Морфология осевого скелета рогатых динозавров (Neoceratopsia: Protoceratopoidea) из верхнего мела Монголии тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 25.00.02, кандидат биологических наук Терещенко, Виктор Степанович

• Терещенко, Виктор Степанович
• кандидат биологических наук
• 2004

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Терещенко, Виктор Степанович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. История изучения.Ю

ГЛАВА 2. Материал.

ГЛАВА 3. Методика.

ГЛАВА 4. Морфология позвоночного столба протоцератопоидов

1. Общая характеристика позвоночного столба.

2. Общие представления о строении позвонков.5 В

3. Шейный отдел.

4. Грудной отдел.

5. Поясничный отдел.

6. Крестцовый отдел.

7. Хвостовой отдел.

8. Динамика изменения основных параметров позвонков по ходу позвоночного столба.

ГЛАВА 5. Некоторые вопросы биомеханики осевого скелета

1. Позвоночный столб как биомеханическая конструкция.

2. Подвижность позвоночного столба.

3. Моменты сопротивления (показатель Сляйпера).

4. Узловые позвонки и их функциональное значение.

ГЛАВА 6. Возрастная и половая изменчивость

1. Возрастная изменчивость.

2. Половая изменчивость.

ГЛАВА 7. Разнообразие протоцератопоидов Монголии и морфологическая характеристика их групп и форм на основании строения позвоночного столба.

ГЛАВА 8. Адаптивные особенности строения позвоночного столба.

1. Морфофункциональный анализ позвоночного столба.

2. Внешний облик и вероятный образ жизни протоцератопоидов.

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Морфология осевого скелета рогатых динозавров (Neoceratopsia: Protoceratopoidea) из верхнего мела Монголии»

Интерес к архаичным рогатым динозаврам - протоцератопидам (Protoceratopidae Granger et Gregory, ] 923) существует давно, сразу после появления о них первых сообщений (Gregory, Mook, 1925; Romer, 1927; Brown, Schlaikjer, 1940 и др.). Но особенно он возрос в последнее время, когда в результате новых исследований их видовое разнообразие стало быстро возрастать (Несов и др., 1989; Курзанов, 1992; Несов, 1995; Dong, Azuma, 1997; Lambert et all, 2001; Xu et al., 2002 и др.) и начали появляться предложения о выделении новых семейств Archaeoceratopidae (Dong, Azuma, 1997), Leptoceratopidae (Makovicky, 2001) и Bagaceratopidae (Алифанов, 2003). Все это свидетельствует о необходимости повышения ранга всей группе до надсемейственного уровня Protoceratopoidea, включающему, по нашему мнению семейства Protoceratopidae и Bagaceratopidae.

Представители этой архаичной группы Neoceratopsia широко распространены и известны в Центральной Азии с раннего мела (Dong, Azuma, 1997) до компана, а в Северной Америке до конца позднего мела (Dodson, Currie, 1990). Их многочисленные и, как правило, хорошей сохранности остатки имеют большое биогеографическое и стратиграфическое значение (Maryanska, Osmolska, 1975; Dodson, Currie, 1990; Russell, 1993; Несов, 1995, 1997; Brinkman et al., 1998). Например, по ним можно датировать отложения в ряде случаев с точностью до горизонта и свиты (Алифанов, 2000,2003). Среди материалов по прото-цератопсам чаще всего встречаются элементы посткраниального скелета и, в частности, позвоночного столба. При этом остатки цератопсов средних размеров (2-2,5 м), найденных в Монголии, обычно относят к Protoceratops andrewsi, посткраниальный скелет которого фактически остался неизвестен.

Протоцератопсы стали известны по материалам Центрально-Азиатской экспедиции Американского музея естественной истории 20-х гг. (более 2-х десятков скелетов). К несчастью, типовой для семейства Protoceratopidae вид был описан по изолированному черепу молодой особи и вследствие недостаточной специфичности типового материала, все остальные скелеты даже с черепами были отнесены к тому же виду без должного основания, хотя уже вскоре начали говорить о «большой изменчивости» вида. В результате, в единственной монографии по протоцератопсам Б. Брауна и Э. Шляйкера (Brown,

Schlaikjer, 1940) описание осевого скелета протоцератопсов оказалось настолько усредненным, что сейчас, когда стало известно, что в одном Баин-Дзаке было по меньшей мере 5 родов протоцератопоидов, а всего в джадохтинских отложениях не менее 9-и морфологически отличающихся форм, это описание сохраняет лишь историческое значение. Таким образом, посткраниальный скелет в целом и позвоночный столб в частности Р. andrewsi (как и типового для семейства багацератопид вида - Bagaceratops rozhdestvenskii Maryanska, Osmolska, 1975) никем специально не изучался, а имеющиеся в литературе сведения фактически оказались не привязанными к черепам типовых экземпляров. Тем не менее, протоцератопсы остаются излюбленным объектом разного рода рассуждений по поводу локомоции (Russell, 1935; Bakker, 1968; Coombs, 1978; Thulborn, 1982; Alexander, 1985; 1989 и др.), скорости передвижения (Bakker, 1975: Coombs, 1978; Thulborn, 1982), поведения и образа жизни (Brown, Schlaikjer, 1940; Bakker, 1968; Курзанов, 1972 а; Бар-сболд, 1974; Farlow, Dodson, 1975; Spassov, 1979; Несов, 1995; Михайлов, 1997; Bailey, 1997 и др.) этих примитивных рогатых динозавров. При этом свои выводы авторы делали в основном на основании изучения черепа (Курзанов, 1972; Farlow, Dodson, 1975; Spassov, 1979; Несов, 1995), строения конечностей (Russell, 1935; Bakker, 1968; Coombs, 1978) или хвостовых позвонков (Brown, Schlaikjer, 1940), анализа следовых дорожек (Thulborn, 1982) или мест находок кладок яиц (Михайлов, 1997) этих динозавров в сочетании с генезисом фаций осадочных толщ джадохтской свиты (Барсболд, 1974; Bailey, 1997). Соответственно в большинстве случаев эти рассуждения носят умозрительный характер и часто приводят к противоположным выводам по одному и тому же материалу.

По традиции в основу систематики динозавров положены данные изучения черепного материала, посткраниальный скелет почти не привлекает внимание палеонтологов, тем более не проводится его исследование с точки зрения морфолога. Скептическое отношение к посткраниальному скелету обычно объясняется его эволюционной консервативностью (Colbert, 1948) по сравнению с черепом и непригодностью для таксономических построений (Dodson, Currie, 1990). Однако это мнение противоречит принятой практике использования признаков посткраниального скелета для характеристики таксонов разного ранга (Gilmore, 1917; Osborn, 1923; 1924; Lull, 1933; Brown, Schlaikjer, 1940; 1942;

Sterenderg,1951; Romer, 1956; Chinnery, Weischampel, 1998 и др.). Половой диморфизм, рассматриваемый Брауном и Шляйкером (Brown, Schlaikjer, 1940) на черепном материале протоцератопсов, последующими исследователями на посткраниальном скелете не рассматривался (Курзанов, 1972; Dodson, 1976), так как, вероятно, вслед за А.К. Рождественским (1965) считалось, что наблюдаемая в нем изменчивость, связана с возрастными, а не половыми или таксономическими различиями. Хотя половая изменчивость в посткраниальном скелете была хорошо известна у современных тетрапод (Stromer, 1915; Воробьев, 1932; Шелл, 1933; Дементьев, 1940; Климов, 1950; Slijper, 1946 b; Etheridge, 1962; Bogert, 1964 и др.).

В работах, где упоминается посткраниальный скелет протоцератопоидов (Sternberg, 1951; Bohlin, 1953; Maryanska, Osmolska, 1975; Dodson, Currie, 1990; Dong, Azuma, 1997), приводятся по нему лишь самые общие сведения, как правило, не выходящие за рамки монографии Брауна и Шляйкера (Brown, Schlaikjer, 1940). При этом у всех указанных авторов отсутствовало стремление видеть в посткраниальном скелете механическую конструкцию, особенности которой определяются спецификой его функционирования. Следует отметить, что описания поскраниального скелета и особенно позвоночного столба ископаемых рептилий до сих пор сводятся к поиску признаков, важных для выделения новых таксонов, но, как правило, без учета их функциональной значимости для конкретного вида, несмотря на то, что адаптивная радиация динозавров во многом связана со способами их локомоции и всегда вызывала интерес исследователей. Между тем, наш опыт изучения рептилий показывает, что данные по осевому скелету позволяют максимально точно судить о половой и возрастной изменчивости (Терещенко, 1991 а; 2003; Tereshchenko, 1997), решать вопросы систематики и филогении (Терещенко, Алифанов, 2003; Суханов, Терещенко, 2004) и реконструировать вероятный образ жизни ископаемых рептилий (Терещенко, 2004 б).

