Сравнительное изучение влияния рентгеновских лучей и химических мутагенов на мутационный процесс у местных сортов сои Glycine max (L.) Merrill Северного Вьетнама тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 00.00.00, Май Куанг Винь, 0

• Май Куанг Винь, 0
• 1985

Оглавление диссертации Май Куанг Винь, 0

ВВЕДЕНИЕ.

ЧАСТЬ I - ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

Глава I. ВЛИЯНИЕ МУТАГЕНОВ И РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ НА СПЕЦЙШЧНОСТЬ МУТАЦИОННОГО ПРОЦЕССА У СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ КУЛЬТУР

1.1. Специфичность действия различных физических и химических мутагенов.

1.2. Роль генотипа и сортовых особенностей в индуцированном мутагенезе

1.3. Влияние условий и методов обработки мутагенами на проявление мутаций

1.4. Достижение экспериментального мутагенеза в селекции сои.

ЧАСТЬ II - ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ. ЧАСТЬ

Глава II. МАТЕРИАЛ, МЕТОДА И УСЛОВИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Характеристика исходного материала.

2.2. Условия исследований

2.3. Методы исследований.

Глава Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ДЕЙСТВИЯ МУТАГЕНОВ В М

3.1. Митотическая активность в меристематическкх клетках корешков семян

3.2. Спектр и частота хромосомных нарушений и перестроек.

3.3. Всхожесть семян и выживаемость растений в полевых условиях.

3.4. Частота и спектр морфологических изменений у различных сортов сои.

3.5. Выв о д ы.

Глава 1У. РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ДЕЙСТВИЯ МУТАГЕНОВ НА СОЮ В СМЕННЫХ ПОКОЛЕНИЯХ /М2, М3/

4.1. Всхожесть семян и выживаемость растений в полевых условиях

4.2. Частота и спектр видимых изменений и мутаций

4.3. Наследование морфологических и хозяйственно-важных признаков

4.4. Изменчивость и наследуемость количественных признаков у сои в Мд.НО

4.5. Вы в о д ы.

Глава У. ХАРАКТЕРИСТИКА ВЫДЕЛЕННЫХ МУТАНТНЫХ ФОРМ СОИ в м4 И м

5.1. Результаты отбора морфологических и хозяйственно-ценных мутантов в М| и Мд

5.2, Результаты изучения структуры урожая у мутантовуМ^ и М^.

5.3. Результаты биохимического, цито- . генетического и анатомического анализа некоторых хозяйственноценных мутантов

5.4. Результаты конкурсного производственного испытания некоторых хозяйственно-ценных мутантов в условиях провинции Бак-тхай.

5.5. Выв о д ы.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительное изучение влияния рентгеновских лучей и химических мутагенов на мутационный процесс у местных сортов сои Glycine max (L.) Merrill Северного Вьетнама»

Актуальность темы. Как известно, перед человечеством стоит нелегкая задача решения - проблема белкового дефицита.Современное мировое производство белка в 4 раза меньше потребности (Вавилов, ПосыпаноЕ, 1983). В связи с этим, соя приобретает стратегическое значение в экономике многих стран, в том числе и Вьетнама. Являясь "королевой" среди зернобобовых культур, по белковости в семенах, соя занимает перЕое место (от 28,5 до 56% белка), а по содержанию жира - (17-27%), она уступает только арахису (Мальченко, 1975; Чмелева, Корсаков, 1981).

Для получения стабильного, еысокого урожая, наряду с гибридизацией (метод очень трудно осуществим у сои из-за ее мелких и имеющих сложное строение цветков) ныне, ео многих странах, в частности е СССР и во Вьетнаме,в селекции новых сортов сои с успехом используется метод экспериментального мутагенеза (ЭМ) как при помощи ионизирующих излучений,так и химических мутагенов.

Актуальной проблемой ЭМ является повышение эффективности и рационального применения этого метода в селекции растений. В связи с этим, многие исследователи заняты изучением специфичности воздействия различных физических и химических мутагенов, установлением их оптимальных концентраций и доз, а также выяснением реакции генотипа различных растительных еидое и сортов. Эти Еопросы приобретают важное значение для целенаправленного проведения работ при использовании указанного метода в селекции растений ( Енкен,1971; ЩербакоЕ, 1982; Сальникова,1983).

Как известно, успех мутационной селекции в значительной степени зависит от генетических особенностей сорта, используемого е опыте в качестве исходного материала. До сих пор, для облегчения получения хозяйственно-ценных мутантов сельскохозяйственных культур, в числе которых и сои, многие агторы склонны были в качестве исходного материала использовать улучшенные ео многих отношениях селекционные сорта (Енкен,197Х). Однако, уже имеются доказательства в пользу эффективности и перспективности использования в экспериментальном мутагенезе в качестве исходного материала, для улучшения сортовых качестг сельскохозяйственных культур в необходимом направлении, не только культурных, но малокультурных, даже диких форм растений (Штуббе,19бб; Ала, Кузин, 1976 и др.). В этом аспекте, представляет особый интерес изучение влияния мутагеноЕ на мутабильность местных культур Северного Вьетнама в том числе и сои.

