Влияние полевок (Microtus rossiaemeridionalis и Clethrionomys glareolus) на биологическую активность почв тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.08, кандидат наук Манаева, Елизавета Сергеевна

• Манаева, Елизавета Сергеевна
• кандидат наук
• 2013

Оглавление диссертации кандидат наук Манаева, Елизавета Сергеевна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Особенности питания полевок

1.1.1. Особенности кормовой базы грызунов

1.1.2. Питание

1.1.3. Максимизация извлечения питательных веществ из пищи

1.2. Структура и особенности желудочно-кишечного тракта полевок

1.3. Симбионтное пищеварение

1.3.1. Способы получения энергии и белка микроорганизмов хозяином

1.4. Влияние полевок на почвы

1.4.1. Особенности экологии полевок

1.4.2. Виды нор грызунов

1.4.3. Влияние грызунов на физические и химические свойства почв

1.4.4. Влияние грызунов на биологическую активность почв

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объекты исследования

2.2. Методы исследования

2.2.1. Химические методы

2.2.2. Газохроматографические методы

2.2.3. Флюориметрические методы

2.2.4. Микробиологические методы

2.2.5. Статистические методы

ГЛАВА 3. ДИАЗОТРОФНО-ЦЕЛЛЮЛОЛИТИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС МИКРООРГАНИЗМОВ ПОЛЕВОК

3.1. Структура комплекса микроорганизмов

3.2. Азотфиксация

3.3. Целлобиогидролазная активность

3.4. Содержание общего углерода и азота

3.5. Функциональная интерпретация полученных результатов

ГЛАВА 4. ХАРАКТЕРИСТИКА БИОЛОГИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ПОЧВ В МЕСТАХ ОБИТАНИЯ ПОЛЕВОК

4.1. Структура микробного сообщества

4.2. Актуальная эмиссия СО2

4.3. Потенциальная эмиссия СО2

4.4. Эмиссия метана

4.5. Азотфиксация

4.6. Денитрификация

4.7. Общее содержание азота и углерода

4.8. Функциональное разнообразие микробных сообществ

ГЛАВА 5. ВЛИЯНИЕ ПОЛЕВОК НА БИОЛОГИЧЕСКУЮ АКТИВНОСТЬ ПОЧВ

5.1. Изменение биологических свойств агрозема под влиянием восточноевропейской полевки

5.1.1. Воздействие на структуру и функциональное разнообразие микробных сообществ в почве

5.1.2. Азотфиксация и целлобиогидролазная активность в пищеварительном тракте полевок

5.1.3. Азотфиксация и денитрификация в почве

5.1.4. Изменения содержания азота и углерода в желудочно-кишечном тракте и почве

5.1.5. Процессы аэробного и анаэробного дыхания агрозема

5.2. Изменения биологической активности дерново-подзолистой почвы под влиянием рыжей полевки

5.2.1. Воздействие на структуру и функциональное разнообразие микробных сообществ в почве

5.2.2. Азотфиксация и целлобиогидролазная активность в желудочно-кишечном тракте полевок

5.2.3. Азотфиксация и денитрификация в почве

5.2.4. Изменения содержаниея общего азота и углерода в желудочно-кишечном тракте и почве

5.2.5. Процессы аэробного и анаэробного дыхания дерново-подзолистой почвы

5.3. Сравнительный анализ основных показателей биологической активности почв разного типа, заселенных полевками

5.3.1. Структура микробных сообществ почв

5.3.2. Актуальная эмиссия СОг

5.3.3. Потенциальная эмиссия СО2

5.3.4. Метаногенез

5.3.5. Азотфиксация

5.3.6. Денитрификация

5.3.7. Содержание азота и углерода

5.3.8. Функциональные возможности микробных сообществ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

ПЕРЕЧЕНЬ СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Влияние полевок (Microtus rossiaemeridionalis и Clethrionomys glareolus) на биологическую активность почв»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы и степень ее разработанности

Почва - уникальная по физическим и химическим свойствам полидисперсная многокомпонентная система - является практически идеальной средой для развития большинства микроорганизмов и по микробному генофонду почва - самый богатый природный субстрат (Умаров и др., 2007). Полифункциональность и высокая чувствительность микроорганизмов позволяет регистрировать их быстрый отклик на изменение характеристик окружающей среды. Протекающие в почве процессы микробной трансформации азота и углерода в почвах определяют не только такие их важнейшие свойства как плодородие, биологическая продуктивность, биологическое разнообразие, но и непосредственно влияют на характер и направление глобальных изменений биосферы. Высокая информативность показателей интенсивности этих процессов является главной причиной, почему они широко используется при оценке биологической активности почв. Биологическая активность почв, зависящая от множества биотических и абиотических факторов, позволяет выявить изменение их свойств (и, соответственно, свойств наземных экосистем) на самых ранних этапах, задолго до появления химических, физических и морфологических признаков таких изменений.

Известно, что обитающие в почве беспозвоночные животные, в частности дождевые черви, активизируют микробиологическую деятельность в почве (Стриганова, 1989; Lee, 1991; Rose, 1997; Костина и др., 2011). Данных о воздействии на почву позвоночных животных сравнительно мало. Известна их роль в формировании микрорельефа (Ралль, 1940; Кучерук, 1983; Динесман, Киселева, 1991) и в изменении некоторых физических и химических свойств

[Введите текст]

почв за счет привнесения растительных остатков (Абатуров, 1984; Кучерук, 1983; Динесман, Киселева, 1991).

Полевки - повсеместно распространенные животные, которые в процессе своей жизнедеятельности создают плотную обширную сеть нор и тропинок. Почвы, на которых находятся их поселения (колонии), занимают значительные площади и существенно отличаются от зональных почв по основным морфологическим и физико-химическим показателям. Наиболее отчетливо это заметно при изучении массовых по численности поселений животных, таких как мелкие грызуны, длительно использующих одну территорию. (Карпачевский, 1997). Тем не менее, к настоящему времени опубликованы лишь отрывочные сведения о биологической активности почв, и, в особенности, о напряженности процессов трансформации углерода и азота в почвах, хотя именно эти процессы в наибольшей степени определяют биологическую продуктивность и биологическое разнообразие территорий (Добровольский, Умаров, 2004).

/

Активная деятельность грызунов (создание жилищ, питание, продукты жизнедеятельности) существенно влияет на количество и состав микроорганизмов в почве. Тем более что полевки - типичные зеленоядные грызуны, в связи чем и особый интерес представляют населяющие их пищеварительный тракт микроорганизмы - продуценты ферментов, не синтезируемых организмом хозяина, азотфиксирующие и целлюлолитические. Таким образом, внутренние цепи питания грызуна служат дополнительным ресурсом в активации процессов биологической активности почв.

