Систематика и экология палеарктических стрекоз рода Enallagma (odonata, insecta) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.09, кандидат биологических наук Юрченко, Юрий Анатольевич

• Юрченко, Юрий Анатольевич
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Юрченко, Юрий Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.:.

ГЛАВА 1. СИСТЕМАТИКА ПАЛЕАРКТИЧЕСКИХ СТРЕКОЗ

РОДА ENALLA GMA.

1.1. История вопроса.

1.2. Материал и методы работы.

1.3. Изменчивость морфологических признаков имаго.

1.3.1. Окраска тела.

1.3.2. Строение анальных придатков самцов.

1.3.3. Строение гениталий самцов.

1.4.Данные молекулярно-биологического анализа.

1.5.Таксономическая структура рода Enallagma в пределах Палеарктики.

ГЛАВА 2. ДАННЫЕ ПО ЭКОЛОГИИ ENALLAGMA CYATHIGERUMНА

ЮГЕ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ.

2.1. Материал и методы работы.

2.2. Жизненный цикл.

2.3. Сезонная динамика численности и биотопического распределения имаго.

2.4. Суточная активность имаго.

2.5. Опыт количественной оценки роли стрекоз Enallagma в экосистемах.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Систематика и экология палеарктических стрекоз рода Enallagma (odonata, insecta)»

Стрекозы — один из самых древних отрядов насекомых, овладевших полетом и широко расселившихся по всей поверхности планеты. Важной характеристикой отряда является наличие в онтогенезе двух активных фаз -личинки и имаго, обитающих в разных средах, соответственно в воде и на суше. Как личинки, так и взрослые стрекозы являются активными хищниками, истребляя в больших количествах разнообразных насекомых, в том числе кровососущих двукрылых.

Важное место в водных и наземных экосистемах, высокая пластичность к изменениям окружающей среды, сложное поведение, своеобразная морфологическая организация - все это и определяет уникальность, свойственную этому отряду насекомых.

Будучи амфибионтными насекомыми и обладая большой численностью,, стрекозы являются важным компонентом как водных, так и наземных экосистем. Кроме того, как личинки, так и взрослые насекомые представляют собой удобный модельный объект для разного рода биологических исследований. Изучением этой группы животных занимались ученые разных направлений, таких как: систематика (Якобсон, Бианки, 1905; Залесский, 1932; Белышев 1963, 1973а, 19736, 1973в; Белышев, Харитонов, 19776; Попова, 1999; Кетенчиев, 2002; Asahina, 1949а,b, 1959; Shibata, 1972; Donnelly, 1963 и др.), фаунистика (Бартенев, 1911, 1930а; Белышев 1956а,б, 1957а,б; 1958а,б; 1963а, Борисов, 1987; Dumont, 1991 и др.), зоогеография (Белышев, 19596, 1960в, 1961а; Белышев, Вержутский, 1969; Белышев, Харитонов, 1975а, 1978а, 19786; Яныбаева, 2003 и др.), аутэкология (Corbet, 1962, 1980, 1999; Doerksen, 1980 и др.), синэкология (Белышев, 1960а, 19606, 1967; Олигер, 1980; Харитонов, 19756; Шалапенок, Камлюк, 1975; Ancholt, 1990 и др.) экологическая токсикология (Beketov, 2002), паразитология (Кукашев, 1979, 1989; Курандина, 1982; Павлюк, 1981, 1982а,б, 1983а,б, 1986; Станёните, 1963а,6; Abro, 1974, 1976, 1987, 1990; Rees, 1973 и др.), гидробиология (Арабина, 1968; Bergey, Balling, Collins, Lamberti, Resh, 1992 и ДР-)

Наряду с этим, систематика, как всего отряда Odonata, так и отдельных его таксонов разработана слабо, существует ряд нерешенных проблем даже на уровне его подотрядов (Кетенчиев, Харитонов, 1999). Поэтому, в последние годы, множество научных изысканий в этой группе животных направленно на усовершенствование систематики отряда, в частности, ревизии родов (Белышев, Харитонов, 1977а; Харитонов, 1988; Харитонов, Харитонова, 1990; Маликова, 1995; Попова, 1999; Garrison, 1979, 1984; Dumont, Haritonov, Borisov, 1992; May, 1998, 2002; Brown, McPeek, May, 2000), а также видовых и подвидовых структур (Seidenbusch, 1961; May, 1997; Jodicke, Borisov, Haritonov, Popova, 2000; Samraoui, Weekers, Dumont, 2002; Turgeon, McPeek, 2002), без чего невозможно решить проблемы более крупных таксонов.

Одним из таких проблемных в систематическом плане является род Enallagma, Charpentier, 1840. Важная причина несовершенства структуры: этого рода - слабая изученность его палеарктических видов.

По данным разных авторов количество таких видов варьирует: от 4 (Якобсон, Бианки, 1905), 5 (Tsuda, 1986), 6 (Bridges, 1994) до 7 (Steinmann, 1997). Максимально для Палеарктики указывается семь видов: Enallagma cyathigerum Charpentier, 1840; E.deserti Selys, 1871; E.circulatum Selys, 1883; E.risi Schmidt, 1961; E.strouhali Quentin, 1962; E.belyshevi Haritonov, 1975; E.nigrolineata Belyshev et Haritonov, 1975. Однако по поводу их видового статуса, количества подвидов и распространения: не существует единого мнения.

