Сравнительная анатомия и ультраскульптура поверхности плодов разных жизненных форм бобовых: Fabaceae Lindl. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Алимочкина, Карина Владимировна

• Алимочкина, Карина Владимировна
• кандидат биологических наук
• 2000

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Алимочкина, Карина Владимировна

Введение

1. Из истории морфолого-анатомического изучения плодов семейства бобовых

2. Материалы и методика исследования

3. Динамика развития структуры плода у некоторых представителей разных жизненных форм семейства бобовых

3.1. Формирование перикарпия Robinia pseudoacacia L.

3.2. Формирование перикарпия Caragana arborescens Lam.

3.3. Формирование перикарпия Lathyrus niger (L.) Bernh.

3.4. Формирование перикарпия Astragalus gly сурку líos L.

3.5. Формирование перикарпия Vicia sepium L.

3.6. Формирование перикарпия L. tuberos us L.

4. Сравнительная анатомия перикарпия и ультраскульптура поверхности зрелых плодов разных жизненных форм некоторых представителей бобовых

4.1. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Robinia pseudoacacia L.

4.2. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Caragana frutex (L.) С. Koch

4.3. Анатомическое строение и улыраскульгпура поверхности зрелого перикарпия Caragana arborescens Lam.

4.4. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Genista tinctoria L.

4.5. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Wisteria sinensis Sweet.

4.6. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Coronilla varia L.

4.7. Анатомическое строение.^ ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Lotus corniculatus L.

4.8. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Astragalus cicer L.

4.9. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Astragalus gly суphy líos L.

4.10. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Vicia hirsuta (L.) S.F.Gray.

4.11. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия V. tenuifolia Roth

4.12. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия V. sepiiim L.

4.13. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия V. tetrasperma (L.) Schreb.

4.14. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия V. villosa Roth

4.15. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия V. pisiformis L.

4.16. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия Lathy rus niger (L.) Bernh.

4.17. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия L. vermis (L.) Bernh.

4.18. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия L. pratensis L.

4.19. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия L. sylvestris L.

4.20. Анатомическое строение и ультраскульптура поверхности зрелого перикарпия L. tuberosus L.

5. Анализ анатомической структуры перикарпия и ее связь с особенностями жизненных форм некоторых представителей бобовых, произрастающих в сходных экологических условиях

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сравнительная анатомия и ультраскульптура поверхности плодов разных жизненных форм бобовых: Fabaceae Lindl.»

Семейство бобовых (.ЕаЬасвае) является одним из крупнейших среди двудольных растений.

Виды этого семейства произрастают в различных регионах на всех континентах Земного шара и представлены разными жизненными формами. К ним относятся деревья, кустарники, древесные и травянистые лианы, многолетние и однолетние травы. Многие из них являются важными культурными, возделываемыми и лекарственными растениями. В связи с этим бобовым всегда уделялось особое внимание. Однако многие проблемы морфологии, анатомии, филогении и систематики этого семейства до настоящего времени нельзя квалифицировать как решенные.

Так, практически отсутствуют данные о динамике развития плода у бобовых, особенно связи его структуры с разными жизненными формами.

Жизненная форма - это своеобразная внешняя форма растения, неразрывно связанная с биологией развития и внутренней структурой органов растения возникающая в определенных почвенно-климатических и ценотических условиях и отражающая приспособленность растения к этим условиям (Серебряков, 1964).

Известно, что приспособление растений к окружающим условиям проявляется не только в физиологических особенностях, в анатомической структуре их органов, но и во внешних морфологических признаках, определяющих внешнюю форму растения, следовательно, в их жизненных формах. Причем, как показывает анализ данных литературы информация о формировании плода у бобовых является зачастую тем критерием, который позволяет достоверно определить его тип, исключает вероятность ошибочной трактовки происхождения слоев перикарпия.

