Эколого-популяционный анализ мелких млекопитающих крупного города на примере Нижнего Новгорода тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.16, кандидат биологических наук Заморева, Жанна Александровна

• Заморева, Жанна Александровна
• кандидат биологических наук
• 2005

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Заморева, Жанна Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 Обзор литературы

1.1. Город как урбосистема.

1.2. Краткая характеристика природных условий города Нижнего Новгорода.

Глава 2 Материал и методика исследования.

Глава 3 Экологическая характеристика мелких млекопитающих Нижнего Новгорода.

3.1. Распределение мелких млекопитающих.

3.2. Динамика численности мелких млекопитающих.

3.3. Размножение мелких млекопитающих.

3.4. Структура сообществ мелких млекопитающих на территории крупного города.

Глава 4 Внутривидовая структура и изменчивость модельных видов мелких млекопитающих Нижнего Новгорода.

4.1. Малая лесная мышь.

4.2. Европейская рыжая полевка.

4.3. Обыкновенная бурозубка.***

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Эколого-популяционный анализ мелких млекопитающих крупного города на примере Нижнего Новгорода»

Актуальность проблемы

Урбанизация является наиболее характерной чертой современного мира. И если в XIX веке население городов составляло около 41 млн. человек (9% от населения планеты), то в конце XX века оно насчитывало 1,7 млрд. человек, и доля его увеличилась до 38,4%. По оценкам специалистов ООН в начале XXI века городское население может достигнуть 71% (Pigeon, 1994).

В крупных городах создаются специфические условия существования для животных, связанные с климатом, наличием пищи, убежищ и укрытий. Синантропные и дикие животные имеют большое практическое значение, прежде всего как носители целого ряда заболеваний: сапронозные инфекции, лептоспирозы, туляремия, гельминтозы и другие. Причем, благодаря скученности населения отдельные вспышки заболеваний могут быстро переходить в обширные эпидемии (Pelletier, Delfante, 1994). Животные, населяющие города, составляют неотъемлемую часть урбоценозов и требуют к себе постоянного внимания. Несомненно, что городская среда обитания животных - это совершенно особая, эволюционно новая среда, требующая изучения. Для современного крупного города характерна локальность и мозаичность в распределении местообитаний животных, особенно мелких и малоподвижных. Многие авторы полагают, что городские популяции по комплексу морфо-физиологических показателей тождественны популяциям настоящих островов (McArthur, Wilson, 1967).

Изучение животного мира крупных мегаполисов, в том числе и мелких млекопитающих, проходит в своем становлении лишь начальные этапы. Среди беспозвоночных животных города наиболее изучены насекомые (Клауснитцер, 1990); среди позвоночных - птицы (Ильичев и др., 1987; Цыбулин, 1985). На протяжении последних 25-30 лет появились работы по мелким млекопитающим западной Европы (Klenke, 1986; Pelikan et al., 1983; Adamczyk et al., 1988; Klawitter, 1976 и др.). В России, в этом плане, наиболее изучена Москва, начиная с работ А.Н. Формозова и заканчивая замечательной монографией Е.В. Карасевой и др. (1999). По мелким млекопитающим Нижнего Новгорода защищены две кандидатские диссертации (Лисин, 1983; Речкин, 1997). В первой дан популяционный анализ двух несинантропных видов грызунов, а во второй показано значение мелких млекопитающих как носителей сапронозных инфекций.

Вместе с тем, в пределах Нижнего Новгорода не было мониторинговых исследований этой группы животных, мало сведений о воздействии антропогенного фактора на численность, размножение и распределение мелких млекопитающих. Практически не изучена специфика внутривидовой структуры на территории города и микроэволюционные процессы в популяциях мелких млекопитающих. Не достаточно данных о возможности использования этой практически значимой группы животных как индикаторов состояния и оценки качества окружающей среды. В настоящей работе предпринята попытка в какой-то степени восполнить сведения по упомянутым выше направлениям, в чем и заключается ее актуальность.

Цель исследований

Экологическая характеристика, внутривидовая структура и изменчивость популяций мелких млекопитающих на территории Нижнего Новгорода.

Задачи исследований

1. Изучить распределение, динамику численности и размножение мелких млекопитающих в пределах Нижнего Новгорода.

2. С помощью дисперсионного анализа дать количественную оценку силы воздействия антропогенного фактора на численность и размножение мелких млекопитающих города.

3. На основе количественных показателей определить структуру сообществ мелких млекопитающих Нижнего Новгорода.

4. Выявить метрическую и фенетическую специфику поселений фоновых видов мелких млекопитающих на территории Нижнего Новгорода.

5. Обосновать возможность использования мелких млекопитающих для косвенной оценки качества окружающей среды с помощью флуктуирующей асимметрии.

Научная новизна

Приведена количественная оценка силы воздействия антропогенного фактора на наиболее значимые процессы жизнедеятельности популяций мелких млекопитающих (размножение и численность). Установлен полный список видового состава млекопитающих, зарегистрированных в пределах Нижнего Новгорода. Выявлен трехлетний, естественный цикл численности от пика до фазы депрессии для мелких млекопитающих, постоянно присутствующих на территории города. С применением количественных характеристик показана структура сообществ мелких млекопитающих города на современном этапе. Проанализирована метрическая и фенетическая изменчивость популяций фоновых видов и выявлены основные направления микроэволюционных процессов рассматриваемой группы животных на территории крупного города. Обоснована возможность применения мелких млекопитающих как индикаторов для косвенной оценки качества окружающей среды.