Поэтому целью настоящего исследования стало изучение морфологии позвоночного столба протоцератопоидов для понимания адаптивного значения его структур, возрастной и половой изменчивости, определения признаков таксономического разнообразия. Для и» достижения этой цели были поставлены следующие задачи: 1) изучить строение осевого скелета протоцератопоидов в целом, проследив изменение отдельных структур на каждом позвонке (их форму, размеры, положение), морфологию позвонков (их тел, неврапофизов, суставных отростков и т.п.) на протяжении позвоночного столба (спереди назад), выявив при этом не только морфологические, но и биомеханические особенности (подвижность, сравнительную степень сопротивления различных участков позвоночника внешним на-i грузкам); 2) определить морфологическое и потенциальное таксономическое разнообразие по позвоночному столбу протоцератопоидов; 3) составить определитель позвонков протоцератопоидов по их месту в позвоночном столбе и определитель морфологически различающихся форм протоцератопоидов по их позвонкам; 4) дифференцировать таксономические признаки и признаки, связанные с полом и возрастом протоцератопоидов; 5) по возможности, выявить морфобиологическую специфику отдельных форм протоцератопоидов и реконструировать основные черты их вероятного образа жизни.

Данная работа - первое детальное описание позвоночника протоцератопоидов. Впервые морфология примитивных рогатых динозавров изучается дифференцированно для основных групп надсемейства Protoceratopoidea: протоцератопсов (протоцератопин), уда-ноцератопсов (археоцератопин) и багацератопсов (багацератопид). Составлены определители позвонков протоцератопоидов по их месту в позвоночном столбе и по их принадлежности к морфологически различающимся формам протоцератопоидов по позвонкам, а также список морфологических признаков важных при описании конструкции позвоночника, его биомеханическом анализе, определении таксономической принадлежности, выявлении возрастной и половой изменчивости. Впервые реконструирована естественная дута позвоночного столба и обосновано выделение поясничного отдела. Кроме этого прослежены изменения посткраниального скелета в онтогенезе протоцератопоидов и формирование признаков полового диморфизма.

Разработанные новые методы морфофункционального исследования посткраниального скелета позволили восстановить подвижность между позвонками (Терещенко, 1991 б) и сегментами конечностей (Терещенко, 1994), определить положение частей посткраниального скелета в пространстве при реконструкции статической и динамических поз (при медленном и быстром передвижении) животного (Терещенко, 1996). Анализ изменения характера подвижности в суставах между зигапофизами и сопротивляемости тел позвонков внешним силам по ходу позвоночного столба позволил по-новому представить осевой скелет - в виде системы звеньев, соединенных узловыми позвонками. Впервые в позвоночном столбе выделено второе амортизационное звено, которое включает последние три шейных и первые два грудных позвонка, в добавок к аналогичному крестцовому отделу. Впервые обнаружены гетероцельные тела позвонков в начале хвостового отдела и показано, что у Ceratopsia степень их выраженности скоррелирована с высотой остистых отростков в средней части хвоста (Терещенко, 2003). Дана морфобиологическая интерпретация некоторых морфологических структур скелета.

Разработанная система описания позволяет изучать как целые, так и изолированные элементы позвоночного столба ископаемых животных, динамику их изменений, половую и возрастную изменчивость и использовать их в таксономических работах. Новая модель осевого скелета в виде системы разнофункционирующих звеньев (биомеханической цепи) полезна при изучении эволюции позвоночного столба тетрапод. Данные по половому диморфизму в посткраниальном скелете и его формированию в онтогенезе современных и ископаемых рептилий имеют важное значение для теории полового отбора. Результаты диссертационной работы помогут по-новому оценить значение протоцератопоидов в эволюции не только цератопсий, но и птицетазовых динозавров (Ornithischia) в целом.

Разработанные методы дают возможность значительно точнее реконструировать скелеты динозавров при монтаже в музейной экспозиции и могут быть использованы не только палеонтологами, но и неонтологами, например, для расшифровки данных киносъемки бегущего животного или при создании программ компьютерного моделирования двигательных актов животных и человека. Реконструкция кинематики движения позвоночного столба или сегментов конечности с использованием наших методов моделирования проще и надежнее существующих (Schultz, Galant, 1970; Коренев, 1977; Белецкий, 1984), так как они позволяют свести до минимума требующиеся при расчетах допущения. Подобные программы могут, с одной стороны, найти широкое применение в робототехнике, в биомеханике спорта, с другой - быть использованы в медицине, так как в первую очередь именно узловые и смежные с ними позвонки должны в первую очередь подвергаться патологическим изменениям при некоторых заболеваниями позвоночного столба. Последнее должно значительно упростить существующие в ортопедии и травматологии экспериментальные методы (Цивьян и др., 1984) борьбы с различными формами спондилеза. Работа поддержана грантом "Ведущая научная школа" НШ - 1840.2003 4. ь"

Заключение диссертации по теме «Палеонтология и стратиграфия», Терещенко, Виктор Степанович

219 ВЫВОДЫ

1. Морфологическое разнообразие рогатых динозавров Монголии, не связанное с возрастом и полом, значительно больше, чем предполагалось ранее. На территории Монголии в джадохтс ко-барунго йоте кое время обитало, помимо известных, не менее восьми морфологически отличающихся форм, часть из которых несомненно должна иметь родовой ранг. Так, в одном Баин-Дзаке обнаруживается не менее семи форм из пяти родов. Потенциально в наших материалах имеется не менее 2 новых родов багацератопид и про-тоцератопин в каждом и одного нового рода археоцератопин, отличного от уданоцератопса.

2. Выделено около 100 дискретных признаков позвоночного столба протоцератопоидов, позволяющих сравнивать позвонки как между собой, так и у разных форм и групп, прослеживать изменение позвонков по ходу позвоночного столба, дифференцировать признаки, имеющие таксономическое значение и связанные с половой и возрастной изменчивостью. На этой основе составлен определитель позвонков по их месту в позвоночном столбе.

3. Многие параметры, характеризующие морфологию отдельных позвонков, закономерно и неоднократно меняются по ходу позвоночного столба. Характер динамики этих изменений позволяет сравнивать разные формы и группы протоцератопоидов. Позвоночный столб можно рассматривать как совокупность отдельных участков-звеньев, в которой смежные звенья отличаются разным направлением его изменения (увеличение - уменьшение и т.п.). Изменения одних параметров может идти по одному типу, других - по другому или быть специфичным. Соответственно границы участков могут не совпадать в отношении разных параметров, а также с границами общепринятых отделов позвоночного столба.

4. Тела сросшихся 1-Зс представлены стоящими друг за другом интерцентрами 1 и 2с и плеврацентрами 2 и Зс. Плеврацентр 1с, не видный снаружи, располагается над интерцентром 1с.

5. Последние 3 спинных позвонка модифицированы, несут укороченные ребра, контактирующие друг с другом около переднего конца преацетабулярного отростка подвздошной костью таза, формируют своеобразный поясничный отдел, отличающийся как морфологически, так и биомеханически от предшествующего грудного отдела.

6. Первичный крестцовый позвонок, связанный с первым истинным крестцовым ребром, занимает в позвоночном столбе протоцератопоидов постоянное место (24-й по счету позвонок). Соответственно, имеется 23 истинных предкрестцовых позвонка, что не совпадает с литературными данными. В состав крестца, как правило из 8 позвонков, входят один у уданоцератопсов или два у протоцератопсов и багацератопсов последних спинных позвонка, что приводит к изменению положения крестца относительно первичного крестцового позвонка. Четыре позвонка в крестце имеют двойное сочленение с подвздошными костями посредством диапофизов и отдельно истинных крестцовых ребер, которые в своих проксимальных концах имеют вентрально интервертебральное положение. Дистально по крайней мере два из них участвуют в формировании ацетабулярной впадины. Дистальные концы диапофизов и крестцовых ребер не сращены с подвздошными костями.