Поэтому, несомненный интерес представляет изучение динамики развития плода и ее связь с разными жизненными формами бобовых, произрастающих в сходных экологических условиях. Как бы не изменялось растение в онтогенезе, для завершения своего жизненного цикла оно постоянно должно быть приспособлено к среде обитания. При этом направление и интенсивность роста органов, длительность жизни и общий облик растения будут обусловлены помимо наследственных свойств организма, закодированных в молекулах ДНК, комплексом внешних условий, непрерывно воздействующих на растение в течение его онтогенеза.

Целью работы являлось исследование анатомии, ультраскульптуры поверхности плодов разных жизненных форм 20 представителей бобовых, произрастающих в одном регионе: деревьев, кустарников, однолетних и [многолетних трав. Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи:

- изучить динамику формирования перикарпия представителей разных жизненных форм для более полного представления о характере строения плода на поздних стадиях созревания;

- выяснить, существуют ли какие-либо корреляции в закономерностях формирования перикарпия и его анатомического строения с типом жизненной формы представителей семейства бобовых.

Научная новизна диссертационной работы состоит в том, что впервые исследована динамика развития плода у разных жизненных форм бобовых, произрастающих в сходных экологических условиях.

Полученные оригинальные материалы расширили представления об анатомии и ультраскульптуре поверхности плодов представителей бобовых. Установленные новые диагностические признаки могут быть использованы для решения вопросов систематики и филогении бобовых, а также при определении ископаемого карпологического материала.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Алимочкина, Карина Владимировна

выводы

1. Темпы и ритмика формирования плодов у представителей разных жизненных форм семейства бобовых в сходных экологических условиях различны. Так, у древесных и кустарниковых форм формирование плода идет довольно долго - 3-5,5 месяцев, у травянистых растений процесс формирования и созревания плода значительно ускоряется - от 1,5-2,5 месяцев.

2. Одно из главных отличий между исследованными видами состоит в различном поведении клеток мезокарпия и эндокарпия в процессе формирования плода, которое выражается в митотической активности их клеток и дифференциации их тканей. Закономерности развития и анатомическая структура перикарпия зрелого плода отражают тип биоморфы материнского растения.

Так, у деревьев и кустарников клетки мезокарпия интенсивно делятся на начальных стадиях онтогенеза плода, затем они заполняются питательными веществами, которые в дальнейшем усваиваются развивающимися семенами. При этом клетки мезокарпия не только становятся пустыми, но и частично разрушаются. Механическая ткань у этих растений формируется на заключительной стадии онтогенеза плода.

У травянистых представителей развитие перикарпия и семян идет синхронно. Клетки мезокарпия, как правило, не разрушаются, а сохраняются в сдавленном состоянии в зрелом плоде.

3. Поверхность плодов исследованных представителей имеет специфическую ультраскульптуру, а также характеризуется наличием устьиц и/или волосков различного типа и сохранностью их на стадии полной спелости, что является четким диагностическим признаком. Как правило, когда на поверхности плодов имеются даже немногочисленные устьица, покров волосков либо отсутствует, либо весьма незначителен. В случае же

11/6 отсутствия устьиц волоски разного типа встречаются в большом количестве и сохраняются даже на зрелых плодах.

4. Установлено, что анатомическая структура перикарпия специфична. У исследованных нами видов, произрастающих в сходных экологических условиях, это выражается в характере и мощности развития клеток экзокарпия, в толщине кутикулы на его поверхности, в наличии и характере отложения эпикутикулярного воска, в степени дифференциации и сохранности паренхимной части мезокарпия, в наличии или отсутствии кристаллоносного слоя и в особенностях происхождения и строения механической ткани (пергаментного слоя) в зрелом плоде.

5. Установлен комплекс диагностических признаков в строении плода бобовых:

- особенности ультраскульптуры поверхности плода,

- наличие или отсутствие устьиц на поверхности плода,

- наличие и тип волосков на поверхности плода,

- особенности строения клеток экзокарпия,

- особенности строения слоев клеток мезокарпия,

- число и степень выраженности дериватов проводящих пучков в мезокарпии,

- наличие или отсутствие кристаллоносного слоя,

- характер и степень развития механической ткани.