Местные или стародавшие сорта культурных растений - плоды древней народной селекции, создавшиеся при совместном действии многовекового естественного и бессознательного искусственного отборов и представляющие собой золотой генофонд современной селекции со многими ценными доминантными признаками: высо-коустойчивость к заболеваниям и приспособленность к местным экологическим условиям. Однако, большинство местных сортов характеризуется низкой урожайностью, полегаемостью и позднеспелостью. Поэтому задача создания нужных сортов, сочетающих высокую продуктивность с экологической пластичностью и устойчивостью к заболеваниям является очень актуальной.

При гибридизации, местные сорта используются селекционерами в качестве доноров устойчивости и иммуности, но наличие в новых генотипах нежелательных доминантных признаков: низкая урожайность, позднеспелость, полегаемость создает серьезные : трудности.

Для улучшения сортовых качеств сои, одной из важных задач е этой области является использование в ЭМ местных сортов сои как исходного материала. Изучение их чувствительности и мута-бильности к :о^лучению и химическим мутагенам не лишено как теоретического, так и практического значения.

Цель и задачи исследования.

Основной целью данной работы было сравнительное изучение специфичности действия рентгеновских лучей и химических мутаге-ное на мутационный процесс у местных сортов сои и роли их сор-тоеых особенностей в индуцированном мутагенезе с целью рационального применения этого метода в селекции этой культуры. Для выполнения намеченной цели, были поставлены следующие конкретные задачи:

1. Изучить цитогенетический эффект действия рентгеновских лучей и химических мутагенов (НММ, НДММ, ЭИ) в меристематических клетках корешков семян трех местных сортов сои Северного Вьетнама: Кок-чум, Куанг-хоа и Дау-ланг.

2. Изучить чувствительность местных сортоЕ к действию рентгеновских лучей и испытуемых химических мутагенов по следующим показателям: митотической активности меристематических клеток корешков семян, всхожести семян, выживаемости растений и частоты индуцированной стерильности растений в

3. Провести сравнительное изучение влияния мутагеноЕ в зависимости от их доз и концентрации на изменчивость и мутабиль-ность сортов по ряду морфологических и хозяйстЕенно-ценных признаков как в Мр так и в последующих поколениях.

4. Изучить особенности воздействия испытуемых мутагенов на местные сорта сои с установлением оптимальных, эффективных доз и концентраций,а также режима обработки ими с целью использования метода ЭМ в селекции сои в услоЕИях Вьетнама,

5. Провести отбор среди полученных мутантов и характеризовать хозяйственно-ценные мутанты по морфологическим, цитогене-тическим и биохимическим показателям с целью гыделения нужных для селекции форм.

Научная новизна и практическая значимость работы. Впервые изучена и выявлена высокая генетическая устойчивость местных сортов сои Северного Вьетнама к воздействию высоких концентраций и доз использоганных мутагенов,а также различия в специфичности действия различных мутагенов, их доз и концентраций на частоту и спектр -хромосомных и морфологических мутаций. Полученные данные позволили обнаружить сходство и различие в изменчивости и мутабильности разных сортов сои в индуцированном мутагенезе. Установлены взаимосвязи между изученными показателями, определены оптимальные и эффективные дозы и концентрации использованных мутагеног для индуцирования хозяйстгенно-ценных мутаций с высокой частотой.

Получены и выделены многочисленные мутантные формы сои (с четковидностью бобов, желтосемянностью, высокобелковтсью, скороспелостью, хлорофильные мутации связанные с изменением суточного ритма фотопериодитизма, формы с комплексным изменением в нужную сторону), представляющие генетическую и селекционную ценность. Подтверждена возможность преобразования и исправления некоторых генетических недостатков местных сортов сои с сохранением присущих им таких ценных качестЕ как высокоадаптивность, высокоустойчивость к неблагоприятным условиям среды.

Создана коллекция из 57 мутантных форм сои, из которых 14 с морфологическими признаками и 43 с хозяйственно-ценными показателями. Некоторые выделенные мутанты ( ЭК-204ж и ЭК-204з/ успешно прошли производственные испытания и наряду с существую

- 9- ( щими районированными сортами рекомендованы к внедрению в условиях сельскохозяйственного производства Северного Вьетнама.

Публикация. По материалам исследования опубликовано 7 статей, отражающих основные положения диссертации.