7. У протоцератопоидов в основании хвоста обнаруживается обратная гетероцелия в телах позвонков, связанная с ограничением скручивающих движений в отличие от прямой гетероцелии птиц, обусловленной усовершенствованием сгибательно-разгибательных движений между позвонками в вертикальной плоскости. Степень выраженности гетероцелии коррелирует с размером остистых, поперечно-реберных и гемальных отростков в средней части хвоста.

8. Позвоночный столб протоцератопоидов представляет собой биомеханическую цепь, разнофункционирующие звенья которой отражают характер подвижности между позвонками в пределах каждого звена и сопротивляемости их внешним силам. Объединены звенья узловыми позвонками. Амортизационное звено этой цепи, включающее последние три шейных и первые два грудных позвонка, функционально связано с поясом передних конечностей.

9. Характер и степень выраженности возрастных изменений в позвоночном столбе связаны с полом и систематической принадлежностью протоцератопоидов. С возрастом срастаются тела позвонков с невральными дугами, меняется характер подвижности между позвонками (уменьшение вертикальной подвижности больше, чем горизонтальной) и сопротивления их внешним силам (появляется "плато" в грудной области на графике динамики показателя Сляйпера), смещается назад от 3 к 9th общий центр тяжести, уменьшается шейная и спинная кривизна (у Udanoceratops шейная кривизна минимально, спинная максимально, у самцов Bagaceratops и Protoceratops преобладает уменьшение шейной кривизны над спинной, у самок этот процесс идет быстрее). Увеличивается искривленность подвздошной кости таза.

10. В посткраниальном скелете протоцератопоидов выявлено 20 признаков полового диморфизма, набор которых в зависимости от систематической принадлежности и возраста меняется. Они связаны с высотой остистых отростков, наклоном оси позвонково-реберного сочленения и диапофизов в трансверзальной плоскости на спинных позвонках; углом наклона остистого отростка 3th и его ориентацией у эпистрофея; рельефом поверхности неврапофиза 4-6с; углом наклона фасеток пре- и постзигапофизов 8с; крутизной подъема зафасеточного участка презигапофизов 9с; искривлением латерального конца диапофиза и шириной его основания на 4-8th; расширением вершины остистого отростка на 5-11(12) спинных позвонках; искривлением подвздошной кости и соотнесением зоны ее перегиба относительно вертлужной впадины и уровня крестцовых позвонков, а также относительной шириной таза.

11. На основании строения позвоночного столба дана морфологическая характеристика протоцератопоидов в целом и семейств Bagaceratopidae и Protoceratopidae с двумя подсемействами - Protoceratopinae и Archaeoceratopinae. Составлен определитель изученных форм, включая и еще не описанные.

12. Протоцератопоиды использовали симметричную локомоцию в аллюрах с преобладанием задних конечностей. Они были облигатно четвероногими и относительно медленно передвигающимися животными. Bagaceratopidae вели преимущественно водный образ жизни. Среди Protoceratopidae представители рода Protoceratops были полуводными, Udanoceratops и Graciliceratops - факультативно водными, a Leptoceratops и Archaeoceratops преимущественно наземными формами.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Терещенко, Виктор Степанович, 2004 год

1. Александер Р. Биомеханика. М.: Мир, 1970. 339 с.

2. Александер Р. Как бегали динозавры // В мире науки. 1991. № 6 С. 58-65.

3. Алифанов В.Р. Макроцефалозавры и ранние этапы эволюции ящериц Центральной Азии. М.: Геос, 2000. 126 с. (Тр. Палеонтол. ин-та, Т. 272.)

4. Алифанов В.Р. Два новых динозавра инфраотряда Neoceratopsia (Omithishia) из верхнего мела Нэмэгетинской котловины, Монголия // Палеонтол. журн. 2003. № 5. С.77-88.

5. Ананьева Н.Б. Морфологический анализ пропорций конечностей пяти симпатриче-ских видов ящурок (Eremias, Sauria) Южного Прибалхашья // Герпетол. сб. Л.: Изд. ЗИН АН СССР. 1977. С.3-13. (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т.74.).

6. Аршавский И. А. Механизмы становления и преобразования двигательной активности в онтогенезе млекопитающих // В сб "Локомоция животных и биомеханика опорно-двигательного аппарата (материалы I Всесоюзного семинара)". Киев: Наукова думка. 1979. С.91-97.

7. Барсболд Р. Поединок динозавров // Природа. 1974. № 2. С. 81-83.

8. Бернштейн Н. Биомеханика для инструкторов. Изд-во "Новая Москва", 1926 а. 183с.

9. Бернштейн Н. Общая биомеханика. М.: ЦИТ-ВЦСПС, 1926 б. 416 с.

10. Богданов О.П. Пресмыкающиеся Туркмении. Ашхабад. Изд-во Академии Наук Туркм. ССР. 1962. 234с.

11. Богданов О.П. Экология пресмыкающихся Средней Азии. Ташкент. Изд-во "Наука" Узб ССР. 1965. 257с.

12. Боголюбский С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных. М.: Изд-во "Сов. наука", 1959. 169с.

13. Борхвардт В.Г. Морфогенез и эволюция осевого скелета (теория скелетного сегмента). Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. 144 с.

14. Бранков Г. Основы биомеханики. М.: Мир, 1981. 254 с.

15. Бровар В.Я. Биомеханика холки ( в связи с вопросом о роли остистых отростков у позвоночных) // Тр. Моск. Зоотех. Инст. 1935. Т.2. С.217-251.

16. Бровар В.Я. Анализ соотношения между весом головы и длиной остистых отростков грудных позвонков // Арх. анат. гистол. и эмбриол. 1940. Т.24. № 1. С.54-75.

17. Бровар В.Я. Сила тяжести и морфология животных. М.: Изд-во Академии Наук СССР, 1960.239 с.

18. Воккен Г.Г. Костный скелет туловища и таза свиньи в эмбриональном периоде развитии // Арх. анат. гистол. и эмбриол. 1940. Т.24. № 1. С.7-23.

19. Воробьев В.П. Анатомия человека. М.: Медгиз., 1932. 702 с.

20. Воронцов Н.Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобразные). Новосибирск.: Наука, 1967. 232 с.

21. Гамбарян П.П. Бег млекопитающих. Приспособительные особенности органов движения. JL: Наука, 1972. 334 с.

22. Гамбарян П.П. Эволюция скапулокоракоида у синапсидных тетрапод // Журн. Общ. Биол. 1998. Т.59. № 6. С.623-639.

23. Гамбарян П.П., Суханов В.Б. К биомеханике двигательного аппарата зубра // Зубр (Морфология, систематика, эволюция, экология). М.: Наука, 1979. С. 292-327.

24. Гессе Р. Тело животного как самостоятельный организм. СПб. 1913. 714 с.

25. Горелов В.Г. Мощность и скорость передвижения животных разных размеров // Журн. Общ. Биол. 1983. Т.44. № 5. С.661-678.

26. Гуртовой Н.Н., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных (земноводные, пресмыкающиеся). М.: Высшая школа, 1978. 405 с.

27. Гуртовой Н.Н., Дзержинский Ф.Я. Практическая зоотомия позвоночных (птицы, млекопитающие). М.: Высшая школа, 1992. 414 с.

28. Давиташвили Л.Ш. Теория полового отбора. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 538 с.

29. Данилова Е.И. Влияние изменной нагрузки на развитие суставов конечностей // Тр. Ин-та зоологии. Киев: Изд-во АН УССР, 1954. Т.Н. Вып.2. С. 84-94.

30. Даревский И.И. Скальные ящерицы Кавказа. JI: Наука, 1962. 213 с.

31. Даревский И.И. Изучение функциональных особенностей признаков чешуйного покрова у пресмыкающихся // Состояние и перспективы развития морфологии (Материалы к Всес. совещ.). М.: Наука, 1979. С. 182-185.

32. Дементьев Г.П. Руководство по зоологии. Позвоночные, птицы. JL: Изд-во АН СССР, 1940. Т.6. 856 с.