6. Выявленный комплекс диагностических признаков в анатомическом строении плода и ультраскульптуре поверхности зрелых плодов следует использовать при решении вопросов систематики, филогении семейства, в палеоботанике и в экологической анатомии. l\jy

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты исследований с целью определить темпы и ритмику формирования плодов некоторых видов семейства бобовых у разных жизненных форм в сходных экологических условиях свидетельствуют о том, что эти характеристики различны.

Как было установлено нами, у древесных и кустарниковых жизненных форм формирование и созревание плода продолжается довольно долго - 3-5,5 месяцев, при этом вскрывание плодов и диссеминация происходят почти одновременно. У травянистых период формирования и созревание плодов короче - 1,5-2,5 месяца.

Наблюдения за развитием плодов у 6 представителей бобовых позволили выявить разницу в поведении различных зон околоплодника в процессе его формирования.

Поверхность плодов отличается своей ультраскульптурой. При этом, как правило, когда на поверхности плодов имеются даже немногочисленные устьица, покров волосков либо отсутствует, либо незначителен. В случае же отсутствия на гинецее и плоде устьиц волоски разного типа встречаются в большом количестве и сохраняются даже на зрелых плодах.

Клетки экзокарпия у всех изученных нами видов заканчивают деления на ранних стадиях формирования плода, они либо увеличиваются в размерах на стадии полной спелости и бывают почти квадратными на поперечном срезе -Lotus corniculatus, L. pratensis, L.silvestris, L.vernus, L.niger, V. hirsuta, V. tetrasperma V. villosa, V. sepium, либо со слегка утолщенными стенками, вытянутыми в тангентальном направлении - С. frutex, Genista tinctoria, Wisteria sinensis, A. glycypliyllos, A. cicer, Coronilla varia, L. tuberosus.

Мезокарпий имеет разное число слоев клеток, причем степень их сохранности у разных жизненных форм неодинакова. Клетки мезокарпия характеризуются митотической активностью, степень которой у разных жизненных форм различна. У древесных и кустарниковых растений на ранних стадиях формирования плода клетки делятся активно, на более поздних стадиях они частично разрушаются. У травянистых растений происходит увеличение слоев клеток мезокарпия на ранних стадиях формирования плода, а на более поздних стадиях они, теряя содержимое, сдавливаясь, вытягиваются в тангентальном направлении.

В паренхимной части мезокарпия располагаются проводящие пучки. Они представлены разным числом элементов и степенью выраженности. Наиболее ярко выражены они у L. tuberosus. Внутренний слой мезокарпия обычно остается паренхимным, но у R. pseudoacacia, С. arborescens, L. niger, L. vemus, L. pratensis, L. sylvestris, L. tuberosus, V. hirsuta, V.tenuifolia, V. sepium, V. tetrasperma, V. villosa, V. pisiformis, Coronilla varia на более поздних стадиях созревания в его клетках образуются крупные кристаллы оксалата кальция.

Одно из главных отличий между видами заключается в характере и мощности развития механической ткани (пергаментный слой). Как правило, механическая ткань представлена различным числом слоев однотипных волокон, вытянутых в тангентальном направлении и формируется в основном за счет внутренних слоев клеток эндокарпия. Но у А. glycyphyllos, А. cicer, Coronilla varia (в ребрах) в формировании механической ткани участвуют также и внутренние слои клеток мезокарпия.

Мощность развития механической ткани по видам не одинакова. Наибольшего развития она достигает у Genista tinctoria, Wisteria sinensis, Lotus corniculatus, A.glycyphyllos превышая по ширине слои клеток экзокарпия и мезокарпия вместе взятые. У остальных видов он может быть равным экзокарпию и мезокарпию или менее развит.

Таким образом, в качестве важных родовых и видовых карполого-анатомических диагностических признаков могут быть использованы:

- наличие или отсутствие на поверхности плодов устьиц или волосков разного типа;

- особенности строения устьиц;

- особенности структуры клеток экзокарпия;

- особенности строения и дифференциация клеток мезокарпия;

- число слоев и особенности структуры механической ткани (пергаментный слой);

- наличие или отсутствие кристаллоносного слоя во внутренней части мезокарпия;

- число и степень сохранности проводящих пучков в перикарпии зрелых плодов.

