Стрекозы рода Sympetrum тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Попова, Ольга Николаевна

• Попова, Ольга Николаевна
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Попова, Ольга Николаевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

стр.

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА БУМРЕТтМ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА 3. ОБЗОР ВИДОВ

ГЛАВА 4. ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ, РАСПРОСТРАНЕНИЯ

И ЭКОЛОГИИ ИЗБРАННЫХ ВИДОВ

4.1 Б. уи^айнп

4.2 Б. зйгюЫшп

4.3 Б. рес1етоп1апит

4.4 Б. Йауео1ит

4.5 Б. сгосео1ит

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФАУНИСТИЧЕСКИЕ

ГРУППЫ ВИДОВ

ГЛАВА 6. ГЕОГРАФИЯ И ГЕНЕЗИС РОДА

6.1 Общий характер распространения рода и основные особенности видовых ареалов

6.2 Географическое районирование суши на основании распространения стрекоз

6.2.1 Данные одонатологической литературы по зоогеографическому районированию

6.2.2 Географическое районирование по данным о распространении рода Бутре^ит

\

ГЛАВА 7. РОЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ В РАСПРОСТРА-

НЕНИИ СТРЕКОЗ РОДА SYMPETRUM

7.1 Абиотические факторы

7.1.1 Влияние климата на расселение и периоды лёта имаго

7.1.2 Свойства водной среды и смена местообитаний

личинок

7.2 Биотические факторы

7.2.1 Межвидовые взаимодействия в одонатокомплексах

7.2.2 Трофические связи

7.3 Антропогенные факторы

7.3.1 Роль искусственных водоемов в расселении стрекоз

7.3.2 Деградация мест обитания личинок и проблема

сохранения редких видов

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Стрекозы рода Sympetrum»

ВВЕДЕНИЕ

Стрекозы занимают видное место в мире насекомых благодаря многим своим особенностям. Прежде всего они привлекают внимание необычно крупными для членистоногих размерами и виртуозным полётом. При более близком знакомстве с этим отрядом впечетляет их фантастическая древность и множество уникальных черт морфологии и поведения. Но главное и наиболее интересное для исследователя заключается в том, что стрекозы занимают в природе особую нишу воздушных хищников, играя важную роль в трансформации и переносе органического вещества в водных и околоводных биоценозах. Пока эта роль оценена очень схематично, но уже первые исследования в этой области показали, что в масштабах даже одного небольшого водоёма в течение года стрекозы трансформируют многие тонны вещества, выполняя огромную биоце-нотическую работу (Сухачёва, 1989; Харитонов, 1990).

Проделав длительный эволюционный путь, начавшийся ещё в палеозое, от-ряд стрекоз к настоящему времени представлен очень дробной в таксономическом отношении единицей. Систематика отряда разработана пока недостаточно, и нет единого мнения даже о количестве его подотрядов. Число современных родов составляет, по последним данным, 601 и они очень неравноценны по объёму. Так, многие десятки родов монотипичны, ещё большее их количество насчитывает лишь по 2-3 вида. Такие роды представляют собой своеобразные «эволюционные останцы», донесшие до наших дней лишь единичных своих представителей. Но есть в отряде стрекоз и крупные процветающие роды, насчитывающие десятки видов. Одним из наиболее эволюционно продвинутых и биоценотически важным среди них является род 8утрещит.

Данный род включает 60 видов и распространён почти всесветно, отсутствуя лишь в Австралии. Помимо широкого распространения роду БутреШт свойственны и другие черты биологического прогресса, в частности, стабильно высокая численность многих его видов. Плотности популяций представителей рода могут составлять до 10 и более особей на квадратный метр (Харитонов,

1990). Многие виды рода способны разлетаться далеко от водоёмов, и, образуя массовые скопления, мигрировать на большие расстояния. Необычно широк адаптивный диапазон симпетрумов: они могут развиваться в пересыхающих и промерзающих водоёмах, населять практически любые ландшафты от Заполярья до тропиков, обитать в пустынях и высоко в горах.

Стрекозы рода Sympetrum представляют собой удобный модельный объект для разнообразных биологических исследований. На их примере изучаются детали репродуктивного и трофического поведения членистоногих (Заика, 1977, 1979, 1982; Мокрушов, Францевич, 1976, 1989; Рязанова, 1998; Gorb, 1994,1995 и др.), анализируются явления морфологической изменчивости и ассиметрии (Захаров, 1976; Yablokov et all, 1970 и др.), оценивается роль в паразитарных и пищевых связях (Баянов, 1974, 1986; Кукашев, 1982; Павлюк, 1975; Станёните, 1963 а,б; Сухачева, Харитонов, Перевозчикова, 1988 и др.), строятся зоогеогра-фические гипотезы и обобщения (Белышев, Харитонов, 1977 а,б, 1981; 1983 а; Харитонов, 1990) и т.д.

Вместе с тем, сведения об этом роде распылены в литературе, подчас противоречивы и дискуссионны. Особенно это касается базовой информации об объёме и систематике рода, внутривидовой изменчивости, распространении видов. Практически ни для одного из видов не опубликованы карты ареалов, учитывающие все известные к настоящему времени находки. Почти нет сведений о плотности популяций представителей рода в разных регионах и стациях, о соотношении видов в различных биотопах, крайне мало количественных дан-ных о трофических и паразитарных связях симпетрумов и других оценок их биоце-нотической роли. Единственная крупная обобщающая работа по этому роду опубликована А.Н. Бартеневым в 1915-1919 годах, но к настоящему време-ни эта фундаментальная фаунистическая сводка сильно устарела. Назрела ост-рая необходимость в выполнении специального комплексного исследования, посвященного этому роду.

Цель диссертационной работы - собрать, проанализировать и обобщить сведения о систематике, видовом составе, географическом распределении и основных чертах экологии стрекоз рода Sympetrum.

В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Изучить морфологическую изменчивость видов, уточнить внутривидовую систематику и провести таксономическую ревизию рода в целом.

2. Создать карты видовых ареалов, проанализировать пространственное распределение видов и рода в целом, соотнести распространение Sym-petrum с принятыми в одонатологии схемами зоогеографического районирования.

3. Изучить основные черты аутэкологии массовых видов как основу оценки роли стрекоз рода Sympetrum в биоценозах.

4. Выявить основные адаптации личинок и имаго, определяющие характер распространения и численность представителей рода.

5. Получить сведения о воздействии антропогенных факторов на стрекоз рода Sympetrum.

Научная новизна. В работе впервые даётся таксономический обзор всех видов рода, уточняется его объём и структура. Доказывается нецелесообразность разделения рода на подроды и мофологические группы. Приводятся дополнительные аргументы в обоснование статуса 5 видов (S. imitans, S. decolo-ratum, S.sinaiticum, S. nigrifemur, S. nigrescens) и 4 подвидов (S. pedemontanum elatum, S. vulgatum flavum, S. sinaiticum sinaiticum, S. sinaiticum tarraconense). Вид S. elatum и 6 подвидов (S. pedemontanum intermedium, S. pedemontanum ku-rentzovi, S. croceolum fuscoatrum, S. vulgatum decoloratum, S. sinaiticum areni-color, S. sinaiticum deserti) сводятся в синонимы. Детально изучена изменчивость 5 массовых видов на протяжении всего ареала. Виды S. vulgatum и S. striolatum предложено рассматривать в качестве надвидов, образующих сложный комплекс форм, находящихся на разных стадиях видообразовательного процесса. Созданы карты видовых ареалов, существенно дополняющие прежние сведения об их распространении. Впервые для фауны России выявлен вид S. darwinianum. Для массовых евразиатских видов получены новые данные по аутэкологии, изучено стациальное распределение видов в природе и структура их локального и регионального населения. Даны оценки плотности популяций.

Теоретическая и практическая ценность. Сформировано представление о роде Sympetrum как эволюционно процветающем таксоне с интенсивно идущими видообразовательными процессами, что обуславливает его особое место в древнем и архаичном отряде стрекоз. Данные о видовом богатстве, плотности и пространственном распределении популяций могут быть использованы для расчётов круговорота вещества и энергии в околоводных биоценозах, биоиндикации состояния и зоологического мониторинга экосистем, составлении Государственного кадастра животного мира России. Полученные сведения по ау-тэкологии редких и локально распространённых видов необходимы для разработки мер их охраны.

Несмотря на массовость представителей рода в природе, для него нет общепринятого русского названия. В единственной отечественной публикации, специально посвященной номенклатуре стрекоз, в которой для всех таксонов даны и обоснованы русские названия, для рода Sympetrum предложено название «Сжатобрюх» (Павлюк, Харитонов, 1982), являющееся буквальным переводом греческой основы латинского названия рода. Однако это слово не очень благозвучно и не отражает каких-либо особенностей таксона. Применя-ющееся иногда в русской литературе название рода «Стрекоза-каменушка» (Мамаев, 1976) является искажением перевода с латыни и также не отражает специфики рода, причем, неудобно тем, что состоит из двух слов, а в односложном варианте может быть спутано с орнитологическим названием «Каменушка», применяемом для утки Clangula histrionica L. При отсутствии «хорошего» русского родового названия, чтобы избежать перегрузки текста часто повторяющейся латынью, мы сочли возможным прибегать иногда к простой русской транскрипции латинского названия рода - симпетрум.

Автор искренне признателен своему первому научному руководителю к.б.н. Х.А. Кетенчиеву, по инициативе которого была начата данная работа.

В работе с коллекциями стрекоз было оказано содействие сотрудниками Зоологического музея РАН JI.A. Жильцовой, Зоологического музея МГУ Е.М. Антоновой, Курганского университета H.A. Уткиным. Работа с мировой фау-

ной рода была бы невозможной без коллекционных материалов, публикаций и консультаций, полученных от зарубежных коллег, особенно Рейнхарда Йодике (Л. .ГосНске, Германия), Бастьяна Киауты (В. КтиЫ, Нидерланды), Уильяма Шмидта (\У. БЫшсИ:, США), Генри Дюмонта (Н. Бишоп^ Бельгия), Жиля Джек-вемина (в. Jacquemin, Франция), Марсела Вошера (М. \Vasschner, Нидерланды), Нортен Хасет (К Насе1;, Турция), Маурицио Павези (М. Рауез1, Италия).

Неоценимый вклад в исследование был внесён благодаря возможности работать с уникальной коллекцией среднеазиатских стрекоз, собранной к.б.н. С.Н. Борисовым. На разных этапах работа конструктивно обсуждалась с д.б.н. М.Г. Сергеевым, д.б.н. В.Г. Мордковичем, к.б.н. Г.А. Сухачёвой, к.б.н. С.Н. Борисовым и всем коллективом энтомологов ИСиЭЖ СО РАН.

Всем перечисленным лицам автор выражает искреннюю благодарность.

Не могу также с благодарностью не вспомнить имя Бориса Фёдоровича Бе-лышева, огромное научное наследие которого и одобряющие слова в начале моего исследовательского пути оказали большое содействие выполнению данной работы.

Особую признательность хочется выразить своему научному руководителю д.б.н. А.Ю. Харитонову за предоставленные для обработки большие ранее собранные материалы и за помощь на всех этапах выполнения работы.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА SYMPETRUM

В современной системе отряда Odonata род Sympetrum относится к семейству Libellulidae и служит типовым таксоном трибы Sympetrinae, в которую входят 24 рода.