Не изученность изменчивости по всему ареалу типового для рода циркумбореального вида Enallagma cyathigerum, привела к описанию ряда близких к нему видов, а также внутривидовых форм разного уровня, о реальности которых в литературе ведутся постоянные споры, с указаниями необходимости тщательного изучения этого вопроса отдельным исследованием (Харитонов; 1975а; Костерин, 1999; Кетенчиев, Харитонов, 1999; Юрченко, 2003).

Несмотря на то, что стрекозы рода Enallagma заселяют практически всю Палеарктику от лесотундры до пустынь, и численность их бывает очень высокой, экология этих насекомых остается слабоизученной

В целом, до настоящего времени целенаправленного изучения систематики и экологии этой группы стрекоз не проводилось. Поэтому основная цель нашей работы заключалась в установлении таксономического статуса палеарктических стрекоз рода Enallagma, изучении некоторых аспектов их экологии и оценке роли этих насекомых в биоценозах.

В связи с этим ставились следующие задачи:

1. Изучить морфологическую изменчивость всех палеарктических представителей рода на протяжении всего ареала.

2. На основе полученных результатов обосновать таксономический статус всех обследованных популяций.

3. Выяснить особенности биотопического распределения, сезонной динамики численности, суточной активности имаго в условиях юга Западной Сибири.

4. Выявить поло-возрастную структуру популяций личинок.

5. Оценить долю представителей рода в общей биомассе стрекоз лесостепных водоемов.

Научная новизна

Проведенный анализ изменчивости морфологических признаков позволил считать описанные ранее виды E.risi, E.deserti, E.nigrolineata и E.strouhali синонимами полиморфного вида E.cyathigerum. Таксон Е.circulatum считать островным подвидом северо-американского Е. boreale, описанный ранее вид E.belyshevi рекомендовано свести в синоним E.boreale circulatum

На основе полевых исследований выявлены особенности биотопического распределения, суточной активности и сезонной динамики лета

E.cyathigerum, а также оценена доля изучаемого рода в общей биомассе стрекоз и описана половозрастная структура популяции личинок.

Теоретическая и практическая значимость. В работе впервые дается обоснованный таксономический анализ стрекоз рода Enallagma Палеарктики. На основе морфометрических, с привлечением результатов молекулярных данных, и экологических исследований доказывается нецелесообразность выделения E.belyshevi, E.nigrolineata, E.risi, E.strouhali, E.deserti как самостоятельных видов, все они сводятся в синонимы вида E.cyathigerum. Вид E.circulatum следует считать островным подвидом E.boreale, что является единственным для отряда Odonata примером обитания североамериканского вида стрекоз в умеренных широтах дальневосточной Азии и доказывает возможность существования у стрекоз "беренгийского" типа ареала.

Вслед за Х.А. Кетенчиевым, А.Ю. Харитоновым (1999) и О.Н. Поповой (1999) мы считаем возможным для стрекоз использования концепции надвида и рассматривать E.cyathigerum как надвид, образующий комплекс форм, конвергенция которых началась относительно недавно в масштабе эволюционного процесса.

Апробация работы и публикации.

Материалы диссертации были доложены на Третьей Всероссийской конференции "Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах" (г. Новосибирск, 2003), на лабораторных семинарах ИСиЭЖ СО РАН. По материалам диссертации опубликовано 2 работы.

Автор выражает огромную признательность своему научному руководителю д.б.н., профессору А.Ю. Харитонову за общетеоретическое руководство и помощь при обработке полученного материала, а также за предоставление обширных коллекционных сборов и возможность использования одонатологической библиотеки, без чего выполнение данной работы было бы невыполнимо.

Автор искренне признателен сотрудникам лаборатории Экологии насекомых ИСиЭЖ СО РАН к.б.н. О.Н. Поповой, к.б.н. В.А. Бурлаку, аспирантам О.Э. Белевич, И.А. Чаплиной и Д.Е.Тараненко за неоценимую помощь на разных этапах выполнения работы.

Заключение диссертации по теме «Энтомология», Юрченко, Юрий Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. Вид Enallagma cyathigerum обладает сильной морфологической изменчивостью как окрасочных, так и структурных признаков, что привело к ошибочному описанию ряда видов и подвидов. Материковую часть Палеарктики населяет единственный вид E.cyathigerum.

2. Описанные ранее виды E.nigrolineata, E.risi, E.strouhali и E.deserti целесообразно свести в синонимы полиморфного вида E.cyathigerum.

3. Таксон Е.circulatum следует считать островным азиатским подвидом североамериканского вида E.boreale. Описанный ранее вид E.belyshevi целесообразно свести в синоним подвида E.boreale circulatum.

4. Колебание численности E.cyathigerum и других Zygoptera находится в течение всего сезона в противофазе, что, вероятно, позволяет наиболее эффективно использовать ресурсы среды обитания.

5. Решающим фактором в распределении имаго Zygoptera по биотопам является физиологический возраст насекомого: предрепродуктивный, репродуктивный или пострепродуктивный. Влияние погодных факторов на биотопическое распределение стрекоз незначительно.

6. Выявлен жизненный цикл E.cyathigerum в условиях юга Западной Сибири, который может реализоваться как в двухгодичном (с зимовкой яиц), так и в одногодичном (без зимовки яиц) вариантах. Гибкая жизненная стратегия повышает приспособляемость вида и способствует формированию обширного ареала.