33. Дзержинский Ф.Я. Сравнительная анатомия позвоночных животных. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1998.207 с.

34. Диссальгорст Р., Немиров А. Строение тела домашнего животного. M.-JI.: Гос. Изд-во. 1927. 158с.

35. Домбровский Б. Антиклиния у млекопитающих и ее функциональное освещение // Зоол. журн. 1935. Т. 14. Вып.1. С.37-42.

36. Долинский Ф.В., Михайлов М.Н. Краткий курс сопротивления материалов. М.: Высшая школа, 1988. 432 с.

37. Донской Д.Д. Биомеханика физических упражнений. М.: Физкультура и спорт, I960. 240с.

38. Донской Д.Д. Биомеханика. М: Просвещение, 1975. 239 с.

39. Дрейер Г. Учение о прочности и упругости. М.: Машиностроение. 1964.416с.

40. Ефремов И.А. Некоторые замечания по вопросам исторического развития динозавров. // Тр. Палеонтол. ин-та. 1954. Т.48. С.125-141.

41. Ефремов И. Дорога ветров (гобийские заметки). М.: Географическая литература. 1962. 366с.

42. Камалова З.Я. Биология размножения степной агамы (Agama sanguinolenta) в Средней Азии // Зоол. журн. 1971. Т. 50. Вып. 2. С. 303-304.

43. Камалова З.Я. Возрастной состав популяции ящериц семейства агамовых в Средней Азии // Вопр. герпетол. Автореф. докл. JL: Наука. 1977. С. 107-108.

44. Климов А.Ф. Анатомия домашних животных. М. Изд-во гос. сельскохоз. лит., 1950. Т. 1.560с.

45. Козырев Г.С. Возрастные особенности положения центра тяжести у человека // Уч. зап. Харьк. ун-та. 1947. Т. 25. С. 12-24.

46. Коренев Г.В. Введение в механику человека. М.: Наука, 1977. 264с.

47. Коробков И.А. Палеонтологические описания. JL: Недра, 1978. 208с.

48. Кузнецов А.Н. Планы строения конечностей и эволюция техники бега у тетрапод. М.: Изд-во МГУ. 1999. 207 с. (Зоологические исследования № 3)

49. Кузнецов А.Н., Сенников А.Г. О функциональном значении прободенной вертлуж-ной впадины у архозавров и птиц // Палеонтол. журн. 2000. № 4. С.76-85.

50. Курзанов С.М. Факт из мезозоя // Знание сила. 1972 а. № 2. С.26-28.

51. Курзанов С.М. О половом диморфизме протоцератопсов // Палеонтол. журн. 1972 б. № 1. С.104-112.

52. Курзанов С.М. Новый род протоцератопсид из позднего мела Монголии // Палеонтол. журн. 1990. № 4. С.91-97.

53. Курзанов С.М. Гигантский протоцератопсид из верхнего мела Монголии // Палеонтол. журн. 1992. № 3. С.81-93.

54. Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т.2. М.: Мир, 1993. 280 с.

55. Ланге Н.О. Взаимоотношение между редукцией конечностей и развитием брюшной мускулатуры рептилий // В сб. "Памяти академика А.Н. Северцова, 1866-1936". М.-Л. Изд-во АН СССР, 1940. Т.2. 4.1. С.349-373.

56. Лесгафт П. Основы теоретической анатомии. СПб, 1892. Т.1. 337 с. Мельник К.П., Пилипчук О.Я. Скелет млекопитающих — морфо-функциональные и биомеханические аспекты. // Состояние и перспективы развития морфологии. М.: Наука, 1979. С. 206-207.

57. Михайлов К.Е. Как гнездились динозавры // Наука и жизнь. 1997. № 3. С.73-79. Никитин В.В. О путях развития скоростного локомоторного аппарата у четвероногих // Тезисы докладов конференции анатомов, гистологов и эмбриологов. Москва. 1996. С.96.

58. Несов Л.А., Казньппкина Л.Ф., Черепанов Г.О. Динозавры-цератопсии и крокодилы мезозоя Средней Азии // Тр.ХХХП сесс. Всесоюзн. палеонтол. о-ва. Л.: Наука, 1989. С.114-154.

59. Несов Л.А. Динозавры Северной Евразии: новые данные о составе комплексов, экологии и палеогеографии. СПб, 1995. 156 с.

60. Несов Л. А. Неморские позвоночные мелового периода Северной Азии. СПб, 1997.218с.

61. Неручев В.В., Капустина С.Ф. Такырная круглоголовка (Phrynocephalus) в приэм-бийских пустынях // Вопр. герпетол. Автореф. докл. Л.: Наука. 1981. С.90-91.

62. Окулова Н.М. Популяционный полиморфизм разноцветной ящуркина северовосточной окраине Волго-уральских песков // Вопр. герпетол. Автореф. докл. Л.: Наука. 1973. С. 135-137.

63. Отговей С.В. Передвижение животных // Новое в физиологии домашних животных. М.-Л. 1959. Т.2. С.265-313.

64. Павлова В.Н. Синовиальная среда суставов. М.: Медицина, 1980. 295с. Перлэ А. Сравнительная морфология тазо-бедренной области ящеротазовых динозавров. Автореф. дисс. на соискание учен, степени кандидата биол. наук. М.: ПИН РАН, 1991.

65. Пилипчук О.Я. Ренгенологическое исследование подвижности скелета пояснично-крестцового отдела позвоночника некоторых млекопитающих. // Вестник зоологии. 1975. № 5. С.34-38.

66. Пилипчук 0.Я. Сравнительный анализ сочленовных поверхностей суставных отростков пояснично-крестцовых позвонков некоторых млекопитающих. // Вестник зоологии. 1976. № 3. С.24-27.

67. Пилипчук О.Я. Изменение моментов сопротивлений тел позвонков по длине позвоночника у хищных млекопитающих. // Вестник зоологии. 1978. № 5. С.24-27.

68. Полынова Г.В. Функциональная роль иерархической системы отношений в популяциях ящериц (Reptilia: Sauria) // Журн. общей биол. 1990. Т. 51. № 3. С. 338-352.

69. Полынова Г.В., Лобачев B.C. Территориальные отношения у ушастой круглоголовки Phynocephalus mystaceus // Зоол. журн. 1981. Т.61. вып. 11. С. 1546-1657.

70. Полынова Г.В., Панюшкин С.Н. Территориальные отношения у сетчатой ящурки (Eremias gramica) // Зоол. журн. 1982. Т.61. вып. 3. С. 385-394.

71. Поркерт Я., Гроссеова М. О некоторых межвидовых и половых различиях в пропорциях скелета прыткой и зеленой ящериц, Lacerta agilis agilis L. и Lacerta viridis viridis Laur. // Тр. ЗИН АН СССР. 1984. Т. 124. С. 119-23.

72. Райцина Л.П. Морфологические особенности и положение центра тяжести тела у некоторых групп спортсменов. Канд. дисс. 1976.

73. Решетов В.Ю., Суханов В.Б. Посткраниальный скелет // Зубр (Морфология, систематика, эволюция, экология). М.: Наука, 1979. С. 142-195.

74. Рождественский А.К. Новые данные о пситтакозаврах меловых орнитопод // Вопросы геологии Азии. Т.2. М.: Изд-во АН СССР, 1955. С.783-788.

75. Рождественский А.К. Отряд Omithischia. Птицетазовые динозавры. // Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. М.: Наука, 1964 а. С.552-553.

76. Рождественский А.К. Подотряд Ceratopsia. Цератопсы или рогатые динозавры. // Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. М.: Наука, 1964 б. С.578-588.

77. Рождественский А.К. Возрастная изменчивость и некоторые вопросы систематики динозавров Азии // Палеонтол. журн. 1965. № 3. С.95-109.

78. Рустамов А.К., Сопыев О.С., Пинясова P.M. К экологии туркестанской и гималайской агам в юго-восточной Туркмении (Кугитанг) // Вопр. герпетол. Автореф. докл. Л.: Наука. 1973. С. 159-160.

79. Северцов А.Н. Морфологические закономерности эволюции. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1939.610 с.

80. Северцов А.Н. Современные задачи эволюционной теории // Собр. соч.: В 5т. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1945. Т.З. С. 217-282.

