Сравнительный анализ сообществ позвоночных животных сосняков городского лесопарка и заповедника тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Самойлова, Наталья Михайловна

• Самойлова, Наталья Михайловна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Самойлова, Наталья Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Основные понятия и объекты.

2.2. Методы сбора и обработки зоологического материала.

2.3. Методы математических оценок.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ СОСНЯКОВ ИЛЬМЕНСКОГО

ЗАПОВЕДНИКА И ЛЕСОПАРКА ГОРОДА МИАСС.

3.1. Видовое богатство.

3.2. Структура фауны.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА И РАЗНООБРАЗИЕ НАСЕЛЕНИЯ

МЕЛКИХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ СОСНЯКОВ

ЗАПОВЕДНИКА И ГОРОДСКОГО ЛЕСОПАРКА.

4.1. Численность и структура населения.

4.2. Сходство и «-разнообразие сравниваемых населений.

ГЛАВА 5. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ И

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МЕЛКИХ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ СОСНЯКОВ НА

ЗАПОВЕДНОЙ И ЛЕСОПАРКОВОЙ ТЕРРИТОРИЯХ.

5.1. Динамика численности модельных видов животных.

5.2. Половозрастная структура.

5.3. Фенетический анализ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительный анализ сообществ позвоночных животных сосняков городского лесопарка и заповедника»

Актуальность темы

По мере усиления антропогенного воздействия на природу все большее значение приобретает исследование его последствий и в первую очередь изучение изменений структуры и разнообразия конкретных сообществ. Использование различных макроскопических характеристик биоценоза в качестве индикаторных критериев является перспективным методом оценки состояния окружающей среды. Большинство исследователей изучают влияние одного или нескольких факторов, воздействующих, как правило, в больших дозах или кардинально трансформирующих ландшафт. Их негативные последствия, как для животных, так и для растений очевидны. Однако не всегда нагрузка достигает таких крайних величин и форм. Реакция биоты в этом случае может быть далеко неоднозначна.

При застройке городов нередко сохраняют участки лесных массивов - лесопарки, которые образуют так называемую "зеленую зону". С одной стороны лесопарки обладают основными свойствами естественных мест обитания животных, с другой стороны они подвержены влиянию целого комплекса антропогенных факторов, отдельное действие каждого из которых установить зачастую бывает очень сложно. Однако проведенных до настоящего времени исследований, посвященных лесопарковым экосистемам, недостаточно для оценки влияния на зооценозы такого сочетания неординарных условий (Akimov, Kostyushin, 1994). В изучении подобных вопросов одним из наиболее удобных объектов являются позвоночные животные, как сообщество консументов различного порядка.

В немногочисленных литературных публикациях по данной теме (о которых более подробно будет упомянуто в соответствующих главах и Заключении), описывается влияния антропогенной нагрузки либо на жизнедеятельность и физиологические характеристики организмов, либо на популяционные характеристики отдельных видов, либо на состав фауны и обилие животных, либо на отдельные показатели разнообразия некоторых групп животных (в частности мелких млекопитающих и птиц). Комплексного анализа с широким охватом спектра видов и характеризующих сообщество параметров очевидно не проводилось.

В связи с этим выявление особенностей структурно-функциональной организации сообщества позвоночных животных, обитающих в лесопарках городов, является одним из актуальных направлений экологических исследований.

Цель и задачи исследований

Цель данной работы - сравнение сообществ позвоночных животных сосняков лесопарка города Миасс и расположенного вблизи Ильменского заповедника по комплексу структурно-функциональных характеристик. Для решения этих вопросов были поставлены следующие задачи:

1. Провести эколого-фаунистический анализ сравниваемых зооценозов.

2. Рассмотреть структурно-функциональную организацию населения мелких животных по показателям численности, оценить параметры разнообразия и меры сходства заповедной и лесопарковой территорий.

3. Проанализировать у модельных видов популяционные характеристики в обоих местообитаниях, индивидуальную изменчивость по фенетическим признакам, определить уровень отклонений от совершенной билатеральной симметрии.

4. По всей совокупности исследованных показателей комплексно оценить степень нарушенности зооценоза позвоночных в городском лесопарке.

Научная новизна работы

- Впервые в сосняках на заповедной территории и в городском лесопарке проведены комплексные сравнительные исследования, охватывающие большинство групп позвоночных животных и разные уровни их интеграции.

- Результаты работ показали, что фауна позвоночных животных в городском лесопарке беднее, чем фауна в заповеднике, хотя соотношение в них таксономических, экологических групп и жизненных форм близки;

- общая плотность населения мелких животных в городском лесопарке и параметры его «-разнообразия того же уровня что и в заповеднике, тогда как структура сообществ (соотношение численностей видов или экологических групп) различна;

- демографические параметры (динамика численности и возрастная структура) у популяционных группировок городского лесопарка лишь в отдельные годы или сезоны отличаются от фоновой территории;

- действие антропогенных факторов в городском лесопарке, вероятно, не оказывает значительного влияния на фенооблик населения и стабильность индивидуального развития животных;

- установившийся уровень антропогенной нагрузки на территории городского лесопарка не приводит к существенной перестройке биоценоза, поскольку здесь сохранены основные естественные свойства лесных биотопов, и, как результат этого, не происходит и существенной перестройки сообщества позвоночных животных.

Теоретическая и практическая значимость работы

- Использованный комплексный подход к оценке влияния антропогенных факторов на животное население показал, что техногенные нагрузки, не влекущие за собой коренной перестройки биоценоза, не приводят к существенным изменениям структурно-функциональной организации сообщества позвоночных животных.

- Полученные результаты позволяют с новых позиций рассматривать роль таких антропогенных воздействий в функционировании зооценоза.

- Подобные подходы и результаты могут стать основой для разработки методики биомониторинга на урбанизированных территориях, для разработки и планирования природоохранных и рекультивационных мероприятий в городах.

- Материалы также могут быть использованы в лекционных курсах по экологии и охране окружающей среды в высших учебных заведениях.

Положения, выносимые на защиту

1. Фауна позвоночных животных сосняков Ильменского заповедника включает в себя 100 видов, тогда как лесопарка города Миасс - только 60 видов. При этом соотношения представителей различных таксономических, экологических групп и жизненных форм в них значимо не отличаются. Наряду с этим здесь появились новые (7), в том числе нетипичные для леса, виды.

2. В сосняках Ильменского заповедника и городского лесопарка соотношения численностей видов мелких позвоночных различаются, хотя общая плотность их населения и параметры «-разнообразия в сравниваемых сообществах практически одинаковы.

3. Демографические показатели у модельных видов на сравниваемых территориях достаточно сходны, лишь в некоторые периоды могут наблюдаться различия в динамике численности и в возрастной структуре.

4. У популяционных группировок модельных видов городского лесопарка и заповедника отличия по фенетическим дистанциям не превышают внутрипопуляционный уровень, а изменения стабильности индивидуального развития лежат в пределах условной нормы.