7. Стрекозы E.cyathigerum являются массовым компонентом биоценозов лесостепных водоёмов. На обследованных водоёмах личинки E.cyathigerum составляют в среднем половину от общей биомассы стрекоз.

144

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Юрченко, Юрий Анатольевич, 2004 год

1. Арабина И. П. Количественные данные характеризующие рост некоторых представителей бентоса. // Гидробиологические и ихтиологические исследования водоемов Прибалтики. - 1968. — С. 68-70.

2. Бартеньев А.Н. Материалы по стрекозам палеарктической Азии из коллекций Зоологического музея Имп. Академии и наук (I) // Ежегодн. Зоол. муз. 1911.-Т. 16.-С. 409-448.

3. Бартенев А. Н. Палеарктические и восточно-азиатские виды и подвиды рода Calopteryx Leach (Odonata, Calopterygidae). II Варшавские университетские известия. 1912 - Вып. 1. - С. 1-193.

4. Бартеньев А.Н. Материалы к познанию Западного Кавказа в одонато-логическом отношении // Труды Сев.-Кавказ. Ассоциации н.-и. ин-тов. 1930а.-№.72.-С.1-138.

5. Бартеньев А.Н. По поводу коллекции стрекоз из Восточной Сибири и Туркестана и роде Ophiogomphus Selys а Палеарктике .// РЭО 19306 -Т. 24 - № 1-2.

6. Белышев Б. Ф. Основные принципы географического распространения стрекоз в Палеарктике // Труды Томского университета. 1956 а. - Т. 142.-С. 186-194.

7. Белышев Б. Ф. Материалы к познанию дальневосточной фауны Odonata II Тр. Д-В фил. АН СССР, сер. зоол. 19566. - Т. 3. - № 6. - С. 181-199.

8. Белышев Б. Ф. О пределах Палеарктической области в Восточной Азии на основании распространения стрекоз (Odonata) / Тез. докл. III совещ. ВЭО. М.; - 1957а. — С. 4-6.

9. Белышев Б. Ф. К фауне Odonata Средней Азии // Fragm. faunist. 1958 а.-Т. 8. -№5.-С. 97-109.

10. Ю.Белышев Б. Ф. Палеарктическая область и её подобласти на основании распространения стрекоз (Odonata) / Тезисы докл. IV совещ. энтомол., -М., 1959 б. - Вып. 1-С. 18-20.

11. П.Белышев Б. Ф. Фенология лёта стрекоз в приалтайских степях и некоторые общие закономерности этого явления. // Энтомол. обозр. 1960 а. - Т. 39. - №. 2. - С. 395-403.

12. П.Белышев Б. Ф. Некоторые особенности фенологии одонатологической фауны в Приалтайских степях // Вопр. регион, фенол, и биогеограф. / Бюл. Вост.-Сиб. фенол, комис. Иркутск, - 1960 б. - № 1. — С. 46-47.

13. П.Белышев Б. Ф. Основные подразделения Палеарктической области на основании распространения стрекоз (Odonata, Insecta) II Изв. СО АН СССР. 1960 в. - №10. - С. 94-102.

14. Белышев Б. Ф. Граница палеарктической Азии на основании распространения Odonata II Ann.Zool. 196 la - Е. 19. - №12. - С. 437-453.

15. Белышев Б. Ф. Одонатологическая фауна Сибири: Автореф. дисс-----дра биол. наук. Иркутск, 1963а - 34 с.

16. Белышев Б. Ф. Определитель стрекоз Сибири по имагинальным и личиночным фазам. М.; JL; изд-во АН СССР. 1963а. 114 с.

17. Белышев Б. Ф. К фенологии стрекоз {Odonata) в ЮжномПрибайкалье и некоторые общие вопросы развития фауны // Бюл. Вост.-Сиб. фено-логич. комис. Иркутск, - 1963 б. - Вып. 2-3. - С. 57-60.

18. Белышев Б. Ф. Особенности в структуре одонатологической фауны Приалтайских степей в 1953 и 1954 годах // Изв. Алтай, отд. геогр. о-ва СССР. 1963в. - Вып. 3. - С. 77-78.

19. Белышев Б.Ф. Одонатологическая фауна Верхнего Приобья // Стрекозы Сибири.-М.-Л.: Наука, 1964а. С. 4-70.

20. Белышев Б.Ф. Распределение стрекоз по различным типам водоемов Верхнего Приобья и некоторые вопросы профилактики простогонимо-за птиц // Изв. СО АН СССР, сер. мед.-биол., 1964б.-№8, вып.2. С. 3035

21. Белышев Б. Ф. Голарктическая фауна стрекоз (Odonata,Insecta), её структура, пределы распространения и вероятные пути формирования

22. Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. Новосибирск, 1965. - №12. -Вып. 3. — С. 76-83.

23. Белышев Б. Ф. Условия погоды и суточная активность стрекоз {Odonata) // Энтомол. обозр. 1967 - Т. 46. - № 4. - С. 778-783.

24. Белышев Б. Ф. К познанию одонатологической фауны Сибири. IV. География Стрекоз Сибири // Fragmenta faunistica. 1968. - Т 14, № 13. — С. 407-536.

25. Белышев Б. Ф., Вержутский Б. Н. Сравнительная оценка берингийских и атлантических связей фауны Голарктики // Изв. Забайк. фил. геогр. о-ва СССР. 1969. - Т. 3. - Вып. 2. - С. 82-93.