81. Сенников А.Г. Основные эволюционные закономерности развития локомоторного аппарата архозавров // Палеонтол. журн. 1989. № 4. С.63-72.

82. Сенников А.Г. Ранние текодонты Восточной Европы. М.: Наука. 1995. 142 с. (Тр. Палеонтол. ин-та, Т. 263.)

83. Сергеев А.М. Материалы по постэмбриональному росту рептилий // Зоол. журн. 1939. Т. 18. № 5. С. 888-903.

84. Смирнов М.Н. Очерки поведения косули (Capreolus capreolus pygargus Pall.) в Западном Забайкалье // Вопр. териол. Поведение млекопитающих. М: Наука. 1977. С. 221238.

85. Соколов И.И. Посткраниальный скелет рода Bison // Тр. Зоол. ин-та. Л.: Наука. 1971. С. 198-219.

86. Степин П.А. Сопротивление материалов. М: Высшая школа, 1968. 424 с.

87. Стрельцов А.Б., Воронин А.А. К биологии и систематике прыткой ящерицы Lacerta agilis L. Калужской области // Вопр. герпетол. Автореф. докл. Л.:Наука. 1973. С.170-171.

88. Суханов В.Б. Материалы по локомоции наземных позвоночных. I. Общая классификация симметричных походок // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол. 1963 а. Т.72. вып.2. С.118-135.

89. Суханов В.Б. Формы передвижения (походки) наземных позвоночных (к теории локомоции и эволюции ее форм) // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол. 1963 б. Т.68. вып.5. С.136-137.

90. Суханов В.Б. Локомоция ящериц и ее место в общей системе локомоции наземных позвоночных. // Вопр. герпетол. Автореф. докл. Л.: Наука. 1964. С.67-69.

91. Суханов В.Б. Общая система симметричной локомоции наземных позвоночных и особенности передвижения низших тетрапод. Л.: Наука, 1968. 228 с.

92. Суханов В.Б., Манзий С.Ф. Морфология и основные направления специализации осевого скелета сирен. В кн. «Ламантин. Морфологические адаптации». М.: Наука. 1986. С.77-156.

93. Суханов В.Б., Гамбарян П.П. Общая, функциональная и экологическая морфология млекопитающих. В кн. «Териология в СССР». М.: Наука. 1984. С.30-73.

94. Терещенко B.C. Половой диморфизм в посткраниальном скелете некоторых агамид // Палеонтология. Материалы научн. заседаний секции палеонтол. Моск. о-ва испыт. природы за 1977-1978 гг. М.: Наука, 1980. С.97-98.

95. Терещенко B.C. К вопросу об антиклинии у низших тетрапод // Бюл. Моск. об-ва испыт. природы, отд. Геол. 1986. Т.61. Вып.4. С.155.

96. Терещенко B.C. Методика восстановления размеров позвонков у ископаемых тетрапод // Палеонтол. журн. 1990. № 4. С.98-102.

97. Терещенко B.C. Половой диморфизм посткраниального скелета ящериц семейства Agamidae (Lacertilia)// Зоол. журн.1991а.Т.70. Вып. 10. С.91-103.

98. Терещенко B.C. К реконструкции позвоночного столба протоцератопса // Палеонтол. журн. 19916. № 2. С.86-96.

99. Терещенко B.C. К реконструкции статической позы протоцератопса // Палеонтол. журн. 1994. № 1. С.85-97.

100. Терещенко B.C. Реконструкция локомоции протоцератопса // Палеонтол. журн. 1996. №2. С.107-121.

101. Терещенко B.C. Половой диморфизм посткраниального скелета протоцератопсид (Neoceratopsia, Protoceratopsidae) Монголии // Палеонтол. журн. 2001. № 4. С.84-95.

102. Терещенко B.C. О гетероцельных позвонках у рогатых динозавров (Protoceratopidae, Neoceratopsia) // Палеонтол. журн. 2004 а. № 2. С. 81-86.

103. Терещенко B.C., Алифанов В.Р. Bainoceratops efremovi gen. et sp. nov. новый вид рогатых динозавров (Neoceratopsia, Protoceratopida) из местонахождения Баин-Дзак (Южная гоби) // Палеонтол. журн. 2003. № 3. С. 71-80.

104. Фализ Ж., Бле А. Соотношение между статической и динамической силой // Биология, биомеханика, медицина (Сборник научных тезисов). М. 1974. Секция 20.

105. Фоули Р. Еще один неповторимый вид. Экологические аспекты эволюции человека. М.: Мир. 1990. 368 с.

106. Хозацкий Л.И. Функционально-морфологические исследования в палеонтологии на основе биомеханики. // Роль палеонтологии в развитии отечественной геологии. Тр. 27 Сес. Всес. Палеонтол. об-ва, Ленинград, 26-30 января 1981 г. Л.: Наука. 1985. С. 69-80.

107. Цивьян Я.Л., Коржавин Г.М., Трясучев P.M., Жданов Г.М. Управление ростом и формой позвоночника. Новосибирск.: Наука, 1984. 187с.

108. Шаммаков С., Атаев Ч., Камалова З.Я. Материалы по экологии закаспийской круглоголовки в Туркмении // Вопр. герпетол. Автореф. докл. Л.: Наука. 1973. С.202-203.

109. Шелл А.Ф. Общая биология. Пособие для мединститутов и университетов. М.-Л.: Медгиз., 1933. Часть 1. 352 с.

110. Шишкин М.А. Эволюция шейных позвонков у темноспондильных амфибий и дифференциация ранних тетрапод // Палеонтол. журн. 2000. № 5. С. 62-74.

111. Шмальгаузен И.И. Значение корреляций в эволюции животных // Сб. "Памяти акад. А.Н. Северцова". Труды Ин-та эвол. морф. 1939. Т.1. С. 175-230.

112. Шмальгаузен И.И. Основы сравнительной анатомии. М.: Советская наука, 1947.540с.

113. Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора). М.: Наука, 1968. 451 с.

114. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука, 1969. 493 с. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.: Наука. 1982. 383 с.

115. Шмальгаузен И.И. Пути и закономерности эволюционного процесса. М.: Наука, 1983.360 с.

116. Шмальгаузен И.И. Рост и дифференцировка. Киев. Изд-во Наукова Думка, 1984. Т.2. 168с.

117. Шмидт-Ниельсен К. Размеры животных: почему они так важны ? М.: Мир, 1987.259 с.

118. Шувалов В.Ф. Палеогеография и история развития озерных систем Монголии в юрское и меловое время // Мезозойские озерные басейны Монголии. JI.: Наука, 1982. С. 18-68.

119. Шувалов В.Ф., Трусова Е.К. Позднемеловые конхостраки Монголии // Фауна мезозоя и кайнозоя Монголии. Тр. ССМПЭ, 1979. Вып.8. С.83-93.

120. Юдин К.А О понятии «признак» и уровнях развития систематики животных // Тр. Зоол. Ин-та АН СССР, 1974. Т.53. С.5-29.

121. Юрьев К.Б. Обзор сухожильных и связочных окостенений у современных и ископаемых позвоночных // Ученые записки ЛГУ. 1954. Сер. Биология. Вып.38. № 181. С.198-215.

122. Юрьев К.Б. О сухожильных окостенениях у динозавров // Вопросы герпетологии. ЛГУ. 1964. С.79-80.

123. Alexander R.McN. Estimate of speeds of Dinosaurs // Nature (Lond). 1976. V.261. P.129-130.

124. Alexander R.McN. Mechanics of posture and gait of some large Dinosaurs // Zool. Jor. Linn. Soc. 1985. V.83. №1. P. 1-25.

125. Alexander R.McN. Dynamics of Dinosaurs and other extinct giants. Columbia University Press. N.Y. 1989. 167 P.

126. Alexander R.McN., Vernon A. Mechanics of hopping by kangaroos (Macropodidae) // J. Zool., Lond. 1975. № 177. P.265-303.

127. Ali S.M. Studies on the comparative anatomy of the tail in Sauna and Rhynchocephalia part I Sphenodon punctatus // Proc. Ind. Acad. Sci. 1941. V. 13. ser.B. P.172-192.

128. Ali S.M. Studies on the comparative anatomy of the tail in Sauria and Rhynchocephalia part П Chameleon zeylandicus (Laurenti) // Proc. Ind. Acad. Sci. 1948. V.28. ser.B. P.151-165.