При выполнении данной работы, нам оказана большая помощь и поддержка коллективами Вьетбакского государственного и I11-го сельскохозяйственного институтов, сотрудниками лаборатории генетики и селекции национального центра научных исследований , работниками управления сельского .хозяйства провинции Бак-тхай СРВ, сотрудниками кафедры генетики и цитологии и проблемной лаборатории цитогенетики Ереванского государственного университета, Отдела биохимии и физиологии растений НИ .виноградаводства, плодоводства и виноделия и НИ агрохимии и земледелия при М С/Х Арм ССР, за что, пользуясь случаем выражаем нашу благодарность.

Я считаю своим приятным долгом выразить глубокуй благодар- . ность моему руководителю, доктору биологических наук, профессору Фан Фай, который в течение многих лет всемерно содействовал моей научной работе в трудных условиях послевоенного Вьетнама.

Мне хочется воспользоваться случаем и выразить глубокую признательность моему непосредственному учителю, доктору биологических наук, профессору Н.П. Бегларян" , которая приобщила меня к генетике и методам ее исследования со студенческих лет, эти знания и методы очень помогли мне при выполнении данной работы, а за время моей стажировки на кафедре взяла на себя обязанность способствовать завершению и защите моей диссертации.

Я приношу глубокую признательность проректору Ереванского университета по международным связям тов. Р.Х. Матевосяну, который оказал мне поддержк-у и создал все необходимые условия для завершения данной работы и организации защиты во время моей стажировки в ЕГУ.

Заключение диссертации по теме «Другие cпециальности», Май Куанг Винь, 0

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Митотический индекс меристематических клеток корешков семян может быть использован как предварительный тест для 'оценки степени влияния мутагенов на прорастание семян сои и чувствительность последних к их воздействию.

2. Были обнаружены следующие определенные закономерности воздействия мутагенов на всхожесть семян и выживаемость растений в Мр а) зависимость всхожести семян и выживаемости растений от генотипа сорта, вида мутагена, его дозы и концентрации; б) воздействие низких концентраций НММ и НДММ на сорта Куанг-хоа и Дау-ланг оказывают стимулирующее, а влияние средних и высоких концентраций ЭИ вызывает летальный эффект у всех трех сортов; в) по сравнительной чувствительности к мутагенам испытуемые сорта можно расположить в следующей последовательности: Кок-чум, Куанг-хоа и Дау-ланг.

3. Все три исследуемые местные сорта сои являются высокоустойчивыми к действию таких сильных мутагенов, как рентгеновские лучи, НММ, НДММ и ЭИ, использованные в эксперименте в довольно высоких дозах и концентрациях.

4. У всех обработанных сортов в ана-телофазах обнаружены следующие 5 типов хромосомных нарушений: мосты, фрагменты, отставание и опережение хромосом, комплексные изменения. Наиболее часто мосты и фрагменты выявляются в вариантах с облучением; отстающие и опережающие хромосомы наблюдались в вариантах с обработкой НММ и НДММ; а типы аберраций, как комплексные изменения, отстающие хромосомы и массовая фрагментация часто выявлялись в вариантах, обработанных высокими концентрациями и дозами мутагенов. Наиболее чувствительными (по хромосомным аберрациям) являются сорта Дау-ланг, затем Куанг-хоа и Кок-чум.

5. Установлена определенная корреляция между всхожестью семян, выживаемостью растений, морфологическими изменениями, митотическои активностью и хромосомными нарушениями в М j: повышение доз и концентраций мутагенов, как правило, приводило к снижению митотическои активности, всхожести семян и выживаемости растений, а также к увеличению числа клеток с хромосомными нарушениями и растений с морфологическими изменениями,

6. Наиболее эффективными концентрациями химических мутагенов, давшими наибольший выход изменений и мутаций в Mg явились: 0,05% НММ и КДММ для сорта Кок-чум, 0,04% тех же мутагенов для двух, 0,04% ЭИ для всех трех сортов; эффективными дозами рентгеновского облучения оказались 18 кР для сорта Кок-чум и 15 кР для двух других.

7. Показана рецессивная природа некоторых мутаций, таких как белоцветковость, четковидность бобов, карликовость, желто-семянность, белое опушение растения, появившихся в Mj и Mg. Одновременно в Mg выявлен ряд .других изменений: карликовость, гигантизм, высокое прикрепление нижнего боба, скороспелость, крупнобобовость, многобобовость и некоторые типы ХМ: atrovirens, clorina, lutea, maculata, изучение которых на наследуемость в Мд выявлен частичный характер их проявлений.

8. Использованные мутагены оказывали высокую эффективность в индуцировании генетического разнообразия и тем самым в расширении генетической вариабельности и усиления наследуемости многих хозяйственно-важных признаков сои.

9. Методом индуцированного мутагенеза молено вполне преодолеть существующую отрицательную корреляцию между содержанием бежа в семенах и урожайностью растений у сои.

10.- С помощью мутагенов можно преодолеть ряд таких недостатков местных сортов сои как низкорослость, полегаемость, низкая устойчивость и белковость, сохраняя или даже улучшая при этом многие ценные качества, такие как: иммунность, устойчивость к неблагоприятным условиям внешней среды.