26. Белышев Б. Ф. Одонатофауна долины реки Норды в Заполярной Сибири // Фауна Сибири. Новосибирск - 1973 а. - С. 24-31

27. Белышев Б. Ф. Стрекозы Сибири — Новосибирск. Т. I. - часть 1 -19736.-329 с.

28. Белышев Б. Ф. Стрекозы Сибири Новосибирск - Т. I. - часть 2 - 1973в с. 337-619.

29. Белышев Б. Ф. Стрекозы Сибири Новосибирск. - Т. 2.- часть 3-1974а.- 349 с.

30. Белышев Б. Ф. Харитонов А. Ю. О японо-гималайских ареалах стрекоз Юго-Восточной Азии // Зоол. журн. 1975. - Т. 54, № 3. - С. 471-472.

31. Белышев Б. Ф. Одонатофауна {Insecta, Odonata) СССР и территориальное распределение её компонентов. // Фауна Сибири.-1976 Т. 18. -С.134-150

32. Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю. Зоогеографические и морфологические группировки видов стрекоз рода Sympetrum Newmon (1883) и история их расселения // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. Новосибирск. - 1977 а. - Т. 1. -№ 5. - С. 49-54.

33. Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю. Определитель стрекоз по крыльям. — Новосибирск: Наука.- 19776. 397с.

34. Белышев Б. Ф. Харитонов А. Ю. О причинах резкой изоляции фауны стрекоз полуострова Индостан и Юго-Западной Азии // Зоол. журн. -1978а. — Т. 57. № 1.-С. 140-142.

35. Белышев Б. Ф. Харитонов А. Ю. О широтных и долготных дизъюнкциях ареалов евроазиатских стрекоз (Odonata, Insecta) и их происхождении // Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. Новосибирск. - 19786. - № 1.-С. 114-118.

36. Белышев Б. Ф. Харитонов А. Ю. География стрекоз (Odonata) Бореаль-ного фаунистического царства. Новосибирск: Наука. 1981.- 388с.

37. Белышев Б. Ф. Харитонов А. Ю. Зоогеографическая структура фауны Средиземноморской подобласти Субголарктики // Вестн. зоол. 1983.-№ 5. - С. 9-15.

38. Белышев Б. Ф., Харитонов А. Ю. Ареал Enallagma cyathigerum Charp. и проблема берингийских фаунистических связей // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. -1982. № 3. - С. 84-86.

39. Борисов С. Н. Изменчивость поколений у стрекоз {Insecta, Odonata) II Изв. АН ТаджССР. 1984. - № 4 (97). - С. 68-70.41 .Борисов С. Н. Численность. некоторых видов стрекоз. в долинах юго-западного Таджикистана // Вестник зоологии. -1986. № 2. - С. 38-42.

40. Борисов С. Н. Фауна и экология стрекоз Таджикистана: Дис. . канд. биол. наук. Душанбе, 1987. - 275с.

41. Васильев А. Г., Фалеев В. И., Галактионов Ю. К. и др. Реализация морфологического разнообразия в природных популяциях млекопитающих. Новосибирск: Издательство СО РАН, 2003. - 232 с.

42. Городков. К. Б. Ареалы насекомых европейской части СССР. Атлас под ред. Городкова К. Б. Л. 1984. - С.- 3-20

43. Дронзикова М. В. Стрекозы бассейна реки Томи: Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2000. — 249с.46.3аика В. В. Стрекозы южной части Западно-Сибирской равнины: Дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1982. - 245с.

44. Ивантер Э. В. Основы статистической биометрии. Введение в статистический анализ биологических явлений. Петрозаводск: Изд-во Карелия, 1979. - 92с.

45. Кетенчиев X. А. Стрекозы Средиземноморья (Состав, распределение и генезис фауны): Дисс. .доктора биол. наук. — Нальчик, 2002.- 340с.

46. Кетенчиев Х.А., Харитонов АЛО. Стрекозы Средиземноморья. Нальчик: Эль-Фа. - 1999. - 116 с.

47. Коли Г. Анализ популяций позвоночных. М.: Мир, 1979. - 362с.

48. Костерин О.Э. Насекомые Даурии и сопредельных территорий // Сборник научных трудов Государственного биосферного заповедника "Даурский". Новосибирск, № 2. - 1999. С. 5-41.

49. Кукашев,Д. Ш. К природной очаговости простогонимоза в Центральном Казахстане//Тез.докл. 10 Всесоюзн. конф. по природной очаговости болезней. А-А.: Наука. - 1979. - Ч.1.- С. 194-195.

50. Кукашев Д. Ш. Стрекозы Казахстана — промежуточные хозяева гельминтов.// Проблемы экологии горных регионов. Душанбе - 1989 - С.-75-79.

51. Курандина Д. П. Грегарины водных членистоногих Киевского водохранилища // Мат. 3-го всесоюзного конгр. протозоол., Вильнюс. -1982. - С.193-194.

52. Павлюк Р. С. Взаимоотношение паразитов стрекоз с хозяевами и факторы окружающей среды // Киев: Наук, думка, 19836. - С. 256-257.

53. Павлюк Р. С. Материалы о грегаринах, поражающих стрекоз {Insecta, Odonata) дельты Дуная // Современные проблемы протозоологии. -Вильнюс, 19826. С. 275.