В старых работах линнеевской школы представителей этого рода относили к сборному таксону «Libellula». В 1833г. Е. Ньюмен (Е. Newman, 1833) разделил этот искусственный таксон на 4 рода: Sympetrum, Orthetrum, Platetrum и Leptetrum. Однако, это нововведение не было воспринято систематиками и в последующие полвека эти родовые названия практически не использовались. Такие классики одонатологии, как Г. Гаген (Н. Hagen, 1840, 1854 и др.), Э. Сели Лоншан (Selys Longhamps, 1840, 1846 и др.), продолжали применять старое название «Libellula». Двусмысленная номенклатурная ситуация усугубилась тем, что через 7 лет после выхода в свет работы Е. Ньюмена Т. Шарпентьер (Т. Charpentier, 1840) для видов рода Sympetrum sensu Newman предложил ещё одно название - Diplax. Хотя и это название не применялось более 20 лет, с 60ых годов прошлого века оно вдруг и вопреки правилам приоритета стало широко использоваться (Hagen, 1861; Brauer, 1868; Meyer-Durr, 1874; Selys Longchamps, 1884 и др.). Название Diplax просуществовало немногим более 40 лет и последний раз было упомянуто в работе Ф. Риса (Ris, 1903). На рубеже веков оно всё-таки было вытеснено незаслуженно забытым названием Sympetrum. Этому способствовало то, что В. Кирби (W. Kirby, 1890) в своём известном каталоге стрекоз мировой фауны безоговорочно назвал интересующий нас род Sympetrum.

Однако, превратности судьбы названия рода мало коснулись понимания сути самого таксона и большинство авторов признавали его статус и самостоятельность. Другое дело, что неоднократно предпринимались попытки вывести ту или иную часть видов из состава рода Sympetrum в самостоятельные роды или разделить род на подроды. Впервые это было сделано Э. Сели Лоншаном (Selys Longhamps, 1883), когда он выделил несколько восточно-азиатских видов рода в подрод Thecadiplax. Отличительными признаками этого подрода счита-

лись изогнутые кверху верхние анальные придатки самцов, большие гениталь-ные пластинки самок, широкая чёрная полоса на плечевом шве. В. Кирби (W. Kirby, 1890) в своём каталоге повысил статус этого подрода до самостоятельного рода Thecadiplax, включив в него 6 видов: Т. erotica, T. kunckeli, T. fastigiata, T. infuscata, T. baccha, T. cordulegastra (написание видов дано по Kirby; Т. fastigiata позже сведён в синоним S. eroticuwi). Как самостоятельный род The-codiplax (лишь с изменением в названии буквы «а» на «о») дан и в крупной сводке Г. Якобсона и В. Бианки «Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской империи и сопредельных стран» (Спб, 1905), а также в более мелких работах других авторов, опубликованных в конце пршлого и начале нынешнего века (Kirby, 1889; Karsch, 1889 и др.).

В 1911г. Ф. Рис высказался за нецелесообразность выделения из состава рода Sympetrum подрода, а тем более самостоятельного рода Thecadiplax (Ris, 1911). Эту точку зрения разделил и А.Н. Бартенев (1915 а). Было продемонстрировано на ряде примеров, что признаки, взятые за типичные для Thecadiplax, в разных соотношениях встречаются и у других видов рода, в том числе американских. Нами в главе 5 на большом материале также показана несостоятельность выделения группы восточно-азиатских видов в отдельный таксон.

Определенные сложности возникали и возникают с видовыми и внутривидовыми таксонами рода Sympetrum при определении их статуса. И это закономерно, ведь систематика постоянно сталкивается с необходимостью упорядочить сложные, динамичные в пространстве и времени явления, связанные с формообразовательными процессами. Первыми начали создавать фундамент сисематики рода Sympetrum во второй половине XVIII века европейские ученые К.Линней, О.Мюллер, К.Аллиони. Следует особо подчеркнуть, что они тогда классифицировали стрекоз, обосновывая новые виды только по признакам их внешнего сходства. Сама по себе одна окраска тела не является видоспецифич-ным признаком, она более пригодна для подвидового уровня, если только сопровождается определенной географической привязкой. Но на первых этапах классификации такой подход был вполне приемлем и даже необходим, так как сначала надо было хоть как-то упорядочить многообразие наблюдаемых форм,

выделить более или менее фенотипически однородные группы, исторические корни которых скорее всего были общими.

Первыми видами рода, которых заметил и выделил на основании окрасочных признаков Карл Линней в 1758 году, были S. vulgatum и S. flaveolum. Особенно много дискуссий возникло вокруг вида S. vulgatum. Вид, естественно, оказался сборным, состоящим из нескольких таксонов как видового, так и под-видового рангов. Так, почти на протяжении века его смешивали с близкородственным к нему S. striolatum Charpentier, 1840. Далее, среди материала, определенного разными авторами первоначально как S. méridionale Selys, 1841, как оказалось впоследствие, находилось несколько таксонов разного ранга - S. de-coloratum Selys, 1884, S. striolatum pallidum Selys, 1887, S. vulgatum flavum Bartenev, 1915 - азиатские обесцвеченные формы симпетрумов. Ris в 1911 году провел диагностический анализ S. méridionale при котором учел не только окрасочные, но и структурные признаки, приведя хорошие рисунки генитальных крючочков самца и генитальной пластинки самки (Schmidt,1954). Это был уже качественно иной подход в идентификации видов рода Sympetrum, основанный на комплексном использовании признаков. Причем в сравнении с пластичными окрасочными признаками строение гениталий - это наиболее устойчивый консервативный признак, в конечном счёте определяющий специфику таксона. В развитие этого направления систематики рода свой вклад внес наш отечественный ученый А.Н. Бартенев (1919 а). Он ввел в практику систематики очень удобный структурный признак - тип анальных придатков самца, позволяющий различать многие виды симпетрумов. Важнейшим шагом в диагностике видов рода Sympetrum, конечно же, стало применение еще одного структурного ви-доспецифичного признака, а именно - строение пениса самца, одной из составных частей генитального аппарата второго сегмента брюшка.

Проделав такую эволюцию, диагностика рода Sympetrum оказалась вооруженной целым арсеналом идентификационных признаков. Благодаря их применению к настоящему времени установлено более 80 видов и подвидов симпетрумов.

Но в систематике и таксономии помимо набора хорошо работающих признаков не менее важна еще одна составляющая успеха - желательно иметь, по возможности, большой серийный материал. В ряде случаев только он позволяет делать серьезные выводы по работе. В отличие от наших западных коллег, у нас есть в распоряжении большие сборы & уи^аШт уи^аШт, & уи^аЫт /1ауит, 5*. МНат, Б. с1есо1огШит, Б. НагШтоуг, 5. бМоШШгп и представителей ряда других таксонов из разных частей их ареалов. Проанализировав этот материал, а также эволюцию представлений об этих таксонах (см. видовой очерк по & уи^аШт), мы пришли к выводу, что данные виды, по-видимому, представляют монофи-литическую группу «уи^Шит», в которой различна степень их родства и обособленности. В таком контексте Я. уи^аШт правильнее было бы рассматривать как надвид, включающий в себя три самостоятельных вида (собственно & уи1-gatum, далее зМоШит и & кагШтоуС) и комплекс формирующихся и идущих по пути обособления новых видов (5. 8таШсит, & с1есо1огаШт, Б. тЫат).

Аналогичная ситуация просматривается и с видом & зШоШит.

Предлагаемое нами введение новой, надвидовой категории в систематику рода позволяет снять ряд теоретически и практически трудных вопросов и сделать классификацию рода более эволюционной и адекватной тем сложным формообразовательным процессам, результаты которых мы видим при таконо-мическом исследовании представителей рода.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу данной работы легли материалы, полученные нами из четырёх источников.

Первый из них - экспедиционные исследования, проводившиеся лично автором в период с 1989г. по 1998г. Первые четыре года материал собирался на Северном Кавказе. С 1993 г. полевые работы были продолжены на юге Западной Сибири: в окрестностях Чановской экспедиционной базы ИСиЭЖ СО РАН в дельтах рек Чулым и Каргат, в среднем течении р. Иня, в среднем течении р. Уень и в окрестностях оз. Минзелинское, в системе Карасукских озёр, окрестностях г.Новосибирска, на водоёмах и в рямах западно-сибирской лесостепи. В 1995-97гг. кратковременные экспедиционные работы были проведены на Южном Урале в верховьях р. Урал, а в июле 1997г. - на разнообразных водоёмах от приальпийских до приадриатических районов Словении.

При фаунистических сборах имаго стрекоз применялся энтомологический воздушный сачок, при сборах личинок - водный сачок, экзувии собирались вручную при визуальном осмотре надводной и прибрежной растительности. Всего было собрано около 4 600 экземпляров имаго, 2 200 личинок и более 700 экзувиев стрекоз рода 8утре(гит.

Полевые работы в разных регионах позволили в сравнительно-географическом аспекте получить материалы по аутэкологии, биотопическому распределению, ритмам активности, сезонной и межвидовой динамике численности, структуре населения и некоторым другим особенностям экологии сим-петрумов.

При экологических работах основное внимание было уделено количественной оценке плотности популяций личинок и имаго массовых видов рода. При этом были применены методы, разработанные и адаптированные в экологических исследованиях А.Ю. Харитоновым (1990). Прежде всего это учёты личинок биоценометром, сбор экзувиев на учётных площадках в зоне выплода, учёты взрослых стрекоз на маршрутах, а также мечением с повторным массо-

вым отловом. Карты-схемы окрестностей д. Чёрный Мыс в среднем течении р. Уень и окрестностей Чановского стационара ИСиЭЖ СО РАН в дельтовой части рек Чулым и Каргат, где выполнен основной объём маршрутных и иных учётов стрекоз, приведены на рис. 1 и 2.

Согласно методике Н.В. Николаевой и В.Н. Олыпванга (1978), адаптированной к стрекозам А.Ю. Харитоновым (1990), для учётов личинок применялся биоценометр простейшей конструкции - в виде металлической или пластиковой трубы квадратного сечения со стороной 25 см и высотой от 50 до 90 см. Для взятия пробы биоценометр опускался в водоём и слегка вдавливался в грунт. При этом изолировался столб воды с площадью основания в 1/16 кв.м. Личинок стрекоз и других сопутствующих гидробионтов вылавливали из биоценометра сачком с прямоугольным обручем 12x16 см и помещали в сосуды для дальнейшего подсчёта. Из биоценометра извлекались и просматривались водные растения, а для сбора бентосных форм сачком вычерпывался слой грунта. Данный метод позволяет оценить относительную численность и плотность популяций личинок стрекоз, определить возрастной и половой состав популяций личинок разных видов, рассчитать продукцию и долю стрекоз в биомассе водоёма, проследить горизонтальные миграции личинок. В общей сложности взято и обработано 67 биоценометрических проб.

Для оценки количесва стрекоз, превратившихся из личинок в имаго и покидающих водоём, применялся метод учёта экзувиев (личиночных шкурок) на площадках в зоне выплода. Метод основан на том, что личинки для метаморфоза выползают на надводную и наземную растительность, концентрируясь главным образом в узкой прибрежной полосе, а оставшиеся после превращения в имаго личиночные шкурки прочно удерживаются на стеблях и листьях. По периметру исследуемого водоёма в эмпирически определённой зоне выплода стрекоз намечалось 5-7 площадок шириной 1 м и длиной от 1 до 10 м, ориентированных длинной осю перпедикулярно береговой линии. Размер и форма площадок выбирались исходя из возможности тщательного осмотра при минимальном повреждении растительности, служащей субстратом для выплода - уз-

Рис. 1 . Карта-схема окрестностей д.Чёрный Мыс, где проводились маршрутные учёты стрекоз рода БутреКит (......... - расположение учётных маршрутов).

Рис. 2 . Карта-схема окрестностей Чановского стационара ИСиЭЖ СО РАН, где проводились основные маршрутные учёты стрекоз рода БутреКит (........- расположение учётных маршрутов).

кая площадка позволяет просматривать всю её поверхность, не наступая на растения, с которых собираются экзувии.

Расчёты показали, что объём выборки в 7 площадок в однородном биотопе обеспечивает достаточно высокую точность учёта, ошибка которого не првышает 15-25%. Для увеличения репрезентативности полученных выборок площадки размещались по возможности на равных расстояниях друг от друга. На протяжении всего периода выплода площадки, в зависимости от погодных условий, просматривались через каждые 5-10 дней. Среднее арифметическое от количества собранных на площадках экзувиев пересчитывалось на всю зону выплода.