11. В результате отбора с Мц по М5 была создана коллекция из 57 цутантных форм сои, представляющих генетико-селекционную ценность, из них 14 с морфологическими и 43 с хозяйственно-ценными признаками, среди которых многие обладают комплексом измененных полезных признаков,

Список литературы диссертационного исследования Май Куанг Винь, 0, 1985 год

1. Ала А.Я., Е1шен В.Б. Наследуемость некоторых количественных признаков у сои под влиянием iv^TarenoB. - В кн.: Теория химического 1у1утагенеза. М.: Наука, I97I, с. I78-I8I,

2. Ала А.Я., Енкен В.Б. Изменчивость генетической структуры популяции сои под воздействием !.1утагенов. - В кн.: Индуцированный глутагенез у растений. Таллин, 1972, с. 5 - I I .

3. Алиханян СВ. Актуальные проблемы современной генетики. - М.: Наука, 1966, с. 564-567.

4. Ауэрбах Ш. Проблема глутагенеза (пер, с англ.). М.: гЛир, 1978, с. 1-463.

5. Базавчук И.М,, Енкен В.Б. Индукция малых йтутаций как метод повышения количества и улучшения качества белка в семенах сои. - Генетика, 1976, т. 12, В 10, с. 46-54.

6. Батагин Н.Ф. Использование ионизирующей радиации при получении направленных изменений.

7. Бахшеев Ф.Х. Очерк по ксторш! и геогрэфжЕ. важяеШш. культурных растений. - М.: Учпедгиз, I960, с. 1-370.

8. Бегларян Н.П. Сравнительное изучение физиологической и генетической активности рентгеновских лучей и гибберелловой кислоты у.высших растений. - Автореф. дис. на соиск. учен.степ, докт. биол.наук. Ереван, I97I.

9. Беляева Г.Н., Рязанцева Т.Л. Использование индуцированного 1^тагенеза в селекции сои в условиях Амурской области. - В кн.: Некоторые вопросы селекции и биологии сои. Благовещенск, 1975, с. 35-39.

10. Белозерский З.В. Проскуряков Н.И. Практическое руководство по биохшлии растений. М.: Изд.во Советская наука, I95I, 406 с.

11. Волховский З.В., Гриф В.Г., Захарьева О.И., Штвеева Т,С, Хромосомные числа цветковых растений. Под ред. акад. А.Федорова. Л.: Наука, 1969, 926 с.

12. Бузин Г.А. и др. Определение белка в растениях с помощью амидо-черного. Физиология растений, 1982, т. 29, вып. I .

13. Вавилов Н.й. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. 1920, 1935. - В кн.: Академик Н.И.Вавилов. Избранные труды, т. У, М.^ . , 1965, с. 179-232.

14. Вавилов П.П., Посыпанов Г,С. Бобовые культуры и проблема растительного белка. - М.: Россельхозиздат, 1983, с. 5.

15. Герасименко И., Енкен В.Б, Особенности индуцированного щта- генеза сортов сои. - В кн.: Индуцированный ь^тагенез у растений. Таллин, 1972, с. 168-175.

16. Гершензон G.M. %тагенное действие биополш '^1еров и проблема направлен11ых 1У(утачМ. - Тезисы докладов Ш съезда ВОГиС им. Н.И.Вавилова. 1 , : Наука, 1977, с. 99.

17. Гершензон СМ. '^(утагенное действие ДНК и его специфичность.- Тезисы докладов XI7 Л'СЖ, часть П, М.: Наука, 1978, с. 221.

18. Гершензон СМ. Основы современной генетжи. Киев: Наукова душа, 1983, 558 с.

19. Гостимский А., Хвостова В.В. Изменение частоты хромосомных перестроек, возникающих под действием ЭИ-а в первом гмтозе корешков гороха. - ДАН СССР, 1965, т.62, 1'и I , с.197- 200.

20. Гриднев А.К. Селекционно-ценные л^танты, полученные с помощью хшлических мутагенов. - В кн.: Хт^ическш ь^тагенез и качество с/х продукции. М.: НаукаУ с. 136-139.

21. Енкен Б.Б., Чекуров В.М. г/щтагенная ш^тивность N-нитрозо- этилмочевиш на сое. - В сб.: Мутационнш! селекцш. М.: Наука, 1968, с. 83-88.

22. Енкен Б.Б., Базабчук И.М. Индуцированный глутагенез как метод получения высокобелковых форм сои. - В кн.: Физиология и биохшлия сорта. Иркутск, 1968, с. 52-55,

23. Енкен В.Б., Ала А.Я. Наследуемость размеров корневой систеглы у со'и под влиянием ^лутагенов. - Известш Сибирского отд. АН СССР, jf 5, Серия биол.наук, вып. I , 1970, с. 89-92.