Научная и практическая значимость работы

Материалы диссертации могут быть использованы для мониторинговых исследований мелких млекопитающих в городских и природных экосистемах. Результаты работы могут применяться при изучении вопросов внутривидовой структуры мелких млекопитающих и микроэволюции. Теоретическое обоснование и применение методов дисперсионного анализа и флуктуирующей асимметрии для оценки воздействия антропогенного фактора на живые объекты могут применяться в других регионах. Практическим аспектом работы является возможность использования полученных данных при планировании санитарно-профилактических мероприятий по сапронозным и зоонозным инфекциям на территории крупных промышленных центров. И, наконец,~ результаты исследований активно используются в учебном процессе и подготовке курсовых и дипломных работ Нижегородского государственного педагогического университета.

Публикации и апробация результатов исследований

Основные положения диссертации опубликованы в 28 научных работах. Диссертация апробирована на Международной конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия» (Чебоксары, 2000); Международном симпозиуме «Проблемы изучения и охраны биоразнообразия и природных ландшафтов Европы» (Пенза, 2001); Региональной конференции «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Нижний Новгород, 2002); Международной конференции «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Нижний Новгород, 2002); Республиканской конференции «Биоразнообразие и биоресурсы среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань, 2002); Республиканской конференции «Экологические, морфофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); Международном совещании «Териофауна России и сопредельных территорий» (Москва, 2003); Всероссийском семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004); Всероссийской конференции «Проблемы экологии в современном мире» (Тамбов, 2004); Всероссийской конференции «Научные чтения памяти профессора В.В. Станчинского» (Смоленск, 2004); Всероссийской конференции «Принципы и способы сохранения биоразнообразия» (Йошкар-Ола, 2004); Всероссийского семинара «Популяции в пространстве и времени» (Нижний Новгород, 2005).

Объем и структура диссертации

Материалы диссертации изложены на 151 странице печатного текста. Работа состоит из введения, 4 глав, заключения, выводов и цитированной литературы. В работе приведено 16 рисунков и 44 таблицы. Список цитированной литературы включает в себя 242 источника, в том числе 46 -иностранных авторов.

Заключение диссертации по теме «Экология», Заморева, Жанна Александровна

выводы

1. На территории Нижнего Новгорода зарегистрированы 29 видов млекопитающих, относящихся к 5 отрядам и 11 семействам. Постоянно присутствуют в черте города представители трех семейств (Спсейс1ае, Мипёае, БогЫёае) и 12 видов мелких млекопитающих.

2. Относительное обилие мелких млекопитающих в рекреационных зонах Нижнего Новгорода сопоставимо с таковым природных сообществ. Естественные колебания численности этой группы животных в городе положительно коррелируют с динамикой этого процесса на контрольных участках Нижегородской области.

3. На основе одномерного дисперсионного анализа установлено достоверное воздействие антропогенного фактора по линии урбанистического градиента на численность мелких млекопитающих. Сила воздействия составила 0,416, что оказалось достоверным для 1% уровня значимости по критерию Фишера.

4. Антропогенный фактор отрицательно воздействует на интенсивность размножения мелких млекопитающих. Дисперсионный анализ выявил силу влияния этого фактора равной 0,339, что оказалось достоверным для 1% уровня значимости по критерию Фишера.

5. Биологическое разнообразие городских сообществ мелких млекопитающих сопоставимо с таковым природных экосистем. Усредненный показатель индекса Шеннона для города составил 0,8 (колебания 0,56 - 0,96), для области - 0,7 (колебания 0,64 - 0,79). Индекс видового богатства соответственно: 3,86 и 4, 58. Индекс доминирования соответственно: 0,27 и 0,26. В качестве доминантов во всех типах сообществ выступают 2-3 вида мелких млекопитающих. Значительным сходством (до 0,95) обладают сообщества мелких млекопитающих нагорной части Нижнего Новгорода и природных экосистем области. Значимо отличаются от них сообщества заречной части города.

6. Метрический и фенетический анализ популяций трех модельных видов (малая лесная мышь, рыжая полевка и обыкновенная бурозубка) из городских и природных экосистем свидетельствует о специфичности морфологического облика каждой из них, наличии достаточно выраженных изоляционных барьеров между ними и их самостоятельном эволюционном развитии в течение длительного времени.

7. Количественные показатели флуктуирующей асимметрии черепа мелких млекопитающих демонстрируют косвенную оценку качества окружающей среды и сами они могут быть использованы как модельные объекты для этой оценки.

Автор искренне благодарна научному руководителю - доктору биологических наук, профессору Д.Б. Гелашвили за консультации и ценные критические замечания в процессе подготовки и написания работы. Автор признательна доктору биологических наук, профессору А.И. Дмитриеву за ряд организационных моментов и помощь в сборе и обработке материала, сотруднику кафедры зоологии НГПУ М.А.Карташовой за помощь в сборе и обработке материала, а также студентам-биологам естественно-географического факультета НГПУ за бескорыстную практическую помощь при камеральной обработке собранного материала: Большаковой Елене, Плотниковой Екатерине, Куландиной Наталии, Моисеевой Анне и Гогиной Анне.

Заключение

Интенсивный рост городов вызывает необходимость всестороннего изучения закономерностей и путей освоения животными, в частности мелкими млекопитающими, специфической городской среды обитания. Интересным, на наш взгляд, является выявление экологических закономерностей, проявляющихся при освоении животными экстремальных, новых для них условий урбанизированной среды и в сбалансированных, часто тысячелетиями складывавшимися природных сообществах.

В черте Нижнего Новгорода мышевидные грызуны достаточно многочисленны. Сообщества мелких млекопитающих крупного промышленного центра приурочены к рекреационным зонам, частному сектору, крупным свалкам, оврагам и поймам небольших речек. Количество видов, отловленных в сообществах нагорной части находилось в пределах 811; в сообществах заречной части число видов составляло от 4 до 10. Синантропные виды, такие как домовая мышь и серая крыса, абсолютно доминируют в постройках самого различного типа, тогда как в открытых биотопах встречаются нечасто. Лесная мышь, полевая мышь, рыжая и обыкновенная полевки встречаются практически повсеместно, при этом мыши достаточно многочисленны. Следует заметить, что еще 20 лет назад лесная мышь встречалась чрезвычайно редко в заречной части города. Из семейства землероек 4 вида встречены в заречной части Нижнего Новгорода и только 2 - в нагорной. Желтогорлая мышь отмечена нами только в нагорной части города.