Этот метод позволяет оценить не только относительную, но и абсолютную численность стрекоз в водоёме, расчитать плотность популяций, даёт сравнимые количественные данные о месте, времени и интенсивности выплода отдельных видов, позволяет определить соотношение полов. Последнее невозможно сделать при любых учётах имаго из-за резких отличий в стациальном распределении, активности и поведении самцов и самок. Всего этим методом нами были проведены учёты на 28 площадках, с которых было собрано около 600 экземпляров экзувиев 6 видов симпетрумов.

Основным методом определения плотности популяций имаго послужил учёт мечением с повторным отловом. Этот метод впервые для стрекоз был применён в Великобритании Корбетом (Corbet, 1952), затем Парром (Parr, 1972), а в России - А.Ю. Харитоновым (1990). Достаточно окрепших после выплода стрекоз отлавливали на заранее оконтуренной площадке и наносили цветные метки на базальную, дистальную часть крыла или вдоль костального края. Для мечения использовали водостойкие косметические помады и эмали ярких цветов. Размер площадок в зависимости от топографических особенностей местности, обилия и подвижности учитываемых видов стрекоз колебался от 0,2 до 5 га.

Повторный отлов проводили в этот же день или через сутки, отсаживали отловленных стрекоз, отмечали наличие среди них меченных, после чего насекомых выпускали. Плотность стрекоз рассчитывали по методу Петерсена

(Коли, 1979): п , где N - абсолютная численность стрекоз, М - общее

число меченных, т - число меченных среди повторно отловленных, п - число повторно отловленных. При проведении учётов этим методом метили обычно 300 экземпляров, так как ранее было эмпирически определено, что мечение свыше 300 экземпляров практически не повышает точность учёта. Всего нами проведено 15 учётов, при которых в общей сложности помечено и повторно отловлено 9 ООО экземпляров 5 видов стрекоз.

Для менее точных, но более оперативных оценок плотности популяций и относительной численности стрекоз нами использовались также следующие методы: учёт кошением энтомологическим сачком (по 100 взмахов на учёт); учёт на площадке по времени (обычно 20 мин); визуальный учёт на маршруте. В общей сложности маршрутными учётами пройдено 390 км, в учётные карточки занесены около 12 000 экземпляров Бутре^ит.

Для личинок применялось также «водное кошение» - проводка сачком определённого расстояния по водной растительности, с последующим пересчётом на обловленный столб воды и соотнесение его с общим объёмом (или площадью) водоёма или его участка. Использование всех этих методов позволило сделать оценки плотности популяций стрекоз и судить об их состоянии.

Второй источник материалов, использованных в нашей работе - это большой массив учётных и иных данных по роду БутреШт, собранных ранее А.Ю. Харитоновы в период с 1973г. по 1994г. и хранившихся в необработанном состоянии в фондах ИСиЭЖ СО РАН и его личных архивах. Переданные в наше распоряжение эти материалы позволили получить важную и интересную информацию по стрекозам рода БутреКит США, Польши, Средней Азии и многих регионов России.

Третий источник материалов данной работы - коллекции видов рода $ут-ре^ит зоомузея ИСиЭЖ (свыше 4000 экземпляров имаго, личинок и экзувиев), Зоологического института РАН (г. Санкт-Петербург: около 900 экземпляров), зоомузея Московского университета (свыше 600 экземпляров), коллекции кафедры энтомологии Курганского университета (570 экземпляров), Челябинского педуниверситета (120 экземпляров), а также полученные в обмен или для

просмотра коллекции Миннесотского университета (США: 160 экземпляров), Варшавского университета (137 экземпляров), личные сборы R. Jodicke, R. Seidenbusch (Германия - 54 экземпляра). При работе с коллекциями исследовалась изменчивость морфологических признаков стрекоз, в частности, жилкование крыла. При этом производился подсчёт количества ячеек в 10 полях, положение которых приведено на рис. 11. Все полученные цифровые данные обрабатывались статистически, а результаты такой обработки представлены в данной работе в виде диаграмм и таблиц (в приложении).

Четвёртый источник информации, использованный в нашей работе, - 180 литературных источников, в которых содержатся сведения по систематике, номенклатуре, географическому распространению, экологии и морфологии стрекоз рода Sympetrum мировой фауны.

Рис. 3 . Схема жилкования крыльев и местоположение полей (1-10), в которых подсчитывалось количество ячеек: С - костальная жилка; Sc - субкостальная жилка;

R+M - слившиеся в основной части радиальная и медиальная жилки; Ri - радиальная жилка от дужки;

Rs - радиальный сектор, который распадается на три ветви - R2, R3 и R4,

давая ещё крупную интеркалярную жилку Rspl; В - мостик, соединяющий Rs с общим стволом Rx_4; М - медиальная жилка: Mspl - дополнительный сектор; Си - кубитальная жилка; А - анальная жилка;

Anq - предузелковые и Pstq - послеузелковые жилки; Arc - дужка, являющаяся соединением R+M и Си; Nod - узелок, т.е. утолщённая жилка между С и Rj; Cuq - анально-кубитальные жилки; t - треугольник;

ht - гипертригональное и anf - анальное поля; с - костальное и sc - субкостальное поля; be-te-ae-he - анальная петля.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Попова, Ольга Николаевна

ВЫВОДЫ

1. В результате проведённого исследования выяснено, что род Sympetrum представляет собой единый таксон, деление которого на подроды или какие-либо иные таксономически значимые группы, нецелесообразно. Объём рода установлен нами в количестве 60 видов и 22 подвидов.

2. У многих видов рода выявлена большая модификационная, в том числе клинальная, изменчивость, что доказывает необоснованность описания некоторых подвидов, в частности, S. pedemontanum kurentzovi Belyshev, S. p. intermedium Belyshev, S. striolatum doshidordzii Belyshev, S. croceolum fuscoatrum Belyshev.

3. Представители рода Sympetrum встречаются почти на всех обитаемых континентах Земли, кроме Австралии, однако ареалы подавляющего большинства видов (почти 90% от общего количества) связаны с Сонорской и Субголарктической областями Бореального фаунистического царства. Видовые ареалы крайне разнообразны, но вцелом распространение рода принципиально согласуется со схемой фаунистического районирования суши, разработанной Б.Ф. Белышевым и А.Ю. Харитоновым (1981).

4. В зоогеографическом анализе рода Sympetrum впервые использован принцип территориального деления с учётом бассейнов рек, что позволило существенно уточнить прежнее одонатогеографическое районирование. В результате расширены границы Субголарктичкской области, упразднены Европейская и Монголо-Казахская подобласти Голарктики, выделена новая Центрально-Азиатская подобласть Субголарктики.

5. Основным центром формирования рода следует считать Восточно-Азиатскую подобласть Субголарктики, где сосредоточено максимальное число видов и выше процент плезиоморфных признаков. Вторичный центр видообразования располагается в Сонорской области и третичный, более молодой, - в Средиземноморской подобласти Субголарктики.

6. При необычном для одного рода стрекоз многообразии типов видовых ареалов в освоении ими географического пространства можно выделить две основные и противоположно направленные тенденции: к формированию обширных трансконтинентальных и, наоборот, узко-локальных ареалов.

7. Широкоареальные виды часто обнаруживают склонность к дальним миграциям и демонстрируют эврибионтность и слабую зависимость от абиотических факторов среды, в предельных случаях встречаясь практически во всех природных зонах Земли (& Ътсо\отЪе1). Узкоареальные виды специализируются, как правило, к обитанию в горах или на аридных территориях, что не свойственно для стрекоз вцелом.

8. Стрекозы рода БутреКит быстро колонизируют вновь создаваемые искусственные водоёмы, что оказывает существенное влияние на структуру и границы их ареалов, особенно в аридных регионах.

9. В умеренных широтах всего Северного полушария стрекозы рода Бут-ре(гит составляют основную по численности, биомассе и проделываемой био-ценотической работе группу насекомых из числа воздушных хищников. Масса их личинок в водоёмах может достигать 50 г/м2 (в сыром весе), суммарная за сезон плотность имаго в оптимальных местообитаниях превышает 150 ООО экземпляров, а биомасса -15 кг/га.

10. Антропогенная трансформация мест обитания узко-локальных видов приводит к тому, что свыше 20 % видов рода БутреШт находится в реально угрожаемом положении. Для их сохранения необходим мониторинг состояния популяций и разработка комплекса мер, прежде всего создание незначительных по размерам и хозяйственной ценности охраняемых территорий.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Попова, Ольга Николаевна, 1999 год

ЛИТЕРАТУРА

Александровская Н.В., Ерамов P.A., Игнатьев Г.М. и др. Физическая география частей света. - М., 1963. - 546 с.

Акрамовский H.H. Фауна стрекоз Советской Армении // Зоол. сб. АН Армянской ССР. - Ереван, 1948. - Вып. 5. - С. 117-188.

Бартенев А.Н. К фауне стрекоз Закавказья // Работы лаб. зоол. кабинета Варшав. ун-та. -1911 а. - Т. 1. -С. 1-20.

Бартенев А.Н. К составу фауны Кавказа // Протокол общ-ва естествоис-пыт. при Варшав. ун-те. - 1911 б. - Т. 23. - № 1/2. - С. 211-239.

Бартенев А.Н. Материалы по стрекозам палеарктической Азии из коллекции Зоологического музея Императорской АН, 1 // Ежегод. Зоол. музея АН. -1911 в.-Т. 16.-С. 409-448.

Бартенев А.Н. О коллекции стрекоз Кавказского музея // Изв. Кавк. музея. -1912а.-Т. 7.-Вып. 1.-С. 107-116.

Бартенев А.Н. Материалы по стрекозам палеарктической Азии из коллекций Зоологического музея АН, 2 // Ежегод. Зоол. музея. -1912 б. - Т. 17. -С. 189310.

Бартенев А.Н. Сборы стрекоз в Закавказье летом 1911 г. // Работы лаб. зоол. кабинета Варшав. ун-та. - 1912 в. - С. 132-161.

Бартенев А.Н. Материалы по фауне стрекоз Сибири // Тр. Рус. энтомол. общ-ва. - 1914. - Т. 41. - № 2. - С. 1-32.

Бартенев А.Н. Насекомые ложносетчатокрылые. Libellulidae // Фауна России и сопредельных стран. - Пг.: Изд-во АН, 1915 а. - Т. 1. - Вып. 1. - С. 1-352.

Бартенев А.Н. Американские представители рода Sympetrum // Варшав. университет, изв. - 1915 б. - № 5. - С. 1-26.

Бартенев А.Н. Стрекозы Кавказских Минеральных Вод // Рус. энтомол. обозрение. -1915 в. - Т. 15. - Вып. 4. - С. 604-612.

Бартенев А.Н. Заметки о стрекозах окрестностей Сигнаха Тифлисской губернии // Рус. энтомол. обозрение. -1916 а. - Т. 16. - № 3/4. - С. 343-345.

Бартенев А.Н. О классификации и конституции рода Sympetrum Newm. (Odonata, Libellulidae) // Варшав. университет, изв. -1916 б. - № 5. -С. 1-19.

Бартенев А.Н. Стрекозы Нальчика Терской области // Изв. Кавк. музея. -1918. - Т. 11. - Вып. 3/4. - С. 228-244.

Бартенев А.Н. Насекомые ложносетчатокрылые. Libellulidae // Фауна России и сопредельных стран. - Пг.: Изд-во АН, 1919 а. - Т. 1. - Вып. 2. - С. 353-577.

Бартенев А.Н. Заметки о стрекозах Закавказья // Изв. Кавк. музея. -1919 б. -Т. 12.-С. 196-199.

Бартенев А.Н. Список стрекоз Ставропольской губернии // Рус. энтомол. обозрение. -1921. -Т. 17. -С. 144-151.

Бартенев А.Н. Одонатологические наблюдения зимой 1921 г. в Сочи, Ку-бано-Черноморской области // Рус. энтомол. обозрение. -1924 а. -Т. 18. -№ 4. -С. 223-228.

