Сравнительная морфологическая характеристика пищеварительного канала зайцеобразных тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.02.01, кандидат наук Шубер Салеха Сахеб Моса

• Шубер Салеха Сахеб Моса
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Шубер Салеха Сахеб Моса

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Распространение и условия обитания зайца-русака и дикого

кролика

1.2. Особенности питания зайца-русака и дикого кролика

1.2.1. Кормовые объекты

1.2.2. Специфика усвоения растительных кормов

1.2.3. Копрофагия

1.3. Особенности морфологии пищеварительного канала Зайцеобразных

1.3.1. Топография органов пищеварительного канала

1.3.2. Анатомические особенности

1.4. Гистологическое строение пищеварительного канала

зайцеобразных

1.4.1.Общая часть

1.4.2. Передний отдел пищеварительного канала

1.4.3. Средний отдел пищеварительного канала

1.4.4. Задний отдел пищеварительного канала

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Макроморфологическая характеристика

пищеварительного канала зайца-русака и дикого кролика

3.1.1. Пищевод, желудок и тонкий отдел кишечника

3.1.1.1. Заяц-русак

3.1.1.2. Дикий кролик

3.1.2. Толстый отдел кишечника

3.1.2.1. Заяц-русак

3.1.2.2. Дикий кролик

3.2. Гистологическое строение и морфометрические показатели

пищеварительного тракта зайца-русака

3.2.1. Пищевод и желудок

3.2.2. Тонкий отдел кишечника

3.2.3. Толстый отдел кишечника

3.3. Гистологическое строение и морфометрические показатели

пищеварительного канала дикого кролика

3.3.1. Пищевод и желудок

3.3.2. Тонкий отдел кишечника

3.3.3. Толстый отдел кишечника

4. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

4.1. Стратегия пищеварения у зайцеобразных

4.2. Морфометрические особенности пищеварительного канала зайца-русака и дикого кролика

4.3. Особенности гистологического строения пищеварительного канала зайца-русака и дикого кролика

Заключение

ВЫВОДЫ

ЛИТЕРАТУРА

ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная морфологическая характеристика пищеварительного канала зайцеобразных»

ВВЕДЕНИЕ

Исследование особенностей строения и функционирования пищеварительной системы зайцев и диких кроликов представляет не только практический, но и большой теоретический интерес. Обитание в условиях резкой сезонной смены климата и ограниченного периода вегетации растений вынуждает их значительную часть года питаться сухой растительностью и веточным кормом. В этом смысле зимнее питание зайца-русака, обитающего в степях Поволжья, и питание в сухой сезон дикого кролика, обитающего в субтропиках Республики Ирак, очень сходно по низкой питательной ценности кормовых объектов в эти периоды (но не по их видовому составу). Высокое содержание целлюлозы в сухих растениях предполагает необходимость использования фитофагами этого компонента в качестве нутриента. Однако зайцы и кролики не имеют в пищеварительном канале объемных камер, достаточных для длительной микробной ферментации структурных углеводов. Подобные камеры - преджелудок, объемная слепая, или ободочная кишка, имеются у крупных млекопитающих-фитофагов, таких как жвачные, непарнокопытные, слоны, ленивцы и др. Поэтому способность зайцеобразных, имеющих небольшие размеры тела и унилокулярный железистый желудок, усваивать грубые целлюлозосодержащие корма, привлекает внимание специалистов. Из-за малых размеров тела вместительность слепой кишки этих млекопитающих невелика, что не позволяет им увеличить потребление бедных кормов. В этой группе возникла принципиально иная стратегия усвоения кормов низкой питательной ценности путем повторного прохождения корма по пищеварительному каналу - копрофагии.

К настоящему времени достаточно полно исследована анатомия пищеварительного канала и некоторые аспекты физиологии пищеварения зайцев и кроликов. Наиболее подробно изучена анатомия пищеварительной системы и физиология пищеварения домашнего кролика - классического объекта лабораторных исследований. Однако строение органов пищеварительного канала

диких представителей отряда зайцеобразных на уровне световой микроскопии и адаптивное значение гистологических особенностей желудка и кишечника изучено лишь фрагментарно.

Цель исследования - представить сравнительный анализ макроморфологию и микроморфологическую характеристику органов пищеварительного канала зайца-русака и дикого кролика.

Задачи исследования

1. Установить у представителей надотряда гризуны - зайца-русака и дикого кролика анатомические особенности пищеварительного канала и соотносительное развитие отделов кишечника.

2. Выявить микроморфологические особенности органов пищеварительного канала (пищевода, трех зон желудка, двенадцатиперстной, тощей, подвздошной, слепой, ободочной, прямой кишок и аппендикса) зайца-русака и дикого кролика.

3. Определить морфометрические показатели слоев стенок различных органов пищеварительного канала у перечисленных животных.

4. Провести сравнительную анатомическую структуру и морфометриче-ские показатели органов пищеварительного канала у изучаемых грызунов.

5. Выявить особенности строения пищеварительного канала зайца-русака и дикого кролика, реализующие механизм пищеварительного процесса.

Научная новизна работы

Представлена сравнительная макро- и микроморфологическая характеристика органов пищеварительного канала у представителей семейства грызунов - фитофагов (заяц-русак, кролик европейский), отличающимися условиями обитания. Показаны структурные адаптивные преобразования отдельных органов (желудок, кишечник), направленные на повторное прохождение пищи по пищеварительному каналу - копрофагию. Установлено, что заяц-русак по толщине стенки изучаемых органов пищеварительного канала (желудок, кишечник) превосходит сверстника дикого кролика, что свидетельствует о более высоком уровне адаптированности к фитофагии и усвоению грубых растительных кормов.