Относительное обилие мелких млекопитающих и их видовой состав в рекреационных зонах города в период с 2000 по 2004 год были сопоставимы с таковыми в бочишском стационаре и довольно высокими по сравнению с керженским стационаром (1995-1998). Таким образом, по этим показателям был сделан вывод о достаточно комфортном существовании изучаемой группы животных в городских условиях. При этом необходимо отметить, что относительная численность полевой мыши значительно выше в городских местообитаниях, чем в природных (3,01% - город, 0,8% - бочишский стационар, 0,1% - керженский стационар), что вполне согласуется с данными С.Р. Лисина (1983). Это может быть обусловлено тем, что встречаемость полевой мыши зависит от наличия укрытий, характера микрорельефа и густоты растительности, но не ее типа.

Динамика численности мелких млекопитающих в городе в 2000-2004 годах синхронно отражала колебания численности этой группы животных в природных сообществах. Пики численности в нагорных, заречных и бочишском сообществах зарегистрированы в 2000 и 2004 годах, а депрессия - в 2002 году. Таким образом, даже антропогенно трансформированная среда практически не оказывает влияния на эти естественные циклы. На основании материалов керженского, бочишского стационаров и города можно предполагать, что с 1995 - 2004 гг. на территории Нижегородской области прошли два полных цикла естественных колебаний численности с 3*-4* летней периодичностью.

Нами выявлено достоверное влияние антропогенного фактора без учета его составляющих на численность мелких млекопитающих. Вдоль урбанистического градиента: природные биотопы — рекреационные зоны — многоэтажные постройки, численность мелких млекопитающих снижалась. При 0,01 уровне значимости влияние антропогенного пресса составляет не менее 26,1 и не более 57,1% от общего влияния всей суммы факторов.

Наиболее высокая интенсивность размножения отмечена как в городе, так и в области, с апреля по июнь. При этом в нагорной части Нижнего Новгорода процент беременных самок грызунов был выше, чем в заречной. В городских и природных биотопах среднее количество эмбрионов на одну беременную самку в годы депрессии численности было выше, чем в годы пика численности, вполне согласуется с общими принципами поддержания популяционного гомеостаза. В целом интенсивность размножения фоновых видов мелких млекопитающих на территории крупных рекреационных участков города незначительно отличается от таковой природных экосистем. Тем не менее, нами выявлено достоверное (р=0,01) влияние антропогенного фактора на интенсивность размножения мелких млекопитающих. Число беременных и кормящих самок снижалось вдоль градиента: природные биотопы - рекреационные участки -районы многоэтажной застройки.

Видовое разнообразие сообществ мелких млекопитающих оказалось выше в нагорной части, чем в заречной. Максимальное разнообразие отмечено для сообщества мелких млекопитающих Щелоковского хутора и Волжского откоса, где условия существования достаточно благоприятны; минимальное характерно для сообщества Сормовского парка, подверженного значительной антропогенной нагрузке. Отмечается определенная тенденция к уменьшению видового богатства в фазе депрессии численности и его увеличению в фазе пика для природных экосистем. В то же время для городских сообществ мелких млекопитающих эта тенденция не выражена, а наоборот, в фазе депрессии видовое богатство несколько выше, чем в пик численности, или практически не меняется. Доминантами в Нижнем Новгороде являлись рыжая полевка, полевая и лесная мыши, а так же обыкновенная бурозубка как в годы высокой (2000, 2004), так и низкой численности (2002). В тот же период в бочишском стационаре доминантами являлись лесная мышь, обыкновенная и рыжая полевки, обыкновенная бурозубка (2000, 2004), а в 2002 году лишь лесная мышь и рыжая полевка. Доминантами в керженском стационаре (1995-1998) так же являются лесная мышь, рыжая полевка и обыкновенная бурозубка. Известно, что доминантов будет меньше и, соответственно, индекс доминирования ниже в условиях, где действие экологических факторов экстремально (Simpson, 1949). Однако сопоставимость индекса доминирования в природных и городских сообществах мелких млекопитающих не позволяет сделать вывод об экстремальном действии антропогенного фактора на эту группу животных.

Вычисление показателей сходства сообществ выявило значительное несходство сообщества Сормовского парка с остальными.

Индекс синантропии (Миойеуа, 1963, 1971) продемонстрировал, что все доминантные виды являются в целом независимыми от поселений человека, предпочитая тем не менее незаселенные человеком места, особенно рыжая полевка.

Метрическая изменчивость обыкновенной бурозубки на территории Нижнего Новгорода оказалась минимальной - коэффициент вариации колебался в пределах 2-3%. Несколько выше была изменчивость рыжей полевки; самая высокая - у лесной мыши (2,9 - 6,5%). Изменчивость упомянутых видов в бочишском сообществе оказалась на том же уровне. В щелоковском и зареченском сообществах у лесной мыши отбором предпочитаются особи с меньшим значением краниометрических признаков, в окском и автозаводском сообществах отбором предпочитаются более крупные особи. При этом отбор лесных мышей в бочишском сообществе идет в сторону более крупных особей. Рыжие полевки щелоковского поселения, так же как и лесные мыши, имеют выраженное отрицательное значение асимметрии большинства краниометрических признаков, а зареченского поселения — положительное. В бочишском сообществе отбором предпочитаются более мелкие особи. Обыкновенная бурозубка щелоковского сообщества характеризуется положительной величиной асимметрии большинства изученных признаков, а в окском, автозаводском и зареченском поселениях этот показатель преимущественно отрицателен.