5. Существующий уровень антропогенной нагрузки на территории городского лесопарка не приводит к значительной перестройке структурно-функциональной организация сообщества позвоночных животных.

Заключение диссертации по теме «Экология», Самойлова, Наталья Михайловна

144 ВЫВОДЫ

1. В сосняках Ильменского заповедника обитает 100 видов позвоночных животных. Из них в сосняках лесопарка города Миасс - только 60. Обеднение лесопарковой фауны произошло за счет исчезновения в основном крупных видов, хищников. Наряду с этим, в лесопарке появились новые (7), в том числе нетипичные для леса, виды.

2. По таксономической структуре, соотношению жизненных форм и различных экологических групп фауна позвоночных животных городского лесопарка близка к заповедной. Отличия касаются лишь отдельных категорий из перечисленных классификаций: в лесопарке отсутствуют представители некоторых таксонов, в трофической структуре понижена доля видов миофагов.

3. Общие плотности населения мелких позвоночных животных в сосняках зеленой зоны города и заповедника очень близки (для воробьиных птиц 313,6 и 320,7 особей на км2 соответственно; для наземных позвоночных - 34,3 и 34,2 особей на 10 канавко-суток). На лесопарковой территории наибольшей численности животные достигают в наименее нарушенных человеком биотопах.

4. В городском лесопарке видовая структура населения по показателям численности модельной группы мелких позвоночных животных трансформирована по сравнению с фоновой территорией (сходство Ics для воробьиных птиц 0,66, для мелких наземных позвоночных - 0,65). Здесь ниже обилие одних экологических групп и жизненных форм (среди воробьиных птиц - дуплогнездников, наземных форм; среди мелких наземных животных - зоофагов, факультативных норников) и выше - других (среди воробьиных птиц - обитателей нижнего яруса леса; среди мелких наземных животных - фитофагов, типичных норников).

5. Распределение видов по обилию у воробьиных птиц и у мелких млекопитающих лесопарковых и заповедных сосняков соответствует лог-нормальной модели. Несмотря на изменения структуры, а-разнообразие населения мелких позвоночных животных лесопарковых сосняков сохранилось на уровне, характерном для аналогичных естественных биоценозов (у воробьиных птиц в лесопарке И' = 2,42, в заповеднике - 2,45; у мелких млекопитающих - 2,00 и 1,98 соответственно).

6. Изученные демографические показатели популяционных группировок модельных видов достаточно сходны на сравниваемых территориях. Наряду с тем в некоторые периоды могут наблюдаться различия в численности и возрастной структуре. Однако изменения эти невелики и обратимы при такой антропогенной нагрузке в лесопарке.

7. У популяционных группировок модельных видов лесопарка и заповедника отличия по фенетических дистанциям незначительны и не превышают внутрипопуляционный уровень.

8. В лесопарке у мелких млекопитающих наблюдается повышенный уровень отклонений от совершенной билатеральной симметрии по сравнению со зверьками с ненарушенной территории, хотя отклонения эти не выходят за пределы удовлетворительных характеристик здоровья.

9. В целом различие сравниваемых сообществ наблюдается по 15 из 46 проанализированных характеристик. Наибольшие отличия проявились по комплексу характеристик численности и структуры населения животных.

10. Высокий уровень сходства сравниваемых территорий по составу, структуре и разнообразию сообщества позвоночных животных, несмотря на значительное влияние комплекса антропогенных факторов в черте города, очевидно, обусловлен малой измененностью и достаточной величиной лесопаркового массива.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное комплексное исследование позволяет охарактеризовать сообщества позвоночных животных сосняков лесопарка города Миасс и заповедной территории, выявить особенности их структурно-функциональной организации, оценить влияние антропогенной нагрузки на ценотическом, популяционном и организменном уровне.

В целом фауну сосняков нашего региона составляют 107 видов 4 классов 19 отрядов и 44 семейств. В сохранившемся при строительстве города лесном массиве действие антропогенных факторов на фауну позвоночных в основном выразилось в ее обеднении. Исчезли такие виды, как обыкновенная гадюка, черный коршун, тетеревятник, перепелятник, глухарь, рябчик, черныш, вальдшнеп, длиннохвостая неясыть, обыкновенный козодой, волк, обыкновенная лисица, лесная куница, горностай, колонок, барсук, рысь, кабан, лось. Наряду с этим в городском лесопарке отмечены некоторые синантропные и нетипичные для леса виды, что обусловлено близостью открытых пространств и жилья человека. Сравниваемые фаунистические комплексы сходны: у амфибий на 75,0%, рептилии встретились только в заповеднике, у птиц на 54,2%, у млекопитающих на 64,1%.

Подобное обеднение фауны отмечено, например, для бесхвостых амфибий в пригороде Флориды (Delis, 1992); для амфибий, рептилий и млекопитающих в зеленых зонах городов Средней Азии (Торопова 1992), в пригородах на севере Западной Сибири (Вартапетов, Юдкин, 1998), для птиц в урбанизированных ландшафтах Финляндии (Jukka, Jukka, 1993), Санкт-Петербурга (Стариков и др., 2001).

В обоих сравниваемых фаунистических комплексах наиболее богато представлены классы: Птицы и Млекопитающие. Из них отряды соответственно: Воробьинообразные и Грызуны; семейства: Славковые, Мухоловковые, Вьюрковые, Землеройковые и Хомяковые. Слабо представлены Амфибии и Рептилии. В городском лесопарке Рептилии вообще не встретились. Зоофаги составляют около 60% видового состава, притом что среди них на лесопарковой территории доля миофагов уменьшается, а энтомофагов - несколько увеличивается. На долю фитофагов и полифагов приходится примерно по 20%. Основу фауны составляют виды, относящиеся к летающим жизненным формам, то есть птицы; а из них наиболее представлены добывающие пищу с помощью лазания по деревьям. Основу изучаемой териофауны составляют виды, относящиеся к наземным, и отчасти роющим жизненным формам. Среди первых наиболее уязвимой к воздействию антропогенных факторов оказалась группа не делающих нор бегающих видов; в то время как представленность вторых в городском лесопарке, наоборот, несколько повысилась. Древесные формы среди млекопитающих представлены минимальным количеством видов. В стратиграфической структуре наиболее представительны группы видов обитателей наземного и древесного (кроме нижнего) ярусов. По суточной активности самую многочисленную группу дневных видов в основном составляют птицы, а ночных - млекопитающие. В отличие от заповедной в лесопарковой фауне на втором месте уже не ночные виды, а виды с полифазным типом активности.