Кроме того, менее значительными диагностическими признаками являются:

- наличие и характер отложения эпикутикулярного воска на поверхности плода;

- степень выраженности кутикулы на поверхности клеток экзокарпия;

- наличие содержимого в клетках перикарпия.

Полученные нами материалы, отражающие закономерности формирования плодов у разных жизненных форм бобовых позволили заключить, что сам тип формирования плода может служить важным диагностическим признаком. Считаем необходимым также подчеркнуть, что данные о развитии плодов являются носителями достоверной информации об анатомическом строении зрелого плода. Расшифровав их код можно, в частности, определить, на какой стадии развития перикарпия происходят специфические отклонения в строении оболочки плода у близких видов.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Алимочкина, Карина Владимировна, 2000 год

1. Алания М.Д., Кемертелидзе Э.П. Исследование некоторых видов Astragalus на содержание флавоноидных гликозидов //Биологически активные вещества флоры Грузии. Тбилиси, 1973. С. 73 - 76.

2. Алания М.Д. и др. Предварительные данные о некоторых флавоноидоносных растениях Грузии/ М.Д. Алания, Н.Д. Комиссаренко, Э.П. Кемертелидзе, И.П. Ковалев, В.Г. Гордиенко //Сообщ. АН ГССР. 1975. Т.80, №3. С. 625- 628.

3. Алания М.Д. и др. Гликозиды флавоноидов Astragalus cicer. //Химия природ, соед. 1983. №4. С. 528.

4. Александров В.Г. О строении плода бобовых //Ботан. журн. 1935. Т.20, N6. С. 684-694.

5. Александров В.Г., Александрова О.Г. Анатомия цветка, плода и семени гороха. Отчет сравнительно-анатомического изучения культурных растений. М.;Л.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1935.

6. Алимочкина К.В. Закономерности формирования и особенности анатомического строения перикарпия представителей рода Lathyris L. // Филогения и систематика растений. М.: Наука, 1991. С.6 7.

7. Алимочкина К.В. Сравнительная анатомия и ультраскульптура поверхности зрелых плодов разных жизненных форм некоторых представителей сем. Бобовых, произрастающих в Харьковской области. Харьков, 1995. 11с. Деп. в ГНТБ Украины.

8. Алимочкина K.B. Сравнительная анатомия и ультраскульптура поверхности перикарпия некоторых представителей семейства Бобовых разных жизненных форм //Тезисы VI молодеж. конф. ботаников. СПб, 12-16 мая 1997 г.: Изд-во Санк-Петербург, 1997. С.39.

9. Атабекова А.И. О раскрывании бобов у рода Lupinus(Tourn.)L. // Бюл. МОИП. 1958. Вып1. С.89 98.

10. Бродович Т.М., Бродович М.М. Деревья и кустарники запада УССР. Атлас. Львов: Вища школа, 1979. 250 с.

11. Васильченко И.Т. Карпологические особенности Coronilla varia L. и C.scorpioides L. //Тр.по приклад, ботанике, генетике и селекции. 1931. Т.25, N4. С.183 194.

12. Васильченко И.Т. Обзор видов рода Trigonella L.// Тр. Ботан. ин-та АН СССР. Флора и систематика высших растений. 1953. N10. С. 124 269.

13. Ворончихин В.В. Определение некоторых видов рода Visia L. // Бюл. МОИП. 1979. С.20 22.

14. Ворончихин В.В. Типы вскрывания плодов некоторых видов рода Astragalus L.// Вестн. МГУ. Биология. 1982. N 2. С. 18 24.

15. Гуленкова М.А. Становление жизненной формы в процессе онтогенеза у Чины гороховидной (L.pisiformis L.) // Морфология высших растений. М.: Наука, 1968. С.128- 141.

16. Гуленкова М.А. Сравнительная морфолого анатомическая характеристика трех викарирующих видов рода Lathyrus (Fabaceae)

17. Тез. докл.7 съезда Всесоюз. бот. об-ва. Донецк, 11-14 мая 1983г. Л., 1983. С.16.