Объектами исследования выбраны полевки двух видов, широко распространенные в Европейской части России - Мгсгойм гохн'шетег'кИопаИъ и СШИпопотуБ glareolus. Один из видов предпочитает поля и склонен к синантропизму, а другой - типично лесной. Итак, изучали влияние двух видов полевок, обитающих в разных биотопах с различными типами почв и другими [Введите текст]

условиями среды обитания. С учетом данных, полученных в этой области ранее, решение поставленной задачи позволяет получить комплексную оценку влияния грызунов на биологическую активность почв.

Цель работы:

Установить особенности диазотрофно-целлюлолитического комплекса микроорганизмов в пищеварительном тракте двух видов полевок и оценить его влияние на биологическую активность почв.

Задачи:

1. Изучение особенностей диазотрофно-целлюлолитического комплекса микроорганизмов в разных отделах желудочно-кишечного тракта двух видов полевок.

2. Определение общего содержания азота и углерода в химусе полевок и в почвах их местообитаний.

3. Оценка структур и функциональных возможностей сообществ микроорганизмов в почвах поселений полевок.

4. Исследование влияния полевок на азотфиксацию, денитрификацию, эмиссию углекислого газа и метана в почве.

5. Оценка влияния полевок на биологическую активность почв в летний и осенний периоды.

Научная новизна работы

В работе впервые выявлены диапазоны и сезонная динамика активности диазотрофно-целлюлолитического комплекса микроорганизмов в пищеварительном тракте полевок, населяющих разные типы почв. Впервые

проведена комплексная оценка сезонного влияния полевок на почвы их поселений на основании описания таксономического состава микроорганизмов, функциональных возможностей микробных сообществ, а также по интегральным показателям микробиологической активности (азотфиксации, денитрификации, эмиссии углекислого газа и метана). Впервые изучено влияние полевок на места их обитаний как на относительно бедных почвах, так и на почвах, богатых органическим веществом. Установлено, что наибольшее увеличение напряженности процессов цикла углерода и азота наблюдается в плодородных почвах, а также в наиболее бедных горизонтах небогатых почв за счет активного привнесения органического вещества полевками в процессе их жизнедеятел ьности.

Теоретическая и практическая значимость

Данные по бактериальной активности в желудочно-кишечном тракте (ЖКТ) полевок могут быть использованы при расчете баланса азота и углерода у этих животных, а также в соответствующих биогеоценозах при расчете экологических и агротехнических прогнозов. Динамика активности диазотрофно-целлюлолитического комплекса микроорганизмов выявляет сезонные особенности кормовой базы полевок, наблюдение за которыми затруднительно в нативных условиях. Кроме того, результаты исследования могут быть использованы в учебных курсах по биогеоценологии, микробиологии, зоологии и почвенной биологии в высших и средних учебных заведениях.

Методология и методы исследования

Работа построена на оценке влияния диазотрофно-целлюлолитического комплекса двух видов полевок на биологическую активность почв, заселенных ими.

Оценку влияния диазотрофно-целлюлолитического комплекса проводили с помощью изучения структуры и функциональных возможностей сообществ микроорганизмов, а также с помощью измерения нитрогеназной и целлобиогидролазной активностей в основных отделах желудочно-кишечного тракта.

Биологическую активность почв, заселенных полевками, оценивали как с помощью изучения структуры и функциональных возможностей сообществ микроорганизмов, так и по основным процессам, характеризующим биологическую активность почв: аэробного и анаэробного дыхания почвы, активности азотфиксации и денитрификации.

Положения, выносимые на защиту:

1. Диазотрофно-целлюлолитический микробный комплекс пищеварительного тракта полевок активно вовлечен в трансформацию углеводосодержащих бедных азотом кормов.

2. Полевки, в пищеварительном тракте которых происходит расщепление структурных углеводов и возрастает содержание азота, существенно усиливают биологическую активность населяемых ими почв.

Степень достоверности и апробация результатов

Основные положения диссертации были представлены: на XVIII международной научной конференция студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов" (2011); на международной научной конференции молодых ученых и специалистов РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева (2012); на VI всероссийской конференции молодых ученых "Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой" (2012); на 13 международной конференции по биологии грызунов (2012); на V и VI съезде Всероссийского общества почвоведов

им. В.В. Докучаева (2008, 2012). Работа также неоднократно обсуждалась на разных ее этапах на семинарах лаборатории Экологии и функциональной морфологии высших позвоночных и межлабораторных семинарах ИПЭЭ РАН.

Благодарности

Автор выражает глубокую и искреннюю благодарность: к.б.н. Н.В. Костиной, к.б.н. Т.Г. Добровольской, к.б.н. М.В. Горленко, Н.О. Ломовцевой, а также сотрудникам лаборатории экологии и функциональной морфологии высших позвоночных ИПЭЭ РАН.

Работа поддержана грантом РФФИ № 10-04-01437-а.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В ходе эволюции млекопитающие-фитофаги как и прочие травоядные представители царства животных приобрели целый комплекс эколого-морфологических и функциональных адаптации, поскольку растительная пища принципиально отличается от животной высоким содержанием структурных углеводов (целлюлоза, гемицеллюлоза и лигнин), для расщепления которых сами животные не вырабатывают ферменты. Самым заметным проявлением адаптаций млекопитающих к потреблению растительных кормов оказались морфологические преобразования пищеварительной системы (Наумова, 1999). В ходе эволюции все растительноядные млекопитающие разделились на две группы: с преджелудочной и заднекишечной ферментацией. К группе с преджелудочной ферментацией относятся многие Marsupialia, большая часть Artiodatyla, некоторые Primates, Bradipodidae. Группу млекопитающих с заднекишечной ферментацией составляют Perissodactyla, Proboscidea, Lagomorpha, часть Marsupialia и Primates, а также Rodentia (Наумова, 1999). Преджелудочная ферментация обеспечивает животному достаточно эффективное усвоение клетчатки, но ограничивает количество потребляемой пищи в связи с медленным прохождением через пищеварительный тракт. Млекопитающие с заднекишечной ферментацией (в том числе грызуны), напротив, хуже переваривают волокна клетчатки, но способны компенсировать это несовершенство увеличением количества потребляемой пищи (Janis, 1976).