Теоретическая и практическая значимость

Установлены общие закономерности и особенности макро- и микробиологической организации органов пищеварительного канала у представителей семейства грызунов зайца-русака и европейского кролика. Выявлены структурные корреляты, реализующие механизм копрофаги и сепараторную функцию толстого отдела кишечника, обеспечивающую сохранение в организме питательных веществ. Специализация зайцеобразных к питанию грубыми и древесными кормами, основанная на кишечной ферментации, позволяет рассматривать этих животных перспективными донорами бактериальных ассоциаций. Данные могут быть полезными для разработки новых эффективных биотехнологических процессов, направленных на использование целлюлозосодержащих отходов производства в качестве кормов для сельскохозяйственных животных. Макро- и микроскопическое строение пищеварительного канала этих животных может служить основой для воссоздания условий культивирования функционально важных микробных комплексов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Морфологические преобразования пищеварительного канала у изучаемых грызунов, как отражение особенностей механизма пищеварения.

2. Особенности микроморфологической организации стенки желудка и кишечника и изучаемых зайцеобразных.

3. Структурные преобразования толстого отдела кишечника, адаптированы к выполнению сепараторной функции, обеспечивающие лучшему усвоению в организме питательных веществ.

Методология и методы исследования

Необходимость научного исследования макро- и микроскопического строения пищеварительного канала зайцеобразных заключаются в том, что полученные данные могут служить основой для воссоздания условий культивирования функционально важных микробных компонентов на целлюло-зосодержащих отходах производства в качестве кормов для сельскохозяйственных животных.

Степень достоверности результатов проведённых исследований. Достоверность полученных результатов не вызывает сомнений, так как исследования проведены на достаточном объеме материала. Научные положения, выводы и рекомендации,

6

сформулированные в диссертации, обоснованы и вытекают из результатов, обработанных статистическими методами и подтвержденных документально, согласуются с целью и задачами работы. Экспериментальные исследования проведены автором методически правильно.

Основные положения материалов диссертации доложены и обсуждены на V Международной науч.прак. конф. преподавателей, молодых ученых, аспирантов и студентов. Инновационные процессы в АПК. Москва, 17-19 апреля 2013, РУДН, а также на VI Междунар. науч.практич. конф. преподавателей, молодых ученых, аспирантов и студентов. Инновационные процессы в АПК М. 16-18 апреля 2014.- М. РУДН 2014.

Публикации

По теме диссертации опубликованы 4 статьи, две из которых - в рецензируемых журналах Перечня ВАК, две - по результатам выступлений на международных конференциях.

Сведения о практическом использовании научных результатов

Результаты исследований используются в учебном процессе Департамента ветеринарной медицины Российского университета дружбы народов, и на кафедре анатомии и гистологии Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Распространение и условия обитания зайца-русака и дикого

кролика

Заяц-русак широко распространен по территории России, населяет степи, лесостепи и открытые пространства лесной зоны Европы, Западной Сибири, Малой Азии и северной Африки, но численность его распределена по отдельным зонам неравномерно. Наибольшее количество его приходится на степную зону, где ландшафтные и климатические условия для русака наиболее благоприятны. Предпочитают селиться на открытых участках с пересеченным рельефом, разреженной растительностью и небольшой глубиной снежного покрова зимой. Однако наиболее предпочитаемыми для русаков биотопами являются поля (Новиков и др., 1970). Наибольшая плотность обитания зайцев наблюдается в степной зоне и на юге лесостепной. Русак —

7

сильное и выносливое животное. Среди представителей зайцеобразных — это самый крупный вид, длина его тела колеблется от 550 до 675 мм.

Дикие кролики распространены на юге Западной Европы и в Северной Африке. Будучи акклиматизированными, или случайно завезенными во многие страны, широко распространяются и расширяют свой ареал. Так же, как и зайцы-русаки, предпочитают селиться на открытых участках с изрезанным рельефом, таких как овраги, заброшенные карьеры; могут заселять небольшие участки леса, лесополосы и открытые поля, устраивая убежища в стогах соломы или сена. Размеры тела кролика меньше, чем у зайца-русака - его длина колеблется от 310 до 450 мм. Так же, как и зайцы-русаки, предпочитают селиться на открытых участках с изрезанным рельефом, таких как овраги, заброшенные карьеры; могут заселять небольшие участки леса, лесополосы и открытые поля, устраивая убежища в стогах соломы или сена.

Местообитание дикого кролика в Республике Ирак. Период вегетации

растений

Состояние степной растительности Ирака в сухой сезон (с мая по январь)

Дикие кролики были добыты в Республике Ирак в районе Эл-Наджафа и Насирия (центальный и южный Ирак) в междуречье Тигра и Евфрата. Этот район характеризуется резко континентальным субтропическим климатом с очень жарким сухим летом и теплой дождливой зимой. Температура воздуха летом достигает 48 °С и более градусов, зимой обычно колеблется в районе 7-10 °С.

Для Эл-Наджафа характерен степной тип растительности. Вся северная часть региона занята так называемыми Ближневосточными степями. Летом эти степи высыхают, превращаясь в пустынные местности. В южной половине Эл-Наджафа и Насирии, где и был собран материал, начинаются опу-стыненные степи, переходящие в пустыни. В долинах рек встречаются остатки пойменных тополевых лесов, ивняков и зарослей тамарикса.

1.2 Особенности питания зайца-русака и дикого кролика

1.2.1. Кормовые объекты

Заяц-русак - растительноядное животное с четко выраженной сезонностью питания. Весной и летом он кормится зелеными частями растений. В летнем питании русаков преобладают виды растений, распространенные в местах их обитания. Наиболее предпочитаемыми являются злаки, из разно-

9

травья - сложноцветные и бобовые. В летнем рационе русаков зарегистрировано более 30 видов травянистых растений. Осенью, по мере высыхания травы, зайцы включают в свой рацион мелкие веточки кустарников. По мере установления снежного покрова питание грубыми кормами приобретает все большее значение. Зимой заяц кормится побегами и корой различных деревьев и кустарников, поедают сухую растительную ветошь (Колосов, Бакеев, 1947; Слудский А.А. и др., 1980). Объекты зимнего питания русаков меняются в зависимости от высоты снежного покрова.