Минимальное внутрипопуляционное разнообразие лесной мыши, рыжей полевки и обыкновенной бурозубки отмечено в бочишском сообществе, максимальное — в зареченском, и занимает промежуточное положение в окском и щелоковском сообществах. Минимальная доля редких фенов так же пришлась на бочишское сообщество, а максимальная на щелоковское у лесной мыши и рыжей полевки, и на окское у обыкновенной бурозубки. При попарном сравнении городских популяций всех трех видов было выявлено, что фенетический облик каждой городской популяции весьма своеобразен, достоверно отличается от других, то есть изоляционные барьеры между ними достаточно хорошо выражены.

При сопоставлении популяций, для которых довольно точно известны пространственные и временные границы (в условиях города в ряде случаев это сравнительно легко определить), появляется реальная возможность оценить влияние антропогенных факторов на процессы микроэволюции. В этом случае успешно может быть использован метод флуктуирующей асимметрии для количественной оценки качества окружающей среды на антропогенно трансформированных территориях. Получено высокое значение корреляции между двумя алгоритмами нахождения величины флуктуирующей асимметрии (ФА) для всех трех рассматриваемых видов, что позволяет с одной стороны использовать ранее разработанную балльную шкалу оценки стабильности развития, а с другой стороны применять формулу свертки функций, позволяющую учитывать степень выраженности асимметричного признака. По результатам вычислений прослеживается хорошая «расходимость» трех типов биотопов: крайние биотопы - это территории, мало подверженные антропогенному воздействию (значения ФА минимальны) и импактные зоны химического загрязнения (значения ФА максимальны).

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Заморева, Жанна Александровна, 2005 год

1. Башенина, Н.В. Экология обыкновенной полевки / Н.В. Башенина. М.: изд. МГУ, 1962.-310 с.

2. Башенина, Н.В. Пути адаптаций мышевидных грызунов / Н.В. Башенина.

3. М.: Наука, 1977.-355 с. Бельчанский, Г.И. Методические аспекты оценки изменений структуры сообществ мелких млекопитающих / Г.И. Бельчанский, В.Г. Петросян, Ю.Ф. Марин // Успехи совр. биол., 1995. Том 115. - № 5. - С. 573-585.

4. Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М.:

5. Наука, 1982.- 144 с. Большаков, В.Н. Морфотипическая изменчивость зубов полевок / В.Н. Большаков, И.А. Васильева, А.Г. Малеева. М.: Наука, 1980. - 139 с.

6. Большаков, В.Н. Фауна и популяционная экология землероек Урала (Mammalia, Soricidae) / В.Н. Большаков, А.Г. Васильев, А.П. Шарова. Екатеринбург: изд. «Екатеринбург», 1996. - 267 с.

7. Бочкарева, Т.В. Экологический «джинн» урбанизации / Т.В. Бочкарева М.: Мысль, 1988.- 124 с.

8. Брудный, A.A. Программа «Экополис» первый этап работы / A.A. Брудный, Д.Н. Кавтарадзе, В.Н. Тихомиров // Экология малого города. -Пущино, 1981.-С. 3-8.

9. Быкова, Е.А. Мелкие млекопитающие Ташкента / Е.А. Быкова // Синантропия грызунов. М., 1994. - С. 51-54.

10. Васильев, А.Г. Эволюционно-экологический анализ устойчивости популяционной структуры вида / А.Г. Васильев, И.А. Васильева, В.Н. Большаков. Екатеринбург, 2000. - 131 с.

11. Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987.-216 с.

12. Гиляров // Зоол. ж., 1944. Том 23. - № 5. - С. 213-215. Гиляров, A.M. Популяционная экология / А.М. Гиляров. - М.: изд. МГУ, 1990.- 191 с.

13. Гиренок, Ф.И. Экология, цивилизация, ноосфера / Ф.И. Гиренок. М.: Наука, 1987.- 185 с.

14. Гланц, С. Медико-биологическая статистика / С. Гланц. М.: Наука, 1999. — 459 с.

15. Глотов, H.B. Норма реакции генотипа и взаимодействие генотипа среда в природной популяции / Н.В. Глотов, В.В. Тараканов // Журн. общ. биол, 1985. Т. 46. № 6. - С. 760-769.

16. Город, природа, человек. М.: Мысль, 1982. - 187 с.

17. Гродницкий, Д.Л. Логика и неопределенность морфологических объяснений (принцип минимальных изменений в эволюции) / Д.Л. Гродницкий // Журн. общ. биол., 1998. Том 59. - Вып. 6. - С. 606-620.

18. Громов, И.М. Млекопитающие фауны СССР / И.М. Громов, A.A. Гуреев, Г.А. Новиков, И.И. Соколов, П.П. Стрелков, К.К. Чапский. М.-Л.: изд. АН СССР, 1963.-Том 1 и 2.-2101 с.

19. Дмитриев, А.И. Мелкие млекопитающие Нижегородской области / А.И. Дмитриев, Д.В. Залозных, Ж.А. Заморева // Наземные и водные экосистемы. Н. Новгород, 1999. С. 19-28.

20. Дмитриев, А.И. Редкие виды мелких млекопитающих Нижегородского Поволжья / А.И. Дмитриев // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия. Матер, международной конф. - Чебоксары-Казань, 2000. - С. 57-62.

21. Дмитриев, А.И. Палеоэкологический анализ костных остатков мелких млекопитающих Прикаспия и генезис природных очагов чумы / А.И. Дмитриев. Н. Новгород: изд. Нижегородского педагог, ун-та, 2001. -168 с.

22. Дмитриев, А.И. Мелкие млекопитающие как объекты экологического мониторинга / А.И. Дмитриев // Проблемы регионального экологического мониторинга. Н.Новгород, 2002. - С. 38-40.

23. Европейская рыжая полевка. М.: Наука, 1981.-351 с.

24. Животовский, JI.A. Показатели сходства популяций по полиморфным признакам / JI.A. Животовский // Ж. общ. биол., 1979. Том 40. - № 4. С. 587-602.