Несмотря на уменьшение количества видов, соотношение групп по перечисленным типам классификаций в фауне позвоночных лесопарковых сосняков осталось близким к природно-фоновым сообществам. В большинстве случаев эти отличия статистически незначимы и лишь в единичных - достоверны. Это, вероятно, свидетельствует о том, что местообитания в лесопарковой зоне города еще не подверглись значительной трансформации. Схожесть биотопов, несмотря на влияние целого комплекса внешних антропогенных факторов, и обусловила качественную схожесть экологического состава изучаемого сообщества. Выявленные другими исследователями (Корнеева, Шпилкин, 1978;

Степанова, 1978; Лисин, 1983; Фомин, 1985; Жуков, 1989; Рахимов, 1989; Миронов, 1992; Торопова, 1992; Ливанов, 1995; Тихонова, Тихонов, 1995, 1997а,б; Вартапетов, Юдкин, 1998; и другие) более серьезные преобразования структуры фауны в процессе освоения человеком тех или иных ландшафтов вызваны именно трансформацией мест обитания животных.

На обоих обследованных нами территориях в населении воробьиных птиц по обилию доминируют: среди видов - зяблик и лесной конек, среди семейств - Вьюрковые, затем Мухоловковые. В населении мелких наземных позвоночных доминируют: среди видов - лягушки травяная и остромордая, бурозубки средняя и обыкновенная и рыжая полевка, среди семейств - Лягушковые и Хомяковые.

Под воздействием специфического комплекса условий города снизилось обилие Трясогузковых, Мухоловковых, Синицевых, Овсянковых, Жабовых, Лягушковых, Землеройковых, в то время как обилие и долевое участие Врановых, Славковых, Вьюрковых, Мышовковых, Хомяковых, Мышиных - наоборот, увеличилось. Наибольшую чувствительность Насекомоядных к антропогенному влиянию отмечал также В.С.Жуков в Назаровской котловине района КАТЭКа (1989). Таким образом, видовые и экологические структуры рассмотренного населения заповедной и лесопарковой территорий значительно отличаются.

Антропогенное влияние для одних стратиграфических групп воробьиных птиц оказалось негативным (наземные, дуплогнездники), для других - позитивным (нижний ярус леса). Данные В.А.Костюшина (1987), Е.В.Быкова (1995) также подтверждают наибольшую уязвимость в условиях интенсивной рекреационной нагрузки на сосновые леса наземногнездящихся птиц и относительную стабильность численности птиц, гнездящихся в средних и верхних ярусах леса.

У мелких наземных позвоночных в городском лесопарке одни трофические группы сместились другими (зоофаги - фитофагами), одни жизненные формы уступили место другим (наземные, не делающие нор, -норникам). Кроме того, если в различных типах ненарушенных сосняков структура населения мелких наземных позвоночных животных по семействам отличается незначительно, то на территории городского лесопарка она довольно изменчива, что, очевидно, свидетельствует о повышенной здесь неоднородности условий существования, сложившихся "по-своему" в каждом конкретном местообитании. В зеленой зоне города, где пригодность конкретных местообитаний для животных неодинакова из-за неравномерности антропогенной нагрузки, биотопические предпочтения у некоторых видов изменились. Причина различной реакции видов, очевидно, кроется в их биологических особенностях и ширине их экологической валентности, в способности противостоять возмущающим влияниям или подстроиться под новые условия.

Общая плотность населения изученных в городском лесопарке групп животных и величина его «-разнообразия сохранились на уровне, характерном для аналогичных сообществ заповедника. Распределение видов по обилию у воробьиных птиц и у мелких млекопитающих в обоих районах описывается лог-нормальной моделью. Такой результат, вероятно, обусловлен одинаковой "емкостью" сходных местообитаний.

Похожее изменение этих макроскопических характеристик у сообществ охотничье-промысловых животных и певчих птиц описано В.Д.Бояршиновым и Э.Е.Кичигаевым (1994) при сравнении территории заповедника Басеги и соседних участков лесопромышленных работ, рекреации и охотничьего освоения. В.М.Константинов с соавторами (1990) своими исследованиями в различных антропогенных ландшафтах Европейской части бывшего СССР, а также L.Sasvari (1990) при обследовании городских и пригородных лесов Г.Будапешта, G.Pannach (1986) - г.Брауншвейга, показали, что видовое разнообразие птиц устойчиво, пока лесные биотопы сохраняют свои основные признаки (многоярусность и обилие укрытий), на слабоизмененных лесных территориях оно максимально, а плотность населения птиц сравнительно невысока. На сохранение уровня разнообразия в фоновых пределах и изменение при этом видовой структуры населения грызунов в лесопарках г.Екатеринбурга, а также на поддержание здесь постоянно высокой общей их численности указывала Н.Ф.Черноусова (1996, 2001). Г.Н.Тихонова с соавторами (2001) отмечала высокую тождественность "лесным ценозам" сообщества мелких млекопитающих зеленых территорий малого города Черноголовка, возникших на месте незатронутых трансформацией естественных ландшафтов. Тем не менее, все авторы сходятся во мнении о том, что урбанизация территорий вызывает существенные изменения структуры населяющих их сообществ амфибий (Вершинин, 1995, 1997; Камкина, 2001а, 20016), птиц (Рахимов, 1989; Константинов и др., 1990; Миронов, 1992; Ливанов, 1995; Граждан и др., 1998; Завьялов, 2001; Konstantinov, 1994), млекопитающих (Соловьев, Богомолова, 1997; Тиханова и др., 1997а; Москвитина, 1999; Гашев, 2000).

Изученные демографические характеристики популяционных группировок у выбранных модельных видов (остромордая лягушка, обыкновенная бурозубка, рыжая полевка) в основном соответствуют классическим представлениям. Есть и сходные ответные реакции на непосредственную близость города, есть и различные. Обилие исследованных видов животных на лесопарковой и заповедной территориях в одни годы или даже сезоны (периоды) изменялось несинхронно, в другие - синхронно. Выявленные территориальные различия в динамике численности, связаны, очевидно, в большей степени с действием внутрипопуляционных механизмов, биотопическими особенностями, чем с влиянием антропогенных факторов. У мелких млекопитающих в условиях лесопарковой зоны города Миасс возрастная структура временами также отличается от фоновых показателей. Так, для обыкновенных бурозубок было показано, что в городском лесопарке население "старее", чем в заповедных лесах; а для рыжих полевок -"моложе". Однако различия эти невелики и, поскольку в наших исследованиях наблюдались не всегда, значит обратимы при данном уровне антропогенной нагрузки. Соотношение самцов и самок в лесопарковых группировках осталось близким к естественному природному состоянию. Участие прибылых в репродуктивном процессе на обеих территориях примерно одинаково. Такая устойчивость структурной организации популяций в данном случае обеспечивается, вероятно, поддержанием основных условий их обитания (достаточные площади, наличие укрытий, убежищ, пропитания, отсутствие летальных уровней загрязнений и т.п.).