По характеру питания кролик во многом сходен с зайцем-русаком. В связи с оседлым образом жизни объектами его питания служат растения, произрастающие вокруг их поселений, а особой избирательности кормов у кроликов не отмечено. В зимнем питании кроликов к засохшей траве могут добавляться кора и молодые побеги деревьев, а у кроликов, живущих на границе с полями - сельскохозяйственные культуры (Homolka, 1988).

В районе добычи кроликов - Джазире доминируют полынные степи, состоящие из Artemisia herba-alba, в напочвенном покрове преобладает мятлик луковичный. На участках с сильным перевыпасом злаки выпадают, развивается кустарничковый покров. Обычны также ковыльные степи с преобладанием Stypa spp., астрагалов, эспарцетов, ирисов, живучки, солянки и др.

Важной особенностью питания всех зайцеобразных является резкая сезонная смена кормов. В летний сезон в умеренных широтах и влажный сезон в субтропиках зайцы питаются зеленой массой травянистых растений, в снежный, или сухой сезон основой питания служат сухая трава и ветки кустарников и деревьев.

1.2.2. Специфика усвоения растительных кормов

Растения в отличие от животных кормов содержат большой процент углеводов, в том числе и целлюлозу, гемицеллюлозу и лигнин. И если корма животного происхождения легко перевариваются у животных с помощью эндогенных ферментов, то основной структурный компонент растений -клетчатка, у большинства животных не расщепляются под действием пищеварительных соков из-за отсутствия у них фермента целлюлазы. Этот фермент синтезируется лишь у простейших и бактерий (Проссер Л., 1977), по-

10

этому млекопитающие-фитофаги способны усваивать растения с высоким содержанием структурных углеводов только с помощью микроорганизмов. В ходе эволюционного освоения млекопитающими растительной кормовой базы низкая питательная ценность новых объектов питания потребовала, прежде всего, увеличения емкости пищеварительного тракта, а, следовательно, и увеличения размеров тела фитофагов. Параллельно усиливалась их связь с симбионтами, продуцирующими целлюлолитические ферменты. Возникли специальные камеры для функционирования микроорганизмов, способных расщеплять углеводы, это преджелудки (один или несколько) и увеличенный толстый отдел кишечника. Соответственно, возникли группы млекопитающих-фитофагов с преджелудочной, или кишечной ферментацией (Hume I.D.,1989; БакависЫ, 2003).

Преджелудочная ферментация дала фитофагам определенные преимущества в усвоении с помощью симбионтов структурных углеводов, которыми богата растительная пища. Дело в том, что микробная масса, растущая в преджелудке на растительном субстрате, существенно обогащает химус полноценным белком, который усваивается затем в железистом желудке и тонком кишечнике. У фитофагов же с кишечной ферментацией оказались неизбежными потери микробного белка в силу отсутствия в толстом отделе кишечника протеолитических ферментов. В этой группе млекопитающих пищевые потребности восполняются за счет увеличения потребления кормов и извлечения из них легко усвояемых компонентов. При этом животные усваивают лишь часть потребленной с растительным кормом трудно и медленно расщепляемой целлюлозы, и стремятся вывести этот компонент из пищеварительного тракта. В связи с повышением роли толстого отдела кишечника в переваривании клетчатковых кормов во многих случаях соотношение длины толстого и тонкого отделов кишечника изменилось в пользу первого.

Зайцеобразные приспособились к питанию низкокалорийной пищей совершенно иным путем. У них появилась специфическая особенность, способствующая расщеплению (перевариванию) клетчатковых кормов - повторное переваривание пищи, которое осуществляется посредством копрофагии -заглатывания специально производимых мягких фекалий.

Высокая специализация к копрофагии отразилась на многих сторонах биологии и структурной организации зайцеобразных, особенно пищеварительной системы. Зайцеобразные, в отличие от других фитофагов с железистым желудком, избегают потерь микробного белка путем сепарации и возвращения мелкоразмерных фракций в слепую кишку. Из обогащенного микроорганизмами химуса формируются цекотрофы - поедаемые мягкие экскременты. Помимо улучшения качества корма, путем повторного попадания части корма в слепую кишку удлиняется время ферментации целлюлозы. В силу этих особенностей пищеварительный тракт зайцеобразных претерпел существенное эволюционное преобразование (Наумова Е.И., 1981).

1.2.3. Копрофагия

Копрофагия у зайцев и кроликов носит ритмичный характер, в соответствии с которым кормовая активность делится на два периода - потребление растений, происходящее у зайцев в основном ночью, и поедание эвакуата из слепой кишки, которое наблюдается днем во время отдыха животных. У домашних кроликов копрофагия обычно наблюдается через 8 ч после кормления (после 12 ч ночи до 12 ч дня) (Калугин Ю.А., 1974; Шмидт-Ниельсен К, 1982; Балакирев Р.А., Нигматулин Р.М., 2014).

Поедаемое содержимое слепой кишки у зайца-беляка достигает массы 167 г в сутки (Пшенников А.Е. и др., 1988; Соколов В.Е. и др., 1994). Цекотрофы существенно обогащены микробным белком, минеральными веществами, витаминами группы В и К и содержат меньше клетчатки по сравнению с твердыми выводимыми экскрементами. У зайцев и кроликов они имеют разную форму. У домашних кроликов цекотрофы представляют собой мелкие шарики, покрытые слизью, а у зайцев-беляков - влажные неослиз-ненные колбаски, которые животные слизывают с ануса, и глотают, не пережевывая.

Специфические макро- и микроструктуры пищеварительного тракта зайцев обеспечивают физиологически нормальную ритмичную копрофагию, удлиняющую период микробной ферментации корма и сохраняющую микробную биомассу, а также создают условия для высокой активности населя-

ющих пищеварительный тракт микробных сообществ (Наумова Е.И., 1981; Балакирев Р.А., Нигматуллин Р.М., 2014).

