отобранных макропеременных осуществлялась с применением различных методов иерархического и неирерахического кластерного анализа (Уиллиамс, Ланс, 1986; Айвазян и др., 1989; Олдендерфер, Блэшфилд, 1989; Мандель, 1988; Пузаченко Ю., и др., 2002; 2004; МасКау, 2001; Тагреу 2007; Sattath, Tversky, 1977; Kaufman, Rousseeuw 1990; Hartigan, Wong, 1979). В прикладных исследованиях морфологической разнообразия таксонов и групп таксонов стандартная задача классификации состояла в выделении кластеров - морфологических групп особей на основе информации, содержащейся в ОМШ. Состав кластеров сравнивали с имеющимися априорными разбиениями выборки, например, по возрасту, полу, видовой принадлежности и т.д. Как правило, при решении частных задач, использовали иерархические агломеративные алгоритмы кластерного анализа (преимущественно UPGMA), реже - неиерархические дивизионные алгоритмы -k-средних (разбиение без пересекающихся классов) и метод размытых множеств (разбиение с пересекающимся классами). Во всех случаях расстояния между объектами задавались метрикой Евклида.

Для построения ранговых распределений и для измерения фрактальной информационной размерности применяли специальный вариант классификации -беспороговую дихотомическую классификацию (Пузаченко Ю. и др., 2002), использующий логику метода к-средних, но при этом являющийся иерархическим. На первом уровне классификации все множество данных разбивается на два подмножества, затем на втором уровне каждое из полученных подмножеств разбивается на два и так далее до 2ь-классов на уровне классификации Ь. Таким образом, алгоритм, будучи в основе дивизионным, одновременно порождает иерархически вложенные кластеры объектов. Процедура классификации итерационная и классификация продолжается до тех пор, пока «центры тяжести» подмножеств по сравниваемым признакам (макропеременным) становятся тождественными до десятого знака, или последующие итерации не изменяют состава выделенных множеств (Пузаченко Ю., и др., 2002; Кононенко и др., 2005). Дихотомическая классификация является «экстремальной» и наименее предвзятой классификацией в условиях минимума исходной информации о структуре множества, по сравнению с любыми другими классификациями. Это означает, что для любого уровня Ь энтропия дихотомической классификации будет выше, чем для соответствующего уровня любой другой классификации (принцип максимума энтропии). По степени «экстремальности», очевидными конкурентами дихотомии могут выступать «три-», «тетрахотомические» и т.д. классификации. Однако на практике все подобные случаи можно редуцировать до дихотомии без изменения конечного результата классификации. Следовательно, дихотомическая классификация является оптимальной для построения моделей равновесных ранговых распределений. При этом ответ на вопрос, будет ли на практике дихотомическая классификация всегда приводить к более содержательным результатам, чем любые иные классификации - отрицательный.

Не существует общего решения для обоснования выбора числа иерархических уровней (Ь) в классификации и, следовательно, «оптимального» числа классов. Это обусловлено: 1) отсутствием однозначно наилучшего критерия качества кластеризации; 2) число кластеров, как правило, неизвестно заранее и устанавливается в соответствии с некоторым субъективным критерием; 3) результат кластеризации существенно зависит от метрики, выбор которой, как правило, также субъективен и определяется экспертом-специалистом по объекту классификации. В руководствах в качестве «главных» способов рекомендуется использовать визуальный анализ дендрограммы и сравнение результатов классификации, выполненной различными методами (оценка устойчивости классификации) (например, Олдендерфер, Блэшфилд, 1989). Предложен ряд критериев тестов) и алгоритмов, при определенных условиях позволяющих оценивать «значимость» результатов классификации: RMSSTD (root-mean-square standard deviation), мера разделения кластеров Данна {Dunn's cluster separation measure), индекс Давайса-Болдуина (.Davies-Bouldin Validity Index) (Dunn, 1974; Davies, Bouldin, 1979) и др. В настоящее время широко используется целый класс методов классификаций с использованием байесовского подхода. Подход основан на теореме Байеса, утверждающей, что если плотности распределения каждого из классов известны, то искомый алгоритм классификации можно выписать в явном аналитическом виде; этот алгоритм оптимален, то есть обладает минимальной вероятностью ошибок (Айвазян и др., 1989). К сожалению, все предложенные способы выявления «естественной» структуры классификации базируются на гипотезах о статистических свойствах исходных данных или о распределениях внутри искомых групп, которые априори не выполняются, т.е. каждый раз требуется проверка на соответствие реальных данных модели.

Для случая иерархической классификации с агломеративным алгоритмом можно предложить формальную схему, снижающую неопределенность при выборе величин дистанций «обрезки» дендрограммы («cutoff level») без дополнительных гипотез о статистических параметрах внутриклассовых распределений. Предлагаемый подход (Пузаченко, 2001; Пузаченко и др., 2007; Панютина и др., 2011) к решению проблемы базируется на сравнении параметров эмпирического классификационного дерева с моделью, построенной на основе стохастической выборки аналогичного объема с заданным типом распределения данных. Такая выборка всегда может быть смоделирована неограниченное количество раз, что дает возможность получить и «квазистатистическую» оценку выбора того или иного числа кластеров. Процедуру оценки наиболее вероятного числа кластеров продемонстрируем на примере классификации раковин двустворчатых пресноводных моллюсков из семейства Unionidea бассейна р. Белой (Пузаченко и др., 2007). Генерировали 100 последовательностей значений дистанций между группами в UPGMA классификации. На этом основании строилась усредненная, эталонная последовательность дистанций. Далее подбирали регрессионную модель, наиболее точно воспроизводящую эмпирическую последовательность значений «средних связей» (linkage distances), где в качестве независимой переменной (х) выступал модельный ряд: у = д^ оценки числа и «статистической» значимости разных уровней классификации исследовался график стандартизованных отклонений от модели. Максимумы значений остатков (больше 2 среднеквадратических отклонений) интерпретировались как возможные признаки наличия структуры в исследуемом ансамбле. Соответствующие этим пикам межкластерные дистанции определяют «оптимальные» уровни «обрезки» эмпирической дендрограммы. Подчеркнем, что рассмотренный тест не является доказательством «реальности» выделяемых морфологических кластеров. Он, однако, дает возможность оценить (качественно и количественно) степень отклонения результатов классификации от аналогичной классификации, но построенной на заведомо случайных данных.

4.3.7. Информационно-статистические параметры структуры морфологического простраства

В предшествующих параграфах предложен способ описания разнообразия размеров и формы черепа в форме модели морфологического пространства. Координаты пространства содержат основную информацию о разнообразии микро со стояний морфосистемы и могут быть использованы в морфометрическом анализе. Ю.Г. Марков (1982) пишет: «анализ конкретных организационных структур при помощи энтропийных критериев не привел к сколько-нибудь интересным результатам» [см. также критические замечания Л.А. Блюменфелда о корректности прямого использования энтропии как меры упорядоченности (Блюменфельд, 1996)] и далее «Действительное значение энтропийные оценки приобретают там, где к системам по тем или иным причинам применяются статистические методы. В этом случае состояние системы, определяемое в терминах, описывающих систему параметров, приобретает известную неопределенность, которая может быть измерена с помощью энтропии». Именно этот подход и был реализован в нашей работе. Формально, возможность прямого использования информационных показателей в исследованиях морфологического разнообразия обусловлена предварительным разложением изменчивости на линейно независимые компоненты с последующим переходом к дискретным распределениям.

4.3.7.1. Информационная энтропия

Информационная энтропия является удобной и универсальной оценкой для разнообразия систем различной природы (Глава 2). Различные системы и их разные состояния могут быть охарактеризованы по величине содержащегося в них разнообразия. Если корректно определена система (включая в понятие «корректно» выделение ее элемента, правил разбиения элементов по группам, выявление иерархической структуры), то возможно измерение ее энтропии и описание системы в терминах меры разнообразия. Это позволяет количественно сравнивать между собой различные состояния системы или состояния разных систем. Несмотря на то, что наблюдаемые микросостояния морфосистемы дискретны, значения макропеременных, получаемых в результате применения МШ, непрерывны. В этом случае значения координаты морфопространства интерпретируются, как значения непрерывного источника информации, т.е. такого источника, множество состояний которого составляет континуум. Энтропия «непрерывного» источника информации бесконечна, т. к. неопределенность выбора из бесконечно большого числа возможных состояний бесконечно велика. Поэтому для оценки энтропии непрерывной макропеременной был принят известный технический прием из арсенала теории информации, состоящий в замене непрерывного сигнала дискретным (Волькенштейн, 1986). В этом случае, для всего возможного спектра значений, которые может принять переменная, устанавливают некую меру точности (Дх), в пределах которой значения сигнала принимаются практически неразличимыми. Тогда описание непрерывного источника сигнала можно приближенно свести к описанию дискретного источника. Вероятность Р(Х,) (Рис. 4.8) заменяется на Р,= Р(Х,)АХ. Подстановка в формулу энтропии Шеннона (Н) (Shannon, Weaver, 1949) в непрерывной форме дает:

Нх=- J P{X)\og[P{X)/^X]dX = - J P(X)\ogP(X)dX - J P(X)\ogAXdX =

Хшш Xmln тал -*"max - J P(X)\ogP(X)dX-[ J P(X)dX]\ogAX = - J P(X)logP(X)dX - log AX . xmn

Полная энтропия источника непрерывных сообщений состоит из двух слагаемых, одно из которых определяется законом распределения сигнала (в данном случае гауссовским), а второе является постоянной величиной (log АХ), связанной с величиной шага квантования. Этот член выражения является константой и исключается из рассмотрения.

В специальном случае нормального распределения, величина дифференциальной энтропии прямо связана с масштабом варьирования (дисперсией) переменной: Н= a log2 у/2пе , где о - среднеквадратическое отклонение. Так называемая полная энтропия

AV СГ log, yfbre „ зависит от «погрешности» измерения АХ и равна, соответственно: --. Среди всех распределений, с фиксированными математическим ожиданием и дисперсией (т.е. ограниченной мощностью сигнала в канале связи), наибольшей энтропией обладает нормальное распределение. Если мощность сигнала не ограничена, то максимум достигается в случае равномерного (прямоугольного) распределения. Полная энтропия равномерного распределения равна 1о§2 к, где к - число уровней квантования сигнала число классов). Отметим, что для всех канонических распределений случайных величин известны оценки дифференциальной энтропии.