129. Ali S.M. Studies on the comparative anatomy of the tail in Sauria and Rhynchocephalia part Ш Varanus monitor (Linn.) // Proc. Ind. Acad. Sci. 1949. V.30. ser.B. P. 155-167.

130. Ali S.M. Studies on the comparative anatomy of the tail in Sauria and Rhynchocephalia part IV Anguis fragilis // Proc. Ind. Acad. Sci. 1950. V.32. ser.B. P.87-95.

131. Avanzini M. Impronte di sauropodi nel Giurassico inferiore del Becco di Filadanna (Piat-taforma di Trento Italia settentionale) // Studi Trent. Sci. Natur., Acta Geol. 1997. V.72. (1995) P.l 17-122.

132. Avanzini M. Anatomy of a footprint: bioturbation as a key to understanding dinosaur walk dynamics // Ichnos. 1998. V.6. № 3. P. 129-139.

133. Avanzini M. New anisian vertebrate tracks from Southern Alps (Val D'adige and Valle di non Italy) // Riv. Museo. civ. Sci. Nat. "E. Caffi" Bergamo. 1999. V.20. P. 17-21.

134. Bailey J.B. Neural spine elongation in dinosaurs: sailback or buffalo-back? // J. Paleont. 1997. V.71. № 6. P.l 124-1146.

135. Bakker R.T. The return of the dancing dinosaurs // Dinosaurs Past and Present. Nat. Hist. Mus. of Los Angeles Country. 1986. P.39-69.

136. Barclay O.R. Some aspects of the mechanics of mammalian locomotion // J. Exper. Biol. 1953. V.30.№ 1. P.l 16-120.

137. Barnett C.H. The structure and functions of fibrocartilages within vertebrale joint // J. Anat. 1954. V.88. № 3. P.363-368.

138. Bennett A.F., Dalzell B. Dinosaur physiology: a critique // Evolution. 1973. V.27. № 1. P.170-174.

139. Bennett S.C. Sexual dimorphism ofPteranodon and other pterosaurs, with comments on cranial crests // J. Vert. Paleont. 1992. V.12. № 4. P. 422-434.

140. Biewener A. A. Locomotory stress in the limb bone of two small mammals: the ground squirrel and Chipmunk // J. Exp. Biol. 1983. V.103. P.131-154.

141. Boas J.E.V. Biologische-anatomische Studien iiber den Hals der Vogel // Mem. Acad. Sci. Lett. Danemark. Sect. Sci. Ser. 9. 1929. Т. 1. № 3. P. 105-222.

142. Bohhn B. Fossil reptiles trom Mongolia and Kansu // The Sino-Swedish Exped. 1953. Publ.37. P.l-113.

143. Breig A. Biomechnics of the central nervous system: some basic normal and pathological phenomena. Almquist and Wiksel. Stockholm. I960. 183 P.

144. Brown В. Leptoceratops, a new genus of Ceratopsia from the Edmonton Cretaceous of Alberta // Bull.Amer.Mus.Nat.Hist. 1914. V.33. P.567-580.

145. Brown В., Schlaikjer E.M. The structure and relationship of Protoceratops // Ann. N.Y. Acad. Sci. 1940. V.40. Art.3.P.133-265.

146. Brown В., Schlaikjer E.M. The skeleton of Leptoceratops with the description of a new species // Amer. Museum Novit. 1942. № 1169. P. 1 -15.

147. Brinkman D. The hind limb step cycle of Caiman sclerops and the mechanics of the crocodile tarsus and metatarsus // CanJ.Zool. 1980. V.58. P.2187-2200.

148. Brinkman D. The hind limb step cycle of Iguana and primitiv reptiles //J. Zool., Lond. 1981.№ 181. P.91-103.

149. Brinkman D.B., Ryan M.J., Eberth D.A. The paleogeographic and stratigraphic distribution of Ceratopsids (Ornithichia) in the Upper Judith River group of Western Canada // Palaios. 1998. V.13. № 2. P.160-169.

150. Bogert C.M. Snake of the genera Diaphorolepis and the colubrid sub-family Xenodermi-nae // Senc. Biol. 1964. V.45. № 3/5. P.509-531.

151. Carpenter K. Variation in Tyrannosaurus rex. // Dinosaur Systematics: Approaches and Perspectives / Ed. Carpenter K., Currie P.J. Cambridge. Cambridge Univ. Press. 1990. P. 141145.

152. Casier E. Les Iguanodons de Bemissart. Inst. Royal Sci. Natur. Belgique. Bruxelles 1978.166 P.

153. Charig A.J. The evolution of the archosaur pelvis and hindlimb: an explanation in functional terms // Studies in vertebrate evolution. / Ed. Joysey K.A., Kemp T.S. Edinburg: Oliver and Boyd. 1972. P. 121-157.

154. Chao S. A new species of psittacosaurs from Laiyang, Shantung // Vertebr. Palasiat. 1962. V.6. P.349-360.

155. Chinnery B.J., Weishampel D.B. Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) and relationships among basal Neoceratopsia // J. Vert. Paleont. 1998. V.l8. № 3. P. 569-585.

156. Chodini R.J., Nielsen S.W. Vertebral osteophytes in an iguanid lizard // Vet. Pathol. 1983. V.20. № 3. P.372-375.

157. Christopher A.B. Osteology of Tyrannosaurus rex: insights from a nearly complete skeleton and high-resolution computed tomographic analysis of the skull // J. Vertebr. Paleontol. 2003. V.22. № 4. P. 1-138.

158. Coombs W.P. Theoretical aspects of cursorial adaptations in Dinosaurs // Quar.Rew.Biol. 1978. V.53. P.393-418.

159. Coombs W.P. Juvenile specimens of the ornithischian dinosaur Psittacosaurus // Palaeontology. 1982. V.25. № 1. P.89-107.

160. Colbert E.H. Evolution of the horned dinosaurs // Evolution. 1948. V.2. P.145-163.

161. Cramer H.J., Lui Y. King, von Rosenberg D.U. A distributed parameter model of the inertially loaded human spine // J. Biomechanics. 1976. V.9. P. 115-130.

162. Currie Ph. J., Dodson P. Mass death of a herd of Ceratopsian dinosaurs // Third Symposium on Mesozoic Terestrial Ecosistems. Tubinden. 1984. P.61-66.

163. Demathieu G.R. Utilisation de lois de la mecanique pour l'estimation de la vitesse de locomotion des vertebres tetrapodes du passe // Geobios. 1984. V.17. № 4. P.439-446.

164. Demathieu G.R. Nouvelles recherches sur la vitesse des verte'bre's, auteurs de traces fos-siles // Geobios. 1986. V.19. № 3. P.327-333.

165. Dollo L. Premie're note sur les Dinosauriens de Bernissart // Bull. Muse'e royal dliist.naturellen deBelgique. 1882. T.l. № 1. P. 161-180.

166. Dodson P. Quantitative aspects of relative growth and sexual dimorphism in Protoceratops // J. Paleontol. 1976. V.50. № 5. P.929-940.

167. Dodson P. The horned dinosaurs: a natural history. Princeton Univ. Press. Princeton. 1996. 346 P.

168. Dodson P., Currie Ph. Neoceratopsia // The Dinosauria / Ed. D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmolska. Berkeley: Univ. California Press, 1990. P.593- 618.

169. Dong Zh.-M., Currie Ph. J. Protoceratopsian embryos from Inner Mongolia, Peope's Republic of China // Can. J. Earth. Csi. 1993. V.30. P.2248-2254.

170. Dong Zh.-M., Azuma Y. On a primitive Neoceratopsian frome the Early Cretaceous of China // Sino-Japanese Silk Road Dinosaur Expedition / Ed. Dong Zh.-M. China Ocean Press. Beijing. 1997. P. 68-89.

171. Farlow J.O. Estimates of dinosaur speeds from a new trackway site in Texas // Nature. 1981. V.294. № 5843. P.747-748.

172. Farlow J.O., Dodson P. The behavior signicance of frill and horn morphology in ceratopsian dinosaurs // Evolution. 1975. V.29. № 1/2. P.353-361.