25. Животовский, JI.A. Показатели внутрипопуляционного разнообразия / JI.A. Животовский // Ж. общ. биол., 1980. Том 41. - № 6. С. 828-836.

26. Животовский, JI.A. Показатели популяционной изменчивости по полиморфным признакам / Л.А. Животовский // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. - С. 38-44.

27. Животовский, Л.А. Популяционная биометрия / Л.А. Животовский. М.: Наука, 1991.-271 с.

28. Жигарев, И.А. Влияние рекреации на население мышевидных грызунов юга Подмосковья: Автореферат дисс. . канд. биол. наук: 03.00.08 / И.А. Жигарев.-М, 1990.-21 с.

29. Жигарев, И.А. Закономерности рекреационных нарушений фитоценозов / И.А. Жигарев // Успехи совр. биол., 1993. Том ИЗ. - Вып. 5. - С. 564-575.

30. Залетаев, B.C. Концепция экологически дестабилизированной окружающей среды и ее химико-экологические аспекты / B.C. Залетаев // Экологическая химия водной среды. М., 1988. - С. 228-240.

31. Залетаев, B.C. Экологически дестабилизированная среда: Экосистемы аридных зон в изменяющемся гидрологическом режиме / B.C. Залетаев. М.: Наука, 1989. - 148 с.

32. Заморева, Ж.А. Применение урбанистических градиентов в экологическом мониторинге / Ж.А. Заморева // Проблемы регионального экологического мониторинга. Матер, конференции. — Н. Новгород, 2002. С. 46-47.

33. В.М. Константинов. М.: Наука, 1987. - 272 с. Инструкция по учету численности грызунов для противочумных станций

34. Карасева, Е.В. Методы изучения грызунов в полевых условиях / Е.В. Карасева, А.Ю. Телицына. М.: Наука, 1998. - 227 с.

35. Карасева, E.B. Млекопитающие Москвы в прошлом и настоящем / Е.В. Карасева, А.Ю. Телицына, Б.Л. Самойлов. М.: Наука, 1999. - 245 с.

36. Карташова, М.А. Специфика распределения мелких млекопитающих по урбанистическому градиенту / М.А. Карташова, Ж.А. Заморева // Териофауна России и сопредельных территорий. Матер, международного совещания.- М., 2003. С. 152.

37. Клауснитцер, Б. Экология городской фауны. М.: Мир, 1990. - 248 с.

38. Климат, город, человек. -М.: изд. «Знание», 1975. 142 с.

39. Климат Нижнего Новгорода. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - 168 с.

40. Ключник, Н.С. О несинантропных видах грызунов Ленинграда / Н.С. Ключник, A.B. Старостина // Зоол. ж., 1963. Том 42. Вып. 10. - С. 1554-1560.

41. Козлов, В.И. Динамика численности мышевидных грызунов в Горьковской области за двадцать лет с 1949 по 1969 год / В.И. Козлов // Экология и проблема внутривидовой дифференциации животных среднего Поволжья. Выпуск № 164. Горький, 1972. С. 22-28.

42. Кошкина, Т.В. Метод определения возраста рыжих полевок и его применение / Т.В. Кошкина// Зоол. ж, 1955. Том 34. Вып. 3. - С. 425-433.

43. Красная Книга Нижегородской области. Н. Новгород, 2003. Том 1. Животные. - С. 48-61.

44. Кривоногов, Д.М. Сравнение биоразнообразия мелких млекопитающих смешанных лесов Нижегородской области / Д.М. Кривоногов, Ж.А. Заморева // Принципы и способы сохранения биоразнообразия. Материалы Всероссийской конф. Йошкар-Ола, 2004а. - С. 96-97.

45. Кучерук, В.В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек / В.В. Кучерук // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. М.: изд. АН СССР, 1952.-С. 9-45.

46. Кучерук, В.В. Количественный учет важнейших теплокровных носителей болезней / В.В. Кучерук, Э.И. Коренберг // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: изд. Медицина, 1964. - С. 129-153.

47. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: изд. Высшая школа, 1980. - 292 с.

48. Ларина, Н.И. Общие проблемы и методы фенетических исследований / Н.И. Ларина // Физиологическая и популяционная экология животных. — Саратов, 1978.-Вып. 5(7).-С. 12-22.

49. Ларина, Н.И. К методике выделения возрастных групп у некорнезубых полевок / Н.И. Ларина, В.А. Лапшов // Физиологическая и популяционная экология животных. Саратов: изд. СГУ, 1974. -Вып. 2(4).-С. 92-97.

50. Ларина, Н.И. Каталог основных вариаций краниологических признаков у грызунов / Н.И. Ларина, И.В. Еремина // Фенетика природных популяций. М.: Наука, 1988. - С. 8-52.

51. Лебединский, A.A. Земноводные в условиях урбанизированных территорий (на примере г. Горького : Автореф. дисс. . канд. биол. наук:03.00.08 / A.A. Лебединский. Горький, 1984. - 23 с.

52. Левин, А.Н. Структура экологических сообществ / А.Н. Левин. М.: изд. МГУ, 1980.- 181 с.

53. Лисин, С.Р. Несинантропные грызуны в большом городе (популяционный анализ): Автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.16 / С.Р. Лисин. — Свердловск, 1983.-21 с.

54. Лисин, С.Р. Относительная численность популяций полевой и лесной мышей и их положение в сообществах грызунов на территории города Горького / С.Р. Лисин // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1985.-С. 36-43.

55. Лисин, С.Р. Морфо-физиологические особенности популяций полевой мыши на территории города Горького / С.Р. Лисин // Наземные и водные экосистемы. Горький, 1990. - С. 15-19.

56. Литвинов, Ю.Н. Сообщества и популяции мелких млекопитающих в экосистемах Сибири / Ю.Н. Литвинов. Новосибирск, 2001. - 125 с.