Р(Х) дХ

Рисунок 4.8 - Схема, иллюстрирующая замену непрерывной плотности вероятности дискретным аналогом (по Волькенштейн, 1986).

Так как для реальных наблюдений законы распределения плотности вероятности обычно неизвестны и микросостояния морфосистемы в морфопространстве дискретны «по условию реализации измерений с конечной точностью», то везде применялось преобразование значений макропеременных в дискретную форму. Для оценки количества интервалов (интервал дискретизации) к использовали хорошо известную формулу Стерджесса (Зйн^еБ)50: 1 + 1о§2Л^ {И- объем выборки) (Бин^ев, 1926).

Квантование (дискретизация) непрерывной случайной величины является «неизбежным злом», которое может привносить в эмпирические данные регулярную

50 Критика формулы Стерджесса, строится на отсутствии ее статистического обоснования. Однако предлагаемые альтернативы, также базируются на гипотезе нормальности и включают в расчеты среднеквадратическое отклонения или межквартильные интервалы. Это ограничивает применение альтернативных подходов. Практика показывает достаточность числа классов, оцениваемых по формуле Стерджесса, для описания наблюдаемого разнообразия макропеременных - координат морфопространства. ошибку. Суть искажения состоит в том, что для любого к (числа градаций), рассчитанного по формуле Стерджесса, энтропия нормального распределения с заданными параметрами среднего и среднеквадратического отклонения имеет тенденцию снижаться по мере роста объема выборки, N. С ростом объема выборки, новые значения не распределяются пропорционально по к градациям, а, напротив, происходит рост частоты в области математического ожидания и соответствующее ему снижение частот слева и справа от него. Соответственно этому изменению геометрии распределения, изменяется (уменьшается) и величина энтропии.

Энтропию Шеннона (Н) распределения микросостояний в многомерном морфологическом пространстве вычисляли как сумму энтропии по каждой из его т к координат (= ОМШ макропеременные, параметры порядка): Н — — Р^^Рг' где т ~

П=1 Пчисло макропеременных к - число интервалов; р. = при £ Р, = 1 • Дисперсия энтропии

Шеннона (<7Н ) для нормального распределения определяется по формуле:

Ед(1пд)2-(1д1пА)2 | к-1 ( + |

N 27У2 6 пъ где к число групп (интервалов разбиения распределения) (ШЛсИезоп, 1970). Обычно в расчет включают первые два слагаемых. Так как энтропия вычисляется на основе случайной выборки, то эта оценка имеет свою статистическую ошибку ( тн ), зависящую,

Щр^р^ун2 прежде всего, от объема выборки (./V) (Крамаренко, 2005): тн=/\1—--.

Величина энтропии зависит размерности модели и от характера распределения микро со стояний по объему эмпирического морфопространства. Кроме этого хорошо известна логарифмическая зависимость Н от объема наблюдений (Пузаченко Ю., 2006). Были исследованы зависимости значения Н от размерности эмпирического морфопространства пространства и объема выборки для трех различных канонических распределений (равномерное, нормальное, гамма)51. При фиксированном объеме выборки энтропия линейно коррелирует с числом макропеременных осей пространства, но скорость роста зависит от типа модельного распределения. (Рис. 4.9).

51 О более сложном подходе к моделированию распределений в морфопространстве, включающем дополнительные гипотезы об эволюции системы (Pie, Weitz, 2005).

Н, 22

20 бит Тип распределения микросостояний: средний прирост разнообразия >»ч нормальное: 2.14(± 0.013) бит равномерное: 2.60(± 0.006) бит "сч гамма: 1.47( ± 0.033) бит

16 14 12 10 тз о

О'

Рисунок 4.9 - Экспериментальная оценка роста энтропии при фиксированном объеме выборки (N=80; £=1о§2(80)+1=7) и увеличении размерности модели МШ (сі) в интервале от 1 до 8.

Максимальный прирост разнообразия (около 2.6 бит) наблюдается в случае равномерного распределения (изотропное пространство). Для гамма распределения, характеризующегося сильной левосторонней асимметрией (сильная анизотропия морфопространства), прирост энтропии минимален и составляет всего 1.47 бит.

Рис. 4.10 иллюстрирует влияния квантования (дискретизации) непрерывной макропеременной на величину энтропии для нормального распределения, как функции от объема выборки, И,. Калибровка наблюдаемого эффекта (снижения энтропии с ростом Ы) состоит в вычитании линейного тренда. В общем виде калибровка записывается следующим образом: = [х,. -(а + Ыо§Л^.)] + (а + Ыо§./У). Здесь первая часть суммы соответствует операции вычитания линейного тренда, описывающего зависимость энтропии от N. Фактически это «остатки», неописываемые регрессионной моделью.

Второй член суммы - масштабная константа, возвращающая исходный масштаб данным после вычитания тренда. N - среднее значение объема выборки, или медианна. Последнюю величину можно рекомендовать к использованию во всех случаях.

N=90

-0.36 -0.24 -0.12 0.00 0.12 0.24 бит

2.6 ■

2.5 2.4 2.3 2.2 2.1 2.0 1.9 бит 0 ,

2 6 Н=3.27- 0.561овш/У; г2=0.13, /-=0.37 п

0.36 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 в

1оё(Ы)

•68 1.72 1.76 1.80 1.84 1.88 1.92 1.96

Рисунок 4.10 - Иллюстрация «эффекта квантования» непрерывной переменной на оценку энтропии (Н) при разном объеме выборки N (а, б) и калибровка этого эффекта (в).

Учитывая различия в размерности моделей морфопространств, естественно ввести нормированную оценку разнообразия. В качестве такой оценки (удельная энтропия) использована полная энтропия модели морфопространства, деленная на ее размерность с1\ 1 а

На=--^ Н1 бит/особь (= микросостояние). Удельная энтропия (На) это обобщенная величина, характеризующая «сигнал», получаемый от объекта (черепа) в результате его измерения. Череп является источником сигнала, измерительный прибор - его приемником. В результате применения многомерного анализа сигнал (от многих признаков) раскладывается на независимые компоненты (макропеременные разнообразия, параметры порядка) - аналоги линейно независимых информационных «каналов связи». Незначительная по мощности часть «сигнала», состоящая в основном из «шума», исключается из анализа. Поэтому Щ есть не что иное, как средняя оценка информации, характеризующая свойства «канала связи». Средняя величина информации, пришедшей описанным путем к наблюдателю, пропорциональна (со знаком минус) сумме энтропии всех каналов связи. Следовательно, в теоретико-информационной интерпретации, макропараметр Щ может быть содержательно связан с величиной пропускной Р способности канала связи (С): Нс1 ~ С = 1о§2(1 н--), где Р мощность сигнала в канале связи, N0 - средняя мощность шума в канале связи.

В терминах кибернетики, Щ - средняя характеристика «работы» морфологического регулятора по поддержанию величины разнообразия в морфосистеме в характерных для нее («допустимых») границах. Морфологическое разнообразие соотносится с существенной переменной и, в целом, модель эмпирического морфопространства может быть соотнесена (эквивалентна) модели «регулятора Эшби». «Идеальный» морфорегулятор может поддерживать очень узкий, но не нулевой, диапазон варьирования промеров черепа. В результате, на «выходе», в модели морфопространства должен достигаться относительный минимум удельной энтропии. Согласно теории, снижение На возможно исключительно за счет увеличения внутренней энтропии «регулятора», которая может быть охарактеризована его информационной пропускной способностью. Наиболее «естественный» роста разнообразия регулятора - расширение полосы частот. Для модели морфопространства расширение полосы частот эквивалентно росту размерности. При этих условиях возможно снижение удельной энтропии, которое судя по экспериментальным данным (Рис. 4.9), вряд ли способно компенсировать общий рост энтропии регулятора. Таким образом, величина Н& является интегральной усредненной характеристикой эффективности работы морфорегулятора и, одновременно, отражает его «текущую» пропускную способность, то есть «режим» в котором осуществляется регулирование морфологического разнообразия.

Мощность сигнала (Р) так же имеет биологическую интерпретацию постольку, поскольку прямо пропорциональна доле дисперсии исходных промеров, воспроизводимой параметром порядка модели морфопространства. Следовательно, «шум» - это остаток дисперсии, не связанный с дисперсией параметров порядка - координат модели морфопространства, содержащей основную («упорядоченную») часть дисперсии исходных измерений черепа. Эта часть дисперсии может быть оценена по результатам регрессионной модели. Однако, на самом деле, уровень «шума» будет несколько выше, так как в модель морфопространства не включена часть дисперсии «шума», отфильтрованная еще на этапе построения, в результате определения оптимальной размерности.

В модели «молекулярной машины» Т.Д. Шнейдера (Schneider, 1991; 2010) дается энергетическая интерпретация мощности сигнала как разницы в энергии состояний «молекулярной машины» «до выбора» и «после выбора», выражающейся в количестве диссипированной энергии. Соответственно, в этом случае N в формуле пропускной способности канала связи интерпретируется как «тепловой шум». Отметим далее, что «ширины полосы частот» в теории информации может быть заменена на «размерность молекулярной машины», которая пропорциональна степеням свободы молекулы фермента (максимальное значение определяется координатами атомов и пропорционально их числу и размерности физического пространства). Следовательно, можно ввести нормировку на размерность «машины» и перейти к удельным параметрам. В данной работе полоса частот была «заменена» на размерность модели морфопространства и осуществлен переход к удельным величинам (На) пропускной способности в единицах бит/канал связи (параметр порядка).

В теории и на практике (Shannon, 1949) важно отношение мощности сигнала к шуму, которое нелинейно (логарифмически) связано с пропускной способностью. В частности, для «молекулярной машины» (Schneider, 2010) эффективность работы Р ч определяется как С г Ъ • Таким образом, задача оценки эффективности работы У морфорегулятора Эшби» может быть сведена к оценке величины отношения «мощность сигнала/шум». Ниже, в п. 4.3.7.2 будет обоснована количественная оценка теоретического предела эффективности работы морфорегулятора и, соответственно, теоретического максимума уровня организованности морфосистемы черепа млекопитающих, находящейся в стационарном состоянии. н.ьп

Рисунок 4.11 - Экспериментальные данные по зависимости величины энтропии стохастической величины от объема выборки N (= число элементов в системе, = число микросостояний в фазовом пространстве системы) для разных типов модельных распределений.