173. Farlow J.O., Dodson P., Chinsamy A. Dinosaur biology II Annu. Rev. Ecol. Syst. 1995. V.26. P. 445-471.

174. Feducca A. Dinosaur as reptiles // Evolution. 1973. V.27. № 1. P. 166-169.

175. Frey E. Biomechanics of terrestrial locomotion in crocodiles // Konstruktionsprinzipien lebender und ausgestorbener Reptilien. Kozepte SFB 230. Stuttgart. 1985. Hf.4. S.145-169.

176. Frey E. Anatomie des Korperstammes von Alligator mississippiensis Daudin // Stuttgarter Beitr. Naturkund. 1988. Ser.A. № 424. S. 1-160.

177. Gao K., Eox R. Taxonomy and evolution of the late Cretaceous lizard (Reptilia: Squamata) from

178. Western Canada // Bull. Carnegie Museum Natur. Hist. 1996. № 33.107 p.

179. Gasc J-P. Les adaptations anatomiques du lezard apode Feylinia currori Gray an fouissage parreptation ondulante // C. R. Acad. Sci. Paris. 1965. V.260. № 4. P.1248-1251.

180. Gasc J-P. Retentissement de 1'adaptation a la locomotion apode sur le squelette des squamates //

181. Evolution des vertebres. Paris. 1967. V.163. P.373-394.

182. Gilmore C.W. Osteology of the carnivorous Dinosauria in the United States National Museum, with special referens to the genera Antrodemus (Allosaurus) and Centrosaurus // Bui. U.S. Nat.Mus. 1920. № 110. P.l-159.

183. Gilmore C.W. Osteology of Apatosaurus,with special reference to specimens in the Carnegie Museum//Mem.Camegie Mus. 1936. V.ll. № 4. P. 175-300.

184. Gosnold W.D., Slaughter B.H. Procoelus versus opisthocoelus vertebrae. // Texas J. Sci. 1977. V.28. № 1-4. P. 355-356.

185. Granger W., Gregory W.K. Protoceratops andrewsi, a pre-ceratopsian dinosaur from Mongolia//Amer.Mus.Novitates. 1923 № 72. P. 1-9.

186. Gray J. Studies in mechanics of the tetrapod skeleton // J. Exper. Biol. 1944. V.20. № 2. P.88-116.

187. Gregerson G.G., Lucas D.B. An in vivo study of the axial rotation of the human thoracolumbar spine // J. Bone and Joint Surgery. 1967. V.49-A. P.247-262.

188. Gregory W.K. Notes on the principles of quadrupedal locomotion and on the mechanism of the limbs in hoofed animals // Ann.N.Y. Acad.sci. 1912. V.22. P.267-292.

189. Gregory W.K. The pelvic of the Dinosaur: a study of the relations betwin muscular stresses and skeletal form // Copeia. 1919. V.69. P. 18-20.

190. Gregory W.K., Mook C.C. On protoceratops, a primitive ceratopsian dinosaur from the Lower Cretaceous of Mongolia // Amer. Mus. Novitates. 1925. № 156. P. 1-9.

191. Hailu Y., Zhiming D. A new Protoceratopsid (Dinosauria: Neoceratopsia) from the late cretaceous of Inner Mongolia, China // Acta Geol. Sinica. 2003. V.77. № 3. Р.299-303/

192. Halpert A.P., Jenkins Jr., Franks H. Structure and scaling of the lumbar vertebrae in African dovids (Mammalia: Artiodactyla) // J. Zool., Lond. 1987. № 211. P.239-258.

193. Hamley T. Functions of the tail in bipedal locomotion of lisards, dinosaurs and pterosaurs // Mem. Queensl. Mus.l990.V.28. № l.P.153-158.

194. Hatcher J.,Marsh O.C.,Lull R.S. The Ceratopsia. Univ. St. Geol. Surv., Mongr., Washington. 1907. V.49. 300 P.

195. Hennig W. Phylogenetic systematics. //Ann. Rev. Entomol. 1965. V.10. P.97-116.

196. Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana. Chicago, London. 1966. 263 P.

197. Hennig W. The Phylogeny of Insects. Pitman Press Bath. 1981. 514 P.

198. Hildebrand M. How animal run // Scient.Amer. 1960. V.202. № 5. P.148-157.

199. Hildebrand M. Form and Function in vertebrate feeding and locomotion // Amer. Zool. 1988. V.28. № 2. P.727-738.

200. Hoffstetter R., Gasc J-P. Vertebrae and ribs of modern reptiles // Biology of the Reptilia / Ed. Gans C., Bellairs A.d'A., Parsons T.S. L-NY. A P. 1969. Morphology A. V.l. P.201-335

201. Howell A.B. Speed m animal. Chicago. 1944. 250 P.

202. Huene F. von. Palaontologie und Phylogenie der niederen Tetrapoden. Jena. 1956. 716 S

203. Jenkins F.A. The postcranial skeleton of african Cynodonts // Bui. Pib. Museum Nat. Hist. 1971. №36. 216 P.

204. Jenkins F.A. The functional anatomy and evolution of the Mammalian humero-ulnar articulation // Amer. J. Anat. 1973. V.l37. № 3. P.281-297.

205. Jenkins F.A., Weijs W.A. The functional anatomy of the shoulder in Virginia opossum (Didelphis virginiana)//J.Zool. (Lond). 1979. № 188. P.379-410.

206. Jenkins F.A., Goslow G.E. The functional anatomy of the shoulder of the Savannah monitor lizard (Varanus exanthematicus) // J.Morph. 1983. №175. P.195-216.

207. Jerzykiewicz Т., Russell D.A. Late Mesozoic stratigraphy and vertebrates of the Gobi Basin// Cretaceous Research. 1991. V.12. P.345-377.

208. Kamel A.N. Sacral ribs of Lacertilia//Nature. 1951. V.l68. P.660-661.

209. Kummer B. Baumprinzipien des Saugerskeletes. Stuttgart. 1959. 235 S.

210. Makovicky P.J. A Montanoceratops cerorhynchus (Dinosauria: Ceratopsia) braincase frome the Horseshoe Canyon Formation of Alberta. Mesozoic vertebrate life / D.H. Тапке, K. Carpenter. Indiana Univ. Press. Bloomington. 2001. P.243-262.

211. Marsh O.C. Notice of anew species of Hadrosaurus //Amer.J.Sci. 1872. (3). V.3. P.301. Marsh O.C. Notice of gigantic honed Dinosauria frome the Cretaceous // Amer. J. Sci. 1889. (3). V.38. P.173-175.

212. Marsh O.C. Restoration of Triceratops //Amer.J.Sci. 1891. (3). V.41. P.339-342. Maryariska Т., Osmolska H, Protoceratopsidae (Dinosauria) of Asia // Paleontol. Polonica. 1975. № 33. P.133-182.

213. Maryanska Т., Osmolska H. On Omithischian Phylogeny // Acta Paleontol. Polonica. 1985. V.30. № 3-4. P.137-150.

214. Matsumoto Y. A reconstruction of the stance of Protoceratops based on the observation of the articulated sceletons // Abstract of report meeting Mongolia-Japan Paleontological Expedition. Ulaanbaatar. 1997. P. 14.

215. Newman B.H. Stance fiid gait in the flesh-eating dinosaur Tyrannosaurus // Biol. J. Linn. Soc. 1970. V.2. P.l 19-123.

216. Nopcsa F. Sexual difference in Ornitipodous Dinosaurs // Paleobiol. 1929. V.l 1. № 4-5. P. 187-210.

217. Norell M.A., Gaffhey E.S., Dingus L.A., Peter N. How fast did dinosaurs grow? // Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History. Nevraumont book. 1995. P.55-57.

218. Osborn H.F. On the Vertebrata of the mid-Cretaceous of the Northwest Territory. I. Distinctive characters of the mid-Cretaceous fauna// Geol. Surv. Canada, Contrib. Canadian Paleo. 1902. V.3.P. 1-21.

219. Osborn H.F. Two Lower Cretaceous dinosaurs of Mongolia // Amer. Mus. Novitates. 1923. № 95. P.l-10.

220. Osborn H.F. Psittacosaurus and Protiguanodon: two Lower Cretaceous iguanodonts frome Mongolia // Amer. Mus. Novitates. 1924. № 127. P.l-16.