Бартенев А.Н. К одонатофауне Кавказских гор // Биол. Гос. музея Грузии. -1924 б. - Т. 2. - С. 28-86.

Бартенев А.Н. Заметки о стрекозах Кавказа // Работы Сев. Кавк. гидро-биол. ст. при Горском с.-х. ин-те. -1928 а. - Т.2. -Вып. 2/3. - С. 124-125.

Бартенев А.Н. Odonata окрестностей гор Тифлиса и других мест Грузии // Биол. Гос. музея Грузии. -1928 б. - Т. 5. - С. 65-86.

Бартенев А.Н. Новые данные о стрекозах Закавказья, Персии и Туркуста-на//Рус. энтомол. обозрение. - 1929 а. - Т. 23. - № 1-2. - С. 122-131.

Бартенев А.Н. Материалы к познанию Западного Кавказа в одонатологи-ческом отношении // Тр. Сев.-Кавк. ассоциации н.-и. ин-тов (Тр. Ин-та математики и естествознания при Сев.-Кавк. гос. ун-те. Вып. 14). - 1929 б. - № 72. -С. 1-138.

Бартенев А.Н. Опыт биологической группировки стрекоз европейской части СССР. Ч. 1 //Русск. зоол. журн. -1930 а. - Т. 10. - Вып. 4. - С. 57-131.

Бартенев А.Н. К вопросу о зимовках imago стрекоз // Русск. зоол. журн. -1930 б.-Т. 10.-№1.

Бартенев А.Н. По поводу коллекции стрекоз из Восточной Сибири и Туркестана и о роде Ophiogomphus Sel. в Палеарктике // Русск. энтом. обозр. -1930 в. - Т. 24. - С. 115-127.

Бартенев А.Н. Заметка о сборах стрекоз Северо-Кавказской гидробиологической станции в 1928 г. в Кабарде и Балкарии // Работы Сев.-Кавк. гидро-биол. ст. при Горском с.-х. ин-те. -1930 г. - Т. 3. - Вып. 1-3. - С. 85-86.

Бартенев А.Н. О весенней и осенней одонатофауне Грузии и других мест Закавказья // Bull du Musee de Georgie. -Tiflis, 1930 д. - Т. 6. - С. 85-96.

Бартенев А.Н. Стрекозы Западного Кавказа // Тр. IV Всесоюз. съезда зоологов, анатомов, гистологов. Киев, 6-12 мая 1930 г. - Киев; Харьков, 1931. -С. 47-48.

Баянов М.Г. Стрекозы Башкирии как промежуточные хозяева гельминтов // Гельминты животных, человека и растений на Южном Урале. Уфа, 1974. -Вып. 1.-С. 77-87.

Баянов М.Г. Водные беспозвоночные животные Южного Урала как носители метацеркарий // Паразиты и болезни водных беспозвоночных (Тез. докл. IV Всес. Симп.). - М., 1986. - С. 13.

Бей-Биенко Г.Я. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип // Журн. общ. биол. - 1966. - Т. 27. - № 1. - С. 5-52.

Белышев Б.Ф. К изучению стрекоз Верхнего Приобья // Труды Томского гос. ун-та им. В.В.Куйбышева. - Томск, 1955. - Том. 131. - С. 387-398.

Белышев Б.Ф. Основные принципы георгафического распространения стрекоз в Палеарктике // Тр. Том. ун-та. -Томск, 1956 а. -Т. 142. - С. 185-194.

Белышев Б.Ф. Материалы к познанию дальневосточной фауны Odo-nata // Труды дальневосточного филиала им. В.Л.Комарова АН СССР (серия зоологическая). - Владивосток, 1956 б. - Том. III(VI). - С. 181-199.

Белышев Б.Ф. О пределах Палеарктической области в Восточной Азии на основании распространения стрекоз (Odonata) // Тез. докл. III совещ. ВЭО. -М.; Л., 1957. -С. 4-6.

Белышев Б.Ф. К фауне (Odonata) Средней Азии // Fragm. faunist. -Warszawa, 1958. - T. 8, № 5. - С. 34-40.

Белышев Б.Ф. Палеарктическая область и ее подобласти на основании распространения стрекоз (Odonata) // Тез. докл. IV съезда ВЭО. -M.; JL, 1959. -Т. 1. -С. 18-20.

Белышев Б.Ф. Основные подразделения Палеарктической области на основании распространения стрекоз (Odonata, Insecta) // Изв. СО АН СССР. -1960 а.-№10.-С. 94-102.

Белышев Б.Ф. Граница палеарктической Азии на основании распространения Odonata // Ann. zool. - Warszawa. -1961 a. - T.19. - № 12. - C.437-453.

Белышев Б.Ф. К фауне стрекоз (Odonata) Восточного Казахстана // Fragm. faunist. - Warszawa, 1961 б. - T. 9, № 4. - С. 27-43.

Белышев Б.Ф. О некоторых элементах третичной одонатологической фауны в боровых массивах южной части Западно-Сибирской равнины // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. - 1962. - № 4. - Вып. 5. - С. 115-120.

Белышев Б.Ф. Одонатологическая фауна Сибири: Автореф. дисс. ... д-ра биол. наук. - Иркутск, 1963 а. - 34 с.

Белышев Б.Ф. К познанию одонатологической фауны Сибири // Fragmenta faunistica. - Warszawa, 1964 а. - T. 11. -№ 5. - С. 53-74.

Белышев Б.Ф. Распределение стрекоз по различным типам водоемов Верхнего Приобья и некоторые вопросы профилактики простогонимоза птиц // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. - 1964 б. - № 8. - Вып. 2. -С. 131-139.

Белышев Б.Ф. Голарктическая фауна стрекоз (Odonata, Insecta), ее структура, пределы распространения и вероятные пути формирования // Изв. СО АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. - 1965 а. - № 12. - Вып. 3. - С. 76-83.

Белышев Б.Ф. К познанию одонатологической фауны Сибири. III. К Фауне и биологии стрекоз (Odonata) долины реки Монхухай в Южном Приморье // Fragm. Faun. - Warszawa, 1966. - T. 12. - № 26. - С. 457-492.

Белышев Б.Ф. Фрагменты к зоогеографии стрекоз (Odonata) мира // Ann. zool. - Warszawa, 1969 а. - T. 27. - № 1. - С. 1-27.

Белышев Б.Ф. Фаунистические связи Чилийской зоогеографической провинции Неотропической области мировой суши // Изв. Всесоюз. геогр. о-ва. -1969 б. - Т. 101. - Вып. 6. - С. 555-557.

Белышев Б.Ф. Геофизическая теория Вегенера как основа к пониманию современного распространения одонатофауны и ее истории // Изв. Забайк. фил. геогр. о-ва СССР. - 1969 в. - Т. 5. - № 2. - С. 28-34.

Белышев Б.Ф. Стрекозы Сибири. Т. 1,- Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1973.-620 с.

Белышев Б.Ф., Вержутский Б.Н. Сравнительная оценка берингийских и атлантических связей фауны Голарктики // Изв. Забайк. фил. геогр. о-ва СССР. -1969. - Т. 3. - Вып. 2. - С. 82-93.

Белышев Б.Ф., Дошидорджи А. К фауне стрекоз (Ос1опа1а) Монголии // Зоол. журн. - 1958. - Т. 38. - Вып. 1. - С. 34-40.

Белышев Б.Ф., Дошидорджи А. Новые материалы к познанию одонатоло-гической фауны Монголии // Биолог, сб. - Иркутск, 1960. - С. 217-221.

Белышев Б.Ф., Золотаренко Г.С., Велижанин А.Г. Одонатофауна Южных Курильских островов и некоторые вопросы ее структуры и формирования //Тр. Биол. ин-та (Фауна гельминтов и членистоногих Сибири). -Новосибирск: Наука, 1976. - Вып. 18. - С. 165-174.

Белышев Б.Ф., Ремм X., Панкратьев А.Г. К познанию одонатологической фауны Уссурийского края // Живая природа Дальнего Востока. - Таллин: Изд-во Валгус, 1971.-С. 162-170.

Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О японо-гималайских ареалах стрекоз Юго-Восточной Азии // Зоол. журн. - 1975. - Т. 54. - Вып. 3. - С. 471-472.

Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Определитель стрекоз по крыльям (роды Бореального фаунистического царства и сопредельных земель, виды фауны СССР). - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977 а. - 397 с.

Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Зоогеографические и морфологические группировки видов Зутрейпт №уга1апп (1933) и история их расселения // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. -1977 б. - № 5. - Вып. 1. - С. 51-56.

Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О причинах резкой изоляции фауны стрекоз полуострова Индостан и Юго-Западной Азии // Зоол. журн. -1978 а. - Т. 47. -Вып. 1. - С. 140-141.

Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О широтных и долготных дизъюнкциях ареалов евразиатских стрекоз (Ос1ос1па1а. 1шес1а) и их происхождении // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - 1978 б. -№ 5. - Вып. 1. - С. 114-118.

Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Об атлантическом разрыве ареалов стрекоз (Ос1опа1а) южных частей Африки и Америки // Зоол. журн. - 1979 а. - Т. 58. -Вып. 4.-С. 610-611.

Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О распространении рода Ог&ейит Иехут. (Ос1опа1а, 1лЬе11иМае) // Веста, зоологии. - 1979 б. - № 3. - С. 81-84.

Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Заполярная одонатофауна (1п8ес1а, Ос1опа1а) Северного полушария и вероятные пути ее формирования // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. -1980 а. - № 15. - Вып. 3. - С. 35-38.

Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О поздних фаунистических связях Эфиопской и Австралийской областей на примере стрекоз (Ос1опа1а) // Энтомол. обозрение. - 1980 б. - Т. 59. - № 1. - С. 89-91.

Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Распространение по мировой суше и центры развития семейства СогсЬ^азйтёае Са1у. (Ь^е^а, Ос1опа1а) // Проблемы зоогеографии и истории фауны. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1980 в. -С. 76-80.

Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. География стрекоз (ОскяМа) Бореально-го фаунистического царства. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981. - 279 с.

Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. ЕпаНа^а суаИ%егшп СЬагр. (Ъюейа, Оёопа1а) и проблема берингийских фаунистических связей // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. -1982. - Вып. 3. - С. 84-86.

Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. География стрекоз (Ос1опа1а) Меридионального фаунистического царства. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1983 а. -153 с.

Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Зоогеографическая структура фауны стрекоз Средиземноморской подобласти Субголарктики // Вестник зоол. -1983 б,-№5.-С. 9-15.

Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О зоогеографических соотношениях в районе Кавказского хребта // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - 1983 в. -Вып. 1. - С. 85-89.

Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Монотипические таксоны стрекоз (Insecta, Odonata) Бореального фаунистического царства // Фауна Сибири. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985 а. - С. 44-47.

Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Новый реликтовый подотряд стрекоз (Insecta, Odonata) // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - 1985 б. - Вып. 3. -С. 51-53.

Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю., Борисов С.Н. и др. Фауна и экология стрекоз. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1989. - 205 с.

Борисов С.Н. Новый вид стрекозы рода Sympetrum Newman (Odonata: Libellulidae) из Таджикистана// Изв. АН Тадж. ССР. Отделение биол. н. -1983. -№ 2. - С. 68-70.

Борисов С.Н. Искусственные оросительные системы как стации личинок стрекоз (Insecta, Odonata) в долинах Таджикистатна // Докл. АН ТАДЖ. ССР. -1985.-Т. 28.-№9.-С. 541-543.

Борисов С.Н. Фауна и экология стрекоз Таджикистана: Дис. ... канд. биол. наук. - Душанбе, 1987. - 275 с.

Борисов С.Н. О высотном распространении стрекоз в Памиро-Алае // Проблема экологии горных регионов (Всесоюз. научно-практ. конф., 9-13 окт. 1989 г.). - Душанбе, 1989. - С. 30-38.