Хорошо известна зависимость энтропии от числа элементов статистического ансамбля. Результаты моделирования (Рис. 4.11) демонстрируют, что она зависит не только от «объема выборки», но. в еще большей степени, от самого типа распределения. Четкая классическая логарифмическая зависимость разнообразия от числа наблюдений наблюдается только при равномерном распределении. Соответствующая регрессионная модель описывает около 91% дисперсии энтропии. В случае нормального распределения, в соответствие с графиком регрессии, энтропия растет с высокой скоростью в интервале 10-40 наблюдений (прирост около 20%). Основной прирост приходится на интервал 10-20 наблюдений. Между 20 и 40 наблюдениями прирост энтропии составляет уже всего чуть более 2%. Затем, темп роста снижается так, что на интервале 40-100 наблюдений она возрастает всего на 3.5%. Из результатов эксперимента следует, что учет вклада числа наблюдений необходим для малых (в среднем около 30 наблюдений и менее) выборок. Аналогично, необходима нормировка и при сравнении выборок, сильно различающихся по своим объемам.

Гиперобъем», заполняемый микросостояниями морфосистемы в эмпирическом морфопространстве, представляет собой область фазового пространства, в которой вероятность обнаружения системы в среднем существенно больше 0. Статистические свойства информационной энтропии позволяют оценить многомерную «ширину» или «объем» этой области. Оценка производится относительно области определения макропеременных морфопространства - ОМШ. Проиллюстрируем это на конкретном примере измерения морфологического разнообразия размеров и пропорций черепа в подсемействе слепышовых, Spalacinae (Spalax (Guldenstaedt 1770), Nannospalax (Palmer 1903) (McKenna, Bell, 1997). Представители этой относительно обособленной группы грызунов, близкой к муроидному филогенетическому стволу, демонстрируют максимальную для всего отряда степень адаптации к подземному образу жизни. Соответственно, череп слепышей несет на себе черты специализации к рытью при помощи гипертрофированных резцов и транспортировки грунта при помощи верхней поверхности головы.

Модели морфопространства для всего подсемейства имеют размерность 3 (разнообразие размеров черепа) и 2 (разнообразие пропорций черепа). В эмпирическом морфопространстве, построенном для подсемейства, все слепыши четко делятся две изолированные морфологические группы. Первая (обозначена буквой А на рис. Рис. 4.12, 1)) включает самые крупные виды гигантского и уральского слепышей. Вторая группа состоит из всех остальных видов рода Spalax (В) и рода Nannospalax (С).

2 1) вз 2) о ------■------1-1-1-1-1-1-'-1-1

41.16 -0.12 .0.08 -0.04 ООО 0.04 о.ок 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Рисунок 4.12 - Модели морфопространства подсемейства Зраіасіпае, количество исходных промеров черепа — 31, N=204. 1) двумерная проекция трехмерного морфопространства разнообразия размеров черепа на макропеременные (оси МШ)

Е1 и Е2: А-область пространства, занятая наиболее крупными видами подсемейства — 5. giganteus, 5. игаїетія', В - область морфопространства, занятая видами рода Браіах, С - область, занятая видами рода Каппояраіах с выделением подобласти самых мелких слепышей видового комплекса N. ehrenbergi. 2) то же, координаты Е2, ЕЗ. 3) модель морфопространства разнообразия пропорций черепа имеет два измерения - макропеременные К1 и К2. 4) иРОМА классификация морфо-таксономических групп Браіасіпае на базе 5 макропеременных морфологической изменчивости черепа (Е1-ЕЗ, К1, К2).

Внутри рода Ыаппо8ра1ах относительно изолированное положение занимает видовой комплекс самых мелких N. екгепЪе^. В отличие от размеров черепа, пропорции черепа слепышей из разных размерных групп образуют континуум, перекрываясь в той или иной степени по первой и второй координатам морфопространства (Рис. 4.12, 3). Энтропийная оценка объема морфопространства, занимаемого морфо-такосономическими группами слепышей, вычисляется с учетом числа элементов групп (микросостояний) относительно полного масштаба варьирования макропеременных - координат морфопространства. Результаты измерений приведены в таблице 4.1. Поскольку число элементов в группах (п) различаются в 2-3 раза и интервал значений п падает на участок графика с быстрым ростом разнообразия (Рис. 4.11), для получения инвариантных (относительно п) величин энтропии необходима калибровка. В таблице 4.1 приведены калиброванные значения суммы энтропии по трем (Е1-ЕЗ) и двум (К1,К2) ОМШ (здесь и далее в тексте ОМШ моделей, построенных на базе матрицы евклидовых дистанций, обозначаются как Е1,Е2., а ОМШ на базе матрицы дистанций Кендалла - К1,К2.). Кроме этого в таблице дана статистическая оценка отклонения распределения микро со стояний от равновесной модели нормального случайного распределения. Оценка базируется на величине информационного индекса прямой дивергенции (расхождения) Кульбака-Лейблера. Для отклонения гипотезы о равновесном состоянии системы, достаточно чтобы статистически значимое значение расхождения Кульбака-Лейблера было получено хотя бы для одной из координат фазового пространства.

8. Заключение

Морфологическое разнообразие черепа млекопитающих является одним из аспектов проявления более общего явления - биологического разнообразия организмов. Предполагается, что некоторые фундаментальные свойств разнообразия, наблюдаемые в живой природе, должны присутствовать и проявлять себя на любом уровне организации материи и включаются в предмет изучения разных отраслей естествознания. Поэтому естественна попытка использовать теоретические положения и модели, развиваемые в смежных с биологией областях знания при изучении морфологического разнообразия организмов.

Использованная в работе новая теоретическая модель морфологического пространства морфосистемы позволяет количественно охарактеризовать различные аспекты феномена морфологического (морфометрического) разнообразия. Обоснована трехуровневая иерархия моделей описания морфологического разнообразия: «морфосистема» - «морфопространство» - «метамодель». При этом морфосистема черепа рассматривается как, статистический ансамбль, состоящий из элементов множества (черепов), описываемых с помощью признаков - измерений черепа. «Отношения» между элементами множества задаются метрикой - способом измерения морфологических дистанций. Структура этих отношений моделируется в евклидовом пространстве невысокой размерности - морфологическом пространстве морфосистемы. Внутри морфопространства элементы исходного статистического ансамбля имеют смысл «микросостояний» морфосистемы, а расстояния между ними пропорциональны исходным морфологическим дистанциям. В рамках этого подхода «морфологическое разнообразие» рассматривается как свойство структуры морфологического пространства. Исследование морфологического разнообразия черепа млекопитающих строилось на основе проверки «рабочих гипотез». Основные гипотезы об общих принципах организации морфологического разнообразия формулировались как следствия теоретических положений кибернетики и теории информации.

На примере морфосистемы черепа млекопитающих апробированы взаимодополняющие интерпретации модели морфометрического пространства (морфопространства): 1) «базовая модель» - аналог модели фазового пространства в статистической физике, 2) информационно-кибернетическая модель «морфологического регулятора Эшби» и 3) синергетическая модель. В зависимости от варианта модели координаты морфопространства интерпретируются как: 1) «обобщенные переменные», отражающие варьирование исходных промеров черепа, 2) «информационные каналы» -элементы «морфорегулятора Эшби» и 3) синергетические «параметры порядка».

В качестве основного технического приема количественного измерения морфологического разнообразия использовано вероятностное описание структуры морфологического пространства. Для этого были введены специальные «макроскопические» параметры (макропараметров), часть из которых являются аналогами параметров, используемых при описании состояния физических систем в статистической термодинамике. Предложенный перечень из девяти переменных морфологического разнообразия («макроскопические параметры») характеризует различные, в том числе, линейно независимые свойства структуры морфопространства. Все макропараметры морфологического разнообразия имеют одновременно физическую, информационно-статистическую трактовку, являются переменными внутренней структуры морфологического пространства морфосистемы. Результаты исследования статистических свойств переменных морфологического разнообразия, проведенные на моделях, позволили дать каждой из них содержательную биологическую интерпретацию применительно к черепу млекопитающих.

Основная тестируемая гипотеза предсказывала существование двух вариантов ограничений на варьирование макропараметров морфологического разнообразия черепа млекопитающих - «инвариантов» и «норм». Как следствие теоремы К. Шеннона о пропускной способности информационного канала связи с шумом, было предсказано значение «инварианта» меры организованности морфологического разнообразия. Было получено доказательство справедливости этой гипотезы. Также были получены оценки вероятных «инвариантов» для всех остальных макропараметров морфологического разнообразия. Сформулирована гипотеза о том, что «инварианты» макропараметров связаны с областью фазового пространства, в которой может быть реализовано устойчивое состояние морфосистем.

Норма» макропараметров морфологического разнообразия представляет интервал их значений, характеризующий наиболее вероятное состояние морфосистем черепа млекопитающих. Предполагается, что «норма» соответствует области фазового пространства, в котором морфосистемы черепа находятся в стационарном (но не равновесном) состоянии.

В результате анализа эмпирических данных показано, что макропараметры морфологического разнообразия демонстрируют независимость от системы измерений промеров) черепа и практически не проявляют аллометрической зависимости от массы тела, т.е. от общих размеров животных.

Для меры организованности морфологического разнообразия размеров и пропорций черепа млекопитающих эмпирически доказано существование «инвариантного значения», приблизительно равного 0.31. Эта величина является следствием из теоремы К. Шеннона о пропускной способности канала связи с шумом, что подтверждает правомочность информационно-кибернетическая интерпретации модели морфопространства. Для остальных макропараметров морфологического получены эмпирические оценки их «инвариантов».

Эмпирически выявлены ограничения на варьирование макропараметров морфологического разнообразия, статистически выражающиеся в ассиметричной форме распределений их значений и четко выраженном единственном максимуме. Это позволило оценить наиболее вероятные интервалы варьирования для каждой макропеременной разнообразия, которые интерпретировались как «нормы». Присутствие этих «норм» предсказывается в качестве следствия из гипотезы о стационарном состоянии большинства исследуемых морфосистем черепа млекопитающих.

Теоретико-методологическая часть работы рассматривалась автором, как попытка решения проблемы разработки достаточно общего «языка», обеспечивающего возможность описания различных свойств морфологическом разнообразия в морфометрических исследованиях. Для этого были использованы теоретические представления о «сложных системах», развиваемые в статистической физике, синергетике, общей теории систем в сочетании с моделями, разрабатываемыми в рамках термодинамики, теории информации и кибернетике. Результаты работы показали продуктивность предложенного мультидисциплинарного подхода.