54. Павлюк Р. С. О пределах гостальной специфичности личиночных стадий гельминтов, развивающихся в организме стрекоз {Insecta, Odonata) II 10 конф. Украинского республиканского паразитол. о-ва. Киев: Наук. думка, 1986. - Ч. 2. - С. 88.

55. Павлюк Р. С. Паразитологические исследования стрекоз {Insecta, Odonata), хранящихся в энтомологических коллекциях // Вестн. зоологии. -1981.-№2.-С. 90-92.

56. Павлюк Р. С. Соотношение множества инвазий у стрекоз // 2 Всесоюз. съезд паразитологов. Киев: Наук, думка, 1983а. - С. 254-256.

57. Павлюк Р. С., Харитонов А. Ю. Номенклатура стрекоз {Insecta, Odonata) СССР // Полезные и вредные насекомые Сибири. Новосибирск: Наука, 1982а. - С. 12-42.

58. Панадиади А. Д. Барабинская низменность. М., 1953. - 232 с.

59. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фауни-стических исследованиях. Москва, 1982. - 284 с.

60. Попова О. Н. Стрекозы рода Sympetrum. Дис. . канд. биол. наук. -Новосибирск, 1999.-261 с.

61. Смирнова Г. А., Харитонов А. Ю. Стрекозы бассейна озера Чаны // Экология и география членистоногих Сибири. Новосибирск: Наука, 1987.-С. 96-97.

62. Станёните А. П. Биология и паразиты стрекоз {Odonata) Литовской ССР // Автореф. дис. . канд. биол. наук. Вильнюс, 1963а. - 22 с.

63. Станёните А. П. Зараженность стрекоз (Odonata) паразитами в Литовской ССР // Материалы науч. конф. Всесоюз. о-ва гельминтологов. -М., 19636. 4.2.

64. Сухачева Г. А. Стрекозы Западно-Сибирской лесостепи и их трофические связи: Дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1989.-204 с.

65. Харитонов А. Ю. Североевразиатские виды рода Enallagma Charp {Odonata, Insecta) // Таксономия и экология животных Сибири. Новосибирск: Наука, 1975а. - Вып. 9. - С. 11-20.

66. Харитонов А. Ю. Суточная активность стрекоз и влияние на нее погодных условий // Вопросы зоологии. Челябинск, 19756. - Вып. 4. - С. 6675.

67. Харитонов А. Ю. Стрекозы Урала и Зауралья (Фауна, экология, зоогеография). Автореф. дис. канд. биол. наук. - Новосибирск, 1975 в. - 25 с.

68. Харитонов А. Ю. Стрекозы как массовые компоненты водных биоценозов // Биологические ресурсы Западной Сибири и их охрана. -Новосибирск: Наука, 1975 г. С. 63-64.

69. Харитонов А. Ю. Новый вид стрекозы рода Ischnura Charp. (Odonata, Coenagrionidae) из южного Казахстана. // Труды всесоюзного энтомологического общества. Новые виды насекомых Ленинград: Наука, 1979-Т. 61.-С. 5-7.

70. Харитонов А. Ю. Белышев Б.Ф. Особенности географического распространения рода Enallagma Charp. 1840 {Insecta, Odonata) И Проблемы зоогеографии и истории фауны. — Новосибирск, 1980.- Вып.40. — С. 8084.

71. Харитонов А. Ю. Опыт оценки экологической роли стрекоз в пойменных водоемах и околоводных биоценозах / Тезисы докл. 9 съезда Всесоюзного энтомол. общества. Часть 2. -Киев: Наук, думка, 1984. -С. 217.

72. Харитонов А. Ю. Стрекозы рода Ischnura Charp. (Insecta, Odonata) фауны СССР // Таксономия животных Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 32-46.

73. Харитонов А. Ю., Борисов С. И. Стрекозы (Insecta, Odonata) заповедника Рамит // Докл. АН Тадж ССР. 1989. - Т. 32. - № 4. - С. 280-282.

74. Г.Харитонов А. Ю. Бореальная одонатофауна и экологические факторы географического распространения стрекоз. Дисс. д-ра. биол. наук. Новосибирск, 1990а. - 531 с.

75. Харитонов А. Ю., Харитонова И. Н. Стрекозы рода Coenagrion Kirby фауны Сибири // Таксономия насекомых и гельминтов. / Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск, 19906. - Вып. 22. - С. 49-53.

76. Чернышев В. Б. Поведение животных и циркадные ритмы // Журн. общ. биол. 1973. - Т. 34. - № 2. - С. 284-293.

77. Чернышев В.Б. Суточные ритмы активности насекомых. М.: Изд-во МГУ, 1984.-216 с.

78. Шалапенок Е.С., Камлюк JI.B. Размерно-весовая характеристика личинок некоторых видов стрекоз // Биол. науки: Москва, 1975. Т. 18. - № 9. - С.128-130

79. Якобсон Г.Г., Бианки В.П. Прямокрылые и ложносетчатокрылые Российской Империи и сопредельных стран. — Спб., 1905. 836 с.

80. Яныбаева В.А. Фауна и экология стрекоз Южного Урала. Дис. . канд. биол. наук. - Новосибирск, 2002. -221 с.