Горностаев Г.Н. Проблемы охраны исчезающих насекомых // Итоги науки и техники. ВИНИТИ. Энтомология. - 1986. - Т. 6. - С. 116-204.

Городков К.Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. I // Энтомол. обозр. -1985. - Т. 64. -Вып. 2. -С. 295-310.

Городков К.Б. Трехмерная климатическая модель потенциального ареала и некоторые ее свойства. II // Энтомол. обозр. - 1986. - Т. 65. - Вып. 1. - С. 81-95.

Заика В.В. Поведение стрекоз Северной Кулунды в репродуктивный период // Этологические проблемы экологии насекомых Сибири. - Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1977. - С. 106-125.

Заика В.В. Население стрекоз наземной части биогеоценозов Северной Кулунды // Вопросы экологии. - Новосибирск: Изд-во Новосиб. ун-та, 1979. -С. 87-111.

Заика В.В. Стрекозы южной части Западно-Сибирской равнины: Дисс. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 1982. - 245 с.

Залесский Ю.М. Новые наблюдения за полётом стрекоз // Новости науки. 1951.-№3,-С. 61-63 с.

Захаров В.М. Исследование внутривидовой изменчивости насекомых как метод выявления популяционных структур на примере стрекозы (8утре1хит Аауео1шп) // Зоол. журн. - 1976. - Т. 55. - № 12. - С. 1816-1823.

Ивантер Э.В. Основы практической биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений,- Петрозаводск: Изд-во Карелия, 1979.-92 с.

Кетенчиев Х.А., Козьминов С.Г. К экологии и биологии личинок стрекоз предгорной зоны Кабардино-Балкарии // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий / Тезисы докл. XI межреспубл. научно-практ. конф. - Краснодар, 1998. - С. 152-153.

Кетенчиев Х.А., Попова О.Н. Стрекозы (Ос1опа1а) степной зоны КБР // Вестник Кабардино-Балкарского гос. ун-та / Серия хим.-биол. наук. - Нальчик, 1996.-Вып. 1.-С. 117-120.

Кетенчиев Х.А., Харитонов А.Ю. Определитель стрекоз Кавказа. -Нальчик, 1998. - 118 с.

Козьминов С.Г., Кетенчиев Х.А. Видовой состав стрекоз в равнинной, предгорной и горной зонах Кабардино-Балкарии // Эволюция и охрана окру-

жающей среды / Тезисы докладов IV междунар. научно-практ. конф-ии. -Рязань, 1998 а. - С. 46-47.

Козьминов С.Г., Кетенчиев Х.А. Влияние высотной поясности на биоразнообразие личинок стрекоз Кабардино-Балкарии // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий / Тезисы докладов XI межреспубликанской научно-практ. конф. -Краснодар, 1998 б. - С. 151-152.

Колесов В.Г. Экология Odonata Московской губернии // Зап. биол. станция об-ва любит, естествозн., антропологии и этнографии в Болшеве Московской губернии. - 1930. - Вып. 4.-128 с.

Коли Г. Анализ популяций позвоночных. - М.: Мир, 1979. - 362 с.

Костерин О.Э. Находка восточноазиатской стрекозы (Odonata, Libel-lulidae) на Манжерокском озере (Алтай) // Новые и молоизвестные виды фауны Сибири. - Новосибирск: Наука, 1987 а. - С. 57-63.

Костерин О.Э. Население стрекоз Манжерокского озера // Проблемы формирования населения наземных и водных биоценозов (Межвузовский сборник научн. тр.). - Омск, 1987 б. - С. 76-92.

Крылов Г.В. Природа лесов Западной Сибири и направление использования и улучшения лесных богатств. В кн.: Труды по лесн. хоз-ву Зап. Сибири. Вып. 3. - Новосибирск, 1957. - С. 91-146.

Кукашев Д.Ш. К фауне и биологии стрекоз (Odonata, Insecta) бассейна озера Кургальфеин // Изв. АН Каз. ССР. Сер. биол. - 1982. - № 6. - С. 110-116.

Майр Э. Зоологический вид и эволюция. - М.: Мир, 1968. - 597 с.

Маликова Е.И. Стрекозы (Odonata, Insecta) Дальнего Востока России: Дис. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 1995. - 233 с.

Мамаев Б.М., Медведев Л.И., Правдин Ф.Н. Определитель насекомых европейской части СССР. - М., 1976. - 304 с.

Мартынов A.B. Основные черты географического распространения ручейников (Ttichoptera) // Докл. Рос. АН. - Пг., 1922. - С. 48-51.

Мокрушов П.А., Францевич Л.И. Зрительные интернейроны, чувствительные к размеру объектов и направлению движения у стрекоз рода Sympetrum // Журн. эволюц. биохимии и физиологии. - 1976,- Т. 12, - № 4. -С. 341-346.

Мокрушов П.А., Францевич Л.И. Этологические исследования стрекоз рода Sympetrum // Фауна и экология стрекоз. - Новосибирск, 1989. - С. 108-118.

Николаева Н.В., Олынванг В.Н. Простейший биоценометр для учёта водных насекомых в мелких водоёмах // Экология. - 1978. - № 5. - С. 93-95.

Одум Ю. Экология: в 2-х т. - М.: Мир, 1986. - Т.2. - 376 с.

Олигер А.И. Фенология и суточная активность стрекоз (Odonata) в юго-восточной части Украины // Зоол. журн. -М., 1980. -T. LIX. -№ 9. -С. 1425-1427.

Павлюк P.C. Стрекозы (Insecta, Odonata) западных областей УССР, их паразиты и враги: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. -Львов, 1975. - 29 с.

Павлюк P.C. О пораженности стрекоз в западных областях УССР мета-церкариями Srrjabinoeces similis (Trematoda, Plagiorchiidae) // Вестник зоологии. -Киев, 1980.-№1.-С. 81-84.

Павлюк P.C. Паразитологическое исследование стрекоз (Insecta, Odonata), хранящихся в энтомологических коллекциях // Вестник зоологии. - Киев, 1981. -№ 2. - С. 90-92.

Павлюк P.C., Харитонов А.Ю. Номенклатура стрекоз (Insecta, Odonata) СССР // Полезные и вредные насекомые Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. - С. 12-42.

Пианка Э. Эволюционная экология. - М.: Мир, 1981. - 400 с.

Попова А.Н. Личинки стрекоз фауны СССР (Odonata). - M., Л. - 234 с.

Попова О.Н. Искусственные водоёмы как благоприятные антропогенные факторы в распространении стрекоз // День Земли: проблемы науки и образования / Матер. II межвуз. научн.-практ. конф. - Бийск, НИЦ БиГПИ, 1996. - С. 5558.

Попова О.Н. Изменчивость стрекоз рода Sympetrum Newman, 1833 (на примере вида S. pedemontanum Allioni 1766) // Биологическое разнообразие жи-

вотных Сибири / Матер, научн. конф., 28-30 октября 1998 г.) - Томск, 1998. - С. 85.

Попова О.Н., Харитонов А.Ю. Экология стрекозы ЗутреЦ-ит йа-уео1ит (Ьяе^а, Ос1опа1а) // Сибирский экологический журнал, 1996. - № 3-4. -С. 271-275.

Попова О.Н., Харитонов А.Ю. Экология стрекоз рода Бутрейпт Ос1опа1а, 1лЬе11иНс1ае) Южного Зауралья и сопредельных территорий // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий / Матер. Всерос. конф., 14-16 апреля 1998 года. - Курган, 1998. - С. 262-264.

Реймерс Н.Ф. Экология. - М., 1994. - с. 367.

Рязанова Г.И. Внутривидовая территориальная конкуренция у личинок стрекоз: Дисс. ... д-ра биол. наук. - М., 1998. - 358 с.

Скуфьин К.В. Насекомые юго-востока Черноземного центра. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1978. - 164 с.

Станёните А.П. Биология и паразиты стрекоз (СМопа1а) Литовской ССР: Автореф.дисс. ... канд. биол. наук. - Вильнюс, 1963 а. - 22 с.

Станёните А.П. Заражённость стрекоз (Ос1опа1а) паразитами в Литовской ССР // Материалы научн. конф. Всесоюз. об-ва гельминтологов. - М., 1963 б. -с. 2.

Станёните А.П. Некоторые данные о стрекозах (Ос1опа1а) Литовской ССР // Труды Академии Наук Литовской ССР (серия биология). -1963в. -Том. 1. -Вып. 30. - С. 51-63.

Станёните А.П. Бутрейпт егойсит 8е1уз - новый для Литовской ССР вид стрекоз (Ос1опа1а), обнаруженный в 1988 г. // Новые и редкие для Литовской ССР виды насекомых. Сообщения и описания 1989 г. - Вильнюс, 1989. -С. 9-11.

Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоёмов земного шара. - Л.: Наука, 1970. - 372 с.

Семушин Р.Д. О хищниках кровососущих мошек (Díptera, Simulidae) Донбасса // Исследования по энтомологии и акарологии на Украине / Тез. Докл. II съезда УЭО, 1-3 октября 1980 г., г. Ужгород. - Киев, 1980. - С. 201-202.

Сухачёва (Смирнова) Г.А. Стрекозы западно-сибирской лесостепи и их трофические связи: Дисс. ... канд. биол. наук. - Новосибирск, 1989. - 204 с.

Сухачёва Г.А., Харитонов А.Ю., Перевозчикова Т.Ю. Количественная оценка питания стрекоз // Изв. СО АН СССР. Серия В. - 1988. - Вып. 3. - № 20. -С. 3-7.

Таранова В.М. Стадии развития личинок S. flaveolum L. (Odonata). Биология, морфология и систематика водных беспозвоночных // Труды института Биол. Внутр. Вод. АН СССР. - Л.: Изд-во Наука, 1980. - Вып. 41.- № 44. - 288 с.

Ускова P.A. Основные факторы формирования климата. Таджикистан. (Природа и природные ресурсы). - Душанбе, 1982. - С. 134-152.

Федоряк В.Е. Проблемы биологии и борьбы со звёздчатым и красноголо-вым ткачами в лесах Северного Казахстана // Защита и охрана лесов Казахста-наю - Алма-Ата, 1988. - С. 23-36.

Харитонов А.Ю. Стрекозы Урала и Зауралья (Фауна, экология, зоогеография): Автореф. ... дисс. канд. биол. наук. - Новосибирск, 1975. - 25 с.

Харитонов А.Ю. К вопросу о разрыве ареалов у некоторых видов стрекоз (Insecta, Odonata) в районе Турайской ложбины // Фауна гельминтов и членистоногих Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976 а. - С. 162-164.

Харитонов А.Ю. Фауна стрекоз (Insecta, Odonata) Урала и Восточного Приуралья // Фауна гельминтов и членистоногих Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, - 1976 б. - С. 157-161.

Харитонов А.Ю. Жизненные циклы некоторых видов стрекоз в Восточном Приуралье // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. - 1977. - № 5. - С. 55-59.

Харитонов А.Ю. Зоогеографическое районирование Восточного Приуралья на основании распространения стрекоз (Insecta, Odonata) // Членистоногие Сибири. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - С. 47-54.

Харитонов А.Ю. Широтные изменения фенологии стрекоз (1п8ес1а, Ос1опа1а) Зауралья и Казахстана // Экология. -1980. - С. 93-96.

Харитонов А.Ю. Отряд Оёопа1а - Стрекозы // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. - Л.: Наука, 1986. - Т. 1. - С. 142-162.

Харитонов А.Ю. Редкие стрекозы СССР и их охрана // Проблемы охраны редких животных. - М., 1987. - С. 153-158.

Харитонов А.Ю. Опыт оценки влияния трофических взаимодействий на распространение стрекоз (Всесоюзная научно-практ. конф. "Проблемы экологии горных регионов", 9-13 окт. 1989 г.). - Душанбе, 1989. - С. 53-57.

Харитонов А.Ю. Бореальная одонатофауна и экологические факторы географического распространения стрекоз: Дисс. ... д-ра биол. наук. - Новосибирск, 1990.-531 с.