18. Гуленкова М.А. Сравнительная морфология, анатомия и гистогенез околоплодника у двух видов Lathyrus L. // Актуальные вопросы экологической морфологии растений: Межвуз. сб. науч. тр. М.: Прометей, 1995. С.93 -98.

19. Дудик Н.М. Атлас плодов и семян бобовых природной флоры УССР. К.: Наук.думка, 1970. 240с.

20. Дудик Н.М. Морфология плодов бобоцветных в связи с эволюцией. К.: Наук.думка, 1979. 211с.

21. Дудик Н.М. Кодирование карпологических признаков бобоцветных для составления ключей.//Тез.докл.7 съезда Всесоюз. бот. об-ва. Донецк, 11 -14 мая. Л., 1983. С.18.

22. Забаровский Е.П. Плоды и семена древесных и кустарниковых пород. М.: Гослесбумиздат,1962. 303с.

23. Зажурило К.К. Современные проблемы анатомии в карпологии //Тр. Воронеж, ун-та. 1935. Т.7. С 21-42.

24. Зажурило К.К. Следы эволюции плодов в их анатомическом строении. //Тр. Воронеж, ун-та. 1936. Т.9, вып.1. С. 5 -26.

25. Каден H.H. О некоторых основных вопросах классификации, типологии и номенклатуре плодов // Бот.журн. 1961. Т.46, N4. С.496 504.

26. Каден H.H. Еще о способах вскрывания плодов // Бот. журн. 1964. Т.49, N12. С. 776 -779.

27. Каден H.H. Основы эволюционной морфологии плодов //Автореф. дис. д-ра биол.наук. М., 1964. 18с.

28. Каден H.H. Типы плодов растений средней полосы Европейской части СССР//Бот.журн. 1965. Т.50, N6. С.775 -787.

29. Ковалев В.H., Комиссаренко А.H. Кумарины и флавоноиды Coronilla varia. //Химия природ, соедин. 1983. №2. С. 235 236.

30. Левина P.E. Морфология и экология плодов. Л.: Наука, 1987. 160с.

31. Лотова Л.И. Анатомическое исследование некоторых бобов (Vicia faba L.) // Первая годичная отчет, конф. Биолого-почвенный факультет МГУ. М.: Изд-во МГУ, 1964. С. 35 38.

32. Лотова Л.И., Федотов B.C. Наследование гибридными формами кормовых бобов особенностей анатомического строения перикарпия, препятствующих растрескиванию плодов// Вестн. МГУ. Биология. -1967. N3. С.33-41.

33. Майсурян H.A., Атабекова А.И. Определитель семян и плодов сорных растений. М.: Колос, 1978. 150с.

34. Матиенко Б.Т. Структура, ультраструктура и эволюция плодов // Изв. АН МССР. Биология и хим. науки. 1986. N3. С.4 13.

35. Мотков Б.С. Материалы к изучению белой акации. // Тр. по приклад, ботанике. 1931. T.XXVII, вып.З. С.459 584.

36. Мурадян Л.Г., Карапетян H.A., Барсегян З.К. Анатомическая структура плодов и семян некоторых представителей рода Astragalus L. флоры Армении//Вопр. биологии. 1987. Вып.4. С.140- 150.

37. Муратова B.C. Бобы (Vicia faba L.). M.; Л.: Сельхозгиз, 1931. 50с.

38. Мусатенко Л.И., Нестерова А.Н., Яковченко Е.В. Рост и развитие плода и семени фасоли. //Теоретическая и прикладная карпология. Кишинев: Штиница. 1989. С. 139- 140.

39. Нестерович Н.Д. Плоды и семена лиственных древесных растений. -Минск: Наука и техника, 1967. 250с.

40. Новак Ф.А. Иллюстрированная энциклопедия растений. Прага: Артия. 1982. 592с.

41. Парамонова H.В., Шевелева Е.Ю. Сравнительное изучение вклада фотосинтезирующих органов в накоплении крахмала семядолями гороха. // Теоретическая и прикладная карпология. Кишенев: Штиница, 1989. С. 143 144.