При прямой или опосредованной (последствия техногенного загрязнения) трансформации естественных местообитаний у мелких грызунов, например, наблюдается противоположная нашей тенденция. Доля взрослых особей в таких популяциях увеличивается (Тихонова, Тихонов, 1995; Прочан, 2000); соотношение самцов и самок изменяется; репродуктивный процессе интенсифицируется, обеспечивая компенсацию пониженной выживаемости зверьков в неблагоприятных условиях, особенно молодых (Лукьянова, 1990; Лукьянова, Лукьянов, 1992; Лукьянова и др., 1994; Прочан, 2000).

Фенетический анализ на примере остромордой лягушки, обыкновенной бурозубки и рыже полевки позволил оценить степень различий индивидуальной изменчивости животных на сравниваемых территориях. Для всех трех видов у группировок, обитающих в черте города, отмечены некоторые преобразования фенооблика по сравнению с соседними заповедными группировками: меняется соотношение фенов у признаков; у остромордой лягушки, например, наблюдается увеличение среднего числа фенов на признак, доли редких фенов и появление новых фенов, то есть наблюдается "расщепление" признаков на более "низких" уровнях. У различных видов эти преобразования неодинаковы. В то же время отличие в целом совокупности фенетических характеристик не достигает существенных масштабов. Фенетическая дистанция между лесопарковой и заповедной группировками у остромордой лягушки и обыкновенной бурозубки достигает, вероятно, внутрипопуляционного или хорологического уровня; а у рыжей полевки - только межсезонного. Тем не менее, определенная специфичность фенооблика сравниваемых группировок выявлена. Но связана ли она с антропогенной нагрузкой или только лишь с территориальной разобщенностью этих группировок, однозначно утверждать на данном материале невозможно.

Несмотря на неопределенность, наши выводы еще раз подтверждают высказанные рядом авторов (Яблоков, 1980; Васильев, 1996; Вершинин, 1987, 1997; и другие) мнение о том, что условия антропогенных биогеоценозов способствуют формированию генетической специфики, позволяющей реализовать адаптивный потенциал популяции. В разных ситуациях оказываются более жизнеспособными разные фенотипы.

Уровень отклонений от совершенной билатеральной симметрии у зверьков сравниваемых местообитаний, оцененный на примере обыкновенной бурозубки и рыжей полевки по величине показателей флуктуирующей асимметрии (ФА), невысок и примерно одинаков у самцов и у самок, у прибылых и у перезимовавших. На территории городского лесопарка эти показатели увеличиваются, что свидетельствует о некоторой неспецифической разбалансировке онтогенеза. Однако даже максимальный отмеченный уровень ФА не превосходит величины, характеризующей состояние здоровья организма как "нормальное". То есть, экологическая ситуация в лесопарковой зоне города Миасс на настоящий момент соответствует "норме" и состояние здоровья обитающих здесь животных удовлетворительно. Тем не менее, приведенные результаты свидетельствуют о возможности ухудшения здесь состояния среды в случае возрастания антропогенного воздействия.

Незначительное повышение ФА у травяной лягушки отмечал В.А. В.А. Ушаков (2001) в лесопарке г. Нижний Новгород.

Все перечисленные выше сравнения зоокомплексов сведены в таблице 30. Из 46 изученных показателей отличия сообществ позвоночных животных сосняков Ильменского заповедника и лесопарка города Миасс наблюдаются по 15 (32,3%). По 31 (67,4%) показателю отличия незначительны. В том числе среди показателей характеризующих фауну отличия наблюдаются: лишь по 2 (25,0%) из 8; среди показателей, характеризующих численность населения мелких позвоночных животных, по 8 (47,1%) из 17; среди демографических и фенетических показателей, характеризующих популяционные группировки модельных видов животных, отличия наблюдаются по 5 (23,8%) из 21 (табл.6.1). То есть, воздействие антропогенных факторов в городском лесопарке наибольшим образом коснулось характеристик численности и видовой структуры населения мелких позвоночных животных. Все это и перечисленные выше литературные данные расширяют представление, сформулированное ранее А.В.Истоминым (1992, 1995), о том, что единой схемы реакций на внешние, в том числе антропогенные, воздействия для разных уровней интеграции биоты нет, поскольку система взаимообусловленных процессов, протекающих в них, крайне сложна, в каждом своеобразна и определяется конкретной ситуацией.

Очевидно, сохранение у лесных массивов в черте города Миасс основных естественных свойств (ярусности, характеристик древостоя, состава и структурированности фитоценоза) и обусловило сохранение здесь структурно-функциональной организации сообщества позвоночных животных на уровне, близком к ненарушенным экосистемам. При умеренной антропогенной нагрузке без кардинальной трансформации ландшафтов кардинальной трансформации зооценоза также не происходит.

Сравнение характеристик сообществ позвоночных животных сосняков Ильменского заповедника и лесопарка города Миасс

Показатели Различие

1 2

Уровень исследования - фауна

1. Общее видовое богатство +

2. Сходство видовых составов +

3. Таксономическая структура фауны

4. Трофическая структура фауны

5. Структура фауны по жизненным формам

6. Стратиграфическая структура фауны (по ярусам устройства жилищ)

7. Стратиграфическая структура фауны (по ярусам сбора корма)

8. Хронографическая структура фауны

Уровень исследования - население (по обилию видов)

9. Количество видов воробьиных птиц

10. Общая плотность населения воробьиных птиц

11. Таксономическая структура населения воробьиных птиц +

12. Трофическая структура населения воробьиных птиц

13. Структура населения птиц по жизненным формам +

14. Стратиграфическая структура населения воробьиных птиц +

15. Сходство населения воробьиных птиц +

16. Модели распределения видов воробьиных птиц по обилию

17. Показатели биоразнообразия воробьиных птиц

18. Количество видов мелких наземных животных

19. Общая плотность населения мелких наземных животных

20. Таксономическая структура населения мелких наземных животных +

21. Трофическая структура населения мелких наземных животных +

22. Структура населения наземных животных по жизненным формам +

23. Сходство населения мелких наземных животных +

24. Модели распределения видов мелких наземных животных по обилию

25. Показатели биоразнообразия мелких наземных животных

Уровень исследования - популяция

26. Динамика численности остромордой лягушки

27. Динамика численности обыкновенной бурозубки

Окончание таблицы 30

1 2

28. Динамика численности рыжей полевки

29. Возрастная структура населения обыкновенной бурозубки

30. Половая структура населения обыкновенной бурозубки

31. Участие прибылых об. бурозубок в репродуктивном процессе

32. Возрастная структура населения рыжей полевки

33. Половая структура населения рыжей полевки

34. Участие прибылых рыжих полевок в репродуктивном процессе

35. Фенетическое разнообразие выборки остромордой лягушки

36. Частота общих фенов в выборках остромордой лягушки „

37. Генетическая дистанция между выборками остромордой лягушки

38. Морфотипическая структура выборки остромордой лягушки +

39. Фенетическая дистанция между выборками обыкновенной бурозубки

40. Флуктуирующая асимметрия признаков у обыкновенной бурозубки + по 8 из 17

41. Флуктуирующая асимметрия особей у обыкновенной бурозубки (ОБ) +

42. Превышение по флуктуирующей асимметрии "нормы здоровья" у ОБ

43. Фенетическая дистанция между выборками рыжей полевки (РП)