Харитонов А.Ю., Попова О.Н. Опыт оценки роли стрекозы 8уте1тит Аауео1ит в трофических цепях биоценозов// Материалы VI совещания "Вид и его продуктивность в ареале". Программа ЮНЕСКО "Человек и биосфера". Санкт-Петербург, 23-26 ноября 1993г. - Спб.: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 264265.

Харитонов А.Ю. Внутри- и межвидовые взаимодействия стрекоз (1шес!а, Оёопа1а) как фактор формирования видовых ареалов и стабилизации их границ // Сиб. экол. журн. - 1994. - № 4. - С. 321-329.

Харитонов А.Ю., Белышев Б.Ф. Особенности географического распространения рода Епа11а§Д1а СЬагр., 1840 (1пзес1а, Ос1опа1а) // Проблемы зоогеографии и истории фауны. - Новосибирск. Сиб. отд-ние, 1980. - С.80-84.

Харитонов А.Ю., Попова О.Н. Редкие виды стрекоз Новосибирской области // Проблемы сохранения биологического разнообразия Южной Сибири. Сб. тез. докл. I межрегиональной научн.-практ. конф. Кемерово, 19-22 мая, 1997г. - Кемерово: Кузбассвузиздат, 1997. - С. 100-101.

Чернов Ю.И. Географическая зональность и животный мир суши // Зоол. журн. - 1968. - Т. 47. - № 7. - С. 973-989.

Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. - М.: Мысль, 1975.-222 с.

Шенгелия Е.С. Стрекозы (Odonata) Грузии // Тр. ин-та Зоологии АН ГССР. - 1953. - Т. 11. - С. 147-165.

Шенгелия Е.С. Стрекозы (Odonata) в фауне высокогорья Большого Кавказа в Грузии // Фауна высокогорья Большого Кавказа в пределах Грузии. -Тбилиси, 1964. - С. 15-19.

Шенгелия Е.С. Стрекозы - Odonata // Фауна беспозвоночных Триалетско-го хребта. - Тбилиси, 1966.

Щеткин Ю.Л. Высшие чешуекрылые песков Вахшской долины. - Душанбе: Изд-во АН ТаджССР, 1965. - 194 с.

Яблоков A.B. Популяционная морфология как новое направление эволю-ционно-морфологических и популяционных исследований // Журнал общей биологии. - 1976. - Т. 37. -№ 5. - С. 649-659.

Якобсон Г.Г., Бианки В.П. Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской Империи и сопредельных стран. - Спб., 1905. - 836 с.

Aguesse P. Complément a l'inventaire de la faune invertebree des Eaux Camarguaises // La Terre et la Vie. - 1957. - № 2.3. - P. 241-257.

Aguesse P. Quelques Odonates du Coto Donana // Publicado en los Archivos del Instituto de Aclimatación. - 1962. - V. 11. - P. 9-12.

Aguesse P. Notes sur l'ecologie et la repartition des Odonates du Massif Central // Bulletin de la souete entomologique de Franse. - 1964. - V. 69. - P. 223-232.

Aguesse P. Contribution a la faune du Congo (Brazzavile) // Bulletin de I' I. F. A. N. - 1966. - T. 28. - Ser. A. - № 2. - P. 783-797.

Aguesse P. Les Odonates de l'Europe occidentale, du nord de l'Afrique et des iles Atlantiques // Faune de l'Europe et du bassin Mediterraneen. - Paris, 1968. - V. 4. -258 p.

Alayo D. Las Libelulas de Cuba (Insecta - Odonata) // Torreia Nueva Serie. -1968. - Parte 1. -№2. -102 p.

Alford D.V. The capture of Bombus soroensis by a dragonfly // Bee Wld. -1975.-V. 56, №4.-P. 153-154.

Allioni C. Manipulus Insectorum Taurinensium // Mel. Soc. Tur. -1766. - V. 3. -№7. - P. 185-198.

Anselin A., Martin F.J. Odonatos de las provincial de Teruel y Cuenca // Misc. Zool.- 1986.-V. 10.-P. 129-134.

Armett-Kibel Ch., Meinertzhagen T.A. Structural Organization of the Omma-tidium in the Ventral Compound Eye of the Dragonfly Sympetrum // J. Comp. Physiol. - 1983. - A. 151, № 3. - P. 285-294.

Asahina S. Odonata of Hokkaido // Tenthredo. Fcta Entomologica. -1938. -V. II. - № 2. - P. 149-172.

Asahina S. Odonata of Sachalin // Trans. Kansai Ent. Soc. -1949. -V. XIV. -Pt 2. - P. 23-32.

Asahina S. New dragonflies from the north-eastern Asia // Kontyu. -1951. -№15.-P. 15-22.

Asahina S. Odonata from South Shensi (Noth China) in the Collection of the Zoological Museum. Copenhagen // S nrtryk of Ent. Medd. - 1955. - XXVII. - P. 129-134.

Asahina S. Dragonflies from West Tien-Mu-Shan, Central China // S rtryk of Ent Medd. -1956. - XXVII. - P. 204-228.

Asahina S. A revision of the Odonata of the Kurile Islands // Insrcta Mansumurana. -1958. -V. 22. - № 3/4. - P. 63-70.

Asahina S. Odonata: Libellulidae // Insecta Japonica. -Tokyo, 1961. - Ser. 1. -Part 1.-90 p.

Asahina S. Interspecific hybrids amond the Odonata // Jap. J. Zool. -1974. -V. 17. - № 2. - P.65-75.

Asahina S. Further records of interspecific hybrid among Odonata // Tombo. -Tokyo, 1981,- V. 24.-№1-4.

Asahina S. The Himalayan Dragonflies of the Genus Sympetrum (Odonata, Libellulidae) // Bull. Natn. Sei. Mus. -Tokyo, 1984. - Ser. A. - V. 10. - № 3. - P. 121133.

Asahina S. Notes on some Chinese Odonata in the Collection of Cornell University // Kyoto Ent. Soc. and Lab. of Ent. Kyoto Profectural Univ. -1988 a. -№ 101. - P. 1-8.

Asahina S. Notes on some North Indian Odonata in the collection of the University zoological Museum. Copenhagen // Trans. Shikoku Ent. Soc. -1988 6. - V. 19. -№ 1-2. - P. 1-9.

Askew R.R. The dragonflies of Europe. -1988. -292 p.

Beaumont J. Les Odonates de la Suisse romande // Bulletin de la societe vandoise des sciences naturelles. -1941. - V. 61, - № 256. - P. 441-450.

Belyshev B.F., Haritonov A.Yu. The distribution of the cosmopolitan genus Anax Leach and its probable origin (Anisoptera: Aeschnidae) // Odonatologica. -1978. - V. 7. -№2.-P. 115-121.

Belyshev B.F., Haritonov A.Yu. On the reasons for a sharp curve in the western boundary of ranges of some eastern dragonfly species in the north of Western Sibiria // Odonatologica. - 1980. - V. 9. - № 4. - P. 317-319.

Beutler H. Beitrage zur Libellenfauna Ostbrandenburgs - eine erste Ubersicht (Insecta, Odonata) // Faunistische abhandlungen. Staatliches Museum fur Tierkunde Dresden. - 1986. - Bd. 14. Ausgegeben. - Nr. 5. - S. 51-60.

Bilek A. Zur Faunistik europaischer Libellen (Odonata) // Articulata Zeitschrift fur Biologie Systematik und Neubeschreibung von Gliedertieren. - 1978. - Bd. 1,7. - S. 47-49.

Boosten G. Odonata de la collection G. Boosten // Bull. Annls. Soc. r. beige Ent.- 1986.-P. 264-267.

Bos, Wasscher F. B. M. Veldgids Libellen. - Utrecht, 1997. - 256 p.

Brauer F. Verzeichniss der bis jetzt bekannenten Neuropteren im Sinne Linne's // Verhandl. zool.-bot. Gesellsch. - Wien, 1868. - № 18. - S. 359-416, 711-742.

Bridges Charles A. Catalogue of the family-group, genus-group and species-group names of the Odonata of the world (second edition). -Urbana, 1993. -800 p.

Brockhaus Th. Übersicht über die in der Dubener Heide nachgewiesenen Libellen (Odonata) // Entomologische Nachrichten und Berichte. - 1986. - Bd. 30, №. 3.-S. 107-113.

Buchholz K.F. Odonaten aus Mazedonien // Opuscula Zoologica. Herausgegeben von der Zoologischen Staatssammlung in München. -1963. - 1 November. -Nr. 70.-S. 1-16.

Calvert P.P. Studies on Costa Rican Odonata. IX. Sympetrum with description of a new species // Ent. News. -1920. -V. 31. - № 9. - P. 253-259.

Calvert P.P. Preliminary Notes on Some African Odonata // Trans. Amer. ent. Soc.- 1892.-№19.-P. 161-164.

Cannings R.A., Stuart K.M. Dragonflies of British Columbia // British Columbia Provincial Museum. Handbook. -1977. - № 35. - 254 p.

Cannings R.A., Garrison R.W. Sympetrum signiterum, a New Species of Dragonfly (Odonata: Libellulidae) from Western Mexico and Arizona // Ann. ent. Soc. Amer. -1991. -V. 84. - № 5. - P. 474-479.

Charpentier T. de. Libellulinae Europaeae. - Lipsiae, 1840. - 180 p.

Cirdei F., Bulimar F. Fauna Republicii Populäre Romane. Insecta. - Bucuresti, 1965. - V. 7, f. 5. Odonata. - 274 p.

Compte S.A. Revision de los Odonatos de Baleares // Instituto de Biologia Aplicada. - Barcellona, 1963. - T. 35.

Conci C., Neilsen C. Fauna d'ltalia. I. Odonata. - Bologna, 1956. - 295 p.

Corbet P.S. The development of the labium of Sympetrum srtiolatum (Charp.) (Odonata, Libellulidae) // Ent. Mon. Mag. - 1951. - № 87. - P. 289-296.

Corbet P.S. An adult population study of Pyrrhosoma nymphula (Sulzer): (Odonata: Coenagrionidae) // J. Animal Ecology. - 1952,- V. 21, № 2. - P. 206-222.

Corbet P.S. The life-histories of Lestes sponsa (Hansemann) and Sympetrum striolatum (Charpentier) (Odonata) // Tydschrift voor Ent. -1956. -Deel 99. - Afl. 4. -217-229.

Corbet P.S. Temperature in Relation to seasonal development of British dragonflies (Odonata) // Proceedings tenth International congrese of entomology. -1958.-V. 2.-P. 755-758.

Corbet Ph. S. A biology of dragonflies. - L., 1962. - 247 p.

Corbet Ph., Longfield G., Moore N. // Dragonflies. - L., 1960. - 260 p.

D'Antonio C. Attuali conoscenze sul popolamento odonatologico della Campania (III contributo olla conoscenza degli Odonati) // Biol. Soc. Natur. Napoli. -1985.-V. 44.-P. 187-201.

Davies D., Tobin P. The dragonflies of the world; A systematic list of the extant species of Odonata. - Utrecht, 1985. - V.2. Anisoptera. - 151 p.

De Marmels J. Sympetrum roraimae Spec. nov. vom venezolanischen Guyana -Hochland (Odonata: Libellulidae) // Opuscula zool. flumin. - 1988. - № 28. - P. 1-6.

De Marmels J. An updated checklist of the Odonata of Venezuela // Odonatologica. - 1990. - V. 19, № 4. - P. 343-345.

De Marmels J. Sympetrum evanescens spec, nov., a hitherto overbooked dragonfly from the Central Andes of Venezuela (Odonata: Libellulidae) // Opuscula zool. flumin. - 1992. - № 79. - P. 1-7.

De Marmels J. Sympetrum chaconi spec. nov. from Auyan-Tepui, Venezuela, with notes on a pantepuyan form of Tramea binotata (Rambur) (Anisoptera: Libellulidae) // Odonatologica. - 1994. - V. 23, № 4. - P. 405-412.