Долгое время способность мелких млекопитающих, в том числе грызунов,

эффективно переваривать растительные корма ставилась под сомнение (Foley,

Corck, 1992). Это связано с тем, что согласно правилу Клайбера, мелким

травоядным млекопитающим необходимо потреблять количество корма,

сопоставимое с размером их тела, чтобы обеспечить себя необходимым [Введите текст]

количеством энергии, что неизбежно приводит к увеличению скорости прохождения пищи по пищеварительному тракту, тем самым, препятствуя эффективному усвоению пищи. Но для целого ряда видов грызунов были получены данные, свидетельствующие о продуктивном усвоении клетчатки (Hammond, Wunder, 1991; Justice, Smith, 1992; Абатуров, Хашаева, 1995). По-видимому, у грызунов выработался свой путь адаптации, позволяющий им переваривать клетчатковые корма (Наумова, 1999).

1.1. Особенности питания полевок

1.1.1. Особенности кормовой базы грызунов

Известно, что разные части растения имеют разную питательную ценность и биохимический состав, которые изменяются в зависимости от стадии вегетации (Наумова, 1999). Так, согласно данным Абатурова и Хашаевой, содержание протеина в злаковых, составляющих основной рацион общественной полевки (Microtus socialis), падало с 23% до 14%, а содержание сырой клетчатки напротив заметно нарастало - 22-34% (Абатуров, Хашаева, 1995). Исследования Ларина и др. (Обыкновенная полевка ... ,1994) показали, что к зиме содержание протеина у бобовых снижается с 17,4 до 2%, а жира - с 12,7 до 2,6%. Это свойство растений ведет к кормовой избирательности млекопитающих-фитофагов. Проявляться эта избирательность может в разной степени у разных видов животных, но большинство из них предпочитают растения, содержащие наибольшее количество протеинов в пределах своей кормовой базы.

1.1.2. Питание

Традиционно по пищевым предпочтениям грызунов-фитофагов разделяют на три группы: с зерноядным, смешанным и зеленоядным типами питания (Наумов, 1948) Грызуны, предпочитающие концентрированные корма, употребляют в пищу в основном семена и плоды, но не отказываются от животных кормов, найденных ими в почве. Известно, что в случаях бескормицы зерноядные виды могут потреблять определенные виды растений, поедая наиболее питательную их часть. Грызуны со смешанным типом питания более толерантны к клетчатковым кормам, Но все же их потребление имеет сезонный характер: наиболее охотно они поедают весенние побеги, еще не накопившие большого количества клетчатки. Зеленоядные виды грызунов круглой год употребляют в пищу листву растений, для них характерна высокая степень толерантности к содержанию клетчатки в пище. Стоит отметить, что степень толерантности к клетчатке обозначает нижнюю границу качества кормов. Можно смело утверждать, что практически все грызуны могут отступать от этой границы в сторону улучшения качества кормов (Наумова, 1999).

Питание грызунов, как и многих других травоядных млекопитающих,

меняется в зависимости от времени года. Смена режимов осадков, температуры

воздуха и почвы сопряжена с периодичностью вегетации растений. Сезонная

смена кормовой базы - необходимая мера для растительноядных млекопитающих,

связанная с биогеографическими особенностями регионов. Закономерно, что

наибольшая ширина трофических ниш растительноядных животных характерна

для систем с выраженным чередованием сухих и влажных сезонов. Так, сухой

зимний сезон в умеренных широтах характеризуется депрессией вегетации.

Растительная кормовая база скудеет, количество клетчатковых волокон в

растениях максимально. Данное явление должно было бы сопровождаться

повышением количества потребляемой пищи, но этого не происходит в силу [Введите текст]

снижения уровня метаболизма у млекопитающих, в том числе и у грызунов. Но, чем больше зеленой пищи в рационе грызуна, тем меньше он страдает от дефицита кормов и как следствие - в состоянии поддерживать высокую активность круглый год (Наумова, 1999).

Рыжая полевка (СШИпопотуй %1агео1и8) относится к роду лесных полевок (Муос1е8), а восточноевропейская (М1сго1т го$8\аетегкИопа1 и) - к роду серых (МюгоШв) подсемейства полевковых семейства хомяковых. И вследствие разной таксономической принадлежности восточноевропейская (МюгоШб го$$1аетег1с1юпаИ$) и рыжая полевки {С1е1кгюпоту$ glareolus) имеют разные предпочтения в выборе кормов.

Восточноевропейская полевка. Восточноевропейская полевка - типичный травоядный грызун с очень широким набором кормов: в ее рацион входит большая часть луговых, сорных и культурных травянистых растений и около 50 видов древесно-кустарниковых пород (Обыкновенная полевка ... ,1994). Восточноевропейские полевки за сутки съедают 10-15 г корма растительного происхождения, что составляет 30-35% от их живого веса (Жарова, 1996). К основным, излюбленным кормам полевок относятся бобовые: клевер, люцерна, астрагалы; из злаковых - преимущественно мятлики, пырей, вейник, тимофеевка и другие (Обыкновенная полевка ... ,1994). Восточноевропейские полевки употребляют в пищу практически все бахчевые и зерновые культуры. В зимнее время наибольшее значение в питании полевок имеет кора молодых деревьев, полевки предпочитают кору яблонь, вишен, слив, сосен, елей, кленов, ясеней и других. Наиболее часто (до 100%) в рационе полевок зелень встречается весной, уже в марте она может достигать максимума благодаря вегетации растений еще под снегом (Обыкновенная полевка ... ,1994).

Хотя основу питания восточноевропейской полевки составляют вегетативные части растений, особенно злаков и бобовых, в диету полевок в [Введите текст]

некотором количестве могут входить семена растений и даже животные корма. В содержимом желудков полевок процент обнаруженных смешанных кормов находился в пределах от 20 до 40%. При этом основу смешанного корма составляли семена и корневища растений, доля ягод и животных кормов не превышала 2-5%. Полевки предпочитают поедать семена кленов, березы, дуба, ели, в садах поедают ягоды и плоды культурных кустарников и плодовых деревьев. Семена входят в рацион в конце лета - в начале осени и к декабрю количество их потребления падает. Согласно Башениной степень зеленоядности или семеноядности полевок зависит в основном от конкретных условий местообитания и урожая кормов и в меньшей степени зависит от географического положения местности (Обыкновенная полевка ... ,1994).

Согласно наблюдениям ряда авторов, инстинкт запасания кормов у восточноевропейской полевки развит слабо (Обыкновенная полевка ... ,1994). Эти полевки делают запасы либо впрок при обилии корма, либо в предродовой период. При этом семена затаскивают в нору как попало и вперемешку с почвой, поэтому зерно быстро прорастает, а трава плесневеет.