1.3. Особенности морфологии желудочно-кишечного тракта

зайцеобразных

Варшавский А.А. (2004) пишет, что в истории исследований пищеварительного тракта млекопитающих условно можно выделить три основных этапа. Первый этап, охватывающий XIX - начало ХХ столетий заключается в накоплении сравнительных морфологических данных на макро- и микроскопическом уровнях. Именно в этот период было выделено большое структурное разнообразие желудочно-кишечного тракта растительноядных млекопитающих. Большой вклад в развитии этих исследований был внесен анатомами немецкой школы. Орре1 А. (1896) написал учебник по сравнительному микроскопическому строению желудка у животных. ТиПЬе^ Т. (1899) издал монографию «Система грызунов», в которой описывает строение органов пищеварения у крупных таксонов грызунов.

По данным Наумовой Е.И. и др. (1998) второй этап проходил в начале первой половины ХХ века и совпал с периодом бурного развития экологии, что радикально изменило направление морфологических исследований в сторону изучения адаптивных преобразований пищеварительной системы. Однако поиск прямых связей между экологией питания и морфологией пищеварительной системы не прояснил характера эволюционного взаимодействия пищевой специализации и морфологии пищеварительного тракта. Остались невыясненными и причины несравнимо большего морфологического разнообразия желудочно-кишечного тракта млекопитающих-фитофагов по сравнению с плотоядными и всеядными. Главным итогом этого периода можно считать известную монографию Воронцова Н. Н (1967), в которой изложена теоретическая основа эволюции пищеварительной системы, применимая не только к грызунам, на примере которых она была разработана, но и к млекопитающим в целом.

Варшавский А.А. (2004) также отмечает, что третий этап длится до настоящего времени и характеризуется выходом исследований на новый ка-

чественный уровень — экспериментально-физиологический. Появилось множество экспериментальных работ, касающихся конкретных функций пищеварительной системы и её отдельных структур. В это время стала проясняться и роль симбионтов в пищеварении жвачных и сумчатых (например, Hume, 1982). Однако на фоне активизации функциональных исследований в целом, значительно сузился круг изучаемых объектов. Основные исследования проводились преимущественно на домашних животных и лишь в редких случаях на отдельных видах диких млекопитающих. Отчасти это происходило в силу специфики экспериментальной работы, трудновыполнимой на диких животных, отчасти в силу хозяйственной важности исследуемых объектов. Так или иначе, большинство представителей мировой фауны млекопитающих, в частности грызунов, остались в тени.

1.3.1. Топография органов желудочно-кишечного тракта

Жеденов В.Н., Бигдан С.С., Лукьянова В.Н., Самборская Е.П., Удовин Г.М., Яньшин К.И. (1957) написали фундаментальную монографию «Анатомия кролика», которая в настоящее время является базовым материалом по описанию анатомии кролика среди других учебных пособий.

В пищеварительном тракте у зайцеобразных, как и у всех млекопитающих условно выделяют четыре основных отдела: головной, передний, средний и задний.

Головной отдел, или ротоглотка, располагается в лицевом отделе головы. В нее входят рот с ротовой полостью и глотка. С ее помощью осуществляется захват пищи и воды из внешней среды, предварительная механическая и начальная химическая обработка, формирование пищевого кома и эвакуация его в передний отдел.

Передний отдел желудочно-кишечного тракта начинается в шее, проходит грудную полость и заканчивается в брюшной полости. Состоит из двух частей, пищевода и желудка. В желудке происходят начальные этапы переваривания пищи и всасывания воды и некоторых растворимых солей.

Средний отдел включает в себя тонкий отдел кишечника: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишки и застенные железы (поджелудочную железу и печень, связанные протоками с двенадцатиперстной кишкой).

14

В этом отделе осуществляется преимущественно химическая обработка пищи и всасывание продуктов расщепления.

У домашнего кролика двенадцатиперстная кишка располагается в правом подреберье и лишь немного заходит в поясничную область. Около ворот печени в правом подреберье делает Б-образный изгиб, поднимается каудо-дорсально, доходит до правой почки, затем направляется назад до крыла подвздошной кости, после чего поворачивает налево и переходит в тощую кишку. Тощая кишка висит на брыжейке, образуя множество петель и завитков, которая располагается в виде гирлянды вокруг лабиринта ободочной кишки, преимущественно в правой половине брюшной полости: в подреберье подвздошной и паховой областях (Коновалова О.А., 2010) .

Подвздошная кишка лежит в правой подвздошной области, подвешена на короткой брыжейке. Начинается от конца тощей кишки и заканчивается при впадении в слепую кишку, короткая. В тонком отделе кишечника происходят наиболее интенсивные процессы переваривания и всасывания питательных веществ.

Началом толстого отдела кишечника считается место впадения подвздошной кишки в слепую. Слепая кишка расположена в правой половине брюшной полости над ободочной кишкой. Слепая кишка имеет цилиндрическую форму, на ее внешней поверхности просматривается основание спиральной складки. Ее слепой конец называется верхушкой, остальная часть -телом.

Ободочная кишка расположена в правой половине брюшной полости, заходя, в правое подреберья, поясничную, пупочную и в правую подвздошную области (Жеденов В.Н. и др., 1957).

Прямая кишка представляет собой короткий прямой участок толстого отдела кишечника, расположенный в тазовой полости, заканчивающийся анусом. В заднем отделе кишечника продолжаются процессы расщепления и всасывания веществ, формирование и выведение каловых масс.

1.3.2. Анатомические особенности пищеварительного канала

Для всех зайцеобразных характерен однокамерный железистый желудок, который отличается от аналогичного желудка грызунов хорошо развитым сводом (дно желудка).

У зайцеобразных тонкий отдел кишечника получил преимущественное развитие, вопреки традиционному представлению о преобладании толстого отдела кишечника у травоядных млекопитающих (Наумова Е.И., 1981).