44. Флуктуирующая асимметрия признаков у рыжей полевки + по 10 из 16

45. Флуктуирующая асимметрия особей у рыжей полевки +

46. Превышение по флуктуирующей асимметрии "нормы здоровья" у РП

Примечание: + - есть значимые различия

- различий нет или они незначительные по этому показателю

Значит, для поддержания жизнедеятельности сообществ позвоночных животных в антропогенных ландшафтах необходимо сохранять пусть даже отдельными, но достаточными по величине, участками естественные места обитания животных, в частности, мало измененные лесные массивы. Само по себе такое предложение не ново (Luniak, 1990; Fefitgard, 1992; Шилова, 1999; и др.), но приведенные в настоящей диссертации материалы являются конкретным подтверждением этому.

Полученные результаты позволяют с новых позиций оценить степень нарушенности лесопарковых биоценозов, поэтому их следует учитывать при разработке и планировании природоохранных и ре-культивационных мероприятий в городах. Выявленные особенности перекликаются с утверждениями целого ряда известных авторов об устойчивости высокоразвитых ценозов. До определенной степени она присуща им и в условиях антропогенного воздействия.

Автор глубоко признательна и выражает огромную благодарность прежде всего своим наставникам: руководителю диссертационной работы - д.б.н., профессору, зав. лабораторией экологической экспертизы и прогнозирования ИЭРиЖ УрО РАН Олегу Антоновичу Жигальскому; зав. лабораторией структуры и динамики сообществ наземных животных ИГЗ УрО РАН, в которой трудится, - к.б.н. Валерию Давидовичу Захарову; а также всем тем, кто давал консультации, помогал в обработке материала, редактировании рукописи, высказывал ценные замечания и делился полезными советами: д.б.н. В.Г.Ищенко, д.б.н. В.Г.Монахову, к.б.н. И.А.Кшнясеву, к.б.н. Л.Е.Лукьяновой, к.б.н. К.И.Бердюгину, к.б.н. Г.В.Оленеву, к.б.н. Ю.Л.Вигорову, к.б.н. Н.Е^Колчевой, к.б.н. А.В.Лагунову, к.б.н. В.П.Коробейниковой, к.б.н. Е.И.Вейсберг и другим; кроме того - студенткам ЧГПедУ Н.Абрамычевой и Н.Барановой за помощь в экспедиционных работах 1998 и 1999 годов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Самойлова, Наталья Михайловна, 2003 год

1. Абатуров Ю.Д. Особенности взаимосвязи лесной растительности с почвами в сосново-березовых лесах Южного Урала (на примере лесов и почв Ильменского гос.заповедника им.В.И.Ленина).: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Свердловск, 1962. 18с.

2. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Наука, 1956. 127с.

3. Астауров Б.Л. Наследственность и развитие. М.: Наука, 1974. 359с.

4. Бери Р.Дж. Изменчивость у млекопитающих основные концепции и проблемы // Успехи современной териологии. М.: Наука, 1997. С.5-25.

5. Большаков В.Н., Васильев А.Г., Шарова Л.П. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae). Екатеринбург: Екатеринбург, 1996. 268с.

6. Боркин Л.Я., Даревский И.С. Список амфибий и рептилий фауны СССР // Амфибии и рептилии заповедных территорий. М., 1987. С. 128-141.

7. Булавинцев В.И. Использование ловчих цилиндров для отлова мелких позвоночных в условиях техногенных ландшафтов // Зоол. журн. 1978. Т.57, вып. 12. С.1884-1888.

8. Быков Е.В. Структура гнездовой орнитофауны сосновых лесов в условиях постоянной рекреационной нагрузки // Экология и охрана окружающей среды: Тез. докл. 2 Междунар. науч.-практ. конф. (Пермь, 1215.09.1995г.). Пермь, 1995. 4.4. С.82-83.

9. Вартапетов Л.Г., Юдкин В.А Воздействие нефтегазодобычи и урбанизации на сообщества наземных позвоночных // Успехи совр. биол. 1998. Т.118, вып.2. С.216-226.

10. Васильев А.Г. Определение фенетических дистанций между популяционными группировками рыжей и красной полевок (Clethrionomys) // Популяционная экология и морфология млекопитающих. Свердловск, УНЦ АН СССР, 1984. С.3-19.

11. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость: неметрические пороговые признаки, фены и их композиции // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. С.158-169.

12. Васильев А.Г. Эпигенетическая изменчивость и общие проблемы изучения фенетического разнообразия млекопитающих / Ин-т зоологии АН Украины / Препринт 92.1. Киев, 1992. 46с.

13. Васильев А.Г. Фенетический анализ биоразнообразия на популяционном уровне: Автореф. дисс. . доктора биол. наук. Екатеринбург, 1996. 47с.

14. Васильев А.Г., Васильева И.А., Большаков В.Н. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида (хроно-географический подход). Екатеринбург: Екатеринбург, 2000. 132с.

15. Вейр Б. Анализ генетических данных: дискретные генетические признаки: пер. с англ. М.: Мир, 1995. 400с.

16. Вершинин В.Л. Некоторые особенности фенетической структуры группировок остромордой лягушки в условиях промышленного города // Влияние среды на динамику структуры и численности популяций животных. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1987. С.74-79.

17. Вершинин В.Л. Видовой комплекс амфибий в экосистемах крупного промышленного города// Экология. 1995. №4. С.299-306.

18. Вершинин В.Л. Экологические особенности популяций амфибий урбанизированных территорий.: Автореф. дисс. . доктора биол. наук. Екатеринбург, 1997. 47с.

19. Гашев С.Н. Млекопитающие в системе экологического мониторинга (На примере Тюменской обл.). Тюмень: Изд-во ТГУ, 2000. 220с.

20. Гилева Э.А. и др. Обыкновенная и восточноевропейская полевки на Урале: гибридизация в природе // Докл. РАН. 2000. Т.370, №1. С. 134-137.

21. Гланц С. Медикобиологическая статистика // перев с англ. М.: Практика, 1999. 459с.

22. Граждан К.В., Миловидов С.П., Плотников В.Н. Пространственная организация летнего населения птиц городов Западно-Сибирской равнины // Биологическое разнообразие животных Сибири: Мат. науч. конф. (г.Томск, 28-30.10.1998г.). Томск, 1998. С.44-45.

23. Громов И.М., Ербаева М.А. Млекопитающие фауны России и сопредельных территорий: Зайцеобразные и грызуны / Определители по фауне России, ЗИН РАН. Вып.167. С-Пб, 1995. 522с.