Таким образом, Башенина с соавторами (Обыкновенная полевка ... ,1994) считает правомерным называть тип питания восточноевропейской полевки всеядно-травоядным, так как рацион полевки включает в себя не одну зеленую массу, а еще и семена, корневища, ягоды, животный корм и пр.

Рыжая полевка. Рацион рыжей полевки зависит от зональных различий флористического состава кормов. Семенной корм в пище рыжей полевки, обитающей в хвойных лесах, встречается намного реже, чем в пище полевки, обитающей в дубравах (Европейская рыжая полевка..., 1981). Воронцов в своей работе предположил, что зеленоядность лесной рыжей полевки в северных широтах связана с ее выходом на открытые пространства (Воронцов, 1961). Тем не менее, нельзя выделить настоящую, закономерную географическую

изменчивость характера питания рыжей полевки. Биотопические изменения могут быть не менее значительными, чем региональные, что подтверждает эврифагию вида (Европейская рыжая полевка..., 1981). Такие обстоятельства позволили данному виду занять весьма широкий ареал.

Особо важную роль в зимнем питании рыжей полевки играет кора осины, березы и ивы. У согнутых зимой под тяжестью снега березок полевки объедают ветки и почки лишь в тех местах, где кора живая (Воронцов, 1961). Поедание коры полевками начинается еще до выпадения снега и в ряде регионов таежной зоны это основной рацион грызунов (Европейская рыжая полевка..., 1981).

Весной рыжие полевки охотно поедают свежую зелень, порой делают небольшие запасы сережек березы и ивы. В желудках полевок процент обнаруженных зеленых масс очень высок: встречаются листья хвоща (ЕдгшеШт заЬаНсит), звездчаток (БЬеИапа зр.), кислицы (ОхаШ асе^еЦа), черники {Уасстшт тиШПя) и др. Но основную роль в питании рыжих полевок играют семена и побеги злаков: мятликов (Роа эр.), щучки тернистой {реяскатрз^л саехрИояа), вейников (Ссйата&'озйъ эр.) и др. Летом пища полевок наиболее разнообразна и полноценна (Европейская рыжая полевка..., 1981).

Зеленые части растений в течение всего лета являются основной кормовой базой рыжей полевки, но со второй половины июля заметную роль в питании начинают играть ягоды (Воронцов, 1961). Осенью главной пищей остается зелень, но в рационе увеличивается доля семян нового урожая.

Согласно данным Башениной по зоне смешанных лесов Московской области, доля зелени в питании рыжей полевки составляет 82,6%, доля семян -25,3%, ягод - 8%, грибов - 6%, а доля кормов животного происхождения составляет около 4,2% (Европейская рыжая полевка..., 1981). В среднем рыжая

полевка за сутки съедает 7-10 г растительной массы, что составляет 30% от ее собственного веса (Жарова и др., 1996).

Ряд экспериментов доказал невозможность выживания рыжих полевок как при питании исключительно зрелой зеленью, так и при питании исключительно семенами. Находясь в неволе на диете из желудей, полевки осенью и весной теряли в весе, полевки теряли форму и когда их осенью кормили смесью излюбленных трав и лишь питаясь свежей весенней зеленью они набирали в весе. Таким образом, ни зрелая трава, ни желуди не могут обеспечить полевок необходимым количеством питательных веществ (White, 2007). Это доказывает физиологическую потребность полевок в смешанном типе питания и в употреблении в пищу животного корма (White, 2011).

1.1.3. Максимизация извлечения питательных веществ из пищи

Экспериментальные данные, полученные в результате изучения

содержимого желудка суслика, показали, что питательная ценность этой пищевой

массы значительно выше среднего показателя питательной ценности растений в

местах обитания сусликов (Абатуров, Магомедов, 1988). Суслик - грызун с

железистым желудком, поэтому симбионтное пищеварение и, соответственно,

увеличение питательности содержимого желудка за счет белков

микроорганизмов, исключено (Наумова, 1981). Это и ряд других исследований

подтверждают тот факт, что у грызунов выработались свои способы оптимизации

питательности потребляемой пищи. Приспособляемость реализуется как на

поведенческом, так и на морфофункциональном уровне. Поведенческие

механизмы проявляются, прежде всего, в избирательном поедании определенных

частей растений, богатых питательными веществами и с низким содержанием

клетчатки. Также для ряда грызунов известно запасание пищи с последующим [Введите текст]

культивированием на ней микроорганизмов (Наумова, 1999). Хохловой с соавторами на примере песчанок был исследован еще один способ приспособления на поведенческом уровне - это отбрасывание трудноперевариваемых фрагментов пищи. Доказана зависимость интенсивности шелушения семян песчанками от размеров животного (КЬоЫоуа е/ а1., 1995). Структурно-функциональная адаптация мелких грызунов проявляется в увеличении потребления низкокалорийных кормов и более тщательном перетирания зубами пищи. Об особенностях строения желудочно-кишечного тракта речь пойдет ниже.

1.2. Структура и особенности желудочно-кишечного тракта полевок

Еще в конце девятнадцатого века ряд исследований выявил необычайное морфологическое разнообразие строения желудочно-кишечного тракта растительноядных млекопитающих по сравнению с плотоядными (Орре1, 1896; Ти11Ьег§, 1899). Грызуны - древняя группа млекопитающих, корни которой уходят еще в меловую эпоху (Наумова, 1999), и поэтому пути адаптации их пищеварительной системы достаточно разнообразны и видоспецифичны.

Согласно своей таксономической принадлежности восточноевропейская и рыжая полевки имеют разную морфогенетическую структуру пищеварительного тракта. В целом, выделяют следующие морфологические типы желудка грызунов: однокамерный (унилокулярный), двухкамерный (билокулярный), многокамерный (плюрилокулярный) - по количеству камер; железистый, полужелезистый и дискожелезистый - по характеру эпителиальной выстилки (Наумова, 1999). Желудок восточноевропейской полевки - двухкамерный дискожелезистого типа, а желудок рыжей - двухкамерный полужелезистого типа. Двухкамерный желудок состоит из двух камер - преджелудка и непосредственно [Введите текст]

желудка, имеющего железистую выстилку. Полужелезистый тип имеет большую поверхность, покрытую железистым эпителием, а дискожелезистый - меньшую. Преджелудок выстлан ороговевающим эпителием, а желудок - железистым, что позволяет полевкам использовать качественно разную пищу.