Слепая кишка у домашнего кролика и зайцев длинная и снабжена спиральной складкой, глубоко вдающейся в просвет кишки и имеющей гладкий, лишенный проекций гребень. На конце слепой кишки сформирован длинный, имеющий полость аппендикс. Дополнительный короткий и широкий лимфо-идный вырост (дивертикул) расположен в основании подвздошной кишки. Здесь же расположена крупная округлой формы лимфоидная бляшка. Илео-цекальное соединение (илеоцекальный клапан) представлено верхней створкой - сфинктером подвздошной кишки, заметно вдающимся в просвет слепой кишки. Проксимальная часть ободочной кишки состоит из двух разного строения участков. Начальный участок - большая ободочная кишка - несет четыре мускульных тяжа (тении) и три ряда заключенных между ними мускульных кармашков (хаустры), в малой ободочной кишке - развит два мускульных тяжа и один ряд кармашков. Дистальная часть малой ободочной кишки лишена таких образований, имеет гладкую наружную стенку, а ее форма зависит от наличия в ней сформированных твердых шариков экскрементов

1.4. Гистологическое строение пищеварительного канала у зайцеобразных

1.4.1. Общая часть

Пищеварительная система млекопитающих состоит из пищеварительной трубки и расположенных вне ее желез (поджелудочная железа, печень и слюнные железы), секрет которых участвует в процессе пищеварения. Основная функция их переработка, всасывание продуктов расщепление и выведение непереваренных остатков наружу. Несмотря на функциональные различия разных отделов пищеварительного тракта, в их строении много обще-

го, они имеют четыре оболочки: слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки.

Выстилающая пищеварительный канал слизистая оболочка состоит, как правило, из трех слоев: эпителия, собственной пластинки слизистой оболочки и мышечной пластинки слизистой оболочки.

Подслизистая основа состоит из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани, соединяющая слизистую оболочку с - мышечной. В ней располагаются кровеносные и лимфатические сплетения и железы.

Мышечная оболочка состоит из двух толстых слоев гладкомышечной ткани - внутреннего циркулярного и наружного продольного. Сокращения мышечной оболочки способствует перемещению и продвижению пищи в процессе пищеварения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Шубер Салеха Сахеб Моса, 2016 год

ЛИТЕРАТУРА

1. Автандилов, Г. Г. Медицинская морфометрия. Руководство / Г. Г. Ав-тандилов. - М: Медицина, 1990. - 384 с.

2. Акаевский, А.И. Анатомия сельскохозяйственных животных / А. И. Акаевский, Ю. Ф. Юдичев, С.Б. Селезнев, под редакцией С. Б. Селезнева. -5-е изд. М.: ООО «Аквариум-Принт», 2005. - 640 с.

3. Александровская, О.В. Цитология, гистология и эмбриология / О.В. Александровская, Т. Н. Радостина, Н. А. Козлов, 1987. М.: Агропромиз-дат. С. 145.-162; 181.-187.

4. Аршавский, И.А. Физиологические механизмы дивергенции, на основании данных сравнительно-онтогенетического анализа некоторых черт физиологии кроликов и зайцев в связи с особенностями их экологии /И. А. Аршавский// Зоологический журнал. - 1959. Т. 38, № 10. С. 1456.1469.

5. Афанасьев, Ю.И. Гистология/ Ю. И. Афанасьев, Н. А. Юрина - М: Медицина, 1999. - 744 с.

6. Балакирев, Н.А. Разведение кроликов. Учебное пособие/Н. А. Балакирев, Р. М. Нигматуллин. - М: Изд-во ГЭОТАР-Медицина, 2014.

7. Бартник, Я. Влияние клетчатки в диете крыс на морфологию кишечника и способность переваривания в пищеварительном тракте/Я. Бартник, Э. Чарновска-Мишталь // В кн.: Проблемы биохимической адаптации. - М: Медицина, 1966. С. 184.-185.

8. Березин, А.В. Биология зайца-беляка и зайца-русака Омской области: атореф. дисс...канд. биол.наук: Березин, А.В - 2004.

9. Бирюков, Д.В. Словарь терминов по генетике, биотехнологии, разведению сельскохозяйственных животных и племенному делу/ Д. В. Бирюков, Ю.П.Ковалев, В.В. Шмайлов - Белгород, БСХИ, - 1992. - 58 с.

10. Бойчук, Н.В. Гистология/ Н. В. Бойчук, Р. Р. Исламов, Э. Г. Улумбеков, Ю. А. Челышев - М: - 1997. ГЭОТАР. С.209-297.

11. Варшавский, А.А. Особенности внутренних цепей питания зеленоядных мышечных грызунов: дисс.док.биол.наук: А. А. Варшавский - 2004, 90 с.

12. Васильев, Ю.Г. Цитология, гистология, эмбриология, изд-во «Лань»/ Ю. Г. Васильев, Е. И.Трошин, В. В. Яглов, 2013. - 576 с.

13. Величко, М.А. О некоторых особенностях строения пищевода и желудка диких грызунов // М. А. Величко- Архив анат., гистол. и эмбриол. - 1939, т. 20, № 2. - С. 363-376.

14. Вишневская Т.Я. Морфология селезенки кроликов при воздействии стресс факторов / Т.Я. Вишневская, Л.Л. Абрамова // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2012. - №4(36). -С. 252-254.

15. Воронцов, Н.Н. Неравномерность темпов преобразования органов и принцип компенсации функций / Н.Н. Воронцов // Зоол. Журнал -1963, т. 42, вып. 9, С. 1289. -1305.

16. Гуков, Ф.Д. Практикум по цитологии, гистологии и эмбриологии селсь-кохозяйственных животных/ Ф. Д. Гуков, В. И. Соколов, Е. В. Гусева. -Владимир: «Фолиант». - 2002. - 178 с.