24. Дворников М.Г. Эколого-фаунистический обзор земноводных, рептилий и млекопитающих Челябинской области: Окончательный отчет по хоз.договору / ИГЗ УрО АН СССР. Миасс, 1990. Рукопись, Архив ИГЗ. 20с.

25. Дэвис Дж.С. Статистический анализ данных в геологии. Кн.2. М.: Недра, 1990. 427с.

26. Жариков С.С. Озера, реки и грунтовые воды Ильменского заповедника. Миасс, 1951. Рукопись, Архив ИГЗ. 206с.

27. Жуков B.C. Антропогенная трансформация населения наземных позвоночных лесостепи Назаровской котловины (птицы, мелкие млекопитающие и земноводные) : Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1989. 26с.

28. Животовский JI. А. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. С.38-44.

29. Завьялов Е.В. и др. Пространственная структура летнего населения птиц урбанизированных ландшафтов города Саратова // Биоразнообразие ибиоресурсы Урала и сопредельных территорий: Мат. междунар. науч. конф. Оренбург: ИПК "Газпромпечать", 2001. С.267-268.

30. Захаров В.Д. Птицы Челябинской области / ИГЗ УрО АН СССР / Препринт. Свердловск, 1989. 71с.

31. Захаров В.Д. Птицы // Летопись природы: Промежуточный отчет за1996 год / Ильменский гос. заповедник им.В.И.Ленина УрО РАН. Миасс, 1997. Рукопись, Архив ИГЗ. Гл.2.4: С.116-119.

32. Захаров В.Д. Птицы // Летопись природы: Промежуточный отчет за1997 год / Ильменский гос. заповедник им.В.И.Ленина УрО РАН. Миасс, 1998а. Рукопись, Архив ИГЗ. Гл. 2.4: С.89-92.

33. Захаров В.Д. Биоразнообразие населения птиц наземных местообитаний Южного Урала. Миасс, ИГЗ УрО РАН, 19986. 158с.

34. Захаров В.Д. Влияние рекреационной нагрузки на сообщество птиц в лесах Южного Урала // Изв. Челяб. Науч. Центра. 1998в. Вып.1. С.75-80.

35. Захаров В.М. Критерии оценки стабильности развития в природных популяциях // ДАН СССР. 1981. Т.258, №1. С.254-256.

36. Захаров В.М. Анализ стабильности индивидуального развития как метод определения оптимальных условий развития // ДАН СССР. 1982а. Т.267, №4. С.1016-1018.

37. Захаров В.М. Феногенетический аспект исследования природных популяций // Фенетика популяций. М,: Наука, 19826. С.45-55.

38. Захаров В.М. Асимметрия животных (популяционно-фено-генетический подход). М.: Наука, 1987. 213с.

39. Захаров В.М., Кларк Д.М. (ред.) Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. М., 1993. 68с.

40. Здоровье среды: концепция / Захаров В.М. М.: Центр экологической политики России, 2000. 27с.

41. Здоровье среды: методика оценки / Захаров В.М., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Кряжева Н.Г., Чистякова Е.К., Чубинишвили А.Т. М.: Центр экологической политики России, 2000. 65с.

42. Здоровье среды: практика оценки / Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев С.Г., Баранов А.С., Борисов В.И., Валецкий А.В., Крысанов Е.Ю. Кряжева Н.Г., Пронин А.В. Чистякова Е.К. М.: Центр экологической политики России, 2000. 317с.

43. Ильменский заповедник. Челябинск: ЮУКИ, 1991. 159с.

44. Истомин А.В. Влияние нарушений на видовое разнообразие мышевидных грызунов в южной тайге // Видовое разнообразие млекопитающих в трансформированных экосистемах / Ин-т зоологии АН Украины / Препринт 92.3. Киев, 1992. С.29-40.

45. Истомин А.В. Мелкие млекопитающие как объект комплексной оценки биологического разнообразия лесных экосистем // Биологическое разнообразие лесных экосистем: Материалы Всерос. совещ. (М., ноябрь 1995г). М.,1995. С.144-146.

46. Ищенко В.Г. Динамический полиморфизм бурых лягушек фауны СССР. М.: Наука, 1978. 148с.

47. Кадильников И.П. Физико-географическое районирование Южного Урала // Проблемы физической географии Урала / Труды МОИП. М.: Изд-во МГУ, 1966. T.XVIII. С.107-120.

48. Камкина И.Н. Популяции земноводных в городе Нижний Тагил // Вопросы герпетологии: Мат. 1 съезда герпетолог, общ. (Пущино-на-Оке, 47.12.2000г.). Пущино-Москва: МГУ, 2001а. С. 115-117.

49. Камкина И.Н. Биологическое разнообразие видовых сообществ амфибий в условиях антропогенного ландшафта // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Мат. междунар. науч. конф. Оренбург: ИПК "Газпромпечать", 20016. С.273-274.

50. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. M.-JL: МедГИз, 1938.602с.

51. Киселева Н.В. Фауна мышевидных грызунов Ильменского заповедника // Флора и фауна Ильменского заповедника / Препринт. Свердловск, УрО АН СССР, 1989. С.3-18.

52. Киселева Н.В. Землеройки Ильменского заповедника // Зоологические исследования в Ильменском заповеднике и его окрестностях / ИГЗ УрО РАН. Миасс, 1994. С.32-43.

53. Колчева Н.Е. К вопросу об идентификации лесных мышей Южного Урала // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных / Сб. ст. под ред. А.К.Агаджаняна и В.Н.Орлова. М., 2000. С.77-79.

54. Кораблев Г.Г., Пермякова И.А. Отчет по теме "Предварительная оценка загрязнения воздушного бассейна г.Миасс методом снеговой съемки" // ИМин УрО АН СССР. Миасс, 1991. Рукопись, Архив ИМин. 43с.

55. Кораблев Г.Г., Пермякова И.А. Отчет по теме "Анализ экологической ситуации в г.Миасс и прогноз возможного загрязнения вод В.Киалимского водохранилища тяжелыми металлами" // ИМин УрО РАН. Миасс, 1994. Рукопись, Архив ИМин. 123с.

56. Корнеева Т.М., Шпилкин А.З. Распределение мелких млекопитающих в зависимости от посещения леса человеком // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1978. С. 57-68.

57. Костюшин В.А. Влияние рекреации на численность лесного конька // Вестн. зоол. 1990. № 5. С.81-84.

58. Кучерук В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М., АН СССР, 1952. С.9-46.

59. Кучерук В.В. Новое в методике количественного учета вредных грызунов и землероек // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., АН СССР, 1963. С. 159-183.

60. Кучерук В.В., Коренберг Э.И. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. С.129-153.

61. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособ. для биол. спец. вузов. 4-е изд, перераб. и допол. М.: Высш. школа, 1990. 352с.