81. Abro A Gregarine infection of Zygoptera in diverse habitats // Odona-tologica. 1987. - V. 16. - № 2. - P.l 19-128.

82. Abro A The gregarine infection in different species of Odonata from the sam habitat // Zool. Scr. 1974. - V. 3 - № 3. - P.l 11-120.

83. Abro A The impact of Parasites in adult populations of Zygoptera // Odona-tologica. 1990. - V. 19 - № 3. - P.223-233.

84. Abro A The mode of gregarine infection in Zygoptera (Odonata). // Zool. Scr. 1976. - V. 5 - № 6 - P.265 275.

85. Aguesse P. Les Odonates de l'Europe occidentales, du Nord de l'Afrique et des lies Atlantiques. Faune de l'Europe et du Bassin mftditerraniien. Masson, Paris. 1968.-V. 4.-258 pp.

86. Ancholt B. R. An experimental separation of interference and exploitative competition in a larval damselfly // Ecology.-1990- V. 71. № 4. - P.1483-1493.

87. Anholt B. R. Sized-based dispersal prior to breeding in a damselfly. Oecolo-gia. 1990. - V. 83. - P.385-387.

88. Asahina S. A revision of the Odonata of the Kurile Islands // Ins. Matsum. -1959.-V. 22. -P.63-70.

89. Asahina S. New dragonflies from Japan // Ins. Mats. 19496. - V. 17. - P. 28-34.

90. Asahina S. Odonata of Hokkaido // Acta Entomol. 1938. V. 2. № 2. -P. 149-172.

91. Asahina S. Odonata of Sachalin // Trans. Kansai Ent. Soc. 1949a. V. 14. № 2. - P.23—32.

92. Askew R. R. The dragonflies of Europe. Harley Books, Colchester. -1988.-291 pp.

93. Beketov M. A. Ammonia toxicity to larvae of Erythromma najas (Hansemann), Lestes sponsa (Hansemann) and Sympetrum flaveolum (Linnaeus) // Odonatologica. 2002. - V. 31. - P. 297-304.

94. Belle J; A remark on the behavior of En,cyathigerum during oviposi-tion // Ent. Ber. Amsterdam.-1972- V. 32. №2. - Р.1-39.(цит. no Odonatologica V. 1. № 3. 1972)

95. Benedek P. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei // Reichenbachia. 1968.-№. 17. - S.183-185.

96. Bergey E. A., S. F. Balling, J. N. Collins, G. A. Lamberti, and V. H. Resh. Bionomics of invertebrates within an extensive Potamogeton pectin-atus bed of a California marsh // Hydrobiologia. 1992. - № 234. - P. 15-24.

97. Bradley A. Adult survival and reproductive success in a damselfly: measurements of selection for males and females // Proc. 18th Int. Congr. Entomol. 1988.- P.211

98. Bridges C. A. Catalogue of the family-group, genus-group and species-group names of the Odonata of the world (third edition). Urbana, 1994. -800p.

99. Brown J. M., McPeek M. A., May M. L. A phylogenetic perspective on habitat shifts and diversity in the North American Enallagma damselflies. // Systematic Biology. 2000. - V. 49. - P.697-712.

100. Brownett A. Predation of Enallagma cyathigerum (Charpentier) by the Grey Wagtail (Motacilla cinerea Tunstall) // Journal of the British dragonfly Society, Apr. 1990 - V.6. - № 1. - P.l-2.

101. Clady M. An unusual association of damselfly naiads wish carcasses // Can. Field-Nat. V. 89. - № 1. - P 65.

102. Corbet Ph. S. A Biology of Dragonflies. L., 1962. - 247p.

103. Corbet Ph. S. A Biology of Odonata // Ann. Rev. Entomol. 1980. -V. 25-P. 189-217.

104. Corbet Ph. S. Dragonflies: Behaviour and ecology of Odonata. -Harley books, 1999. 829p.

105. Сох С.В., Healey I.N., Moore P.D. Biogeography // An Ecological and Evolutionary Approach. 1974 (Цит. no Odonatologica V.4 №1, 1975).

106. Davis D., Tobin P. The dragonflies of the World: A systematic list of the extant species of Odonata. Utrecht, 1985. - V.2. Zygoptera. - 128 p.

107. Doerksen G. P. Notes on the reproductive behaviour of Enallagma cyathigerum (Charpentier) (Zygoptera: Coenagrionidae) // Odonatologica. -1980. V. 9.-P. 293-296.

108. Donnelly T. W. Possible phylogenetic relationships among North and Central American Enallagma // Proc. No. Cent. Branch Ent. Soc. Amer. -1963.-V.18.-P. 116-119.

109. Donnelly T. W. The status of Enallagma cyathigerum (Charp.) and E. vernale Gloyd in south-central New York (Zygoptera: Coenagrionidae) II Odonatologica. 1989. - V. 18. - P. 373-378.

110. Dronen N. O. Jr. The life cycle of Haematoloechus coloradensis Cort, 1915 (Digenea: Plogiorchiidae) with emphasis on host susceptibility to infection // J. Parasitol. 1975: - V. 61. - № 4. - P.657-660.

111. Dumont H. G. Odonata of the Levant // Fauna Palaestina. 1991. -304 p.

112. Dumont H. J., Haritonov A. Yu., Borisov S. N. Larval morphology and range of thee West Asiatic species of the genus Onychogomphus Selys, 1854 (Insecta: Odonata) // Hydrobiologia. 1992. - V. 245. - P. 169-177.