17. Гуреев, А. А. Фауна СССР. Млекопитающие: Зайцееобразные (Lagomorpha) / А. А. Гуреев. - Л. - 1964. Т. 3. Вып. 10. 275 с.

18. Жеденов, В.Н. Анатомия кролика/В. Н Жеденов, С. С. Бигдан, В. Н. Лукьянова, Е. П. Самборская, Г. М. Удовин, К. И. Яньшин, под редакцией В.Н. Жеденова. Гос. Изд-во «Советская наука». - М. - 1957. - 311 с.

19. Зеленевский, Н.В. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках / Н. В. Зеленевский - М.: изд-во «Лань» - 2013. - 400 с.

20. Инвантер, Э. В. Адаптивные особенности мелких млекопитающих: эко-лого-морфологические и физиологические аспекты / Ивантер, Э.В., Ивантер, Т.В., Туманов И.Л., Л: Из-во «Наука», 1985. -316 с.

21. Ивантер, Э.В., млекопитающие Карелии / Из-во Петрозаводского университета, 2014. -292 с.

22. Калугин, Ю.А. Физиологическое значение копрофаги зайцеобразных и грызунов /Ю. А. Калугин// Зоол. Журнал. - 1974. - т. 53, вып. 12, С.-1840. -1847.

23. Калугин, Ю.А Физиология питания кролика/ Ю. А. Калугин. - М.: Колос - 1980. - 174 с.

24. Калугин, Ю.А. Кролики и зайцы - родственники, но не близкие/ Ю. А. Калугин // Кролиководство и звероводство: - 2010 - № 6. - С.18-20.

25. Коновалова, О.А. Топографическое расположение и анатомическое строение внутренних органов брюшной полости клинически здоровых кроликов/ О.А. Коновалов, 2010.

26. Кремер, Н.Ш. Теория вероятностей и математическая статистика/ Н.Ш. Кремер. - М.: -ЮНИТИ-ДАНА, 2010. - 551 с.

27. Кузнецов, Б.А. Дикий кролик на Украине/ Б.А. Кузнецов// Пушное дело. - 1929. - № 6. - С. 61. -67.

28. Курилов, Н.В. Роль микроорганизмов в питании жвачных: Обзор лите-ратуры/Н.В. Курилов, О.Н. Грызлова, В.Ф. Лищенко. - М.: - 1968.

29. Ленченко, Е.М. Цитология, гистология и эмбриология/ Е.М. Ленченко. -М.: Колос. - 2009. -367 с.

30. Мантейфель, П.А. и др. Биология зайцев и белок и их болезни/ П.А. Мантейфель. - М.-Л.: -КОИЗ, 1935. - С. 7-32.

31. Молочаев, А.В. Заяц-беляк, заяц-русак /А.В. Молочаев// Состояние ресурсов охотничьих животных в Российской Федерации в 2003-2007 гг. М.С. - С. 112.-116.

32. Наумова, Е.И. Копрофагия у зайцеобразных и грызунов в свете микроскопического и гистологического строения пищеварительного трак-та/Е.И. Наумова// Зоол. Журнал. - 1974,- т. 53, вып. 12, С.-1848.-1855.

33. Наумова, Е.И. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных/ Е.И. Наумова - М.: Наука, - 1981. - 263 с.

34. Наумова, Е.И. Морфологическое обеспечение специализации зайцев к копрофагии: архитектоника поверхности слизистой кишечника. Изв. РАН. Серия биологическая/Е.И. Наумова, Г.К. Жарова, Т.Ю. Чистова. -2013. - № 6. - С. 713. -719.

35. Никитина, М.А. Статистическое обеспечение биологических исследований с использованием компьютерных технологий/М. А. Никитина, Е.Б. Сусь // Все о мясе, - 2015. - № 2. - С. 29-32.

36. Обухова, А.Д. О взаимосвязи типа питания и структуры пищеварительного тракта у различных животных. - Вести животноводства/ А.Д. Обухова. - 1948. - т. 2, С. 31-36.

37. Плакса, С.А. заяц-русак в Дагестане (биология, охрана, управление популяциями): автореф. дисс.канд. биол.наук: С.А. Плакса. - Балашиха, - 2008.

38. Плохинский, Н.А. Руководство по биометрии для зоотехников/ Н.А. Плохинский. - 1969. -М.: Колос. -256 с.

39. Проссер, Л. Питание. В кн.: Сравнительная физиология животных. Пер с англ./ Л. Проссер. - М.: Мир. - 1977. - С.241-244.

40. Пшенников, А.Е. Копрофагия и ее ритмика у зайца-беляка (Ьерш timidus) в Центральной Якутии/А.Е. Пшенников, З.З. Борисов, И.С. Васильев // Зоол. журн.- 1988. - Т. 67. Вып. 9. С. 1357.-1362.

41. Ролдугина, Н.П., Никитченко В.Е., Яглов В.В. Практикум по цитологии, гистологии и эмбриологии/Н.П. Ролдугина, В.Е. Никитченко, В.В. Яглов. - 2-е изд. перераб. и доп. - М.: КолосС, 2010. - С.264.

42. Сапожников, А.Г. Гистологическая и микроскопическая техника / А.Г. Сапожников, А.Е. Доросевич. - Руководство. 2000. Смоленск. САУ. 476 с.

43. Северцов, А.Н. Морфологические закономерности эволюции/ А.Н. Се-верцов.- М.:-Л. Изд-во АН СССР. -1939.- 536 с.

44. Синельнеков, Е.И. Физиологическое значение червообразного отростка кролика/Е.И. Синельнеков.- Тр. Одес.гос.ун-т, 1950, - т. 3, - № 2. - С. 33.-39.

45. Слоним, А.Д. Экологическая физиология животных/ А.Д. Слоним.- М.: Высшая школа. - 1971. - 447 с.

46. Слудский , А.А. 1980. Млекопитающие Казахстана. Зайцеобразные/А.А. Слудский, А.Д. Бернштейн, И.Г. Шубин и др .- Алма-Ата.: Наука, -1980.- Т. 2-. 235 с.