Предпринятое исследование является вполне оригинальным по постановке задачи, методам и объему исследованного материала. В работе впервые приводятся как теоретическое обоснование, результаты и анализ измерений морфологического разнообразия на моделях морфологического пространства морфосистем черепе млекопитающих. Поэтому часть полученных результатов формулируется в форме рабочих гипотез для использования в будущих исследованиях морфологического разнообразия. В тоже время можно считать доказанными необходимость, возможность и эффективность использования предложенного в работе теоретико-методологического подхода и исследовательского аппарата109.

Существенная часть полученных результатов рассматривается нами в качестве основы для формулирования рабочих гипотез для будущих исследований морфологического разнообразия и процессов самоорганизации морфосистем черепа млекопитающих. Дальнейшие исследования морфологического разнообразия черепа млекопитающих будут развиваться по мере включения в анализ новых объектов: от популяций и видов до высоких таксономических категорий внутри класса млекопитающих. Представляется целесообразными исследования динамики макропараметров морфологического разнообразия черепа и посткраниального скелета в контролируемых, экспериментальных условиях. Необходимы исследования, направленные на получение репрезентативной выборки значений макропараметров разнообразия черепа, для родов, семейств и отрядов млекопитающих.

В рамках развиваемой теории и с использованием предложенных методов анализа морфологического разнообразия, возникает принципиальная возможность корректного количественного сравнения эволюционно далеких многоклеточных организмов, с разным уровнем сложности внутренней морфологической организации. Необходимо расширить спектр объектов исследования морфологического разнообразия за счёт не только представителей других классов позвоночных животных, но и беспозвоночных животных.

109 Аналогичный подход использован нами при изучении динамики биологического разнообразия млекопитающих позднего плейстоцена-голоцена Евразии (Пузаченко, Маркова, 2011 и др.).

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Пузаченко, Андрей Юрьевич, 2013 год

1. Абрамов А. В., Пузаченко А.Ю. Географическая изменчивость черепа и систематика палеарктических барсуков (Mustelidea, Meies)// Зоол. журн .— 2006.—Т. 85. Вып. 5 .— С. 641-655

2. Абрамов A.B., Пузаченко А.Ю. Систематика и изменчивость барсуков рода Meies (Mammalia, Carnivora)// ЗИН РАН Отчетная научная сессия по итогам работ 2006 г.— Санкт-Петербург.— 2007.—Тез. докл. 11-13 апреля 2007 г.— С. 6-7.

3. Айвазян С.А., Бухштабер В.М., Енюков И.С., Мешалкин Л.Д. Прикладная статистика: классификация и снижение размерности. — М.: Финансы и статистика ,1989.— 607 с.

4. Арапов М.В., Шрейдер Ю.А. Закон Ципфа и принцип диссимметрии системы.// Семиотика и информатика. М.:ВИНИТИ, 1978. - Вып. 10 - С. 74-95

5. Афанасьев A.B., Бажанов B.C., Корелов М.К., Слудский A.A. Звери Казахстана. Алма-Ата, 1953. -534с.

6. Барышников Г. Ф. Медвежьи (Carnivora, Ursidae) . — Санкт-Петербург: Наука, 2007. — 541с.

7. Барышников Г.Ф., Пузаченко А.Ю. Краниометрическая изменчивость речной выдры (Lutra lutra, Carnivora) в Северной Евразии // Труды Зоологического института РАН, 2012.-Т. 316. -№3,- С. 203-222

8. Барышников Г.Ф., Пузаченко А.Ю. Краниометрическое разнообразие островных популяций бурого медведя (Ursus arctos, Carnivora) о. Хоккайдо, Сахалина и Южных Курил// Труды Зоологического института РАН. — 2009. —Т. 313. — № 2. -С. 119-142

9. Берталанфи Л. фон. Общая теория систем критический обзор. Исследования по общей теории систем: Сборник переводов / Общ. ред. и вст. ст. В.Н. Садовского и Э. Г. Юдина. -М.: Прогресс, 1969. - С. 23-82.

10. Бигон М., Харпер Дж., Раунсеенд К. Экология. М.: Мир, 1989. - Т. 2. - С. 1-474.

11. Бир С. Кибернетика и управление производством. — М.: Физматгиз, 1963. — 275 с.

12. Блюменфельд J1.A. Информация, термодинамика и конструкция биологических систем// Соросовский образовательный журнал. — 1996. — №7. — С. 88-92

13. Боескоров Г.Г., Пузаченко А.Ю. Географическая изменчивость черепа и рогов лосей {Alces, Arthiodactyla) Голарктики // Зоол. журн., 2001. — Т. 80. — Вып. 1. — С. 1-14

14. Боескоров Г.Г., Пузаченко А.Ю., Барышников Г.Ф. К проблеме географической изменчивости бурого медведя (Ursus arctos) в Якутии// Бюлл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд. биол. -2011.-Т.116. — Вып. 1. — С. 3-9.

15. Борн М. Моя жизнь и взгляды. — Изд-во Едиториал УРСС, 2004. 164 с.

16. Божкин С.В., Паршин Д.А. Фракталы и мультифракталы. Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика» . - 2001. - 128 с.

17. Бриллюэн J1. Наука и теория информации. — М.: Гос. изд-во физико-математической лит-ры, 1960.-392 с.

18. Буховец А.Г. Системный подход и ранговые распределения в задачах классификации//Вестник ВГУ. Сер. Экономика и управление. —2005. — №1. — С. 130-142

19. Валеев К. Г., Финин Г. С. Построение функций Ляпунова. — Киев: Наук. Думка, 1981. — 412 с.

20. Васильев А. Г. Быстрые эпигенетические перестройки популяций как один из вероятных механизмов глобального биоценотического кризиса //Биосфера. . — 2009. Т. 1,- №2. - С. 166-176

21. Васильев А. Г., Васильева И. А. Гомологическая изменчивость морфологических структур и эпигенетическая дивергенция таксонов: Основы популяционной мерономии. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. — 511с.

22. Васильев А. Г., Шарова Л. П. Географическая изменчивость обыкновенной бурозубки на Урале: многомерный морфометрический анализ //Тезисы I Всес. совещания по биологии насекомоядных млекопитающих. М. - 1992. - С. 24-26.

23. Вернадский В. И. Живое вещество. — М.:«Наука», 1978. — 358с.

24. Вернадский. В. И. Проблема времени, пространства и симметрии. 1920-1942. В кн.: Философские книги натуралиста. — М.: Наука, 1988. —520 с.

25. Вернадский. В. И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружения. — М.: Наука,

26. Винер Н. Кибернетика, или управление и связь в животном и машине. 2-е изд. — М.:

27. Долгов В.А. Бурозубки Старого Света. — М.: Изд-во Московск. ун-та, 1985. 221 с.

28. Долгов В. А. О некоторых закономерностях географической изменчивости млекопитающих//ДАН СССР. 1966. -Т. 171. -№ 5.

29. Дрыгант Д.М. О видовой принадлежности позднеплейстоценовых лошадей (род Equus L., 1758) Предкарпатья // Науч. зап. Гос. природоведч. музея. — Львов, 2006. — Вып. 22. С. 167-180.

30. Дунаев В. О ранговых распределениях в классификации//Научно техническая информация, 1984. — Сер. 2

31. Дупал Т. А., Абрамов С.А. Внутрипопуляционная морфологическая изменчивость узкочерепной полевки (Microtus gregalis, Rodentia, Arvicolinae)// Зоологический журнал, 2010.-T. 89.-N7.-С. 850-861.

32. Дэйвисон M. Многомерное шкалирование: Методы наглядного представления данных./ Пер. с англ. В. С. Каменского. М.: Финансы и статистика, 1988.— 254 с.

33. Епифанцева Л.Ю. Динамика фенотипической структуры популяции болыпеухой полевки//Тез. 5 съезда ВТО АН СССР. М, 1990. Т. 1. - С. 180-181.

34. Загребельный C.B., Пузаченко А.Ю. Изменчивость черепа песцов беринговского Alopex lagopus beringiensis, медновского A.l. semenovi, материкового A.l.lagopus подвидов (Carnivora, Canidae)// Зоол. журн. — 2006. — Т. 85. — Вып. 8. — С. 10071023.

35. Зарипов Р.Г. Самоорганизация и необратимость в неэкстенсивных системах. Казань: Изд-во «Фэн», 2002.-251 с.

36. Звычайная Е. Ю., Пузаченко А. Ю. Краниометрическая изменчивость рода Сарга (Artiodactyla, Bovidae)// Зоол. журн. 2009. - Т.88. - Вып. 5. - С. 607-622

37. Зорич В. А. Математический анализ. Ч. 1. М.: ФАЗИС, 1997. - С. 1-568

38. Зотин А.И, Зотин A.A. Направление, скорость и механизмы прогрессивной эволюции: Термодинамические основы. — М.: Наука, 1999. 317 с.

39. Ивантер Т.В. Краниометрия и одонтология обыкновенной бурозубки (Sorex araneus L.) // Экология птиц и млекопитающих Северо-запада СССР. — Петрозаводск, 1976. -С. 50-59.

40. Илъяшенко В. Б., Онищенко С. С., Сергеев В. Е. Летний скачок роста у бурозубок // Кемер. гос. ун-т. Кемерово, 1995, деп. в ВИНИТИ 12.05.95. № 1341- В95,— 9 с.

41. Капица С.П. Об ускорении исторического времени // Новая и новейшая история. — 2004.- №6.-С. 3-16

42. Капица С.П. Парадоксы роста: Законы развития человечества. — М.: Альпина Нон-фикшн, 2010. 192 с.

43. Капица С.П., Курдюмов С.П., Малинецкий Г.Г. Синергетика и прогнозы будущего. Изд.2.ое. -М: Эдиториал УРСС, 2001.-288 с. Кастлер Г. Азбука теории информации // Теория информации в биологии. — М., 1960а С. 9-53.

44. Кастлер Г. Место теории информации в биологии // Теория информации в биологии. —

45. Климонтович Ю. Л. Статистическая теория открытых систем. — М.: Янус-К. Т.1.; 1995,— 624с.

46. Климонтович Ю. Л. Статистическая теория открытых систем. — М.: Янус-К. Т.2.; 1999,— 440с.

47. Климонтович Ю. Л. Статистическая теория открытых систем. — М.: Янус-К. Т.З. 2001,—508с.