57. Литвинов, Ю.Н. Опыт оценки биологического разнообразия сообществ (на примере грызунов Горного Алтая) / Ю.Н. Литвинов, Ю.Г. Швецов // Успехи совр. биол., 1995. Том 115. - № 6. - С. 669-676.

58. Лукина, Е.В. Растительный покров Горьковской области / Е.В. Лукина, А.Д. Смирнова // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское изд., 1974.-С. 187-285.

59. Лукина, Е.В. Памятники природы города Нижнего Новгорода / Е.В. Лукина, Ф.М. Баканина. Н. Новгород: изд. «Чувашия», 1997. - 142 с.

60. Лукьянова, Л.Е. Экологическая характеристика и особенности населения мелких млекопитающих в условиях техногенного воздействия: Автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Л.Е. Лукьянова. -Свердловск, 1990. 24 с.

61. Лукьянова, Л.Е. Реакция сообществ и популяций мелких млекопитающих на техногенные воздействия. 1. Сообщества / Л.Е. Лукьянова, O.A. Лукьянов // Успехи совр. биологии, 1998. Том 118. - Вып. 5. - С. 613-622.

62. Лукьянова, Л.Е. Экологически дестабилизированная среда: влияние на население мелких млекопитающих / Л.Е. Лукьянова, O.A. Лукьянов // Экология, 2004. № 3. - С. 210-217.

63. Маклаков, К.В. Типы онтогенеза и территориальное распределение мелких млекопитающих / К.В. Маклаков, Г.В. Оленев, Ф.В. Кряжимский // Экология, 2004. № 5. - С. 366-374.

64. Марченко, А.О. реализация морфогенетического потенциала растительных организмов: калибровочный подход / А.О. Марченко // Журн. общ. биол., 1999. Том 60. - Вып. 6. - С. 654-666.

65. Методы изучения природных очагов болезней человека / Ред. П.А. Петрищева, Н.Г. Олсуфьев. М.: изд. Медицина, 1964. - 308 с.

66. Методические рекомендации по выполнению оценки качества среды по состоянию живых существ. М., 2003. — 24 с.

67. Мэгарран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. -М.: Мир, 1992.- 181 с.

68. Нижегородская область: Географический атлас. Н. Новгород: ВАГП Роскартография, 1994. - 36 с.

69. Огнев, С.И. Опыт описания фауны Московской губернии. Млекопитающие / С.И. Огнев. М.: изд. Комиссии для исследования фауны Московской губернии, 1913. Том 1.-310 с.

70. Огнев, С.И., Воробьев, К.А. Фауна позвоночных Воронежской губернии / С.И. Огнев, К.А. Воробьев. М.: изд. «Новая деревня», 1924. - 254 с.

71. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Том 1. - 328 с.

72. Одум, Ю. Экология / Ю. Одум. М.: Мир, 1986. - Том 2. - 376 с.

73. Окружающая среда крупного города. Л.: Наука, 1988.- 112с.

74. Оленев, Г.В. Популяционные механизмы приспособлений к экстремальным факторам среды / Г.В. Оленев // Журнал общей биологии, 1981. Том 42.-Вып. 4.-С. 506-511.

75. Оленев, Г.В. Альтернативные типы онтогенеза цикломорфных грызунов и их роль в популяционной динамике (экологический анализ) / Г.В. Оленев // Экология, 2002. № 5. - С. 341-350.

76. Паавер, К.Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене / К.Л. Паавер. Тарту: изд. АН ЭССР, 1965. -494 с.

77. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко. М.: Наука, 1982. -284 с.

78. Плохинский, H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. М.: изд. МГУ, 1970. - 367 с.

79. Плохинский, H.A. Дисперсионный анализ силы влияния / H.A. Плохинский // Новое в биометрии. М.: изд. МГУ, 1970. - С. 31-67.

80. Плохинский, H.A. Алгоритмы биометрии / H.A. Плохинский. М.: изд. МГУ, 1980.-220 с.

81. Покровский, A.B. Экспериментальная экология полевок / A.B. Покровский, В.Н. Большаков. М.: Наука, 1979. - 147 с.

82. Популяционная экология и изменчивость животных / Отв. ред. JI.H. Добринский, Э.А. Гилева. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979. - 127 с.

83. Популяционная экология и морфология млекопитающих / Отв. ред. JI.H. Добринский. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984. - 150 с.

84. Попов, В.А. Млекопитающие Волжско-Камского.края /В.А. Попов. Казань: изд. Казанского филиала АН СССР, 1960. - 468 с.

85. Применение количественных методов в экологии / Отв. ред. B.C. Безель. — Свердловск: УНЦ АН СССР, 1979. 130 с.

86. Природа Горьковского и Кировского краев. Горький: Горьковское изд., 1935.-216 с.

87. Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское изд., 1974. - 415 с.

88. Природа Москвы и Подмосковья. M.-JI.: изд. АН СССР, 1947. - С. 287-371.

89. Пузанов, И.И., Козлов, В.И., Кипарисов, Г.Л. Звери, птицы, гады и рыбы Горьковской области / И.И. Пузанов, В.И. Козлов, Г.Л. Кипарисов. -Горький, 1955. С. 45-179.

90. Пузаченко, Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях / Ю.Г. Пузаченко. М.: изд. Академия, 2004. - 408 с.

91. Рабочая классификация почв Горьковской области: Учебное пособие. — Горький, 1990.-85 с.

92. Реймерс, Н.Ф. Экология / Н.Ф. Реймерс. М.: изд. «Россия молодая», 1994 . -366 с.

93. Рейтблат, А. Мышевидные грызуны зеленых насаждений г. Киева и их роль в городском хозяйстве / А. Рейтблат // Труды Зоолог, музея Киевского ) университета, 1950. Том 2. - С. 97-102.