На границе двух желудочных камер специальные образования, такие как развитая угловая складка, перехват и пограничная складка, образуют узкий канал диаметром всего 4-5 мм, но, как показали исследования (Наумова, 1999), эти образования у грызунов не выполняют значимую сепараторную функцию, как это случается у жвачных. Однако слепой мешок желудка (преджелудок) грызунов имеет париетально-краниальное расположение отосительно тела желудка (Наумова, Валенсия-Леон, 1993). Такое расположение преджелудка обеспечивает изоляцию его от кислой среды железистой части желудка, благодаря чему в преджелудке возможно симбионтное пищеварение бактерий. В исследовании Жаровой и др. (Жаровой и др., 1996) на примере рыжей полевки показано, что ферментация пищи в преджелудке составляет в среднем 3 часа.

Таким образом, неполная изоляция преджелудка позволяет грызунам не ограничивать себя при потреблении пищи, даже когда преджелудок уже заполнен. Поэтому пищеварение грызунов не стоит в полной зависимости от функционирования симбионтов преджелудка, как это происходит у жвачных (Рисунок 1).

1

1

I

1

со

а

б

в

с.

Рисунок 1. Стратегия усвоения клетчатковой пищи крупными и мелкими растительноядными млекопитающими

а - жвачные, б - крупные млекопитающие с заднекишечной ферментацией, в - грызуны с заднекишечной ферментацией, г - мышевидные грызуны. 1 -преджелудок; 2 - железистый желудок; 3 - слепая кишка; 4 - ободочная кишка

Тонкий отдел кишечника полевок состоит из двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок, а толстый отдел - из слепой и ободочной. Соотношение длин тонкого и толстого кишечника у полевок различное. Такое разнообразие в морфологии обусловлено различиями в их питании: травоядные виды отличаются относительно большим соотношением длин тонкого и толстого отделов кишечника, а семеноядные - меньшим (Ьоуе^гоуе, 2010). Слепая кишка полевок в основании расширена и образует обособленную мешкообразную камеру -ампулу слепой кишки, наиболее развитую у травоядных видов (Наумова, 1981). В слепой кишке рыжей полевки пищевой субстрат в среднем ферментируется 6-7 часов, что в два раза дольше, чем в преджелудке (Жарова и др., 1996).

На границе подвздошной, слепой и ободочной кишок расположен илеоцекальный клапан, от которого зависит степень изоляции слепого мешка и характер продвижения содержимого кишечника (Наумова, 1988). Эта структура позволяет грызунам регулировать свою систему пищеварения при резкой сезонной смене корма. Таким образом, у полевок сформирован в достаточной степени изолированный преджелудок, в котором возможна симбионтная ферментация. При этом неполная изоляция преджелудка позволяет не замедлять процесс прохождения пищи по пищеварительному тракту. Другой важный способ эффективного усвоения клетчатковых кормов - повышение ферментирующей роли слепой кишки (Рисунок 1). Итак, полевок следует классифицировать как растительноядных млекопитающих со смешанной (пред- и постжелудочной) ферментацией (Наумова, 1999).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Манаева, Елизавета Сергеевна, 2013 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1) Абатуров Б.Д. Млекопитающие как компонент экосистем. М.: Наука, 1984. 285 с.

2) Абатуров Б. Д. Биопродуктивный процесс в наземных экосистемах. М.: Наука. 1979. 128 с.

3) Абатуров Б. Д., Лопатин В. Н. Связь уровня потребления пищи с размерами тела у растительноядных млекопитающих. // Журнал общ. биол. 1987. Т. 66. №6. С. 763-770.

4) Абатуров Б. Д., Хашаева М. Г. Усвоение зелёных растительных кормов грызунами разной пищевой специализации в зависимости от фазы вегетации кормовых растений. // Зоол. журнал. 1995. Т. 74. №4. С. 132141.

5) Бартник Я., Чарновска-Мишталь Э. Влияние клетчатки в диете крыс на морфологию кишечника и способность переваривания в пищеварительном тракте. В кн.: Проблемы биохимической адаптации. М.: Медицина. 1966. С. 184-185.

6) Башенина Н.В. Экология обыкновенной полевки. М.: Изд-во МГУ, 1977. 294 с.

7) Белов Л.П., Костина Н.В., Наумова Е.И., Умаров М.М. Особенности трансформации азота в дерново-подзолистой почве на участках, заселенных обыкновенной полевкой Microtus arvalis // Изв. РАН. Сер. биол. 2002. № 1. С. 102-105.

8) Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества: в 2-х т. М.: Мир. 1989. Т. 1. 667 с.

9) Варшавский A.A., Наумова Е.И., Тихонов И.А. Особенности

функционирования целлюлолитических симбионтов в преджелудке и слепой кишке серых полевок// Зоол. журн. 2004. Т. 83. № 11. С. 1299-1304.

10) Вечерский М.В., Костина Н.В., Наумова Е.И., Умаров М.М. Особенности азотфиксации в пищеварительном тракте речного бобра Castor fiber II Докл. РАН. 2006. Т. 411. № 1. С. 128-130.

11) Воронцов Н. Н. Эволюция пищеварительной системы грызунов (мышеобразные). Новосибирск: Наука. 1967. 240 с.

12) Воронцов Н. Н. Млекопитающие. Низшие хомякообразные (Cricetidaé) мировой фауны. Ч. 1. Морфология и экология. Л.: Наука. 1982. Фауна СССР. Т. 3. Вып. 6. 452 с.

13) Горленко М.В., Кожевин П.А. Мультисубстратное тестирование природных микробных сообществ. М.: МаксПресс, 2005. 115 с.

14) Гриценко И. Н. Микрофлора мелких млекопитающих Западной Сибири. Новосибирск: Наука. 1971. 263 с.

15) Динесман Л.Г., Киселева И.К. Роющая деятельность млекопитающих в почвах // Почвоведение. 1991. № 8. С. 18-30.

16) Добринский Л.Н., Давыдов В.А., Кряжимский Ф.В., Малафеев Ю.М. Функциональные связи мелких млекопитающих с растительностью в луговых биогеоценозах. М.: Наука, 1983. 160 с.

17) Добровольский Г.В., Умаров М.М. Почва, микробы и азот.. Природа, 2004, №6, 15-22.

18) Европейская рыжая полевка / Под ред. Башениной Н.В. М.: Наука, 1981.351 с.

19) Жарова Г. К., Наумова Е. И., Нестерова Н. Г. Редукция клетчатковых волокон в пищеварительном тракте рыжей полёвки Clethrionomys glareolus. 11 ДАН. 1997. Т. 356. №2. С. 275-277.

20) Жарова Г. К.? Наумова Е. И., Чистова Т. Ю. Динамика прохождения пищи по пищеварительному тракту рыжей полёвки. // ДАН. 1996. Т. 349. №5. С. 712-714.