48. Климонтович Ю. JL Введение в физику открытых систем. — М.: Янус-К., 2002. — 284 с.

49. Коганов А. В. Понятие энтропии в структуре моделей времени. Тезисы круглого стола по теме: «Изучение феномена времени», 19 октября 1999г. http://www.chronos.msu.ru/RREPORTS/koganovtezisy.htm (27 июнь 2010)

50. Колмогоров А.Н. Три подхода к определению понятия количества информации //Новое в жизни науки и техники. — 1991. — Сер. «Математика, кибернетика» 1. — С. 2429

51. Кононенко Е.П., Пузаченко Ю.Г., Темботова Ф.А. Половой диморфизм черепа общественной полевки Microtus socialis (CRICETIDAE, RODENTIA) на Кавказе//Млекопитающие горных территорий. Мат. Межд. конф. М.: Т-во научных изданий КМК. 2005. - С. 79-88

52. Косинцев П.А., Гасилин В.В. Вековая динамика фауны крупных млекопитающих южного Урала//Вестн. ОГУ. 2008. -№12. - С. 89-94

53. Крамаренко С.С. Метод использования энтропийно-информационного анализа для количественных признаков // Изв. Самар. науч. центра РАН. — 2005. — Т. 7. — № 1.-С. 242-247.

54. Красилов В.А. Нерешенные проблемы теории эволюции.— Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1986,— 138 с.

55. Краскэл Дж. Б. Многомерное шкалирование и другие методы поиска структуры // Статистические методы для ЭВМ. — М.: Наука, 1986. — С. 301-347.

56. Крылов Н. С. Работы по обоснованию статистической физики. — М.: Наука, 1950. — 205 с.

57. Кузьмина И. Е. Лошади северной Евразии от плиоцена до современности//Тр. ЗИН,-— 273 .—Санкт-Петербург. 1997.—224с

58. Кульбак С. Теория информации и статистика. — М.: Наука, 1967. — 408 с.

59. Куприянова И. Ф, Пузаченко А. Ю., Агаджанян А. К. Временные и пространственные компоненты изменчивости черепа обыкновенной бурозубки, Sorex araneus (Insectívora) // Зоол. журн. 2003. - Т. 82. - Вып. 7. - С. 839-851.

60. Куприянова И.Ф., Наумов С.П. Особенности структуры населения мелкихмлекопитающих Европейской тайги // Зоол. журн, 1984. Т. 63. - Вып. 11. - С. 1682-1692.

61. Кэрролл С. Б. Эволюция на двух уровнях. О генах и формах //Вестник ВОГиС. — 2007.

62. Том 11. -№ 2. С. 401-415. Лакин Г. Ф. Биометрия: Учебное пособие для биол. спец. вузов. 4-е изд., перераб. и доп.

63. М.: Высшая, шк, 1990. 352 с Ландау Л. Д., Лифшиц Е. М. Теоретическая физика. Том V. Статистическая физика.

64. Левин В.Г. Введение в статистическую физику. — М.: Гос. из-во технико-теоретической лит-ры, 1954.-528 с.

65. Линецкий Л. И., Линецкая О. Н. Методы дискриминантного анализа в морфометрических исследованиях на примере диагностики пола у Citellus parryi (Rodentia, Sciuridae) по данным краниометрии// Зоол. ж. — 1988. —LXVII. -Вып . 11.- С. 1717-1727.

66. Лисовский A.A., Павлинов И.Я. К изучению морфологического разнообразия размерных признаков черепа млекопитающих. 2. Скалярные и векторные характеристики форм групповой изменчивости// Журн. общ. биол. — 2008. — Т. 69. -№6. С. 428^133

67. Майр Э. Принципы зоологической систематики. М.: Мир, 1971. - 453с.

68. Мандель И. Д. Кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1988. — 176 с.

69. Мандельброт Б. Б. Фрактальная геометрия природы. — М.: Институт компьютерных исследований, 2002. — 656 с.

70. Маргалеф Р. Облик биосферы. — М.: Наука, 1992. —211с.

71. Марков А. В., Коротаев А. В. Динамика разнообразия фанерозойских морских животных соответствует модели гиперболического роста// Ж. Общ. Биол. — 2007. — №1. — С. 1-12

72. Марков Ю.Г. Функциональный подход в современном научном познании. — Новосибирск: Наука, 1982. 255 с.

73. Нанова О.Г., Павлинов И.Я. Структура морфологического разнообразия признаков черепа трех видов хищных млекопитающих (CARNIVORAy/Зоол.ж. — 2009. Т. 88,- №7.-С. 883-891

74. Немцев А. С., Раутиан Г.С., Пузаченко А.Ю., Сипко Т.П., Калабушкин Б.А., Мироненко И.В.,и др. Зубр на Кавказе. Под общей редакцией Г.С. Раутиан. — Москва-Майкоп: Качество, 2003. — 291 с.

75. Немцев A.C., Пузаченко А.Ю., Раутиан Г.С., Сипко Т.П., 2003. Сравнительная характеристика экстерьера зубров различных подвидов и линий разведения// Зубр на Кавказе. Под общей редакцией Г.С. Раутиан. Москва-Майкоп: Качество. С. 76-97

76. Николаева А.И. Адаптивный полиморфизм формы конечностей {Arvícola terrestris L.) на примере популяции юга Западной Сибири.// Экология. — 1981. — № 1. — С. 61-68.

77. Николаева А.И. Адаптивная изменчивость жевательной поверхности коренных зубов у водяной полевки//Зоол. журнал. 1982. — Т. 61. - Вып. 10.-С. 1565-1575.

78. Николаева А.И. Экологическая изоляция в процессе морфологической дифференциации водяной полевки {Arvícola terrestris L.) в Западной Сибири// Журн. общей биол. — 1986. Т. 67. - Вып. 5.-С. 678-685.

79. Николис Дж. Динамика иерархических систем: Эволюционное представление. — М.: Мир, 1989.-490 с.

80. Огнев С.И. Звери СССР и прилежащих стран. — 1947. T.V. — 809с.

81. Олдендерфер М.С., Блэшфилд Р.К. Кластерный анализ// Факторный, дискриминантный и кластерный анализ. М.: Финансы и статистика, 1989. - С. 139-214.

82. Оленев Г. В., Григоркина Е. Б., Единая неспецифическая адаптивная реакция популяций грызунов на действие факторов различной природы (функционально-онтогенетический подход)//Вестн. Нижегородского ун-та. — Сер. биол. — 2005. — 1.-С. 154-162

83. Павлинов И.Я. Возрастные изменения черепа лесной куницы Martes martes L. (Mammalia: Mustelidae) в позднем постнатальном периоде развития // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отд. биол. — 1977. — Т. 82. — № 5. — С. 33-50.

84. Павлинов И. Я. Использование элементов информационно-статистического анализа при изучении внутривидовой изменчивости // Журнал общей биологии. 1978. - Т. 39.-№6.-С. 840-848.

85. Соросовский образовательный журн, 1997. № 9. — С. 6-11.

86. Попов В.А. Млекопитающие Волжско-Камского края // Насекомоядные, рукокрылые, грызуны. — Казань, 1960. — 468 с.

87. Потапова Е.Г., Пузаченко А. Ю. Морфологическая дифференциация серого сурка (Marmota baibacina ) и тарбагана (М. sibirica) в южной Монголии // Зоол. журн. -1998.-Т. 77.-Вып. 8.-С. 1177-1190.

88. Потапова Е.Г., Пузаченко А. Ю. Анализ сходства в строении нижней челюсти тушканчикообразных (Rodentia, Dipodidea)// Зоол. журн. 2000. — Т. 79. — Вып. 9. -С. 1102-1113.

89. Пригожин И. Конец определенности: Время, хаос и новые законы природы. — Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2001. — 208 с.

90. Пригожин И., Стенгерс И. Порядок из хаоса: Новый диалог человека с природой: Пер. с англ.//Общ. ред. В. И. Аршинова, Ю. JI. Климонтовича и Ю. В. Сачкова. — М.: Прогресс, 1986.-432 с.

91. Пузаченко А. Ю. Демография расселения обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus (Rodentia, Spalacidae) // Зоол. журн. 1988. — Т. 77. - Вып. 3. — С. 1-5.

92. Пузаченко А. Ю. Определение возраста обыкновенного слепыша Spalax microphtalmus (Rodentia, Spalacidaey/Зоол. журн. 1991. - Т.70. - Вып. 12. - С. 113-124

93. Пузаченко А. Ю. Географическая изменчивость черепа гигантского слепыша Spalax giganteus (Rodentia Spalacidaey/Зоол. журн. 1993. - Т.72. - Вып.1. — С. 112-119.

94. Пузаченко А. Ю. Пространственная структура внутрипопуляционных группировок обыкновенного слепыша Spalax microphtalmus (Rodentia, Spalacidae) //Зоол. журн. 1993. - Т.72. - Вып.5. - С.123-131.

95. Пузаченко А. Ю. Популяционная экология обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus Guld. (Spalacidae, Rodentia)// Автореф. дис. . канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ РАН. 1994. - 18с.

96. Пузаченко А. Ю. Демографическая структура и воспроизводство в популяции обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus (Rodentia, Spalacidae) II Зоол. журн. 1996. - Т. 75. - Вып. 2. - С. 271-279.

97. Пузаченко А. Ю. Анализ изменчивости некоторых признаков черепа в группе Felis silvestris Felis libyca- Felis catus (Mammalia,Felidae)// Зоол. журн. — 1996. — Т. 75.- Вып. 7. С. 1078- 1085

98. Пузаченко А. Ю. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus (Spalacidae, Rodentia). 1.Методика анализа данных, невозрастная изменчивость самцов // Зоол. журн. 2001а. - Т. 80. — Вып. 3. - С. 1-15.

99. Пузаченко А. Ю. Внутрипопуляционная изменчивость черепа обыкновенного слепыша Spalax microphthalmus (Spalacidae, Rodentia). 2. Изменчивость самок, половой диморфизм и возрастная изменчивость // Зоол. журн. — 2001b. — Т. 80. — Вып. 4.- С. 466-476.