Dumont H.J. An analysis of the Odonata of Tunisia // Bull. Ann. Soc. r. beige Ent.-1977 a. - 113. - P. 63-94.

Dumont H.J. A review of the dragonfly fauna of Turkey and adjant Mediterranean Islands (Insecta, Odonata) // Bull. Ann. Soc. r. Beige Ent. - 1977 6. -№113.-P. 119-171.

Dumont H.J. Odonata of the Levant // Fauna Palaestina. Insecta V.- Jerusalem: The Israel Academy of Sciences and Humanities. -1991. - P. 297.

Dumont H.J., Borisov S.N., Seidenbusch R. Redescription and Geogra-phic Range of Sympetrum haritonovi Borisov, 1983 (Odonata, Libellulidae) with notes on its habitat and ecology // Bull. Annls Soc. r. beige Ent.- 1995. - № 131. - P. 65-74.

Dumont H.J., Hinnekint B.O.N. Mass migration in dragonflies, especially in Libellula quadrimaculata L.: a review, a new ecological approach and a new hypothesis // Odonatologica. - 1973. - V. 2. - № 1. - P, 1-20.

Dunkle S.W. The ecology and behaviour of Tachopteryx thoreyi (Hagen) (An-isoptera: Petaluridae) // Odonatologica. - 1081. - V. 10, № 3. - P. 189-199.

Eda Shigeo. Furthe observations on the "Non-contact flying-oviposition" in dragonflies // Tombo. -Tokyo, 1965. - VIII. - № 1-4. - P. 25-28.

El Amin el Rayah. Dragonfly nymphs as active predators of mosquito larvae // Mosquito News. - 1975. - V. 35, № 2. - P. 229-230.

Evans M.A. Checklist of the Odonata of Colorado // Great Basin Naturalist. -1988. -V. 48. -№ 1. - P. 96-101.

Fraser F.Ch. Notes on Indian Odonata in the Pusa collection // Mem. Dep. Agric. India ent. Ser. -1924. - № 8. - P. 69-87.

Fraser F.Ch. The fauna of British India, including Ceylon and Burma. Odonata. Pt.3.-L., 1936. -Pt. 3.-452 p.

Fraser F.Ch. The Odonata of the Argentine Repablic I. // Acta zool. Lilloana. -1947. -№ 4.-P. 427-461.

Fraser F.Ch. A revision of the Odonata of Chile // Rovista Universitaria. -Catolica, 1957. -Ano XLII. - № 2. - P. 153-166.

Gardner A.E. The life-history of Sympetrum striolatum striolatum (Charpentier) (Odonata) // Ent. Gaz. -L., 1950. - V. 1. - № 2. - P. 53-60.

Gardner A.E. A study of the genitalia of the two species Sympetrum nigrescens Lucas and S. nigriferum (Selys) with notes on their distribution // Ent. Gaz. - 1955. -№ 6.-P. 86-108.

Gardner A.E. Aspects of the fauna and flora of the Azores. XII. (a) Odonata // Ann. Mag. Nat. Hist. - 1959. - V. 13. - № 1. - P. 791-792.

Gardner A.E. Report on the insects collected by E.W.Classey and A.E. Gardner expedition to Madeira in December 1957 (with cpecial reference to the life-history of Sympetrum nigrifemur (Selys). Part III. Odonata // Proc. S. Lond. ent. nat. Hist. Soc. -1963. -№ 1962. - P. 62-85.

Geest W. Beitrage zur Kenntnis der bayerischen Libellenfauna // Z. wiss. Insekt. Biol. - 1905. - № 1. - S. 254-256.

Geijskes & J. van ol. De libellen van Nederland (Odonata). - Hoogwoud (N. H.), 1983.- 368 p.

Glancey B.M. Two addotional dragonfly predators of queens of the red in-ported fire ant, Solenopsis invicta Buren // Fla Entom. - 1981,- V. 64, № 1,- P. 194.

Gloyd L.K., Wright M. Odonata. Chapter 34 in H.B.Ward and G.C.Whipple, Freshwater Biology, second edition. - Wiley, New York, 1959. - P. 917-940.

Gorb S.N. Female perchihg behaviour in Sympetrum sanguineum (Muller) at feeding places (Anisoptera: Libellulidae) // Odonatologica. - 1994. - V. 23. - № 4. - P. 341-353.

Gorb S.N. Precopulatory and tandem directional activity of Sympetrum sanguineum (Muller) males at the places of pairing (Anisoptera: Libellulidae) // Odonatologica. - 1995. - V. 24, № 3. - P. 341-345.

Grimm K. Eine kleine Libellen-sammlung vom Sudlichen Bodenseegebiet Kt. Thurgau, Shweiz // Notul. Odonatol. - 1998. - V. 5, № 1. - S. 9-10.

Hagen H.A. Synonymia Libellularum Europaearum // Diss, inang. Regiomontii. - 1840. -№8.-81 p.

Hagen H.A. Odonaten-Fauna des Russischen Reichs // Stett. Entom. Zeitg. -1854. -P. 363-381.

Hagen H.A. Synopsis of Neuroptera of North America // Smithsonian Misellaneous collections Washington. - 1861. - 347 p.

Hagen H.A. Report on the Pseudo-Neuroptera and Neuroptera collected by Lieut. W.L.Carpenter in 1873 in Colorado // Rep. H.S. geol. Surv. Territ. - 1874. -№7. -P. 571-606.

Hamalainen M. Note on "migrescens-like" specimens of Sympetrum strio-latum (Odonata, Libellulidae) in the Aland Islands // Notulae Entomologicae. - 1985. - № 65.-P. 68.

Han F.-y. & Zhu H.-q. Sympetrum xiaoi spec, nov., a new dragenfly from Shanxi, China (Anisoptera: Libellulidae) // Odonatolodica. - 1997. - V. 26, № 3. -P. 343-345.

Haritonov A.Yu., Malikova E.I. Odonata of the Russian Far East: a summary Odonatologica. - 1998. - V. 27. - № 3. - P. 375-381.

Haritonov A.Yu., Popova O.N. Some problems of taxonomy and zoogeography of the dragonflies of genus Sympetrum // Abstr. papers XIV International Symposium of Odonatology (Maribor, Slovenia, July 12-23, 1997). - Maribor, 1997. - P. 15.

Hofslund P.B. Dragonfly attacks and kills a Ruby-throated Hummingbird // The Loon. - 1977. - V. 49, № 4. P. 238.

Ishikawa H. A hybrid Sympetrum specimen token from the best of Mt. Ta-kao // Nature ahd Insects. -1979. - V. 14. - № 6. - P. 61.

Jaequemin G. Odonata of the Rif, Northern Morocco // Odonatologica. - 1994. -V. 23.-№3.-P. 217-237.

Jodicke R. Die Libellen Deutschlands - Eine Systematische Liste mit Hinweisen auf aktuelle nomenklatorische Probleme // Libellula. -1992. -V. 11, -N 3/4. -P. 89-112.

Jodicke R. Subspecific division of Sympetrum sinaiticum Dumont, 1977, and the identity of S. vulgatum decoloratum (Selys, 1884) (Anisoptera: Libellulidae) // Odonatologica. - 1994 a. - V. 23, № 3. - P. 239-253.

Jodicke R. Dragonfly fauna of the province of Tarragona Spain // Notul. odonatol. - 1994 6. - V. 4. - № 4. - P. 67-68.

Jodicke R. Die larve von Sympetrum sinaiticum tarraconense Jodicke (Anisoptera: Libellulidae) // Odonatologica. - 1995. - V. 24. - № 3. - P.353-360.

Jodicke R. Die Odonatofauna der Provinz Tarragona (Catalunya, Spanien) // Studies on Iberian Dragonflies. Adv. Odonatol. - 1996 a. - Suppl. 1. - P. 77-111.

Jodicke R. Faunistic data of dragonflies from Portugal Studies on Iberian Dragonflies. Adv. Odonatol. -1996 6. - Suppl. 1. - P. 149-153.

Jodicke R. Faunistic data of dragonflies from Spain // Studies on Iberian Dragonflies. Adv. Odonatol. - 1996 b. - Suppl. 1. - P. 155-189.

Jodicke R. Die Verbreitung von Sympetrum sinaiticum tarraconense Jodicke (Odonata, Anisoptera: Libellulidae) // Opusc. zool. flumin. - 1997. - 155. - P. 1-7.

Jodicke R. & Thomas B. Bivoltine entwicklungszyklen bei Sympetrum strio-latum (Charpentier) in Mitteleuropa (Anisoptera: Libellulidae) // Odonatoligica. -1993. - V. 22, №3. - P. 357-364.

Jurzitza G. Libellenbeobachtungen in der Umgebung von Karlsruhe/ Baden. 3. Mittelung//Beitr. naturk. Forsch. SW-Deutschl. - 1963. - Bd. 22, H. 2. - S. 107-111.

Karsch F. Beitrag zur Kenntniss der Arten und Gattungen der Libellulinen // Berl.Ent. Zeitschr. - 1889,-№ 33. - S. 347-392.

Kirby W.F. A rivision of the subfamily Libellulinae with descriptions on new Genera and spesies // Trans. Zool. Soc. - London, 1889. - № 12. - P. 249-348.

Kirby W.F A synonymic catalogue of Neuroptera Odonata, or Dragonflies with an appendix of fossil species. - London, 1890. - 202 p.

Kjellberg G. Autecological studies of Lephophlebia vespertina (Ephemeroptera) in small forest pond from 1966-1968 // Entom. Tridskr. -1972. - V. 93, № 1,- P. 1-29.

Kormondy E. Catalogue of the Odonata of Michigan // Misc. Publ. Mus. Zool. Univ. Michigan. - 1958. - № 104. - 43 p.

Kormondy E. New North American records of anisopterous Odonata // Ent. News.- 1960.-№71.-P. 121-130.

Kotarac M. Atlas of the Dragonflies (Odonata) of Slovenia with the Red Data List // Atlas Faunae et Florae Sloveniae 1. - Maribor, 1997. - P. 1-205.

Landi F. Contributo alia conoscenza della odonatofauna delle Marche (Odonata) // Boll. Soc. ent. ital. - Geneva, 1986. - V. 118. - № 1-3. - P. 17-19.

Larsen T.B. Butterflies as prey for Orthetrum austenti (Kirby) (Anisoptera: Libellulidae) // Notulae Odonatologicae. - 1981. V. 8, № 1. - P. 130-133.

Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum Classes, Ordines, Genera, Species, cum Characteribus, Differentiis, Synenymic, Locis. -Holmiae, 1758. -824 p.

Lohmann H. Artenkatalog der in Europa und Grenzgebieten nachgewiesenen Libellen. - Gent., 1971. - S. 1-26.

Loveridge A. St. Helena's Last Dragonfly ? // St. Helena Wirebird. - 1963. -№3. - P. 777-778.

Lucas W.J. British Odonata in 1911 // Entomologist. - 1912. - № 45. - P. 141-144, 171-173.

Martin R. Odonates de Chypre // Extrait du Bulletin de la Societe zoologique de France. - 1994. - T. 19. - P. 135.

Mathavan S. Satiation time and predatory behaviour of the dragonfly nymph Mesogomphus lineatus // Hydrobiologia. - 1976. - V. 50, № 1. - P. 55-64.

Mc Cafferty W.P. Swarm-feeding by the damsefly Hetaerina americana (Odonata: Calopterigidae) on may fly hatches // Aquat.Insects. - 1979. - № 3-P. 149-151.

Mc Lachlan R. On two smoll collection of Neuroptera from Ta-chien-lu, in the province of Szechue, Western China, on the frontier of Tibet // Ann. Mag. nat. flist. -1894.-V. 6.-№13.-P. 421-436.

Merrit R.V., Vick G. Sympetrum nigrescens Lucas a good species ? - J. Brit. Dragonfly Soc. - 1983. - № 1.- P. 7-8.