21) Жарова Г. К., Наумова Е. И., Чистова Т. Ю., Нестерова Н. Г., Подтяжкин О. И. Особенности прохождения пищи по пищеварительному тракту серых полёвок. // ДАН. 2002. Т. 382. №4. С. 560-562.

22) Карпачевский Л.О. Динамика свойств почвы. М.: ГЕОС, 1997. 171 с.

23) Киликовский В. В., Умаров М. М. Активность ванадийзависимой («альтернативной») нитрогеназы в некоторых типах почв. // Вестн. Моск. Ун-та. Сер. 17, Почвоведение. 1993. №1. С. 62-64.

24) Костина Н.В., Богданова Т.В., Умаров М.М. Биологическая активность копролитов дождевых червей // Вестн. МГУ. Сер. 17, Почвоведение. 2011. С. 20-26.

25) Кузнецова Т.А., Рощина Е.С., Костина Н.В., Умаров М.М. Биологическая активность почв Черных земель Калмыкии, заселенных песчанками МепопеБ 1атап8стиз и М. тепсНапиБ // Изв. РАН. Сер. биол. 2006. № 1.С. 107-114.

26) Кузнецова Т. А., Костина Н.В., Наумова Е.И., Умаров М.М. Микробная азотфиксация в пищеварительном тракте песчанок Калмыкии (Мепопез 1атап8стиз и МепопеБ тепсИапиз) // Изв. РАН. Сер. биол. 2010. № 5. С. 560-563.

27) Кучерук В.В. Норы млекопитающих - их строение, использование и типология. // Фауна и экология грызунов. 1983. №15. С. 5—54.

28) Методы почвенной микробиологии и биохимии / Под ред. Звягинцева Д.Г. М.: Изд-во МГУ, 1991. 304 с.

29) Мокеева Т.М., Ченцова Н.Ю. Некоторые экологические и физиологические особенности видов-двойников обыкновенной полевки -МюгоШб агуаПБ и Мюгоидв БиЬагуаПз (ИххЗепйа, Мюго1лпае) // Зоол. журн. 1981. Т. 60. №5. С. 752-763.

30) Наумова Е. И. Копрофагия у грызунов и зайцеобразных в свете микроскопического строения пищеварительного тракта. // Зоол. журнал. 1974. Т. 53. №12. С. 1848-1855.

31) Наумова Е. И. Пути специализации пищеварительной системы потребляющих клетчатку млекопитающих (Rodentia, Lagomorpha). II Журнал общ. биол. 1976. Т. 37. №2. С. 276-285.

32) Наумова Е. И. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных. М.: Наука. 1981. 262 с.

33) Наумова Е. И. Морфологические и функциональные ограничители трофических ниш у млекопитающих-фитофагов. М.: // Актуальные проблемы морфологии и экологии высших позвоночных. 1988. С. 181-213.

34) Наумова Е. И. Эволюционные пути освоения грызунами растительной кормовой базы. М.: Научный мир. // Экология в России на рубеже ХЗД века. 1999. С. 181-212.

35) Наумова Е. И., Жарова Г. 1С. Пищевая специализация и особенности желудочной секреции у млекопитающих. // ДАН СССР. 1?84. Т. 275. №5. С. 1256-1260.

36) Наумова Е. И., Жарова Г. К., Нестерова Н. Г. Новые подходы к исследованию питания и пищеварительной системы растительноядных млекопитающих. // Зоол. журнал. 19^8. т. 77. №1. С. Ш0.

37) Наумова Е. И., Нестерова Н. Г. О пищеварительных функциях преджелудка грызунов. // ДАН. 1994. Т. 336. №1. С. 135-137.

38) Наумова Е. И., Ушакова Н. А., Мещерский И. Г., Костина Н. В., Умаров М. М. Азотфиксация - новый феномен в питании грызунов. // Изв. АН. Сер. биол. 2000. №3. С. 341-343.

39) Нестерова Н. Г., Жарова Г. К., Наумова Е. И. Опыт оценки интенсивности расщепления клетчатки симбионтами в желудке и слепой

кишке рыжей полёвки Clethrionomys glareolus. II ДАН. 1997- Т. 356. №2. С. 280-281.

40) Обыкновенная полевка: виды-двойники / Под ред. Соколова В.Е., Башениной Н.В. М.: Наука, 1994. 432 с.

41) Павлов Д. С., Наумова Е. И., Ушакова Н. А., Нестерова Н. Г., Жарова Г. К., Чернуха Б. А. Патент на изобретение РФ № 2153813. Способ приготовления корма для животных из растительного сырья. М.: 1999.

42) Пивняк И. Г., Тараканов Б. В. Микробиология пищеварения жвачных. М.: Колос. 1982.248 с.

43) Рабинович М. Л., Болобова А. В., Кондращенко В. И. Теоретические основы биотехнологии древесных композитов. Кн. 1. древесина и разрушающие ее грибы. М.: Наука. 2001. 264 с.

44) Рабинович М. Л., Мельник М. С. Прогресс в изучении целлюлолитических ферментов и механизм биодеградации высокоупорядоченных форм целлюлозы. // Успехи биол. химии. 2000. Т. 40. С. 205-266.

45) Ралль Ю.М. Введение в экологию полуденных песчанок Pallasiomys meridianus Pall. I. Общие замечания, динамика численности, норовая деятельность // Вестн. микробиологии, эпидемиологии и паразитологии. 1940. Т. 18. Вып. 1-2. С. 139-167.

46) Синицын А. П., Черноглазое В. М., Гусаков А. В. Методы изучения и свойства целлюлолитических ферментов. М.: ВИНИТИ. // Итоги науки и техники, сер. «Биотехнология». 1990. Т. 25. 152 с.

47) Соколов В. Е., Наумова Е. И., Жарова Г. К. Пищевая специализация жвачных: роль эндосимбиоза в её формировании. // Изв. АН СССР. 1989. №2. С. 165-174.

48) Стриганова Б.Р. Роль животных в трансформации органического материала в почве // Деструкция органического вещества в почве. Вильнюс, 1989. С. 159-164.

49) Умаров М. М. Ассоциативная азотфиксация. М.: Изд-во МГУ. 1986. 135 с.

50) Умаров М. М. Современное состояние и перспективы развития микробной азотфиксации. М.: МАКС Пресс. // Перспективы развития почвенной биологии: Всерос. конф.: Москва, 22 фев. 2001: Труды. Отв. ред. Д. Г. Звягинцев. 2001. С. 47-56.

51) Умаров М.М., Кураков А.В., Степанов A.J1. Микробиологическая трансформация азота в почве. М.: ГЕОС, 2007. 138 с.