221. Osmolska H. Were the Mongolian "Fighting dinosaurs" really fighting? // Rev. Pale'obiol. 1993. № 7. P. 161-162.

222. Ostrom J.H. Functional morphology and evolution of the ceratopsian dinosaurs // Evolution. 1966. V.20. № 3. P.290-308.

223. Ostrom J.H., Wellnhofer P.W. The Munich Specimen of Triceratops with a Revision of the Genus // Zitteliana. 1986. V.14. P.l 11-158.

224. Parrington F.R. The vertebrae of early tetrapods // Evolution des vertebres. Paris. 1967. V.163. P.269-279.

225. Parrish J.M. Locomotor adaptations in the hindlimb and pelvis of thecodontia // Hunteria. 1986. V.l. №2. P.l-35.

226. Paul G.S., Christiansen P. Forelimb posture in neoceratopsian dinosaurs: implications for gait and locomotion // Paleobiology. 2000. V.26. № 3. Р.450-465/

227. Putz R. The functional morphology of the superior articular processes of the lumbar vertebrae. // J. Anat. 1985. V.143. P.181-187.

228. Rewcastle S.C. Fundamental adaptation in the lacertilian hind limb: A partial analysis of the sprawling-limb posture and gait // Copeia. 1983. № 2. P.476-487.

229. Romer A.S. The locomotor apparatus of certain primitive and mammal-like reptiles // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1922. V.46. Art. 10. P.517-606.

230. Romer A.S. The ilium in Dinosaurs and Birds //Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1923 a. V.48. Art.5. P. 141-146.

231. Romer A.S. Crocodilian pelvic muscules and their avian and reptilian homologues // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1923 b. V.48. Art. 15. P.533-552.

232. Romer A.S. The pelvic musculature of saurischian Dinosaurs // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 1923 c. V.48. Art.19. P.605-618.

233. Romer A.S. The pelvic musculature of ornithischian Dinosaurs // Acta Zool.1927. Bd.8. P.225-275.

234. Romer A.S. Osteology of the Reptiles. Univ. Chicago Press, Chicado. 1956. 772.P. Ruben J.A., Jones T.D., Geist N.R., Hillenius W.J. Lung structure and ventilation in tetrapod dinosaurs and early birds // Science. 1997. V.278. № 5341. P. 1267-1270.

235. Ruben J.A., Sasso C.D., Geist N.R., Hillenius W.J., Jones T.D., Signore M. Pulmonary function and metabolic physiology of theropod dinosaurs // Science. 1999. V.283. № 5401. P. 514-516.

236. Russell L.S. Musculature and funcnion in the Ceratopsia // Nat. Mus. Canada, Bull. 1935. № 77. P.39-48.

237. Russell D.A. A skeletal reconstruction of Leptoceratops gracilis from the upper Edmonton Formation (Cretaceous) of Alberta// Can. Jor. Ear. Sci. 1970. V.7. № 1. P.181-184.

238. Russell D.A. The role of Central Asia in dinosaurian biogeography // Can. J. Earth Sci. 1993. V.30. № 10-11. P.2002-2012.

239. Samson S.D. Speculations on the Sociology of Ceratopsid Dinosaurs (Ornithischia: Neo-ceratopsia). Mesozoic vertebrate life / D.H. Тапке, K. Carpenter. Indiana Univ. Press. Blooming-ton. 2001. P.263-276.

240. Schlaikjer E.M. The Torrington member of the Lance formation and a study of a new Triceratops // Bull. Mus. Сотр. Zool. 1935. V.76 P.31-68.

241. Schmidt K.P. Notes on the breeding behaviour of lisards // Zool. series of Field Museum of natur. hist. 1935. V. 20. № 3. P. 304-305.

242. Schultz A.B., Galante J.O. A mathematical model for the study of the mechanics of human vertebral column// J. Biomechanics. 1970. V.3. № 4. P.l 15-130.

243. Sereno P.C. The phylogeny of the Ornithischia, a reappraisal. Short paps., Third Symp. Mesozoic Terrestrial Ecosystems, Tiibingen. 1984. P.219-226.

244. Sereno P.C. Phylogeny of the bird-hipped dinosaurs (Order Omithischia). // Nat. Geogr. Reserch. 1986. V.2. P.234-256.

245. Sereno P.C. The origin and evolution of dinosaurs / Annu. Rev. Earth. Planet. Sci. 1997. V.25. P.435-489.

246. Shuvalov V.F. The cretaceous stratigraphy and palaeobiogeography of Mongolia // The ade of dinosaurs in Russia and Mongolia / Ed. M.J. Benton, M.A. Shishkin, D.M. Anwin and E.N. Kurochkin. Cambridge Univ. Press. 2000. P. 256-278.

247. Slijper E.J. Over de wervelkolom van ouze huisdieren // Tijolsehrift voor Dier-geneeskunde. 1946 a. T.71. № 17. P.677-687.

248. Slijper E.J. Comparative biologic-anatomical investigation on the vertebral column and spinal musculature of mammals // Verhandl. Koninkl.nederl. akad. Wetenschap. 1946 b. Sect.2.V.42.№5. 128.P.

249. Snyder R.C. The anatomy and function of the pelvic girdle and hindlimb in lizard locomotion //Amer.Jom.Anat. 1954. V.95. №1. P.l-46.

250. Snyder R.C. Adaptation for bipedal locomotion of lizards // Amer. Zoologist. 1962. V.2. №2. P.191-203.

251. Spassov N.B. Sexual selection and the evolution of horn-like structures of Ceratopsian dinosaurs // Paleontol., statigr. and lithol. 1979. V.l 1. P.37-48.

252. Sternderg C.M. The Edmonton fauna and description of a new Triceratops from the Upper Edmonton member; phylogeny of the Ceratopsidae // Bull. Nat. Mus. Canada. 1949. V.l 13. P.33-46.

253. Sternderg C.M. Complete skeleton of Leptoceratops gracilis Brown from the Upper Edmonton Member on Red Deer River, Alberta // Bull. Nat. Mus. Canada, 1951. № 123. P.225-255.

254. Sumida S.S. Two different vertebral forms in the axial column of Labidosaurus (Cap-torhinomorpha: Captorhinidae) // J. Paleontol. 1987. V.61. № 1. P.155-167.

255. Tait J., Brown B. How the Ceratopsia carried and used their head // Trans. Roy. Soc. Canada. 1928. 3.Ser. V.22. Sect.5. P.13-23.

256. Tarsitano S. Stance and gait in theropod dinosaurs // Acta. Paleontol. Polon. 1983. V.28. № 1-2. P.251-264.

257. Tereshchenko V.S. Sexual dimorphism of the postcranial skeleton in a primitive ceratop-sian dinosaur, Protoceratops andrewsi // Third World Congr. Herpetol. 2-10 August 1997. Prague, 1997. P. 207.

258. Thulborn R.A. Speeds and gaits of Dinosaurs // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Pa-laeoecol. 1982. V.38. P.227-256.

259. Thulborn R.A. Preferred gaits of bipedal dinosaurs // Alchennga. 1984. V.8. № 3-4. P.243-252.

260. Western J.D., Strum Sh.C. Sex, kinship, and the evolution of social manipulayion // Ethol. and Sociobiol. 1983. V.4. № 1. P.19-28.

261. Wilson J. A. A nomenclature for vertebral laminae in sauropods and other saurischian dinosaurs // J. Vertebr. Paleontol. 1999. V.19. № 4. P.639-653.

262. White Т.Е. Osteology of Seymouria baylorensis Broili // Bull. Mus. Compar. Zool. 1939. V.85. № 5. P.325-409.

263. Xu X., Makovicky P.J., Wang X.-L., Norell M.A., You H.-L. A ceratopsian dinosaur from China and the early evolution of Ceratopsia // Nature. 2002. № 416. P.314-317.

264. You H.-L., Dodson P. Redescription of neoceratopsian dinosaur Archaeoceratops and early evolution of Neoceratopsia // Acta Palaeontol. Pol. 2003. V.48. № 2. P.261-272.

265. Zarnik В. К etologiji plesiosaurija, sa primosima mehanici kraljeznice u recentnih sauropsida. // GlasnikNauc. Casopis Prirod. Drustvo, Zagreb. 1925/26. V. 38/39. S. 424-479.