94. Речкин, А.И. Мелкие млекопитающие участники циркуляции возбудителей сапронозов на урбанизированных территориях: Автореф. дисс. . канд. биол. наук: 03.00.16 / А.И. Речкин. - Нижний Новгород, 1997. — 24 с.

95. Риклефс, Р. Основы общей экологии / Р. Риклефс. М.: Мир, 1979. - 424 с. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий. - Минск: изд.

96. Северцов, H.A. Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии / H.A. Северцов. М.: изд. АН СССР, 1950. -308 с.

97. Сидоренко, М.В. Методы зооиндикации наземных экосостем / М.В. Сидоренко // Экологический мониторинг. Н.Новгород: изд. Нижегорордского ун-та, 1998. - Часть 3. - С. 79-104.

98. Смирнов, Н.Г. Динамика териофауны и изменчивость некоторых млекопитающих Среднего, Южного Урала и Зауралья в голоцене: Автореферат дисс. . канд. биол. наук: 03.00.16 / Н.Г. Смирнов. -Свердловск, 1976. 20 с.

99. Смирнов, Н.Г. Плейстоценовые грызуны Севера Западной Сибири / Н.Г. Смирнов, В.Н. Большаков, A.B. Бородин. М.: Наука, 1986. - 145 с.

100. Смирнова, А.Д. Охраняемые растения Горьковской области / А.Д. Смирнова. Горький: ВООП, 1982. - 96 с.

101. Соколов, В.Е. Систематика млекопитающих / В.Е. Соколов. М.: Высшая школа, 1973. - 429 с.

102. Соколов, В.Е. Систематика млекопитающих / В.Е. Соколов. М.: Высшая школа, 1977.-494 с.

103. Соколов, В.Е. Систематика млекопитающих / В.Е. Соколов. М.: Высшая школа, 1979. - 528 с.

104. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 1993 году. Нижний Новгород, 1994. - 177 с.

105. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 1994 году. Нижний Новгород, 1995. - 214 с.

106. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 1995 году. Нижний Новгород, 1996. - 200 с.

107. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 1996 году. Нижний Новгород, 1997. - 234 с.

108. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 1997 году. Нижний Новгород, 1998. - 193 с.

109. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 1998 году. Нижний Новгород, 1999. - 232 с.

110. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 1999 году. Нижний Новгород, 2000. - 211с.

111. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 2000 году. Нижний Новгород, 2001. - 218 с.

112. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 2001 году. Нижний Новгород, 2002. - 198 с.

113. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 2002 году. Нижний Новгород, 2003. - 193 с.

114. Состояние окружающей среды и природных ресурсов Нижегородской области в 2003 году. Нижний Новгород, 2004. - 202 с.

115. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Фены, фенетика и эволюционная биология / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков // Природа, 1973. Вып. 3. - С. 40-51.

116. Тимофеев-Ресовский, Н.В. Очерк учения о популяции / Н.В. Тимофеев-Ресовский, A.B. Яблоков, Н.В. Глотов. М.: Наука, 1973. - 278 с.

117. Тихонова, Г.Н. Распределение мелких млекопитающих и типизация незастроенных территорий г. Москвы / Г.Н. Тихонова, И.А. Тихонов, П.Л. Богомолов // Успехи совр. биологии, 1997. Том 117. - Вып. 2. — С. 218-238.

118. Трубе, Л.Л. География Горьковской области. Учебное пособие / Л.Л. Трубе. -Горький: Волго-Вятское изд., 1978. 176 с.

119. Туликова, Н.В. Экология домовой мыши средней полосы СССР / Н.В. Туликова // Фауна и экология грызунов. М.: изд. МОИП, 1947. -Вып. 2. - С. 5-68.

120. Туликова, Н.В. Изучение размножения и возрастного состава популяции мелких млекопитающих / Н.В. Туликова // Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: изд. Медицина, 1964. - С. 154-191.

121. Фенетика природных попляций / Отв. ред. A.B. Яблоков. М.: Наука, 1988. -209 с.

122. Филипченко, Ю.А. Изменчивость и методы ее изучения / Ю.А. Филипченко. М.: Наука, 1978. - 239 с.

123. Харитонычев, А.Т. Природа Нижегородского Поволжья / А.Т. Харитонычев. -Горький: Волго-Вятское изд., 1978. 175 с.

124. Цыбулин, С.М. Птицы диффузного города. Новосибирск : Наука, 1985. -168 с.

125. Четвериков, С.С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики / С.С. Четвериков // Классики советской генетики. -JL: Наука, 1968. С. 133-170.

126. Чижевский, A.JI. Земное эхо солнечных бурь / A.JI. Чижевский. М.: Мысль, 1976.-367 с.

127. Чупрунов, Е.В. Методы количественной оценки степени симметрии кристаллических структур для целей биомониторинга / Е.В. Чупрунов, Д.Б. Гелашвили, A.A. Радаев // Физические проблемы экологии (Экологическая физика. М., 2001. - С. 224-225.

128. Шадрина, Е.Г. Биоиндикация воздействия горнодобывающей промышленности на наземные экосистемы Севера: Автореф. дисс. . докт. биол. наук / Е.Г. Шадрина. Петрозаводск, 2004. - 47 с.

129. Шалдыбин, JI.C. Гельминты грызунов и зайцеобразных фауны Советского Союза (Систематика, фауна, экология, медико-ветеринарное значение): Автореф. дисс. . докт. биол. наук / JI.C. Шалдыбин. М., 1965.-32 с.

130. Шварц, С.С. Экологические закономерности эволюции / С.С. Шварц. М.: Наука, 1980.-278 с.

131. Шварц, Е.А. Сохранение биоразнообразия: сообщества и экосистемы / Е.А. Шварц. М.: изд. КМК, 2004. - 111 с.