52) Ушакова Н. А., Наумова Е. И., Павлов Д. С., Чернуха Б. А. Патент на изобретение РФ № 2202224. Способ получения биологически активной кормовой добавки из растительного сырья. М.: 2001.

53) ЩлеЦель Г. Общая микробиология. М.: Мир. 1987. 567 с.

54) Шлыгин Г. К. Приспособляемость железистого аппарата кишечника к роду пищи. В кн.: Проблемы биохимической адаптации. Л.: 1966. С. 165173.

55) Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда. М.: Мир. 1982. Т. 1.414 с.

56) Alexander R. McN. Optimization of gut structure and diet for higher vertebrate herbivores. //Phil. Trans. R. Soc. (B). 1991. V. 333. P. 249-255.

57) Alexander R. McN. The relative merits of foregut and hindgut fermentation. //J. Zool., Lond. 1993. V. 231. P. 391-401.

58) Bauchop Т., Martucci R. W. Ruminant-like digestion of the langur monkey. // Science. 1968. V. 161. P. 698-700.

59) Bayley H. S. Comparative physiology of the hindgut and its nutritional significance. //J. Anim. Sci. 1978. V. 46. №6. P. 1800-1802.

60) Béguin P., Alzari P. M. The cellulosome of Clostridium thermocellum. Il Biochem. Soc. Trans. 1998. V. 26. №2. P. 178-85.

61) Behman H. Vergleihend- und functionell-anatomische Untersuchungen am Caecum und Colon myomorpher Nagetiere. // Zeitschr. wiss. Zool. 1973. V. 186. H. 3/4. S. 173-294.

62) Bolin T. D., Pirola R. C., Davis A. E. Adaptation of intestinal lactase in the rat. // Gastroenterology. 1969. V. 57. №4. P. 406-409.

Breznak J.A., MertinsJ.W., CoppelH.C. Nitrogen fixation and methane

production in a wood-eating cockroach, Cryptocercus punctulatus Scudder

(Orthoptera: Blattidae) Il Univ. Wis. For. Res. Notes. 1974. № 184. P. 1-2.

Lilburn T. G., Kim K.S., Ostrom N.E., et al. Nitrogen fixation by symbiotic

free-living spirochetes II Science. 2001. V. 292(5526). P. 2495-2498.

65) Wilson M. Microbial inhabitants of humans: their ecology and role in

health and disease. Cambridge, U.K.: Cambr. Univ. Press, 2005. 476 p.

66) Inouye R.S., Huntly N.J., Nilman D., Tester J.R. Pocket gophers (Geomys bursarius), vegetation, and soil nitrogen along a successional sere in east central Minnesota// Oecologia. Berlin, 1987. V. 72. P. 178-184.

67) Lee K.E. The role of soil fauna in nutrient cycling // CSIRO Division of

Soils. Glen Osmond, Australia, 1991. P. 465-471.

68) Rose P.S. Mutualistic biodiversity networks: the relationship between soil biodiversity and mutualism, and their importance to ecosystem function and structural organization // Life Sciences. Manchester, Univ. Manchester, UK,

1997. P. 1-9.

r S.R., Cameron G.N., Eshelman B.D., et al. Influence of gopher mounds on a Texas coastal prairie // Oecologia. Berlin, 1985. V. 66. P.

111-115.

70) Brune A. Termite guts: the world's smallest bioreactors. // Tibtech J. 1998. V. 16. P. 16-21.

71) Demment M. W. The scaling of ruminoreticulum size with body weight in East African ungulates. // Afr. J. Ecol. 1982. V. 20. P. 43-47.

72) Dierenfeld E. S., Hintz H. F., Robertson J. B., Van Soest P. J., Oftedal O. T. Utilization of bamboo by the giant panda. // J. Nutr. 1982. V. 112. №4. P. 636-641.

73) Distel D. L., Morrill W., MacLaren-Toussaint N., Franks D., Waterbury J. Teredinibacter turnerae gen. nov., sp. nov., a dinitrogen-fixing, cellulolytic, endosymbiotic gamma-proteobacterium isolated from the gills of wood-boring molluscs (Bivalvia: Teredinidae). II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002. V. 52, part 6. P. 2261-2269.

74) Ehle F. R., Varner R. J. Nutritional implications of the hamster forestomach. //J. Nutr. 1987. V. 108. №7. P. 1047-1053.

75) Foley W. J., Corck S. J. Use of fibrous diets by small herbivores: how far the rules be «bent»? // Trends Ecol. Evol. 1992. V. 7. №5. P. 159-162.

76) Foley W. J., Hume I. D. Digestion and metabolism of high-tannin Eucalyptus foliage by the brushtail possum (Trichosurus vulpecula) (Marsupialia: Phalangeridae). II J. Comp. Physiol. 1987. V. 157B. P. 67-76.

77) Golichenkov M. V., Kostina N. V., Ul'yanova T. A., Dobrovol'skaya T. G., Umarov M. M. Specific features of nitrogen fixation and denitrification in termites Neotermes castaneus, Zootennopsis angusticollis and Reticiditermes lucifugus. II Biology Bulletin. 2002. V. 29. №2. P. 172-175.

78) Gorgas M. Vergleichend-anatomische Untersuchungen am Magen-Darm Kanal der Sciuromorpha, Hystricomorpha und Caviomorpha (Rodentia). Eine Studie über den Einflu von Phylogenie, Spezialisation und functioneller Adaptation auf den Saugetierdarm. II Zeitschr. wiss. Zool. 1967. V. 175. H. 3/4. S. 237-404.

79) Guerinot M. L., Patriquin D. G. N2-fixing vibrios isolated from the gastrointestinal tract of sea urchins. // Can. J. Microbiol. 1981. V. 27. №3. P. 311-317.

80) Hammond K. A., Wunder B. A. The role of diet quality and energy need in the nutritional ecology of a small herbivore, Microtus ochrogaster. II Physiological Zoology. 1991. V. 64. P. 541-567.

81) Hornicke H. Utilization of caecal digesta by caecotrophy (soft faeces ingestion) in the rabbit. //Livest. Prod. Sei. 1981. V. 8. P. 361-366.

82) Hume I. D. Digestive physiology and nutrition of marsupials. Cambridge, N. Y.: Cambr. Univ. Press. 1982.

83) Hume I. D. Optimal digestive strategies in mammalian herbivores. // Physiological Zoology. 1989. V. 62. №6. P. 1145-1163.

84) Hungate R. E. The rumen and its microbes. N. Y.: Acad. Press. 1966. 236 P-

85) Hungate R. E. The rumen microbial ecosystem. // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1975. V. 6. P. 39-66.