47. Соколов, В.Е. Систематика млекопитающих. Отряды: зайцеобразных, грызунов/ В.Е. Соколов. - М.: Высшая школа. - 1977. - 494 с.

48. Соколов, В.Е. Адаптивные свойства эпителия и его производных. Атлас микрофотографий, полученных при помощи электронного сканирующего микроскопа/ В.Е. Соколов, О.М. Бочарова-Месснер, Т.П. Евгеньева, Е.И. Наумова. - М.: Наука. - 1979.- 180 с.

49. Соколов, В.Е. Млекопитающие России и сопредельных регионов. Зайце-образные/В.Е. Соколов, Е.Ю. Иваницкая, В.В. Груздев, В.Г. Гептнер. -М.: Наука, - 1994. - 272 с.

50. Соколов, В.И. Цитология, гистология и эмбриология/В.И. Соколов, Е.И. Чумаков. - М.: Колос, - 2004.

51. Техвер, Ю.Т. Словарь ветеринарных гистологических терминов/ Ю.Т. Техверь.- М.: Росагропромиздат, - 1989, - 127 с.

52. Халилов, Ф. К сравнительной морфологии кишечника млекопитающих в связи с характером питания/ К. Халилов // Зоол. журнал, - 1955,- т. 34, -вып. 2, - С. 415. -420.

53. Хэм А. Гистология. Перевод с англ/ А. Хэм, Д. Кормак. - М.: Мир, -1983. - Т.4. - С. 93-158.

54. Шилленгер, Ф.Ф. Зайцы -русак, беляк и дикий кролик/ Ф.Ф. Шиллен-гер.- 1929. - 87 с.

55. Шишикин, А. С. Заяц-беляк Средней Сибири/ А.С. Шишкин.- Красноярск, 1988. -С.67. -75.

56. Шмальгаузен, И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии / И.И. Шмальгаузен. - Избр., Тр. 1982. - М.: Наука. - 383 с.

57. Шмидт-Ниельсен, К. Размеры животных: Почему они так важны? Пер. с англ., 1987. / К. Шмидт-Ниельсен. - М.: Мир. - 259 с.

58. Шмидт-Ниельсен, К. Физиология животных. Книга первая. Приспособление и среда. Перевод с английского/ К. Шмидт-Ниельсен. - Москва «Мир», 1982

59. Юрина, Н.А. Гистология. Учебник. 1995/Н.А. Юрина, А.И. Радостина. - М.: Медицина. -256 с.

60. Bensley, B.A. Practical anatomy of the rabitt. The Blakiston Co/ В.А. Bens-ley. - 1949

61. Bookhout, T.A. Reingestion by the snowshoe hare/ T.A. Bookhout // J. Mammal. - 1959. - V. 40. -P. 250.

62. Bjornhag G. Separation and delay of contents in the rabbit colon/ G. Bjorn-hag // Swedish J. Agricultural Res.-1972.- V. 2.- P. 125.-136. - The retrograde transport of fluid in the large intestine of herbivores. Ibid.- 1981.- V. 11.- P. 61.-69.

63. Davies, D.D. Rees Davies , Rabbit gastrointestinal physiology/ D.D. Da-vies, A.E. Jennifer //Vet. Clin. Exot. Anim.- 2003. -V. 6.- P. 139.-153

64. Hewson, R. Food and feeding habits of the mountain hare Lepus timidus scoticus Hilzheime/ R. Hewson // Proceed. Zool. Society.- Lond.: - 1962.- V. 139.- P. 515.-526.

65. Hirakawa H. Coprophagy in the Japanese hare (Lepus brachyurus)/H. Hirakawa // J. Zool. - Lond.: -1994.- V. 232.- P. 447.-456.

66. Hirakawa, H. Coprophagy in leporids and other mammalian herbivores/ H. Hirakawa // Mammal. Rev.- 2001. -V. 31. - N 1. - P. 61.-80.

67. Hornicke, H. Phase relationship of the circadian rhythms of feed intake, caecal motility and production of soft and hard faeces in domestic rabbits/H. Hornicke, G. Ruoff, B. Vogt, W. Clauss, H.- G. Ehrlein// Lab. Anim. - 1984. - V. 18. - P. 169.-172.

68. Hornicke, H. Utilization of caecal digesta by caecotrophy (soft faeces ingestion) in the rabbit/H. Hornicke // Livest. Prod. Sci. - 1981. - V. 8. - P. 361.366.

69. Hume, I. D. Optimal digestive strategies in mammalian herbivores/ I. Hume // Physiological Zoology.- 1989.- V. 62.- №6.- P. 1145.-1163.

70. Griffiths M., Davies D. The role of the soft pellets in the production of lactic acid in the rabitt stomach J / M. Griffiths, D. Davies.- Nutr,-1963,- 80, -171.180.

71. Grossman, M.J. The glands of Brunner/ M.J. Grossman // Physiol. Revs,-1958.- vol. 38.- P. 675.-690.

72. Janis, C. The evolutionary strategy of the Equidae and the origin of rumen and cae cal digestion/C. Janis // Evolution. - 1976.-V. 30. -№4.- P. 757.-774.

73. Lebas, F. Equipement enzymatique du pancreas exocrine chez le lapin, mise en place ttevolution de la naissanct au servage. Relation aves la composition du regime alimentaire/ F. Lebas, T. Corring, D. Courtot // Ann. Boil. Anim Dioch. Biophys., 1971. 11. 3. P. 399-413.

74. Leeson, C.R. The fine structure of Brunner's glands in the rabbit/ C.R. Leeson, T.S. Leeson // Anat.Recc. - 1967.- Vol. 159.- N 4.- P. 409.-419.

75. Martin, B.F. Serous cells in Brunner's glands of the rabbit/ B.F. Martin // Nature, -1954.- Vol. 174. - P. 1195.-1199.