24. Енкен В.Б, Влияние наследственных особенностей исходных сортов на индуцирова1шую г^ т^ационную изменчивость, - В сб.: , Теория химического мутагенеза. М.: Наука, I97I, с.154-166,

25. Зоз Н.Н. Изменчивость пшенично-пырейных гибридов под воздействием хшлических глутагенов. - ДАН СССР, I96I, т. 137, .^ 2, с. 426-427.

26. Зоз Н.Н. Рапопорт И.А. Закономерности хтшческого лтутагене- за на культурных расте1шях.'- В сб.: Химический мутагенез и селекция. М.: Наука, I97I, с. 136-147.

27. Картер Дзк.А., Хартвиг Э. Агротехника сои. - В кн.: Соя. Пер. с англ. М.: Колос, 1970, с, 271-292.

28. Козак М.Ф., Коротеева Л.А. Кариотип культурного и дешого видов рода Glycine L, - Ученые записки Хабаровсн^ого госпединститута. Серия естест.нцук, Хабаровск, I97I, т. 34, с. I04-III .

29. Козлов Т.Н., Енкен В.Б. Хлорофилыше щтащш у сои. - В кн, Вопросы генетшш и микробиологии сои. Новосибирск, I98I, с. 9-18.

30. Корсаков Н.И. Определение видов и разновидностей сои (Мето- дютеские указания). - Л., 1972, с. I-I89.

31. Корсаков Н.И, Каталог генетической коллекции сои. - I . , . 1973, вып. 15, с. 1-70.

32. Корсаков Н.И. Классификатор ряда Glycine L, - I . , 1977, с. 1-36,

33. Корсаков Н.И., Шкушко Ю.П. Соя (методические указания по селекции и семеноводству). Л., 1975, с. I-I60,

34. Ли Д.Е. Действие радиации на живые клетки. - М.: Шр, 1963, с. 1-288.

35. Лундквист У. Распределение по локусатл мутантов, индуцированных у ячменя, - Тезисы докладов Х1У Ь'ПЖ, Часть П. М,: Наука, 1978, с . 251.

36. Лучник Н.В. Биофизика цитогенетических пора}кений и генетический код. - I . : Медицина, 1968. 67. "Ма1<:-Кей Дж. Использование глутаций в селекции полиплоидьшх злаков. - В кн.: Радиоактивные излучения и селекция растеши!. М.: Ш, 1957.

37. Май Куанг Винь, Фан Фай. Характеристика некоторых глутантных форм сои, индуцированных рентгеновскими луча^ ли и химическими гуутагенами. - Биол.журнал Армешш, 1985, т . 38,

38. Май Куанг Винь, Бегларян Н,П. Результаты биохшлического и цитогенетического анализа некоторых хозяйственно-важных гдутантов местных сортов сои. Северного Вьетнама, - Биол. журнал Армении, 1985, т . 38, В 3 , с . 271-272..

39. ГЛалышева Т.А. Изменение биохимического свойств и всхожести семян масличных культур в процессе их хранения. - В сб. : Биологические основы повышения качества семян с/х растений. М.: Наука, 1964.

40. Мальченко В.В., Енкен В.Б., Зоз Н.К. Исследования по эксперимент ально.\.'у мутагенезу сои. - В сб . : Теория хрилического j.iyTa- генеза. М.: Наука, I97I, с . 167-177.

41. Меллер Г. Избрашше работы по генетике. - М.-Л.: Сельзох- гиз, 1937, с. I-23I.

42. Молсаева B.C. Получение хозяйственно-перспективных Л'утактов у озимой пшеницы под действием гамма-облучения. - Радиобиология, I96I, т. I , J? 4, с. 604-610.

43. Надсон Г.А., ФРШИППОВ Г.С. О влиянии рентгеновских лучей на половой процесс и образование .)лутантов у низших грибов ( Ми- согасеае). - Вестник рентгенол. и радиол., 1925, 3 .

44. Оганесян М.Г. Молекулярные основы гуутациоиного действрш формальдегида. - Биол. л^рнал Армении, 1968, т . 21, J? I I , с. 67-71.

45. Орав Т.А. О влиянн;и условий среды на радиационные хромосомные нарушения. - В сб . : Влхшние гамла-облучения на оргаш^згш. Таллин: АН ЭССР, 1965, с. 5-17.

46. Петербургский А.В. Практикум по агронолжческой хшжи. - Р1зд. Колос, М., 1968, с. 138-142.

47. Прийнинн О.Я. Наследование изменений, выявленных в М-г и Мо у яровой пшеницы после воздействия N-нитрозоалкилмочевин.- В кн.: Теория xmiiwecKoro мутагенеза. М.: Наука, I97I, с. 136-139.

48. Рапопорт И.А. Алкилирование генной молекулы. - ДАН СССР, 1948, J» 59, с. I I83-II86.