100. Пузаченко А.Ю. Энтропия как мера морфологического разнообразия//Териологические исследования. СПб. - 2003. - Вып III. под ред. Ф.Н.Голенищева и Г.И. Барановой. - С.60-81

101. Пузаченко А.Ю. Изменчивость черепа у малых (средиземноморских) слепышей Nannospalax Palmer, 1903 (Rodentia)// Систематика, палеонтология и филогения грызунов. Труды Зоологического института РАН. Санкт-Петербург. —2005. — Т. 306. - С. 142-179

102. Пузаченко А. Ю. Изменчивость черепа у слепышей рода Nannospalax (Spalaciadae, Rodentia) // Зоол. журн. 2006. - Т. 85. - Вып. 2. -С. 235-253.

103. Пузаченко А.Ю., Власов A.A. Роющая деятельность обыкновенного слепыша Spalax microphtalmus (Rodentia, Spalacidae)// Зоол. журн. — 1993. — Т.72. — Вып.11. — С.91-103.

104. Пузаченко Ю. Г. Общие методологические вопросы информации.//В кн.

105. Экоинформатика: теория, практика, методы и системы.— СПб: Гидрометеоиздат,1992.-С. 7-78

106. Пузаченко Ю.Г., Придня М.В., Мартин В., Санковский А.Г. Отображение видовых экологических ниш для сообществ смешанных лесов бассейна р. Хаббард-Брук (Белые горы, Новая Англия, Северная Америка) // Экология. — 1996. — N 6. — С. 403-409.

107. Раковская Э.М., Давыдова М.И. Физическая география России. Учебник для студ. пед. высших учеб. заведений. М: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2001. - Ч. 1. - 288 с.

108. Раутиан A.C. О природе генотипа и наследственности // Журнал общей биологии. —1993.-Т. 54.-№2.-С. 131-148.

109. Раутиан Г.С., Пузаченко А.Ю., Сипко Т.П. Асимметрия черепа современных и субрецентных Bison bonasus (Arthiodactyla, Bovidae) // Зоол. журн. — 1998. — Т. 77. Вып. 12.-С. 1403-1413

110. Рикер У.Е. Количественные показатели и модели роста у рыб // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Легкая и пищевая пром-сть, 1983. — С. 346-402

111. Ромер А., Парсон Т. Анатомия позвоночных. — М: Мир, 1992. Т. 1. — 358 с.

112. Россолимо О.Л., Павлинов И.Я. Половые различия в развитии, размерах и пропорциях черепа лесной куницы {Martes martes L.: Mammalia, Mustelidae) // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отд. биол. 1974. -Т. 79. - Вып. 6. - С. 23-35.

113. Россолимо О.Л., Павлинов И.Я. Географическая изменчивость коррелятивных связей признаков черепа у млекопитающих // Бюллетень Московского общества испытателей природы, отд. биол. 1976. — Т. 81. — № 6. — С. 16-31.

114. Россолимо О.Л., Павлинов И.Я. К методике сравнительного изучения географической изменчивости млекопитающих: Корреляционный анализ сходства географической изменчивости признаков и видов // Зоологический журнал. -1977. Т. 56. - Вып. 3. - С. 450^158.

115. Симонов Ю. Объяснительная морфометрия рельефа. МГУ. М.: Геос, 1999. - 262 с.

116. Симпсон Дж. Г. Темпы и формы эволюции. —М.: Иностранная лит-ра, 1948. — 358 с.

117. Симпсон Дж. Г. Принципы таксономии животных. Перевод И.Я. Павлинова, под редакцией и с предисловием А.И. Шаталкина. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 293 с.

118. Стратонович Р.Л. Теория информации. М.: «Сов. радио», 1975. - 424с.

119. Тереньев П. В. Метод корреляционных плеяд//Вестник ЛГУ. Сер. биол. - 1959. -№21. - вып. 4. - С. 137-141

120. Тесаков А. С. Биостратиграфия среднего плиоцена эоплейстоцена Восточной Европы (по мелким млекопитающим). — Москва: Наука, 2004. — 247 с.

121. Топачевский В.А. Фауна СССР. Млекопитающие. Слепышовые (Spalacidae).—T.III.— Вып.З.— Л: 1969.- 126 с.

122. Трайбус М. Термостатика и термодинамика. М.: Энергия, 1979. —504 с.

123. Уиллиамс У.Т., Ланс Дж.Н. Методы иерархической классификации // Статистические методы для ЭВМ. М.: Наука, 1986. - С. 269-301.

124. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. — М.: Прогресс, 1980. —326 с.

125. Фёрстер Г. О самоорганизующихся системах и их окружении // Самоорганизующиеся системы. М.: Мир, 1964. С. 113-139

126. Физический энциклопедический словарь. Глав. ред. А. М. Прохоров. — М.: Советская энциклопедия, 1983.

127. Фоминых М. А. Изменчивость краниальных и одонтологических признаков лесных полевок (род Clethrionomys) Урала. Автореф. .канд. биол. наук. Екатеринбург: Ин-т экологии растений и животных УрО РАН, 2011. 20 с.

128. Хазен А. М. Введение меры информации в аксиоматическую базу механики (Второе дополненное издание). — М.: Изд-во «Рауб», 1998. 168 с.

129. Хазен А. М. Разум природы и разум человека. М.: Изд-во «Мособлупрполиграфиздат», 2000. — 606 с.

130. Хазен А. М. Открытая модель мира с необратимым временем// Необратимые процессы в природе и технике. Тезисы докладов конференции 24 26 января 2005. г. МГТУ им. Н.Э. Баумана. - Москва. - 2005. - С. 27-29.

131. Хайтун С. Д. Социальная эволюция, энтропия и рынок/Юбщественные науки и современность. 2006. -Вып.6. - С. 94-109

132. Хакен Г. Информация и самоорганизация: Макроскопический подход к сложным явлениям. М.: Мир, 1991. -240 с.

133. Хакен Г. Синергетика. М.: Мир, 1991. - 404 с.

134. Хакен Г. Принципы работы головного мозга: синергетический подход к активности мозга, поведению и когнитивной деятельности. — Москва: ПЕР СЭ, 2001. — 351 с.

135. Хакен Г., Хакен-Крель М. Тайны восприятия. — М.: Институт компьютерных исследований, 2002. — 272 с.

136. Чайковский Ю. В. Эволюция.// Ценологические исследования. — М.: Центр системных исследований ИИЕТ РАН, 2003. - Вып. 22. - 472 с.

137. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. — Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. — 463 с.

138. Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология. — М.: Недра, 1988а. Т.2. - С.142-169.

139. Шишкин М.А. Закономерности эволюции онтогенеза // Современная палеонтология. — М.: Недра, 19886. Т.2. - С. 169-209.

140. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и уроки эволюционизма/Юнтогенез. — 2006. — Т. 37. -№3.-С. 179-198

141. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. — Л.: Наука, 1969. 493 с.

142. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны?. М.: Мир, 1987. — 259 с.

143. Шрёдер М. Фракталы, хаос, степенные законы: Миниатюры из бесконечного рая. — Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2001. — 528 с.

144. Шредингер Э. Что такое жизнь? Физический аспект живой клетки. — Москва-Ижевск: НИЦ «Регулярная и хаотическая динамика», 2002. — 92 с.

145. Шредингер Э. Что такое жизнь с точки зрения физики? / Пер. с англ. А. А. Малиновского. -М.: РИМИС, 2009. 176 с.

146. Шрейдер Ю. А. О возможности теоретического вывода статистических закономерностей текста. (К обоснованию закона Ципфа.): Проблемы передачи информации. 1967. - Т. III. - Вып. I. - С.58-63.

147. Эбелинг В., Энгель А., Файстель Р. Физика процессов эволюции. — М.: Эдиториал УРСС, 2001.-328 с.

148. Эйген М. Самоорганизация материи и эволюция биологических макромолекул. — М.: Мир, 1973.-214 с.

149. Эшби У. Р. Принципы самоорганизации. — М.: Мир, 1966. — С. 314-343

150. Юдин Б. С. Фауна землероек (Mammalia, Soricidae) севера Западной Сибири // Биол. пробл. Севера. (Тр. Сев.-Вост. Компл. Ин-т ДВНЦ АН СССР). - Магадан. -1971. -Вып. 42.-С. 48-53.

151. Юдин Б. С. Насекомоядные млекопитающие Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб. Отд., 1989.-360 с.

152. Ямпольский М. Текучая реальность//ТЬе new times. — №9. — С. 8-10

153. Яблоков A.B. Изменчивость млекопитающих. — М.: Наука, 1966. — 365 с.

154. Abramov A.V., Puzachenko A.Yu. Spatial variation of sexual dimorphism in the Siberian weasel Mustela sibirica (Mustelidae, Carnivora,)// Russian J. Theriol. 2009. - V. 8. -N. l.-P. 17-28.

155. Abramov A.V., Puzachenko A.Yu., Wiig 0. Cranial variation in the European badger Meles meles (Carnivora, Mustelidae) in Scandinavia// Zoological Journal of the Linnean Society. -2009. V. 157. - P. 433-^50

156. Abramov A. V., Puzachenko A. Yu. Sexual dimorphism of craniological characters in Eurasian badgers, Meles spp. (Carnivora, Mustelidae)// Zoologischer Anzeiger. — 244 2005. P. 11-29

157. Abramov A.V., Puzachenko A.Yu. Species co-existence and morphological divergence in west Siberian mustelids (Carnivora, Mustelidae) //Mammal Study. 2012. - 37. - P. 255259

158. Abramov A.V., Puzachenko A.Yu. Taxonomic position of badgers (Mammalia, Mustelidae, Meles) from the Southwest Asia // Zootaxa. 2013. - 3681 (1). - 37. - P. 255-259

159. Ackermann R. R., Cheverud J. M. Phenotypic Co variance Structure in Tamarins (Genus Saguinus): A Comparison of Variation Patterns Using Matrix Correlation and Common Principal Component Analysis// Am J Phys Anthropol. 2000. -111. -P. 489-500.

160. Adami C. What is complexity? //BioEssays. 2002. - 24. - P. 1085-1094.

161. Adami C. Sequence Complexity in Darwinian Evolution//Complexity. — 2003. — Vol. 8. — No. 2. P. 49-56.

162. Adams D. C., Rosenberg M. S. Partial Warps, Phylogeny, and Ontogeny: A Comment on Fink and Zelditch //Syst. Biol. -1995. 47(1). - P. 168-173.

163. Adams D.C., F. James Rohlf F. J., Dennis E. Slice D. E. Geometric Morphometries: Ten Years of Progress Following the 'Revolution'// Ital. J. Zool. 2004. - V. 71. - P. 5-16.