42. Подольная Л.П., Ефимова Е.В. Развитие плода Trigonella eretaceae (Bled.) Taliev. сем. Fabaceae //Вест. ЛГУ. 1986. N1. С.28 35.

43. Пухальская Н.Ф. Анатомическое строение плодов у зернобобовых // Докл. Моск. сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева. 1963. Вып.83. С. 373 -381.

44. Пухальская Н.Ф. Развитие механических тканей в бобах фасоли обычной Phaseolus vulgaris (L.) Savi // Докл. Моск. сельскохозяйственной академии им. К.А.Тимирязева. 1969. Вып.147. С.63 68.

45. Раджи А.Д. Конспект систематики кавказских видов рода Vicia L. //Новости систематики высших растений. М.: Наука, 1971. Т.7. С. 228-240.

46. Ракитский П.Ф. Биологическая статистика. Минск: Высш.школа, 1973. 320с.

47. Ростовцев С.И. Практикум по анатомии растений. М.: Сов. наука, 1948. 275с.

48. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы: М., 1962. 420с.

49. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая ботаника. М.; Л.: Наука, 1964. N 3 С. 146 205.

50. Станкевич А.К. Об объеме вида Вики посевной (V.sativa L.) // Сб.тр. аспирантов и науч.сотр. Всесоюз. ин-та растениеводст. 1964. Вып.4(8). С.217 227.1. X it

51. Станкевич A.K. К уточнению систематики рода Vicia L.// Тр.по приют.ботан., генетики и селекции ВНИИ растении. 1970. Вып.43, N2. С.110 125.

52. Федотов B.C., Лотова Л.И. О сортовых различиях в анатомическом строении перикарпия кормовых бобов в связи с их склонностью к растрескиванию // Вестн. МГУ. Биология. 1967. N 2. С.54 60.

53. Харитонова Л.Ф. Сравнительно-анатомические особенности Вики мохнатой Vicia villosa Roth различного географического происхождения: Автореф.дис. канд.биол.наук. Л., 1972.

54. Царев М.В. Исследование травы и семян дрока (Genista tinctoria) на содержание цитизина//Фармация. 1944. №6. С. 21 22.

55. Чефранова З.В. Конспект систематики рода Lathyms L. // Новости систематики высших растений. М.:Наука, 1971. Т.187. С.191 -201.

56. Шамсувалиева Л.А. Строение покровов плодов и семян видов родов Glycyrhiza и Meristotropis Fisch. Et Mey. // Теоретическая и прикладная карпология. Кишинев: Штиница. 1989. С. 94.

57. Эзау К. Анатомия семенных растений: Пер.с англ. М.,1980. Кн. 1, 2. 558с.

58. Яковлев М.С. О растрескивании бобов рода Trifolium L. // Ботан. журн. 1932. Т.17, N1. С.100 125.

59. Bundaram R., Gopal V., Sekaran R. Structure and mode of breaking of pericarp in Entada scandens Benth //Curr.Sci. 1985. Vol.54, N13. P.643 646.

60. Cave.C. Structure et developpment du finit // Annales des sciences naturelles. 1869. N10. P.123 190.

61. Corner E.I.H. The Leguminous seed // Phytomorph. 1951. Vol.1, N 1. P.34 38.

62. Fahn A., Zohary M. On the pericarpial structure of ledumen,its evolution and relation to dehiscence// Phytomorphology. 1955. V. 5, N1. P.99 -111.

63. Faugeras G., Paris R. Untersuchunger des Alkaloidgehaltes eihiger Genistaarten und auderer Leguminosen// Abh. Dtsch. Akad. Wiss. Berlin. Kl. Chem., Geol. and Biol. 1966. №3. S. 235 - 236.

64. Fucsko M. Studien über den Bar der Truchtwand der Papillionaceen und die hygraskopische Bewegung der Hulsenklappen //Flora. 6. 1914. N106. P. 44-46

65. Gonzales Antonia E., Engelman E. Marc. Anatomia de la vaina de Phaseolus coccineus //Agrociencia. 1982. N48. P.7 28.

66. Gorski P.M., Jurzysta M., Pzadkovvska-Bodalska H. Flavonoids from bird's foot trefoil seeds (Lotus corniculatus L.) //Acta Soc. bot. polon. 1975. V. 44, №2. P. 289 -295.