62. Лебединский А.А. Земноводные в условиях урбанизированной территории (на примере г.Горького).: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М, 1984. 23с

63. Левич А.П. Структура экологических сообществ. М.: Изд-во МГУ, 1980. 181с.

64. Летопись природы: Промежуточный отчет за 1998 год // Ильменский гос. заповедник им.В.И.Ленина УрО РАН. Миасс, 2000. Рукопись, Архив ИГЗ.Гл.5. С.23-27.

65. Ливанов С.Г. Пространственно-временная организация населения птиц природных и антропогенных ландшафтов Среднего Урала.: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1995. 22с.

66. Лисин С.Р. Несинантропные грызуны в большом городе (популяционный анализ) : Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Свердловск, 1983. 22с.

67. Лукьянова Л.Е. Экологическая характеристика и особенности населения мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Свердловск, 1990. 24с.

68. Лукьянова Л.Е., Лукьянов О.А. Особенности демографической структуры населения рыжей полевки в условиях техногенного воздействия // Животные в условиях антропогенного ландшафта. Екатеринбург: УрО РАН, 1992. С.66-77.

69. Лукьянова Л.Е., Лукьянов О.А., Пястолова О.А. Трансформация сообществ мелких млекопитающих под воздействием техногенных факторов (на примере таежной зоны Среднего Урала) // Экология. 1994. №3. С.69-76.

70. Макфедъен Э. Экология животных: цели и методы: пер.с англ. / Под ред. проф. В.В.Алпатова. М.: Мир, 1965. 375с.

71. Миронов В.И. Особенности формирования фауны и населения птиц антропогенных ландшафтов степной зоны Русской равнины.: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М, 1992. 16с.

72. Москвитина Н.С. Популяционная экология мелких млекопитающих северо-востока Западной Сибири: Автореф. дисс. . доктора биол. наук. Томск, 1999. 69с.

73. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: пер. с англ. М.: Мир, 1992, 182с.

74. Новиков Г.А. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных животных. М.: Сов. наука, 1953. 502с.

75. Объяснительная записка // Проект лесоустройства Ильменского заповедника: в 3-х томах / Свердловская аэрофотолесоустроительная экспедиция Поволжского лесоустроительного предприятия. Свердловск, 1985. T.I: Гл.1-2. С.7-121.

76. Обыкновенная полевка: виды-двойники // сер. Виды фауны России и сопредельных стран. М.: Наука, 1994. 432с.

77. Оленев Г.В. Функциональная детерминированность онтогенетических изменений возрастных маркеров грызунов и их практическое использование в популяционных исследованиях // Экология. 1989. №2. С.19-30.

78. Павлинов И .Я., Россолимо O.JT. Систематика млекопитающих СССР (Исслед-я по фауне Сов. Союза) // Сб. трудов Зоол. музея МГУ / Под ред. В.Е.Соколова. М.: Изд-во МГУ, 1987. Т.XXV. 285с.

79. Панов В.В. Участие сеголеток землероек в размножении 11 Биология насекомоядных млекопитающих: Тез. докл. Междунар. конф. (г.Кемерово, 25-28.10.1999г.). Кемерово, 1999. С.82.

80. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 287с.

81. Познанин Л.П. Экологические аспекты эволюции птиц / ИЭМЭЖ АН СССР. М.: Наука, 1978. 142с.

82. Прочан О.А. Структурно-функциональные особенности сообществ и популяций некоторых видов мелких млекопитающих в условиях техногенной нагрузки.: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Томск, 2000. 24с.

83. Радкевич В.А. Экология: краткий курс (Уч-к для студ. биол. спец. пед. ин-тов). 2-е изд., перераб. и допол. Минск: Высш. школа, 1983. 320с.

84. Радкевич В.А. Экология (Уч-к для студ. биол. спец. вузов). 3-е изд., перераб. и допол. Минск: Высш. школа, 1997. 159с.

85. Рахимов И.И. Орнитологические комплексы урбанизированных ландшафтов Татарии.: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Свердловск,1989. 22с.

86. Соловьев С.А., Богомолова И.Н. К характеристике населения мелких млекопитающих южной лесостепи Прииртышья // Вестн. Омск, ун-та. 1997. №4. С.40-42.

87. Стариков В.П., Кузякин А.П. Учет мелких млекопитающих разными методами в условиях лесостепного Зауралья // Фауна и экология позвоночных Урала и их охрана. Челябинск, ЧГПедИ, 1983. С.34-44.

88. Стариков И.Ю., Тынтарева Н.А., Басс М.Г. Исследование гнездящейся орнитофауны г.Санкт-Петербурга // Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: Матбугат йорты, 2001. С.574-575.

89. Степанова Н.В. Распределение мелких грызунов на озелененных территориях Москвы // Растительность и животное население Москвы и Подмосковья. М.: Наука, 1978. С.30-32.

90. Степанян JI.C. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: Наука,1990. 728с.

91. Таксационное описание Миассовского лесничества Ильменского гос. заповедника им.В.И.Ленина // Лесоустройство. Свердловск, 1985. Т.III, кн. 1. С.50-79.

92. Таксационное описание Тургоякского лесничества Миасского лесхоза Челябинского управления лесами // Лесоустройство. Ульяновск, 1996. T.III, кн. 1.С. 176-200.

93. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И., Сметанин М.М. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщества // Биоразнообразие: степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. С.86-98.

94. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А. Популяции грызунов в условиях антропогенной трансформации среды // Экология популяций: структура и динамика: Материалы совещ. М., 1995. С.735-746.

95. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А. и др. Распределение мелких млекопитающих и типизация незастроенных территорий г.Москвы // Успехи совр. биол. 1997а. Т. 117, вып.2. С.218-239.

96. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А. и др. Мелкие млекопитающие населяющие полосы отчуждения железных дорог г.Москвы // Успехи совр. биол. 19976. Т.117, вып.З. С.310-323.

97. Тихонова Г.Н., Тихонов И.А. и др. Распределение и численность мелких млекопитающих на незастроенных территориях малого города // Зоолог, ж-л. 2001. Т.81, №8. С.997-1009.

98. Туликова Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяций млекопитающих // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. С.154-191.

99. Туликова Н.В., Заклинская В.А., Евсеева B.C. Учет численности и массовый отлов мелких млекопитающих при помощи заборчиков // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М., АН СССР, 1963. С.231-236.

100. Туликова Н.В., Сидорова Г.А., Коновалова Э.А. Определитель возраста лесных полевок // Фауна и экология грызунов. М., 1970. вып.9. С.160-167.

101. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Анализ данных на компьютере: Уч. пособие по приклад, статистике для студ. ВУЗов. / Под. ред.

102. B.Э.Фигурнова. М.: ИНФРА-М, Финансы и статистика, 1995. 384с. Тюрина Н.А., Габитова А.Т. Обыкновенная бурозубка гор Южного

103. Урала // Экология млекопитающих Ураьских гор. Екатеринбург: Наука УрО, 1992. С.52-63.