164. Allen D. E., Leamy L. 2,3,7,8-Tetrachlorodibenzo-p-Dioxin Affects Size and Shape, But Not Asymmetry, of Mandibles in Mice//Ecotoxicology. 2001. - V. 10. - P. 167-176

165. Andersen K.K., Svensson A., Johnsen S.J., Rasmussen S.O., Bigler M., et al. The Greenland Ice Core Chronology 2005, 15-42 ka. Part 1: Constructing the time scale.// Quaternary Science Reviews 25. 2006. -P. 3246-3257

166. Ashby W. R. Principles of self-organizing dynamic system//J.Gen. Psychol. — 1947. —V. 37. -P.125-128

167. Ashby Y. W. R. An introduction to cybernetics. Chapman & Hall, London, 1956. 295 Ashby W. R. Requisite variety and its implications for the control of complex systems//

168. Badyaev A.V., Foresman K.R., Young R. L. Evolution of Morphological Integration:

169. Developmental Accommodation of Stress-Induced Variation// Am. Nat. -2005. —V. 166.-P. 382-395

170. Bookstein F. L. Chernov В. C., Elder R. L., Humphries J. M, Smith G. R., Strauss. E. Morphometries in evolutionary bio logy//Acad. Nat. Sci. Philadelphia. —1985. —Spec.

171. Publ. 15. — P. 263-269. Bookstein F. L. Standard formula for the uniform shape component in landmark data.

172. Advances in morphometries. -1996. P. 153-168. Bookstein FL. Combining the tools of geometric morphometries // Advances in morphometries / Eds Marcus L., Corti M., Loy A., Slice D. N.Y.; L.: Plenum Press, 1996.-P. 131-152.

173. Theriologicum. Brno. -1960. - P. 77-86 Christian J.J. Endocrine adaptive mechanisms and the physiologic regulation growth //

174. Folke C. Resilience: The emergence of a perspective for social-ecological systems analyses//

175. Garmestani A. S., Allen C. R., Cabezas H. Panarchy, Adaptive Management and Governance: Policy Options for Building Resilience// Building Resilience. — Neb. L. Rev.2008,- 87,- P. 1036- 1054

176. Gary J.E. Toward a new macrohistory: An extension to Sardar's 'postnormal times'// Futures. 2011,- 43,- P. 48-51

177. Gilbert S. F. Mechanisms for the environmental regulation of gene expression: Ecological aspects of animal development // J. Biosci. 2005. - 30. - P. 65-74.

178. Gilg O. The summer decline of the collared lemming, Dicrostonyx groenlandicus, in high arctic Greenland// Oikos. 2002. - 99. - P. 499-510.

179. Gingerich P. D. Punctuated Equilibria-Where is the Evidence? // Syst. Zool. 1984. - Vol. 33.-No. 3.-P. 335-338

180. Gingerich P. D. Quantification and comparison of evolutionary rates// Amer. J. Sci. —1993. — V. 293-A.-P. 453-478

181. Gorelick R., Bertram S. M., Killeen P. R., Fewell J. H. Normalized Mutual Entropy in Biology: Quantifying Division of Labor// Am. Nat. -2004. Vol. 164. - P. 677-682.

182. Goswami A. Morphological integration in the carnivorian skull//Evolution. — 2006. — 60(1). — P. 169-183.

183. Gould S. J., Eldredge N. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered//Paleobiology. 1977. - Vol. 3. -No. 2. - P. 115-151

184. Haim A., Heth G., Avnon Z., Nevo E. Adaptive physiological variation in nonshivering thermogenesis and its significance in speciation//J Comp Physiol B . -1984. — 154. — P. 145-147.

185. Haldane J.B.S. Suggestions as to quantitative measurement of rates of evolution // Evolution. -1949.-V.3.-P. 51-56.

186. Harms W. F. What Is Information? Three Concepts//Biological Theory. -2006. — 1(3). P. 230-242.

187. Hartigan J.A., Wong M.A. Algorithm AS 136. A k-means clustering algorithm (AS R39: 81V30 p355-356) //Applied Statistics. 1979. - V. 28. - P. 100-108.

188. Heip G. A new index measuring evenness// J. mar. biol. Ass. U.K. 1974. — 54. - P. 555-557

189. Heip G., Engels P. Comparing species diversity and evenness//J. mar. biol. Ass. U.K. —1974. — 54.-P. 559-563

190. Heylighen F. The Growth of Structural and Functional Complexity during Evolution// F. Heylighen & D. Aerts (eds.) //The Evolution of Complexity. Kluwer Academic Publishers. - 1996. - 392 p.

191. Hill M.O. Diversity and Evenness: A Unifying Notation and Its Consequences// Ecology. — 1973. Vol. 54. - No. 2. - P. 427-432.

192. Systematics . 1973. - V. 4. - P. 1-23. Holling C. S. Understanding the Complexity of Economic, Ecological, and Social

193. Parameters//Ecology. 1971. - V. 52. -№. 4. - P. 577-586. Huston M. A general hypothesis of species diversity// Am. Nat. —1979. —V.113. — N.l. — P.81-101.

194. Hutcheson K. A test for comparing diversities based on the Shannon formula // J. Theor. Biol.-1970. -29. P. 151-154. Hutchinson G. E. Concluding remarks// Cold Spring Harbor Symposia on Quantitative

195. James F.C., McCulloch Ch.E. Multivariate analysis in ecology and systematics: panacea or

196. Jaynes E.T. Information theory and statistical mechanics // Physical Review. —1957a. — 106 (4). P. 620-630.

197. Jaynes E.T. Information theory and statistical mechanics II // Physical Review. 1957b. — 108 (2).-P. 171-190.

198. Netherlands, 2007. 369 p. Jost L. Entropy and diversity// Oikos. - 2006. - 113. - 2. - P. 363-375

199. Kaufman L, Rousseeuw P.J. Finding groups in data: an introduction to cluster analysis. New

200. York: Wiley-Interscience, 1990. Kay J.J. Self-Organization in Living Systems.// Ch. 6. Ph.D. thesis. — Systems Design

201. Kenkel N. C., Orloci L. Applying Metric and Nonmetric Multidimensional Scaling to

202. Ecological Studies: Some New Results//Ecology. 1986. - 67. - P. 919-928. Keylock C. J. Simpson diversity and the Shannon/Wiener index as special cases of a generalized entropy. - Oikos. - 2005. - 109. - 1. - P. 203-207

203. Klingenberg C. P., Zimmermann M. Static, ontogenetic, and evolutionary allometry: a multivariate comparison in nine species of water striders //Am. Nat. 1992. - V. 140. -P. 601-620.

204. Kobayashi S. Species-area curves: Statistical Distributions in Ecological Work. //ed. by J.K.

205. Ord, G.P. Patil & C. Taillie. Maryland. - 1979. - P. 349-368. Krebs Ch. Cyclic variation in skull-body regressions of lemmings//Canadian Journal of

206. Zoology. 1964. -42(4). - P. 631-643 Kruskal B. Multidimensional scaling by optimizing goodness of fit to nonmetric hypothesis // Psychometrika. - 1964. -29. -№ 1. - P. 1-27

207. Kruskal J. B., Young F. W., Seery J. B. How to use KYST, a very flexible programm, to do multidimentional scaling and unfolding // PC MDS Multidimensional Statistics Package. - 1991. -SINGLE MACHINE LICENSE. Copyright (c). - 1999

208. McGhee G. R. Jr. Theoretical morphology: The concept and its applications.// In: Glinsky,

209. N.L. & Signor, P.W. (eds.). Analytical Paleobiology. - 1991. - P. 87-102. McGhee G. R. Jr. Theoretical Morphology: the concept and its applications. — New York:

210. Columbia University Press, 1999 McGhee G. R. Jr. The Geometry of Evolution Adaptive Landscapes and Theoretical

211. Morphospaces. U.K. Cambridge University Press. - 2007. -200 P. MacKay D. J. S. Information Theory, Inference, and Learning Algorithms. -2001. - 622 P. Magurran A.E. Ecological diversity and its measurement. - Princeton, New Jersey: Princeton

212. Artes de Barcelona. 1957. - 23. - P. 373-449. Margalef R. Information theory in biology // Trans. Soc. Gen. Syst. Res. — 1958. — V. 3. — P. 36-71.

213. Margalef R. Perspectives in ecological theory. Chicago: U. of Chicago Press, 1968. - 111 P.

214. Martínez-Abadías N., Esparza M., Sj0vold T., González-José R., Santos M., Hernández M.

215. Heritability of human cranial dimensions: comparing the evolvability of different cranial regions//J. Anat. 2009. - 214. - P. 19-35

216. Masuda R., Amano T. and Ono H. Ancient DNA Analysis of Brown Bear (Ursus arctos) Remains from the Archeological Site of Rebun Island, Hokkaido, Japan. Zoological Science. - 2001. - 18(5). - P. 741-751.

217. Mayhew D.F. The second record of Borsodia (Arvicolidae, Rodentia) from the Pliocene of the Netherlands// DEINSEA. 2008. -12. - P. 11 - 15

218. Mayr E. What evolution is: Basic Books. NY, 2001. - 318 P.

219. McGillivara W. B. Size, sexual size dimorphism, and their measurement in Great Horned Owls in Alberta//Can. J. Zool. 1985. - 63. - P. 2364-2372

220. McKenna M. C., Bell, S. K., (eds.). Classification of mammals above the species level. New York: Columbia University Press, 1997. — xii-631.

221. McNeely J.A., Miller K.R., Reid W.V., Mittermeier R.A., Werner T.B. . Conserving the world's biological diversity. // IUCN, WRI, CI, WWF-US, the World Bank, Gland, Switzerland, Washington, DC, 1990. P. 1-191.

222. Minchin P.R. An evaluation of relative robustness of techniques for ecological ordinations // Yegetatio, 1987. 69. - P. 89-107.

223. Miriam Leah Zelditch M. L., Aaron R. Wood A. R., Bonett R. M., Swiderski D. L. Modularity of the rodent mandible: Integrating bones, muscles, and teeth// Evolution & Development. -2008. 10. - 6. - P.756-768

224. Mitteroecker P., Huttegger S. M. The Concept of Morphospaces in Evolutionary and Developmental Biology: Mathematics and Metaphors // Biological Theory. 4(1) 2009. - P. 54-67.

225. Mosimann J. E. Size-allometry: size and shape variables with characterizations of the lognormal and generalized gamma distributions//! .Am. Stat. Assoc. -1970. 65. - P. 930-945.