67. Gunn R. Fruits and seeds of Genera in the subfamily Mimosoideae (Fabaceae). // United states department of Agriculture. 1984. 194p.

68. Gunn R. Fruits and seeds of Genera in the subfamily Caesalpinioideae (Fabaceae). United states department of Agriculture, 1991. 408p.

69. Harborne J.B. Flavonols as yellow flower pigments //Phytochemistry. 1965. V. 4, №5. P. 645 657.

70. Harborne J.B. Chemosystematic of the Leguminosae // Phytochemistry. 1969.-V. 8, №8. P. 1449- 1456.

71. Harborne J.B. Destribution of flavonoids in the Leguminosae// Chemotaxonomy of the Leguminosae/ Ed. by Harborne J.B. London, 1971. P. 31-71.

72. Ingham J.L., Dewier P.M. Astracicerak: A new isoflavan phytoalexin from Astragalus cicer//Phytochemestry. 1980. V. 19, №8. P. 1767 1770.

73. Karrer W. Konstitution und Vorkommen der organischen Pflanzenstoffe. -Basel; Stuttgart, 1958. 1207S.

74. Kraus. A. Uber den Bau trockener Perikarpien// Jahrb. fur wissensch. Botanic. 1866- 1867. N5. 42p.

75. Lee Jung M., Read Paul E. Developmental anatomy of interlocular cavitation in snap beans Phaseolus vulgaris L. //J.Amer.Soc.Hortic.Sci. 1975. Vol.100, N4. P.319 325.

76. Lestiboudois. F. Carpographie anatomigue // Annales des sc. natur. 1854. N2. P.4.

77. Nakaoki T. et. al. Components of the leaves of Sophora angustifolia Sieb, ef Zucc., Vicia hirzuta Koch and Linaria japónica Miq.// Yakugaku zasshi. 1955. V. 75, №2. P.172 176.

78. Peckcet R.C. The nature of the varia tion in flower colour in the genus Lathyrus //New Phytol. 1960. V. 59, №2. P. 138 144.

79. Pijl L. van der. Classification of the leguminous fruits according to their ecological and morphological properties // Proc. Köninck nedere. akad. wet. 1956. V.59, N 3. P.301 -313.

80. Richard. A. Demonstrations botanigues de l'analyse du fruit en general. ÍIo Garcin h no Leclerc du Sablón. Recherches sur la dehiscence des fruits a pericarpe sec. //Annales des sc.natur. 1884. V.18.

81. Rangayya S., Kothari J.L., Shah G.L. The structure of the pod in two species of Prosopis //Proc.Indian Acad. Sei. Plant Sei. 1985. V.94, N 1. P. 1 9.

82. Schleiden. M. Grundzuge der wissenschaftlichen Botanik nebst einer methodologischen Hinleitung etc. Leipzig. 1849-1850. P. 1 -2.

83. Sehgal C.B., Gandi Varsha. Histology and histchemistry of pericarp of grain legumes: Cajanus cajan, Vigna mungo and Vigna rabiata //Cytologia. 1986. V.51,N2.P. 333 339.

84. Setia N., Malik C.P., Setia R.C. Comparative histological studies in growing pods of chickpea and mungbean //Phytomorphology. 1984. V.34, N1 4. P.204 - 208.11 /

85. Siwundla Nompembelelo, Stiicky Jon M. Pericarp anatomy in Sesbania (Fabaceae) of the Southeastern United States and its systematic significance //Castanea. 1989. V.54, N3. P.164 171.

86. Spjut R.W. A Systematik Treatment of Fruit Types // The New Yourk Botanical Garden Broux. N.Y. 10458, USA. Jsued:21 January 1994. P. 10-12

87. Ulebelen A. et. al. Flavonoid compounds of Genista tinctoria// Lloydia. 1971. V. 34, №2. P. 258 259,