Meyer-Durr L.R. Die Neuropteren-Fauna der Schweiz, bis auf heutige Erfahrung // Mitth. Schweiz. Entom. Gesell. - 1874. - № 4.- S. 281-436.

Mielewczyk S. Wazki (Odonata) okolic Gniezna // Fragmenta faunistica. -Warszawa, 1972. - Т. XVIII. - № 8. - C. 141-162.

Mierzejewski L.V. Die Libellen (Odonata) der Insel Osel (Livland, Rusland) // Verhandl. Zool.-bot. Ges. Wien. - 1913. - Bd. 53, H. 7-8. - S.300-307.

Mitra T.R. Field observations on death in adult dragonflies // Odonatologica. -1977.-V. 6,-№1,-P. 27-33.

Molnar D.R., Lanigne R.J. The Odonata of Wyoming (Dragonflies and Deunselflies). - Laramie, 1979. - 142 p.

Montgomery E. Sympertum internum, new name for Sympetrum decisum Auct., nec Hägen (Odonata, Libellulidae) // Canadian Entomologist. -March, 1943. -P. 57-58.

Montgomery B.E. Notes and Records of Indiana Odonata, 1953-54 // Indiana Academy of Science Entomology. - 1955. - V. 64. - P. 131-135.

Mori P., Wada Y. The hourly activity of the larvae of three species of dragon-flies in feeding on mosquito larvae // Trop. Mad. - 1974. - V. 16, № 1. - P. 41-44.

Navas R.R.L. Nevropteres et insectes voisins Chine et pays environnants. Troisieme serie //Notes ent. chin. - 1932. - V. 1. - S. 8. - P. 1-11.

Navas R.R.L. Insectors de la India. 4a serie // Revta Acad. Cienc. Zaragoza. -1934. -№ 17. - P. 29-48.

Needham J.G. A manual of the dragonflies of China. A monographic study of the Chinese Odonata. - 1930. - 307 p.

Needham J.G., Westfall M.J. A manual of the dragonflies of North Ameri-ca (Anisoptera), including the Greater Antilles and the Provinces of the Mexican Border. -Berkeley and Los Angeles, 1955. - 615 p.

Newman E. Entomological notes // Entomologist's Monthly Magazine. - 1833. -№ 1. - P. 505-514.

Ocharan F.J. Sympetrum vulganum ibericum n. ssp. (Odonata: Libellulidae) nueva supespecie de Libelula del Norte de Espana // Bd. Cien. Nat. I.D.E.A. - 1985. -№36. - P. 75-85.

Oguma K. A list of dragonflies collrcted by Mr.Oguma from Kiushiu and Loo-Choo // Ent. Mag. -Kyoto, 1915. - № 1. - P. 141-148.

Oguma K. The Japanese Dragonfly-Fauna of the Family Libellulidae // Deut. ent. Zeit. - 1922. - P. 96-112.

Parr M.J. Comparative studies of Coenagriid (Odonata) population ecology // Труды 13 межд. энтом. конгресса (Москва, август 1968г.). - Т. 1. - JL, 1972. -С. 540-541.

Peters G. Die Libellenfauna der westlichen und nordlichen Mongolei uhd einige Phänomene ihrer intrakontinentalen Isolation (The Dragonfly Fauna of the Western and Northern Parts of Mongolia and Some Phenomena of Their Intracontinental Isolation) // Mitt. zool. Mus. Berl. - 1985. - T. 61. - № 1. - S. 11-42.

Pinhey E. A discriptive catalogue of the Odonata of the African continent. I-II // Lisboa.- 1962.-P. 1-321.

Pinhey E. The St. Helena Dragonfly (Odonata, Lebellulidae) // Arnoldia. Series of miscellaneous publications. National Museums of Southern Rhodesia. -1964. - V. 1, № 2. - P. 1-3.

Pinhey E. Odonata of Ngamiland (1967) // Arnoldia. - 1967. - V. 3, № 15. - P.

1-17.

Pinhey E. Odonata of the Northwest Cameroons and particularly of the islands stretching southwards from the Guinea Gulf // Bonn. Zool. Beitr. - 1974. - № 25. - P. 179-212.

Platnick N.I. Spider biogeography: past, present and future. - Rev. Arachnol. -1981.-V. 3, № 3. - P. 85-96.

Popova O.N. Dragonflies of the Caucasus // Abstr. papers XIV International Symposium of Odonatology (Maribor, Slovenia, July 12-23, 1997). -Maribor, 1997. - P. 31.

Popova O.N., Kharitonov A. Yu. Evolution of the Dragonfly Sympetrum flaveolum (Insecta, Odonata). - Siberian Journal Ecology, 1996. - № 3-4. -P. 271-275.

Rambur J.P. Histoire naturelle des insects. Ins. Nevropteres. - Paris, 1842. -

534 p.

Ris F. Vorweisung europaiischer und amerikanischer Libellen // Mitteil. Schweizer. Entom. Gesellsch. - 1903. - № 10. - S. 436-443.

Ris F. Libellulinen monographisch beazbeitet // Cat. Collect. Zool. Selys-Longchamps. -1911. - Fase. 13.

Ris F. Libellulinen monographisch bearbeitet // Collections Zoologiques Selys Longehamps. -1916. -V. 16. -№2. -P. 1043-1278.

Robert P.-A. Die Libellen (Odonaten). - Bern, 1959. - V. 4. - 404 p. Root R.B. The niche exploitation pattern of the blue-gray gnatcatcher // Ecol. Monogr. - 1967. - № 37. - P. 317-350.

Samways M.J. Diversity and conservation status of South African dragonflies (Odonata) // Odonatologica. -1999. - V. 28. - № 1. - P. 13-62.

Schiemens H. Die Libellen unserer Heimat. - Jena, 1953. - 154 s.

Schmidt Er. 7. Ordnung: Libellen, Odonata // Tierwelt Mitteleuropas. - Leipzig, 1929.-V. 4.-P. 1-66.

Schmidt Er. Die Libellulinen Irans // Sitz. Ber. Ost. Akad. Wiss. -1954. - V. 1. -№ 163. -P. 223-260.

Schmidt Er. Libellen (Odonata). Ergebnisse der Deutschen AfganistanExpedition 1956 der Landessammlungen fur Naturkunde Karlsruhe Sowie der Expeditionen J.Klapperich, Bonn 1952-53 und Dr. K.Lindberg, Lund (Schweden) 1957-60 // Beitr. naturk. Forsch. SW - Deutschi. -Karlsruhe, 1961. -Bd. 19. - № 3. -S. 339-435.

Schneider W. Die Typen von Sympetrum tibiale (Ris, 1897) (Odonata: Anisoptera: Libellulidae) // Entomol. Mitt. Zool. Mus. - Hamburg, 1984. - Bd. 7, № 120. - S. 449-452.

Schneider W. Systematik und Zoogeographie der Odonata der Levante unter beconderer Berucksichtingung der Zygoptera // Dissertation zur Erlangung des Grades "Doktor der Naturwissenschaften" am Tachbereich Biologie der Johannes Gutenberg -Universität. - Mainz, 1986. - 202 s.

Schwarzberg H. Ein Beitrag zur Odonatenfauna des Naturschutzgebietes "Ostufer der Muritz" // Natur, und Naturschutz in Mecklenburg. - Greifswald, 1968 a. -Bd. 4. -S. 5-10.

Seidenbusch R. Need it selving Taxonomic puzzles: Sympetrum sinaiticum arenicolor Jodicke, 1994 // Libellenrundbrief. -1997. - № 6. - S. 4.

Selys Longchamps E. Monographie des Libellulidees d'Europe // Paris & Bruxelles. - 1840. - 220 p.

Selys Longchamps E. Revision of the British Libellulidae // Ann. & Mag. Nat. Hist. - 1846. -№ 18. - P. 217-227.

Selys Longchamps E. Les Odonates du Japon // Ann. Soc. Entomol. Belgique. -1883. -№27. -P. 82-143.

Selys Longchamps E. Revision des Diplax palearctiques // Ann. Soc. Entomol. Belgique. - 1884. - № 28. - P. 29-45.

Selys L. Insecta in ilinere el. N.Przewalskii in Asia centrali novissime lecta. XI. Neuroptera. I. // Horae Soc. ent. ross. -1887. - № 21. - P. 441-447.

Selys L., Michel E. Nouvelles Libellulidees d'Europe // Revue Zool. -1841. -№ 4.-P. 243-246.

Stanionyte A. Odonatu lervu fauna vilniaus apylinkiu vandens baseinu-ose // Lietuvos TSR Mokslu Akademijos Darbai. - 1962. - Serija C. - V. 1, № 27. - S. 153160.

Stanionyte A. The cheek-list of Dragonflies (Odonata) of Lithuania // New and rare for Lothuania insect species. Records and discriptions of 1993. Institute of Ecology. -1993. -P.50-59.

Sternberg K. Reversibler, temperaturabhangiger Farbwechsel bei einigen Sympetrum-Arten (Odonata, Libellulidae) // Dtsch. entomol. Z. -1989. -V. 36. - № 1-3.-S. 103-106.

Stockei G. Zur derzeitigen Verbreitung von Sympetrum pedemontanum Allioni (Odonata) in der DDR // Entomol. Nachr. und Ber. - 1983. - Bd. 27, № 6. - S. 261266.

Sulzer. Abgekurtze Geschichte der Insekten nach dem Linnaeischen System. 1. -Winterthur, 1776. -274 p.

Taguchi M., Watanabe M. Ecological studies of dragonflies in paddy fields surrounded by hills. II. Diurnal behavior of Sympetrum pedemontanum elatum Selys // Rep. environ. Sei. Mie Univ. - 1985. - V. 10. - P. 109-117.

Tjonneland A. A Contribution to the Zoogeography of Norwegian Dragonflies // Universitetet i Bergen. - Arbok, 1952. - № 15. - P. 26-28.

Thornhill R. Some arthropod predators and parasites of adult scorpionflies (Mecoptera) // Environ. Entom. - 1978. - V. 7, № 5. - P. 714-716.

Tsuda S. A distributional list of world Odonata. Preliminary Edition. - Osaka, 1986. -247 p.

Turner J.R.G., Gatehouse C.M., Corey C.A. Does solar energy control organic diversity ? Butterflies, moths and the British climate // Oikos. - 1987. - V. 48, №.2. -P. 195-205.

Utzeri C. Tactile communication through the tandem link in the Odonata and the problem of tandem oviposition in Sympetrum (Libellulidae) // Opusc. Zool. flumin. -1988.-V. 35.-P. 1-6.

Utzeri C., Falchetti., Consiglio C. Lista degli Odonata della tenuta presi-denziale di Castel Porziano (Roma) // Estratto dai Fragmenta Entomologica. -1977. -V. 13. -№ 1. - p. 59-70.

Valtonen Pekka. Die verbreitung der finnisched Libellen (Odonata) // Notulae Entomologicae. - 1980. - № 60. - P. 199-215.

Verhoeven J.T.A. The ecology of Ruppia-dominated communities in Western Europe. II Syneclogical classification. Structure and dinamic of the macroflora and macrofauna communities. - Aquat. Bot. - 1980. - № 8. - P. 1-85.

Walker E.M., Corbet P.S. The Odonata of Canada and Alaska.-Toronto-Buffalo, 1975.-V. 3.-307 p.

Watanabe M., Taguchi M. Community structure of coexisting Sympetrum species in the central Japanese paddy fields in autumn (Anisoptera: Libellulidae) // Odonatologica. - 1988. - V. 17, № 3. - P. 249-262.

Williams F.X. Biological studies in Hawaiian water-loving insects. Part II. Odonata or dragonflies // Proc. Hawaii ent. Soc. - 1936. - V. 9. - P. 273-329.

Yablokov A.V., Eatin V.Ja. and Pritikina L.N. Variability of wing venation of the dragonfly // Beitr. Ent. - Berlin, 1970. - Bd. 20, H. 5-6. - S. 503-526.