49. Рапопорт И.А. Особенности и мехаршзм действия супермутале- . нов. - В кн. : Суперй^утагены. М.: Наука, 1966, с. 9-413.

50. Рапопорт И.А. Хшлические г.тутагены в селекциях и генетичес- Ki'ix опытах. - В кн.: Эф^фекттность ххшических глутагенов в селекщш. М.: Наука, 1976, с. 3-35. - 160 - 93. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. - гЛинск: Бысшэйшая школа, 1973, с. 325.

51. Рухмански Г. Хлорофильные мутации при фасция и возмозкност за използунето РШ като тест за отчитане мутабильности на сорто- вате. - Генетика и селе^щия (НРБ), 1982, т. 5, В 4, с.307.

52. Рязанцева Т.П. Основные рттоги селекции сои в Амурской области. - Б кн.: Некоторые вопросы селекции и биологш! сои. Благовещенск, 1975, с.'30-35,

53. Сальнинова Т.Е., Зоз Н.Н. Проявление и наследование индуцированных 1*лутаций в связи с вопросами щутационной селекции.- В кн.: Мутационная селекция. М.: Наука, 1968, с. 203-214.

54. Сальникова Т.Е. Факторы, влияющие на спектр и типы iv^ TaHTOB при хим1яеском ^тагевезе, - Тезисы сшлпозиальных докладов ЗУ съезда ВОГиСВ. М.: Наука, 1982 (Кишинев, 1-5/П-1982), с. I8I-I82.

55. Сальникова Т.Е. Факторы, влияющие на спектр и типы мутантов при химическом мутагенезе (на пршлере ь^утантных сортов). - В кн.: Ххшический мутагенез и качество с/х продукции. М.: Наука, 1983, с. 48.

56. Санаев Н.Ф., Объедкина Р.Н. Изменчивость митотической активности и частоты хромосомных перестроек у -облученных растений люпина, - Цитология и генетика, 1975, т, IX, li 4, с, 319-323.

57. Сахаров В,В. Иод как хшлический фактор, действующий на мутационный процесс у Drosophyla melanogaster» - Биолог. }курнал, 1932, т. I , В 3-4,. с. 1-8.

58. Сахаров В.В. О специфичности действия щтагеЕнвх факторов.- Бюлл.экспер, биол. и мед., 1936, т. I , }г 3, с. 196-198.

59. Свойкин Б.А., Коркин В.Я. В сб. : Проблемы биологии на Дальнем Востоке. Владивосток, 1966, с . И З .

60. Свэнсон К. Влияние напряжения кислорода на образование разрывов хромоCOMHSEO аппарата действием ионизирующих излуче- HHii. - В сб. : Вопросы радиобиолопш. М.: Ш, 1956, с. 404.

61. Сидорова К.К. В сб. : Специфичность хмниеского ь^тагенеза. М.: Наука, 1968, с. 204.

62. Сидорова К.К. Изучение генетической природы индуцированьшх гд7тантов гороха, - Генетика, 1968, т . 4, }Ь 6, с. 13,

63. Свдорова К,К, Генетика j/утантов гороха, - Новосибирск: СО АН СССР, Наука, I98I, 167 с.

64. Хвостова В.В., Эльшуни К.А. Влияние частичного снятия повреждающего эффекта изл^^чений на частоту хлорофильных л^таций ячменя. - Генетика, 1965, В 6, с. 55.

65. Хвостова В.В. Индуцирование мутации и их практическое использование. - Генетика, 1966, И 10, с. 182-188.

66. Чан Лон, Азема Т.Ф., Чеботарь А.А. Влияние 1«утагенов на развитие клубеньков сои.- В кн.: Генетические основы селекщш с/х растений и животных. Тез.докл.респ.конф. 25 апреля 1984г. Кишинев: Штиинца, 1984. 67. Чекалин Н.М. Типы индуцированных г.^ утаций у линя посевной ( Lathurus sativns Ь.),Сообщ. I. Типы хлорофильных глутаций.- . Генетика, 1977, т. ХШ, iJ I, с. 23-31.

68. Чмелева S.B., Корсаков Н.И. Характеристика коллекции сои по содержанию и качеству белка семян. - Труды по- прикладной ботанике, генетике и селекции ВНИИ растениеводства, I98I, т. 70, В 2, с. 77-88.

69. Швырников П.К. Влияние некоторых химических соединений на . хромосо^лные перестройки у растени!!. - ДАН СССР, 1948, т.59, . В 7, с. I337-I34I.

70. Швырников П.К., Черный И.В. Влияние температуры хранения семян и напряжения кислорода на радиобиологический эффект.- Радиобиология, 1964, й 4, с. 297-305.

71. Щербаков В.К. I^ i^ Tai^ nn в эволюции и селекции растений. - М.: Колос, 1982, 327 с .