113. Fraser F. S. A reclassification of the order Odonata // Roy. Zool. Soc. N.S.W.- 1957.- 133p.

114. Fincke О. M. Lifetime mating success in a natural population of the damselfly Enallagma hageni (Walsh) (Odonata: Coenagrionidae) // Behav. Ecol. Sociobiol.- 1982. -№ Ю.-Р. 293-302.

115. Fuchs K. Untersuchungen zur Habitatpraferenz dreier kleinlibelle-narten (Odonata: Zygoptera) im Landkreis Wunsiedel // Fichtelgebirge. Schr-Reihe bayer. Landesamt Nat. Schutz. V. 92. - P. 93-94.

116. Garrison R. W. Revision of the genus Enallagma or the United States west of the Rocky Mountains and identification of certain larvae by discriminant analysis (Odonata: Coenagrionidae). II Univ. California Publ. Ent. 1984 - V. 105. - P.l-129.

117. Garrison R. W. A mark-recapture study of imaginal Enallagma cyathigerum (Charpentier) and Argia vivida Hagen {Zygoptera: Coenagrionidae) II Odonatologica .- 1978 V. 7. — P.223-236.

118. Garrison R. W. Population dynamics and systematics of the damselfly genus Enallagma of the western United States {Odonata: Coenagrionidae) II Unpub. PhD Thesis, Univ. Calif. 1979. -256p.

119. Geijskes D. C., J. Van Tol. De libellen van Nederland (Odonata). Amsterdam: Koninkliijke Nederland. Natuurhistor.Vereniging. 1983. - V. 1 -P. 368.

120. Haritonov A. Yu., Malikova E. I. Odonata of the Russian Far East: a summary // Odonatologica. -1998. -V. 27. № 3. - P. 375-381.

121. Ignatowicz S. The occurrence of larvae of water mites of the genus Arrenurus Duges (Arrenuridae, Hydrachnelidae) on some dragonflies of the suborder Zygoptera // Bull.Ent.Pol. V. 44. - № 2. - P.307-314.

122. Ingram B. R., Jenner С. E. Life histories of Enallagma hageni (Walsh) and E. aspersum (Hagen) (Zygoptera: Coenagrionidae) // Odonatologica. — 1976. V. 5. - № 4. - P. 331-345.

123. Janssen M. A., Croes L.L.C.M. Studies on dragonfliy larvae // Zab. Zool. Univ. Nijmegen. 1972. - V. 1. - № 37. - 20р. (Цит. no Odonatologica. - V.4 №1, 1975)

124. Jodicke R., Borisov S.N., Haritonov A.Yu., Popova O.N. Additions to the knowledge of Sympetrum sinaiticum Dumont {Odonata, Libellulidae) II Pantala, 2000. -V. 3. № 2. - P. 131-140.

125. Jurzitza G. Rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen an den appendices und den laminae mesostigmales einiger Enallagma — Arten {Odonata, Zygoptera) II Forma et Functio. -1975 V 8. - P.33-48.

126. Капо К. Oviposition female Enallagma boreale circulatum caught by Notonecta // Gekkan-Mushi. 1999. - V. 335. - P.42.

127. Khaliq A, Yousuf M. Coenagrionidae {Zygoptera: Odonata) of Pakistan 3.Subfamily Ishnurinae // Pakistan J. Zool.-1993. V.25. № 4. - P. 329336.

128. Kiauta B. The karyotype of the damselfly, Leptagrion macrum (Bur-meister, 1839), and its possible orign, with a hote on the cytotaxonomic affinities of the genus {Zygoptera: Coenagrionidae) // Odonatologica. — 1972 -V. 1 № 1. P.31-35.

129. Koperski P. Changes in feeding behavior of the larvae of the damsel-fly Enallagma cyathigerum in response to stimuli from predators. // Ecological Entomology. 1997. - V.22. - № 2. - P. 167-175.

130. Kosterin О. E., Haritonov A. Y., Inoue K. Dragonflies of the part of Novosibirsk Province east of the Ob1, Russia. // Sympetrum Hyogo. 2001. -V. 7. - № 8. - P. 24-49.

131. Kuwayama S. Insect fauna of the Southern Kurile Islands. Sapporo, 1967.

132. Logan E. R. A comparative ecological and behavioral study of two species of damselflies, Enallagma boreale Selys and Enallagma caruncula-tum Morse {Odonata, Coenadrionidae) // Tesis. Washington State Univ. — 1971.-93 pp.

133. Marinov M. A contribution to the fauna of Srebarna Biosphere Reserve // Acta Zool. Bulg.- 2000. V. 52. - № 2. - P. 37-42.

134. Masseau M. J., Pilon J. G. Clef de determination des stades larvaires de Enallagma boreale Selys, E. ebrium {Hagen), E. hageni (Walsh) et E. vernale Gloyd {Zygoptera: Coenagrionidae) II Odonatologica. — 1982. V. 11. -№ 3.-P.189-199.

135. Matsumura S. Ersten Beitrag zur Insekten Fauna von Sachalin // J. Coled. of Agricult. - 1911.-V. 4.-№ l.-P. 1-144.

136. May M. L. A phylogeny of the damselfly genus Enallagma (Odonata: Zygoptera: Coenagrionidae) II Bull. N.Am.benthol. 1998. - V. 15 - № 1 -P. 217-218.