86) Janis C. The evolutionary strategy of the Equidae and the origin of rumen and caecal digestion. // Evolution. 1976. V. 30. №4. P. 151-11 A.

81) Justice K. E., Smith F. A. A model of dietary fiber utilization by small mammalian herbivores, with empirical results for Neotoma. II The Amer. Naturalist. 1992. V. 139. №2. P. 398-416.

88) Keys J. E., Van Soest P. J. Digestibility of forages by the meadow vole (Microtus pennsylvanicus). // J. Dairy Sei. 1970. V. 53. P. 1502-1508.

89) Kuhn H.-J. Zur Kenntnis von Bau und Funktion des Magens der Schlankaffen (Colobinae). //Folia Primatol. 1964. V. 2. P. 193-221.

90) Langer P. Der Verdauungstrakt bei pflanzenfressenden Saugetieren. Beziehung zwischen Nachrung und funktioneller Anatomie. // Biologie in unserer Zeit. 1986. V. 17. №1. S. 9-14.

91) Langer P. Evolutionary patterns of Perissodactyla and Artiodactyla (Mammalia) with different types of digestion. // Z. zool. Syst. Evolut.-forsch. 1987. V. 25.№3.S. 212-236.

92) Langer P. Evolution of the digestive tract in mammals. // Verh. Dtsch. Zool. Ges. 1991. V. 84. S. 169-193.

93) Lanyon A. M., Limpus C. J., Marsh H. Dugong and turtles: grasers in the seagrass system. Amsterdam etc.: // Biol, seagrasses: Treatise biol. seagrasses spec. ref. Austral, reg. 1989. P. 610-634.

94) Myrcha A. Variations in the length and weight of the alimentary tract of Clethrionomys glareolus (Schreber, 1780). // Acta theriol. 1964. V. 9. №9-14. P.139-148.

95) Myrcha A. Length and weight of the alimentary tract of Apodemus flavicollis (Melchior, 1834). // Acta theriol. 1965. V. 10. №10-17. P. 225-228.

96) Nagy J. G., Steinhoff H. W., Warel G. M. Effects of essential oils of sagebrush on deer rumen microbial function. // J. Wildl. Managern. 1964. V. 28. №4. P. 785-790.

97) O'Brien T. P., Lomdahl A., Sanson G. Preliminary microscopic investigations of the digesta derived from foliage of Eucalyptus ovata (Labill.) in the digestive tract of the common ringtail possum Pseudocherius peregrinus (Marsupialia). II Aust. J. Zool. 1986. V. 34. P. 157-176.

98) Ohwaki K., Hungate R. E., Lotter L., Hoffmann R. R., Maloiy G. Stomach fermentation in East African colobus monkeys in their natural state. // Appl. Microbiol. 1974. V. 27. P. 713-723.

99) Oppel A. Lehrbuch der vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Wirbeltiere. 1T. Der Magen. Jena: G. Fischer. 1896. 543 s.

100) Orpin C. G. Studies on the rumen flagellate Sphaeromonas communis. II J. Gen. Microbiol. 1976. V. 94. №2. 270-280.

101) Orpin C. G. The occurrence of chitin in the cell walls of the rumen organisms Neocallimastix frontalis, Piromonas communis and Sphaeromonas communis. II J.Gen. Microbiol. 1977. V. 99. №1.215-218.

102) Orpin C. G., Letcher A. J. Utilization of cellulose, starch, xylan and other hemicelluloses for growth by the rumen phycomycete Neocallimastix frontalis. II Curr. Microbiol. 1979. V. 3. P. 121-124.

103) Parra R. Comparison of foregut and hindgut fermentation in herbivores. Washington D. C.: Smithsonian Inst. Press. // Ecology of aboreal folivores. 1978. P. 205-229.

104) Penry D. L., Jumars D. A. Chemical reactor analysis and optimal digestion. //Bioscience. 1986. V. 36. P. 310-315.

105) Rabinovich M. L., Melnik M. S., Bolobova A. V. Microbial cellulases (Review). // Appl. Biochem. and Microbiol. 2002. V. 38. №4. P. 305-321.

106) Robbins C. T., Mole S., Hagerman A. E., Hanley T. A. Role of tannins in defending plants against ruminants: reduction in dry matter digestion? // Ecology. 1987. V. 68. P. 1606-1615.

107) Schroder W., Ko fier H. Coexistence and competitive exclusion between ibex Capra ibex L. and chamois Rupicapra rupicapra L. II Acta zool. fenn. 1985. V. 172. P. 87-88.

108) Short J. Diet and feeding behavior of the forest elephant. // Mammalia. 1981. V. 45. №2. P. 177-185.

109) Smith A. P. Diet and feeding strategies of the marsupial sugar glider in temperate Australia. // J. Anim. Ecol. 1982. V. 51. P. 149-166.

110) Sperber I., Bjornhag G., Ridderstrale Y. Function of proximal colon in lemming and rat. // Swed. J. Agric. Res. 1983. V. 13. P. 243-256.

111) Stevens C. E., Hume I. D. Contributions of microbes in vertebrate gastrointestinal tract to production and conservation of nutrients. // Physiol. Rev. 1§98. V. 78. №2. P. 393-427.

112) Tayasu I. Use of carbon and nitrogen isotope ratios in termite research. // Ecol. Res. 1998. V. 13. P. 377-381.

113) Tayasu I., Sugimoto A., Wada E., Abe T. Xylophagous termites depending on atmospheric nitrogen. //Naturwissenschaften. 1994. V. 81. P. 229-231.

114) Toepfer K. Die Morphologie des Magens der Rodentia. // Morph. Jahrb. 1891. V. 17. S. 380-407.

115) Tullberg T. Ueber das System der Nagetiere: eine phylogenetische Studie. Uppsala: Act. Reg. Soc. Sei. 1899. 514 s.

116) Van Soest P. J. Nutritional ecology of the ruminant. Corvallis, Oregon: O. &B. Books. 1982. 373 p.

117) Wang R.-F., Cao W.-W., Cerniglia C. E. PCR detection and quantitation of predominant anaerobic bacteria in human and animal fecal samples. // Appl. Envir. Microbiol. 1996. V. 62. №4. P. 1242-1247.

118) Weber M. Die Saugetiere. 1. Anatomischer Teil. Jena: G. Fischer. 1927. 365 p.

119) Weiner J., Gorecki A., Zielinski J. The effect of rodents on the rate of matter and energy cycling in ecosystem of arid steppe of Central Eastern Mongolia. // Pol. Ecol. Stud. 1982. V. 8. №1-2. P. 69-86.