76. McBee, R.H. Cecal fermentation in the willow ptarmigan/ R.H. McBee, G.C. West // Condor.- 1969.- 71,- p. 54.-58.

77. Oppel, A. Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere./ A. Oppel.- I T. Der Magen.- Jena: G. Fischer.- 1896.- 543 s.

78. Pehrson, A. Caecotrophy in caged mountain hares (Lepus timidus)/ A. Pehr-son // J. Zool.- Lond.: 1983. - V. 199. - P. 563.-574.

79. Ruckebusch, Y., Hornicke H. Motility of the rabbit's colon and cecotrophy/ Y. Ruckebusch, H. Hornicke // Physiol. Behav.- 1977. - V. 18.- P. 871.-878.

80. Stevens, C.E. Comparative physiology of the vertebrate digestive system Cambridge: Cambridge University Press./ C.E. Stevens.- 1988.- 300 p.

81. Taylor, A.B., Anderson J.H. Scanning electron microscope observations of mammalian intestinal villi, intervillus floor and crypt tubules/A.B. Taylor, J.H. Anderson // Micron.- 1972. -V. 3.- P. 430.-453.

82. Tullberg, T. Ueber das System der Nagetiere: eine phylogenetische Studie. Uppsala: Act. Reg. Soc. Sci./T. Tullberg.- 1899. 514 s.

83. Watson, J.S., Taylor R.H. Reingestion in the hare Lepus europarus/ J.S. Watson, R.H. Taylor // Pal. Science.

ПРИЛОЖЕНИЯ

Таблица . 1 .Абсолютная и относительна длина отделов кишечника у зайцев и кроликов

Отдел кишечника Длина, см % к длине Ки шечн Длина, см % к длине кишечн Различия в абсолютной длине(%)

Заяц Кролик

Двенадцатиперстная 34,1±1.18 6,52 25,3±0.7 5,79 25,81

Тощая 241.4±.11.8 46,17 190,6±6. 6 43,59 21,05

Подвздошная 35,3±1.03 6,75 26,5±0.5 3 6,06 7,51

Итого тонкий отдел кишечника 310,8±13.98 59,45 242,4±9.2 55,44 22,01

Слепая 58,1±1.22 11,11 55,8±1.6 12,76 3,96

Аппендикс 9,1±0.15 1,74 6,8±0.92 1,55 25,28

Проксимальная часть 30,8±1.26 5,8 26,3±0.97 6,01 14,83

Ободочной кишки

Дистальная часть Ободочной кишки 85,9±3.26 16,4 80,1±2.90 18,32 6,75

Прямая 28,1±0.4 5,3 25,9±0.3 5,92 7,83

Итого толстый отдел кишечника 212,0±7.6 40,5 194,9±5.8 44,57 8,07

Всего 522,8±21.58 100 437,3±15 100 16,35

Таблица2. Показатели измерений слоев желудочно-кишечного тракта у зайца-русака, мкм

Отделы ЖКТ Слизистая Подсли-зистая Мышечная Всего (+ 23 мкм серозная)

Пищевод 532±7,58 400±5,76 1503±20,06 2458

Свод желудка 1385±15,4 214±1,15 557±6,25 2179

Дно желудка 3154±43,8 698±3,09 975±10,45 4850

Пилорическая часть желудка 1700±18,7 81±1,01 783±8,54 2587

Двенадцатиперстная 1632±18,8 110±1,65 231±2,27 1996

Тощая 1605±19,7 95±2,20 218±2,67 1941

Подвздошная 1631±20,1 101±1,23 258±3,07 2013

Слепая 808±9,07 243±2,13 1091±12,49 2165

Аппендикс 1457±16,9 51±0,81 75±0,87 1606

Проксимальная часть Ободочной кишки 1039±15,8 91±2,59 868±9,85 2021

Дистальная часть Ободочной кишки 924±12,64 80±3,94 788±11,84 1815

Прямая 943±19,8 104±2,61 609±6,08 1679

Таблица 3. Процентное соотношение толщины слоев стенок желудочно-кишечного

тракта зайца-русака, %

Отделы желудочно-кишечного тракта Слизистая Подсли-зистая Мышечная Серозная

Пищевод 21,64 16,27 61,15 0,94

Свод желудка 63,55 9,83 25,56 1,06

Дно желудка 65,03 14,39 20,10 0,47

Пилорическая 65,71 3,13 30,27 0,89

часть желудка

Двенадцатиперст- 81,76 5,51 11,57 1,15

ная

Тощая 82,7 4,9 11,23 1,18

Подвздошная 81,02 5,02 12,82 1,14

Слепая 37,32 11,24 50,38 1,06

Аппендикс 90,72 3,18 4,67 1,43

Большая ободоч- 51,41 4,50 42,95 1,14

ная

Малая ободочная 50,03 4,41 44,30 1,27

Прямая 56,16 6,19 36,27 1,37

Таблица 4. Показатели измерений слоев желудочно-кишечного тракта диких кро-

ликов, мкм

Отделы желудочно-кишечного тракта Слизистая Подсли зистый Мышечная Всего (+ 23 мкм, серозная )

Пищевод (грудная часть) 374±5 259±3 1324±19 190

Свод желудка 1253±14 197±2 488±6 191

Тело желудка 2712±31 601±6 839±9 415

Пилорическая часть желудка 1509±17 76±0,9 695±8 233

Двенадцатиперстная кишка 1518±16 104±0,9 214±5 189

Тощая кишка 1210±16 83±0,7 197±3 153

Подвздошная кишка 1251±13 82±0,7 212±2 158

Слепая кишка 635±8 195±0,6 862±11 175

Аппендикс 1050±13 38±0,2 49±0,2 110

Большая ободочная кишка 809±9 71±1,2 721±8 164

Малая ободочная кишка 739±9 68±0,9 659±7 149

Прямая кишка 737±9 84±0,5 485±7 139