104. Уоддингтон К.Х. Морфогенез и генетика. М.: Мир, 1964. 267с. Уоддингтон К.Х. Основные биологические концепции: Теория фенов // На пути к теоретической биологии: I. Пролегомены / Пер.с англ.

105. C.Г.Васецкого, под. ред. ак. Б.Л.Астаурова. М.: Мир, 1970. С. 15-31. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы: пер. с англ. / Под ред.

106. Т.А.Работнова. М.: Прогресс, 1980. 327с.

107. Ушаков В.А. О влиянии рекреации на популяцию травяной лягушки // Вопросы герпетологии: Мат. 1 съезда герпетолог, общ. (Пущино-на-Оке, 4-7.12.2000г.). Пущино-Москва: МГУ, 2001. С.301-302.

108. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: Изд-во МГУ, 1980.464с.

109. Фомин В.Е. Влияние антропогенных факторов на изменения видового состава, численности и размещение птиц Предуралья и Южного Урала.: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М, 1985. 25с.

110. Хеттманспергер Т. Статистические выводы, основанные на рангах. М.: Финансы и статистика, 1987. 334с.

111. Чернова Н.М., Былова A.M. Экология: Уч. пос. для студ. биол. спец. пед. ин-тов. 2-е изд., перераб. М.: Просвещение, 1988. 272с.

112. Черноусова Н.Ф. Влияние урбанизации на сообщества мелких млекопитающих лесопарков крупного промышленного центра // Экология. 1996. №4. С.286-292.

113. Черноусова Н.Ф. Особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием урбанизации. 1. Динамика видового состава и численности грызунов // Экология. 2001. № 2. С.137-141.

114. Черноусова Н.Ф. Особенности динамики сообществ мышевидных грызунов под влиянием урбанизации. 2. Воспроизводство численности // Экология. 2002. № 1. С.27-31.

115. Шарова Л.П. О влиянии метода отлова зверьков на результаты популяционного анализа землероек // Внутри- и межпопуляционная изменчивость млекопитающих Урала. Свердловск, УНЦ АН СССР, 1980. С.82-88.

116. Шилова С.А. Популяционная организация млекопитающих в условиях антропогенного воздействия // Успех, совр. биологии. 1999. Т.119, №5. С.487-503.

117. Шишкин М.А. Фенотипические реакции и эволюционный процесс // Экология и эволюционная теория. Л.: Наука, 1984. С.196-216.

118. Шишкин М.А. Эпигенетическая система как объект селективного преобразования // Морфология и экология животных. М.: Наука, 1986. С.63-73.

119. Шишкин М.А. Индивидуальное развитие и эволюционная теория // Эволюция и биоценотические кризисы. М.: Наука, 1987. С.76-124.

120. Шишкин М.А. Эволюция как эпигенетический процесс // Современная палеонтология. Методы, направления, проблемы, практическое приложение: Справочное пособие: в 2-х томах / Под ред.

121. B.В.Меннера, В.П.Макридина. М.: Недра, 1988. Т.2 / М.А.Шишкин,

122. C.В.Мейен, А.С.Алексеев и др. С.142-168.

123. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.-Л., 1938. 144с.

124. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1946. 396с.

125. Яблоков А. В Фенетика. М.: Наука, 1980. 132с.

126. Berry R.J. Epigenetic polymorphism in wild population of Mus musculus II Genetical Research. Cambr, 1963. V.4. P.193-220.

127. Berry R.J. The evolution an island population of the house mouse // Evolution. 1964. V.18, №3. P.468-483.

128. Berry R.J. Genetics of insular populations of mammals, with particular reference to differentiation and founder effects in British small mammals // Biol. J. Lin. Soc. 1986. V.28. P.205-230.

129. Berry R.J., Searle A.G. Epigenetic polymorphism of the rodent skeleton // Proc. Zool. Soc. Lond. 1963. V.140. P.557-615.

130. Delis P. Effect of urban development on the anuzan community in west Central Florida // Froglog. 1992. №4. P.2.

131. Deol M.S., Truslove G.M. Genetical studies on the skeleton of the mouse. XX. Maternal physiology and variation in the skeleton of C57BI // J. Genet. 1957. V.55. P.288-312.

132. Feftgard T. Urban environments. Now nature handles the stress by man // Junge Wiss. 1992. Sondarnum. P.39-42.

133. Gruneberg H. Genetical studies on the skeleton of the mouse. IV. Quasicontinuos variations //J. Genet. 1952. V.51. P.95-114.

134. Gruneberg H. The Pathology of Development. Oxford: Blackwell, 1963.309p.

135. Hartman S.E. Geographic variation analysis of Dipodomys ordii using nonmetric cranial traits // J. Mammal. 1980. V.61, №3. P.436-448.

136. Jukka J, Jukka S. Effects of urbanization on the breeding bird species richness in Finland: a biogeographical comparison. Влияние урбанизации на видовое богатство птиц в Финляндии // Ornis fenn. 1993. 70, №2. P. 71-77.

137. Konstantinov V.M. Anthropogenic transformation of the forest bird fauna and population. Антропогенная трансформация фауны и населения лесных птиц // Select. Contrib. 21st. Int. Ornithol. Congr. (Vienna, 20-25.08.1994) / J. Ornitol. 1994. 135, №3. P. 1.

138. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. 1978. 89. P.583-590.

139. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns//Ann. Rev. Ecol. Syst. 1986. V.17. P.391-421.

140. Palmer A.R., Strobeck C. Fluctuating asymmetry and developmental stability: heritability of observable variation vs. heritability of inferred cause // J. Evol. Biol. 1997. V.10, №1. P.39-49.

141. Pannach G. Siedlungsdichte-Untersuchung eines stadtnahen Waldes bei Braunschweig. Methode zur Landschaftsbewertung// Angew. Ornithol. 1986. 6, №1-2. S.45-57.

142. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: an epigenetic measure of stress // Biol. Rev. 1990. V.65. P.131-145.

143. Parsons P.A. Fluctuating asymmetry: a biological monitor of environmental and genomic stress // Heredity. 1992. V.68, №4. P.361-364.

144. Rogers J.S. Merasures of genetic similarity and genetic distance // In studies in Genetics VII. University of Texas Publication 7213. Austin. 1972.

145. Sjevold Т. The occurrence of minor non-metrical variants in the skeleton and their quantitative treatment for population comparisons // Homo. 1973. V.24. P.204-233.

146. Van Valen L. A study of fluctuating asymmetry // Evolution. 1962. V.16. P.125-141.

147. Zacharov V. M., Demin D. V., Baranov A. S., Valetsky A. V. and Sheftel В. I. Developmental stability and population dynamics of shrews Sorex in central Siberia//Acta Theriologica. 1997. Suppl. 4. P.41-48.