72. Цейлин В.И. и др. Структурно-фушщиональные нарушения в генетическом аппарате эукариотов, вырабатываемые алкилирую- щтж мутагенами. - Тезисы докладов Х1У МПС, часть П, М.; Наука, 1978, с. 293.

73. Andersson G., Obson G. Oil plants. Svalof 1886-1946. Histo ry and present problems. Lund, 1948, p. 106.

74. Auerbach Ch., Robson J.M. Production of mutations by alkyl isothiocyamate. Nature, 1944, vol. 134, p. 80-81•

75. Auerbach Oh., Robson L.M. Chemical production of mutations. Nature, 1946, vol. 157, p. 302.

76. Viet Chi. Dau tuong Kho Khan va teien vong. - Bao Nhan dan, 1984, N 11114, 5- XII.

77. Bhan A.K., Kaub M.L.K, Frequency and spectrum of chloro phyll dificient mutation in Rice after treatment with ra diation and alkyHating agents. - Mutat. research, 1976, vol. 30, p. 311-318.

78. Bhatia G., Swaminazhan M.S. Euphitica, 1963, N 12, p. 97.

79. Caldwell B, (editor). Soybeans: imp2X)vement, production and uses. Madison, USA, 1973, ?• I-6I6.

80. Chang T.T. Varietal improvement activities of the interna tional rice research institute. - In: Rice breeding with induced mutation. - lARA, Vienna, 68, p. 113-118.

81. Eh!?enberg L., Gustafsson A. On the mutagenetic action of ethyleoxide and diepoxybutane in barley. - Hereditas, 1957i Bd. 43, N 3-4, p. 595-602.

82. Ehrenberg L., et al. The mutagenic effect ionizing radiation and reative ethylene derivatives in barley. - Hereditas, 1959, Bd.45, N 2-5, p. 351-362.

83. Ehrenberg L. et al. Viable mutants induced in barley by ionizing radiations and chemical mutagens. - Hereditas, 1961, Bd. 45, IT 2, p. 243-282.

84. Escuro P.B. et al. Induction of mutations in rice their nature and use for rice improvement.in the book: Rice breeding with induced mutation. III. Tech. Report» Ser. N I31. Joinz. FAO/IAEA. Vienna, 1971, p. 5-1?.

85. Ereese E.B. On the molecular expiation of spontaneous and induced mutation. - Brookhaven Sympos. Biol., 1959, N 12, p. 63-76.

86. Eroese-Gartren E., Konrak et al. The effect of ethylmethan- sulfonate on the growth responce chromosome structure and mutation rate in Barley. - Radiat. Bot., 1964, vol. 4, N 1, p. 61-69.

87. Gelino 0., Blixt S. In: Mutation research 1961-1962 at the plant breading. Institute weibulsholm, Landskrona, Sweden. Report from the Institute, 1962, p. 1.

88. Gottschalk W. The yield caracity of useful mutations: a critical review of a collection of mutant types of pisum. In: Mutation and plant breeding. Vienna, 1963, P» 86.

89. Gustafsson A., I/Iac Key J. The genetical effect of mutant gas substances and neutrons. - Hereditas, 19^8, Bd. 3^, N 4, p. 571-386.

90. Gustafsson A. - Hereditas, 1953, N 30, p. 211.

91. Gustafsson A. Chemical mutagenestic in higher plant. - Abhandl. Bsch. Akad. Wiss. Berlin. К.Ь. ned. wiss., I960, N 1, p. 14-29.

92. Gustafsson A., Ehrenberg L., Kundgvist V. - Hereditas, 1961, vol. 47, H I , p. 243.

93. Heiner R.E., Konrak C.F., Nilan R.A. Diverse ratio of mutations to chromosome aberrations in .barley treated with di- ethylsulphate and gamma rays. - Proc. Nat. Acad. Sci., USA, I960, vol. 46, N 9» p. 1215-1221.

94. Heslot H., Ferraiy R., Levy R., Monard C. Effects of ionizing radiations on seeds. Vienna, 1961, p. 245*

95. Hiraiwa S., Tanaka S., Nakamura S. Induction of mutants with higher protein content in Soybean. - In: Eval. Seed Protein Alterat Mutat. Breed., Vienna, IAEA, 1976, p. 185- 196.

96. Humphrey L.M. Effects of neutron irradiation on soybeans. Soybean Digest, 1951, vol. 12, N 11, p. 11-12.

97. НгшрЬгеу L.M, Effects of neutron irradiation on soybeans. Soybean Digest, 195'4-, vol. 14, IT 7, p. 18-19.

98. Karasawa K. Crossing experiments with Glycine soja and G. ussuriensis. - Jap. J. Bot., 1936, vol. 8, N 1, p. II3-II7.

99. Mai Wang Vinh, Phan Phai, Nong Thi Man. Anh huong cua cae tac nhan ly-hoa (en qua trinh dot bien о 3 giong dan tuong dta phuong trung du va enien nui phia Вас Viet nam. - In: Di truyen hoc va cong tac giong cay trong. Hanoi, 1983, c. 30-31.