132. Шидловский, M.B. Грызуны города Еревана / М.В. Шидловский, Т.М. Соснихина // Труды Зоол. станции Арм.ССР. Ереван, 1945. Вып. 3. -С. 71-102.

133. Шмидт-Ниельсен. М.: Мир, 1982. - Том 2. - С. 421-800. Шмдт-Ниельсен, К. Размеры животных: почему они так важны? / К. Шмидт

134. Ниельсен. М.: Мир, 1987. - 259 с. Шубин, Н.Г. Приспособление млекопитающих к условиям среды западной Сибири / Н.Г. Шубин. - Томск: изд. Томского университета, 1980. -194 с.

135. Экология малого города. Пущино: изд. Научного центра биологическихисследований АН СССР, 1981. 169 с. Экологическая обстановка в Нижнем Новгороде / под ред. А.Н. Косарикова.- Нижний Новгород, 1992. 43 с.

136. Экологическая обстановка в Нижнем Новгороде / под ред. А.Н. Косарикова.- Нижний Новгород, 1993. 63 с

137. Яблоков, A.B. Изменчивость млекопитающих / A.B. Яблоков. М.: Наука, 1966.-364 с.

138. Яблоков, A.B. Состояние исследований и некоторые проблемы фенетики популяций / A.B. Яблоков // Фенетика популяций. М.: Наука, 1982. -С. 3-14.

139. Яблоков, A.B. Фенетика. Эволюция, популяция, признак / A.B. Яблоков.

140. М.: Наука, 1980.- 135 с. Яблоков, A.B. Популяционная биология / A.B. Яблоков. М.: Высшая школа, 1987.-303 с.

141. Яблоков, A.B. Введение в фенетику популяций / A.B. Яблоков, Н.И. Ларина.- М.: Высшая школа, 1985. 159 с

142. Adamszyk, K. The community of ridents in environment of suburban zone / K. Adamszyk, H. Chelkowska, W. Walkowa // Ibid., 1988. V. 14. N. 1 P. 171-195

143. Berry, R.J. Epigenetic polymorphism in wild populations of Mus musculus / R.J.

144. Berry, R.J. Inheritance and natural history / R.J. Berry. L.: Collins, 1977. 350 p. Brown, J.H. Composition of desert rodent faunas: combinations of coexisting species / J.H. Brown, A.M. Kuzzins // Ann. zool. fenn., 1987. - V. 24. - № 3.-P. 227-237.

145. Dempster, E.R. Heritability of threshold characters / E.R. Dempster, I.M. Lerner //

146. Eeva, T. Biomarkers and Fluctuating asymmetry as two hole-nesting passerines / T. Eeva, S. Tanhuapnpaa, S. Raberg et al. // Funct. Ecol. 2000. - V. 14. № 2. - P. 235-243.

147. Gruneberg, H. Genetical studies on the skeleton of the mouse. XV. Relations between major and minor variants / H. Gruneberg // I. Genetics, 1955. V. 53.-P. 515-535.

148. Hansen, A.J. Conserving biodiversity in managet forests / A.J. Hansen, T.A. Spies,

149. F.J. Swanson, J.L. Ohmann // Bioscience, 1991. V. 41. - P. 382-392. Harestad, A.S. Home range and body weight - a reevalution / A.S. Harestad, F.L.

150. Bunnel // Ecology, 1979. V. 60. № 2. - P. 389-402. Jedryczkowski, W. Synantropijne rownonogi ladowe (Isopoda, Oniscoidea) / W.

151. MacNab, B.K. Bioenergetics and determination of home range size / B.K. MacNab

152. Amer. Natur., 1963.-V. 97. -№ l.-P. 133-140. MacArthur, R.H. The theory of Island biogeography / R.H. MacArthur, E.O.

153. Wilson. Princeton: Univ. press., 1967. - 256 p. Margalef, R. Information theory in ecology / R. Margalef// Cen. Syst., 1958. - V. 3.-P. 36-51.

154. Nuorteva, P. Synanthropy of blowflies (Dipt, Calliphoridae) in Finland / P.

155. Nuorteva // Ann. Zool. Fenn., 1963. V. 29. - P. 1-49. Nuorteva, P. The synanthropy of birds as an expression of the ecological cyclediscorder caused by urbanization / P. Nuorteva // Ann. Zool. Fenn., 1971.-V. 8.-P. 547-553.

156. Pankakoski, E. Reduced developmental stability as an indicator of heavy metal pollution in the common shrew Sorex araneus / E. Pankakoski, I. Koivisto,

157. H. Hyvarinen// ActaZool. Fennica.- 1999. V. 191.-P. 137-144. Palmer, A.R. Fluctuating asymmetry: measurement, analysis, patterns / A. R.

158. Palmer, C. Strobeck // Ann. Rev. Ecol. Syst., 1986. № 17. - P. 391-421. Pelikan, J. Livocisstvo: Savce (Geoekologie Broenske algomerace) / J. Pelikan, J.

159. Seiander, R.K. Sexual dimorphism and differential niche utilization in berds / R.K.

160. Leipziger Symp. Urb. Ökologie, 1983. 232 s.

161. Shannon, C.E. The Mathematical Theory of Communication / C.E. Shannon, W.

162. Weaver. Urbana, University of Illinois Press, 1949. 117 p. Schubert, R. Lehrbuch der Ökologie. - Jena: VEB Gustav FischerVerlag, 1984/ -320 s.

163. Truslove G.M. Genetical studies on the skeleton of the mouse. V. "Interfrontal" and "parted frontals" / G.M. Truslove // I. Genetics, 1952. V. 51. - P. 115-122.

164. Van Dongen, S. How repeatable is the estimation of developmentalstability by fluctuating asymmetry? / S. Van Dongen // Proc. R. Soc. Lond. B. 1998. V. 265.-P. 1423-1427. Weber, E. Grundriss der biologischen Statistik / E. Weber/ - Iena VEB Gustav