137. May M. L. Phylogeny and taxonomy of the damselfly genus Enallagma and related taxa (Odonata: Zygoptera: Coenagrionidae) // Systematic Entomology. 2002. - V. 27. - № 4. - P. 387-408.

138. May M. L. The status of some species of Enallagma (Odonata: Zygoptera: Coenagrionidae) // Entomological News. 1997. - V. 108. - P. 7791.

139. McLachlan R. An extraordinary melanic variety or aberration of Enallagma cyathigerum Chp., male. // Ent. Mon. Mag. 1900. - V. 2. - №11. - P. 110-111.

140. McPeek M. A. Behavioral differences between Enallagma species (Odonata) influencing differential vulnerability to predators // Ecology -1990. V.71. - № 5. - P. 1714-1726.

141. McPeek M. A. Differential dispersal tendencies among Enallagma damselflies (Odonata: Coenagrionidae) inhabiting different habitats // Oikos. 1989. - V. 56. -№2.-P. 187-195.

142. Meulenbroek J. L. Once more the behaviour of Enallagma cyathigerum II Ent.Ber.Amsterdam. 1972 - V. 32. - № 4. - P. 69. (Цит. no Odo-natologica Vol. №3, 1972).

143. Miller P. L. The rescue service provided by malq Enallagma cyathigerum (Charp.) for females after oviposition // Journal of the British dragonfly Society. 1990. - V. 6. - № l. - p. 8-14.

144. Nakayama S. Four dragonfly species from Komatsu and its surroundings, Ishikava Prefecture // Nature and Insects. 1980.- V. 15 - № 14. - P. 10-11.

145. Naraoka H. The body pattern of Enallagma deserti in Japan // New Entomol. 1980. - V. 29. - № 1. - P. 22-25.

146. Noordwijk M. A mark-recapture study of coexisting zygopteran populations // Odonatologica. 1978.- V. 7. - №4. - P. 353-374.

147. Parr M. J Comparative studies of Coenagriid (Odonata) population ecology // Тр. XIII Междунар. энтомол. конгр. (Москва, август 1968 г.). JI.-1972.-T.I.-C. 540-541.

148. Parr М. J. Ecological studies of Ischnura elegans (Vanden Linden) Zygoptera: Coenagrionidae). I. Age groups, emergence patterns and numbers // Odonatologica. 1973.-V. 2. - № 3. - P. 139-154.

149. Parr M. J. Some aspects of the population ecology of the damselfly Enallagma cyathigerum (Charpentier) (Zygoptera: Coenagrionidae) II Odonatologica. 1976. - V. 5. - № 1. - P. 45-57.

150. Paulson D. R. Reproductive isolation in damselflies // Syst. Zool. -1974 V. 23. - № 1. - P 40-49. (Цит. no Odonatologica.- 1975- V.4-№1)

151. Quentin D. St. Randformenverbreitung (fringing distribution) bei Odonaten//Zeitschr. der Arbeitsgem. oster Entomologen. 1965. - № 1, 2. -S. 67-71.

152. Ris F. Enallagma deserti Selys, eine vergessene Libelle. // Ent. Mitt. — 1928.-№ 17. -S. 277-282.

153. Samraoui В., Weekers P. H. H., Dumont H. J. The Enallagma of the Western and Central Palaearctic (Zygoptera: Coenagrionidae) II Odonatologica. 2002. - V. 31. № 4. - P. 371-381.

154. Shibata Y A new record of Enallagma deserti circulatum from Gifu Prefecture // Nature and Insects. 1972 - V. 7. - № 6. - P.29.

155. Soszka G. J. Biological relations between invertebrates and submerged macrophytes in the lake littoral // Ecol. pol. 1975. - V. 23. - №.3. -P. 393-415

156. Soszka G. J. The invertebrates on submerged macrophytes in three Masurian lakes // Ecol. pol. V. 23. - № 3. - P.371-391.

157. Steinmann H. World Catalogue of Odonata. V.l Zygoptera.- Walter de Gruyter, Berlin-New York. 1997. - 500 p.

158. Terzani F., Carletti B. Enallagma caputavis spec.nov. and other odo-nate records from Ethiopia {Zygoptera: Coenagrionidae) II Odonatologica. -1998. V. 27. - № 1. - P. 117-120.

159. Tsuda S. A distribution list of world Odonata. Preliminary edition. -Osaka, 1986. - 247 p.

160. Turgeon J., McPeek M. A. Phylogeographic analysis of a recent radiation of Enallagma damselflies (Odonata: Coenagrionidae) // Molecular Ecology 2002. - V. 11. - P. 1989-2002.

161. Voshell J. R. Simmons G.M. The Odonata of a new reservoir in the southeastern Unated States // Odonatologica. 1978. - V. 7. - № 1. - P.67-76.

162. Walker E. M The nymphs of Enallagma cyathigerum and E. calverti. IICanad. Ent. 1916. - V. 48.-P. 192-196.

163. Weihrauch F. Ein Weibchen von Enallagma cyathigerum dXs Unter-wasser Pradator der Groben Weidenrindenlaus (Odonata: Coenagrionidae; Homoptera: Lachnidae) II Libellula. 2003. - V. 21. - №.3/4. - P.175-180.

164. Wilson A. D. Handling time and the functional response of damselfly larvae (Odonata: Zygoptera) II M. Sc. Thesis, Univ. Kentucky. 1982. - V. 4.-P. 91-107.