100. Mikaelson K., Navaratna S.K. Experiments with mutagen treet- ments of rice. - In: Rice breeding with induced mutation. Tech. Report. N 86. IAEA, Vienna, 1968, p. 127-132.

101. Morse W.J., Cartter J.b. Improvement in Soybeans. - 3"ea2?- book Agr. V.S. Dept. Agr., 1937, p. 1159-1189. •

102. Mullen H,J. Ai'tificial transmutation of the gene. - Science, 1927. vol. 66, IT 8, p. 84-87.

103. Nagoi I.A. Genetico-physiological study and the foimation of anthocyanin and brocon pigments in plants. - Tokyo Univ. Coil, of Agr.J., 1921, N 8, p. 1-92.

104. Nilan R.A., Konrak C.F. et al. Chemical mutagenesis in bar ley. - In: Barley genetics. Wageningen, 1964, p. 35-54.

105. Nilan R.A. Mutagenic stectficity in Flowering plant. Facts and Prospects. In: Induced mutations and plant improvement. IAEA, Vienna, 1972, p. 141-148. 191» Nybom N. Mutation types in barley. - Acta Agric. scand., 1934, N 4, p. 430-430,

106. Pham Minh, Andreev V.S., Phan Phai et al. Induction of mu tants in rice, soybean and nigella at early stages on embrjio- genesis. - Intern. Congr. Genetic abstr. - Moscow, 1978, vol. 2, p. 226.

107. Peterson P.A., Weber G.R. The effect of polyploidy on soybean. - J.Amer. Soc. Agron., 19^8, vol. 40, N 1, p. 710-724.

108. Rant V.M., Halvankar G.B., Patil V.P. Induced variation in black-seed soybean variety kalitur. - Indian J.Genet, and Plant Breed., 1982, vol. 42, N 5, p. 250-256.

109. Sax K. Chlomosome aberration induced by x-ray. - Genetic, 1938, vol. 25i H 5, p. 494-5I6.

110. Sax K. The behaviour of x-ray induced chromosomal aberra- . tions in allium root tip cells. - Genetics, 1941, vol. 26, p. 418-425.

111. Senn H.A. Chromosome number relationships in the Legumino- soie. - Bibliogr. genetics, 1938, vol. 12, p. 175-3^5*

112. Smuthypt S., Wongpiyasatid A. Induced mutations for soybean rust resistance "induced" Mutat. Disease Resist.Сюр.Plants II Proc. Res. Goordinat. Meet., Roskide, 15-19 June 1981". Vienna, 1983, p. 203-215.

113. Swaminathan M.S., Siddig E.A., Saun V.N. Studies on the en hancement of mutation frequency and indetification of muta^ tion of plant breeding and physiologenetic significance in some breeding II. IAEA, Vienna, 1968, p. 233-249.

114. Swaminathan M.S. ^ Frequency and spectrum of mutations indu ced in rice varieties by physical and chemical mutagens. - In: Rice breeding with induced mutation III. Tech. Eeport. Ser. N 131, Joint. FAO/IAEA, Vienna, 1971, p. 157-170.

115. Siddig E.A., Swaminathan M.S. Induced mutations in vicia faba changes in response during the cell cycle. - Mutat. Res., 1967, vol. 4, p. 579.

116. Siddig E.A., Swaminathan M.S. Mutational analysis of racial differentiation of ariza sativa. - Mutat. Res., 1969i vol.10, p. 81-83.

117. Tanaka S. Some useful mutation induced by gamma-irradiation in rice.'- In: Induced mutations in plant. IAEA, Vienna, 1966, p. 517-525.

118. Tanaka S., Nakamara S. In: Evol. Seed Protein Alterat. Mutat. Breet. Vienna: IAEA, 1976, p. 185-196. 213» Terao H. Maternal inheritance in the Soybean. - Amer. Nat., I9I8, vol. 52, p. 51-56.

119. Yiado G.B. Studies on induction of mutation in rice. Their nature and use for rice improvement. - In: Rice breeding with induced mutation. Tech. Report. Ser. N 66, IAEA, Vienna, 1968, p. 99-108.

120. Viado G.B. et al. Induction and utilization of mutation in rice. - In: Rice breeding with induced mutation II. Tech. Report. Ser. N 102, IAEA, Vienna, 1970, p. 85-IO5.

121. Yamaguchi H. Studies on the untility of artificial mutation on plant breeding III. In: Juries in rice plant irradiation with X-ray at several developmental stages. Japan, J.Breed. 1963, vol. 13, N 4, p. 255-262.

122. Yamaguchi H. Genetic effects of pile radiations in rice. - In: Biol, effects of neutron, proton irrad. IAEA, 1964, p. 371-382,