226. Nelson R. J. Photoperiod-Nonresponsive Morphs: A Possible Variable in Microtine Population-Density Fluctuations// The American Naturalist. -1987. -130. -3. P. 350369.

227. Nelder J., Wedderburn R. Generalized Linear Models//J. Royal Stat. Soc. Ser. A (General). -1972.- 135.-3.-P. 370-384.

228. Nevo E, Ivanitskaya E, Beiles A. Adaptive radiation of blind subterranean mole rats: naming and revisiting the four sibling species of the Spalax ehrenbergi superspecies in Israel:

229. Publishers., Sunderland, Massachusetts, 1989. P. 283. Odum H.T. Self-organization, transformity, and information//Science. - 1988. - 242. - P. 1132-1139

230. Pankakoski E. Variation in the tooth wear of the shrews Sorex araneus and S. minutusll Ann.

231. Patten, B. C. Species diversity in net phytoplankton of Raritan Bay. // J. Mar. Res. -1962. -20. P. 57-75

232. Pavlinov I.Ya. On the structure of biodiversity: some metaphysical essays // Ed. J. Schwarz.

233. Peet R. K. Relative Diversity Indices// Ecology. 1975. - Vol. 56. - № 2. - P. 496-498.

234. Pie M. R., Weitz J. S. A Null Model of Morphospace Occupation// Am. Nat. -2005. V. 166. -P. E1-E13.

235. Pielou E. C. The measurement of diversity in different types of biological collections // Journalof Theoretical Biology. 1966. -3. - P. 131-144 Pielou. E. C. An introduction to mathematical ecology. - Wiley-Interscience, New York, 1969.- P. 286

236. Pielou E. C. Ecological diversity. A Wiley-Interscience Publication, London, Sydney,

237. Toronto, 1975.-P. 165. Pierce S. E. Non-Equilibrium Thermodynamics: An Alternate Evolutionary Hypothesis//Crossing Boundaries an interdisciplinary journal. - 2002. - V. 1. - № 2. -P. 49-59

238. Model Phenotypic Evolution? // Evol. Biol. -2008. 35. - P. 83-96 Prigogine I. Introduction to Non-equilibrium Thermodynamics. New York. Wiley Interscience, 1962

239. Pucek Z., Markov G. Seasonal changes in the skull of the common shrew from Bulgaria //

240. Acta theriologica. -1964. V. IX. - № 20. - P. 363-366. Purvis A., Hector A. Getting the measure of biodiversity//Nature. -2000. - 405. - 11. - P. 212-219.

241. Renyi A. On measures of information and entropy//Proceedings of the 4th Berkeley

242. Rising J. D., Somers K. M. The measurement of overall body size in birds//Auk. -1989. V. 106.-P. 666-674.

243. Rohlf F. J., Loy A., Corti M. Morphometric Analysis of Old World Talpidae (Mammalia, Insectivora) Using Partial-Warp Scores//Syst. Biol. -1996. 45(3). - P. 344-362.

244. Rohlf F. J. Relative warp analysis and an example of its application to mosquito wings.// In Contributions to morphometries. 1993. - P. 131-159.

245. Rohlf F. J. On Applications of Geometric Morphometries to Studies of Ontogeny and Phylogeny //Syst. Biol. -1998. -47(1). P. 147-158

246. Rohlf F.J., Marcus L.F. A revolution in morphometrics//Trend. Ecol. Evol. 1993. — 8. — P.129-132.

247. Roth V. L., Mercer J.L. Morphometries in Development and Evolution//M.Amer. Zool. — 2000. -40. -P.801-810.

248. Ruokolainen L., Salo K. Differences in performance of four ordination methods on a complex vegetation dataset // Ann. Bot. Fennici. -2006. 43. - P. 269-275.

249. Ruse M. Forty Years a Philosopher of Biology: Why EvoDevo Makes Me Still Excited About My Subject//Biological Theory. -2006. 1(1). - P. 35-37.

250. Salazar-Ciudad I., Jernvall J., Newman S. A. Mechanisms of pattern formation in development and evolution//Development. -2003. -130. P. 2027-2037.

251. Sattath S., Tversky A. Additive similarity trees //Psychometrika. -1977. V.42. - P. 319-345

252. Shilito G. F. Field observation on the growth reproduction and activity of a woodland population of the common shrew Sorex araneus L. //Proc. Zool. Soc. London. — 1963. -V. 140.-№1.-P. 99-114.

253. Schneider E. D, Kay J.J. Life as a manifestation of the second law of thermodynamics//Math. Comput. Modeling. -1994a. 19. - P. 25-48

254. Schneider E. D, Kay J.J. Complexity and Thermodynamics: Towards a New Ecology// Futures. -1994b. 24 (6). - P.626-647

255. Schneider T. D. Theory of molecular machines. I. Channel capacity of molecular machines.// J. Theor. Biol. -1991. -148. P. 83-123

256. Schneider T. D. Sequence logos, machine/channel capacity, Maxwell's demon, and molecular computers: a review of the theory of molecular machines//Nanotechnology. —1994. — 5.-P. 1-18

257. Cambridge University Press, 1944. Schroeder M. R. Fractals, chaos, power laws: minutes of infinite paradise. NY: MH Freemenand Company, 1991. P. 429 Searle, S.R., Casella, G., McCulloch, C.E. Variance components. — John Wiley & Sons, New York. P. 489

258. University Press. New York, 1961. P. 247 Slice D. E. Landmark Coordinates Aligned by Procrustes Analysis Do Not Lie in Kendall's

259. Shape Space//Syst. Biol. 2001. - 50(1). - P. 141-149 Slobodkin L.B. Growth and Regulation of Animal Populations. NY: Holt, Rinehart and

260. Winston, 1961. P. 184 Smith M. J. The genetics of stasis and punctuation //Ann. Rev. Genet. - 1983. - V. 17. — P.l 125

261. Sneath P. H. A., Sokal R. R. Principles of numerical Taxonomy. — San Francisco, CA: Wit.

262. Soltanifar M. On A Sequence of Cantor Fractals//Rose Hulman Undergraduate Mathematics

263. Journal. -2006. V. 7. - №1. - paper 9. Spence I. A monte carlo evaluation of three nonmetric multidimensional scaling algorithms //

264. Stirling A. A general framework for analysing diversity in science, technology and society//J.

265. R. Soc. Interface. 2007. - 4. - P. 707-719. Sturges H. The choice of a class-interval // J. Amer. Statist. Assoc. -1926. - 21. - P. 65-66.

266. Tanner J.M. Regulation of growth in size in mammals // Nature 1963. — 899. - P. 845-850 Tarpey T. Linear Transformations and the k-Means Clustering Algorithm: Applications to

267. Theiler J. Estimating the Fractal Dimension of Chaotic Time Series//The Lincoln Lab. J. —1990b. -V. 3. — № 1. -P. 63-86 Tilman D. Functional diversity.// Encyclopedia of Biodiversity, (ed. Levin, S.A.). Academic

268. Press, San Diego, CA, 2001. -V. 3. P. 109-120. Torgerson W. S. Multidimensional scaling: I. Theory and method//Psychometrika. —1952. -17.-P. 401-419.

269. Trainor P. A., Melton K. R., Manzanares M. Origins and plasticity of neural crest cells and their roles in jaw and craniofacial evolution//Int. J. Dev. Biol. —2003. — 47. — P. 541553

270. Tramer E.J. Bird species diversity: components of Shanonnon's formula// Ecology. — 1969. —

271. V.50. -№5. — P. 927-929. Tribus M., Mclrvine E.C. Energy and information // Scientific American. -1971. — V. 224. -№3. — P. 179-186.

272. Naturalist. -1973. 107. -955. - P. 321-338 Whittaker R.H. Evolution and Measurement of Species Diversity // Taxon, 1972. — V. 21. — P. 213-251

273. Wiener N. Cybernetics or Control and Communication in the Animal and the Machine. —2nded. Cambridge: The MIT Press, 1961. P. 212 Wiggins A. W., Wynn Ch. M. The Five Biggest Unsolved Problems in Science. — J. Wiley

274. Sons Inc., Hoboken, New Jersey, 2003. P. 240 Wiig O. Sexual dimorphism in the skull of minks Mustela vison badgers Meles meles and otters Lutra lutrallZoologocal Journal of the Linnean Society. -1986. - 87. - P. 163179.

275. Wolf J. B., et al. Epistatic Pleiotropy and the Genetic Architecture of Covariation Within Early and Late-Developing Skull Trait Complexes in Mice//Genetics. —2005. — 171. P. 683-694

276. Wood B. M., Bain M. B. Morphology and microhabitat use in stream fish//Can. J. Fish. Aquat.

277. Sci. -1995. 52. - P. 1487-1498. Wright S. The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding, and selection in evolution // In

278. Young R. L., Badyaev A.V. Evolutionary persistence of phenotypic integration: influence of developmental and functional relation ships on complex trait evolution //Evolution. — 2006. -60(6)

279. Young R. L., Badyaev A.V. Evolution of ontogeny: linking epigenetic remodeling and genetic adaptation in skeletal structures //Integrative and Comparative Biology. 2007, V.47.- №2,- P. 234-244

280. Young R. L., Badyaev A.V. Developmental plasticity links local adaptation and evolutionary diversification in foraging morphology. //J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.). 2010 314B. — P. 434-444.

281. Zeiditch M.L., Bookstein F.L., Lundrigan B.L. The ontogenetic complexity of developmentalconstraints//Journal of Evolutionary Biology. 1993.- V. 6. - P. 621-641 Zeiditch M. L, Lundrigan B.L., Garland T. Jr. Developmental regulation of skull morphology.

282. Zeiditch M. L., Mezey J., Sheets H.D., Lundrigan B.L., Garland Jr. Developmental regulation of skull morphology II: ontogenetic dynamics of covariance//Evol Dev. 2006. — 8 (1).- P. 46-60

283. Zipf G. Human Behavior and the Principle of Last Effort: an Introduction To Human Ecology.- Cambridge, MA: Addison-Wesley, 1949.

284. Zumpano M. P., Richtsmeiser J. T. Growth-Related Shape Changes in the Fetal Craniofacial Complex of Humans {Homo sapiens) and Pigtailed Macaques {Macaca nemestrina): A 3D-CT Comparative Analysis// Am. J. Phys. Anthropol. 2003. - 120. - P. 339351