Создание и оценка форм межвидовых гибридов моркови как генетических источников селекционно ценных признаков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 06.01.05, кандидат сельскохозяйственных наук Кривошеев, Сергей Михайлович

• Кривошеев, Сергей Михайлович
• кандидат сельскохозяйственных наук
• 2001

Оглавление диссертации кандидат сельскохозяйственных наук Кривошеев, Сергей Михайлович

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Селекционно-генетические особенности исходных форм растений

1.2. Способы получения и изучения исходного материала для селекции

1.3. Отдалённая гибридизация и её использование в селекции 1.3.1. Межвидовая гибридизации растений

1.4. Внутривидовая классификация Daucus carota L.

1.5. Характеристика биологических и морфологических признаков моркови (Daucus carota L.) r

1.6. Создание устойчивых к альтернариозу форм моркови ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Место и условия проведения исследований

2.2. Материал и методики исследований

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3. Характеристика признаков родительских форм моркови

3.1. Изучение морфо-биологических особенностей диких видов и подвидов рода Daucus

3.2. Оценка устойчивости к альтернариозу диких видов и подвидов рода Daucus

3.3. Морфо-биологическая характеристика линий культурного вида рода Daucus

3.4. Оценка устойчивости к альтернариозу линий культурного вида рода Daucus

4. Характер проявления признаков у межвидовых гибридов моркови

4.1. Проявление морфологических признаков у межвидовых гибридов первого поколения

4.2. Проявление устойчивости к альтернариозу у гибридов Б] 5. Проявление морфологических признаков от возвратного скрещивания у гибридов ВС[ , ВСг

5.1. Устойчивость межвидовых гибридов ВС1, ВС2 к болезням

5.1.1. Проявление признака устойчивости гибридов ВС1, ВС2 к альтернариозу

5.1.2. Проявление признака устойчивости к фузариозу у гибридов Р] и ВС

6. Анализ сочетания селекционно ценных признаков у межвидовых гибридов разных поколений

7. Изучение признака стерильности-фертильности у межвидовых гибридов разных поколений ЗАКЛЮЧЕНИЕ ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Создание и оценка форм межвидовых гибридов моркови как генетических источников селекционно ценных признаков»

Морковь - одна из ведущих овощных культур разнообразного использования: пищевого, кормового, технического. Она имеет большую питательную и пищевую ценность и широкий спектр лечебно-профилактического действия на организм человека. Морковь возделывают повсеместно во всем мире, где занимаются земледелием. В нечерноземной зоне России посевы моркови занимают более 20% площадей под овощными культурами.

Вредители и болезни значительно снижают урожай и качество корнеплодов. Столовая морковь в значительной мере поражается болезнями и вредителями как во время вегетации, так и в период хранения. Возбудителями болезней моркови являются около 30 видов патогенных грибов, причем большую их часть составляют гнили корнеплодов при хранении и листовые пятнистости, наиболее вредоносными среди которых являются черная гниль корнеплодов, вызываемая грибом Altenaria radicina Meier, Drechsler et Eddy и бурая пятнистость листьев - возбудитель A. dauci [Kbhn],

Двулетний цикл развития моркови усложняет изучение ее устойчивости вследствие особенностей органотропной специализации возбудителей. Поэтому в настоящее время существует проблема мобилизации генофонда растительных ресурсов, включая дикие виды, для создания сортов и гибридов Fi, устойчивых к болезням, т.к. увеличение площадей возделывания моркови и генетической гомогенности ее разновидностей благоприятствует болезням.

Использование межвидовой гибридизации для интрогрессии чужеродного генетического материала, содержащего хозяйственно-полезные признаки является наиболее перспективным методом в селекции растений. Так еще Н. И. Вавилов (1936) в своих трудах отмечал, что ".из общих задач генетики мы выделяем прежде всего проблему межвидовой гибридизации, разработку вопроса о применимости межвидовых скрещиваний, гибридизации различных видов и родов".

Получение исходного материала на основе межвидовой гибридизации -сложный многоступенчатый процесс, включающий преодоление несовмести4 мости, стерильности гибридов первого поколения, получение последующих поколений, сложная оценка и отбор рекомбинантных форм в расщепляющихся гибридных популяциях, достижение константности по комплексу селекционно-ценных признаков при использовании методов беккросса, насыщающих скрещиваний, инбридинга, апомиксиса и т.д.

В результате интрогрессии генов от дикого вида в геном культурного у межвидовых гибридов наблюдается мощный формообразовательный процесс, проявляется широкий спектр генотипической изменчивости признаков, в том числе появление новых признаков растений, не свойственных родительским формам, обусловленных взаимодействием ядерных генов и факторов цитоплазмы (цитоплазматическая мужская стерильность). То есть, целью межвидовой гибридизации растений является получение новых оригинальных форм, в которых удается объединить геномы двух разных видов в одном генотипе и передать межвидовым гибридам гены, контролирующие ценные признаки (например, высокую устойчивость к болезням и абиотическим факторам среды, высокое содержание ценных веществ и др.) (Тимин Н. И. и др., 1999).

Межвидовая гибридизация культурной моркови с дикими видами Daucus L. пока изучена еще недостаточно и в нашей стране ей уделяется недостаточное внимание, хотя отсутствие барьеров в скрещивании отдаленных форм и видов моркови стимулировало в последние десятилетия работу во многих странах по созданию межвидовых гибридов и ценных селекционных форм на их основе, в частности обладающих устойчивостью к наиболее вредоносным заболеваниям.

Так, в результате межвидовой гибридизации моркови с подвидом D. с. ssp. dentatus (Bertol.), полученным формам хорошо передавалась устойчивость к мучнистой росе (Bonnet А., 1983), а при скрещивании диких видов D. muricatus, D. gumifer, D. с. drepenensis, D. с. gadecaei с культурным видом D. carota var. sativus в межвидовых гибридах моркови были выявлены устойчивые и даже высокоустойчивые формы моркови к бактериальной гнили Erwirb c^ratovora (Michalik В., Sleczek, 1997). 3

Для успешного создания форм межвидовых гибридов с комплексом селекционно- и хозяйственно ценных признаков необходимо знание морфо-биологических особенностей родительских форм, включаемых в скрещивания, и характера проявления этих признаков в гибридных потомствах.

В связи с этим целью данной работы явилось создание и оценка форм межвидовых гибридов моркови как генетических источников ценных признаков для селекции.

Задачи исследований. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

Изучить биологические и морфологические особенности диких видов моркови и выделить из них формы с селекционно ценными и маркерными признаками.

2.Получить межвидовые гибриды F¡ и установить проявление у них селекционно ценных и маркерных признаков.

3.Изучить характер проявления селекционно ценных и маркерных признаков у межвидовых гибридов BQ и ВСг.

4.Выделить селекционно ценные формы межвидовых гибридов, обладающие устойчивостью к альтернариозу, оранжевой окраской и цилиндрической тупоконечной формой корнеплода, острогородчатой формой сегмента листа и маркерными признаками (наличие антоциана и опушения, окраска листовой пластинки).

5.Выявить формы из межвидовых гибридов ВС2 как генетические источники, сочетающие признаки дикой моркови (устойчивость к заболеваниям) и культурного вида (оранжевая окраска и цилиндрическая тупоконечная форма корнеплода).

Научная новизна работы. Выявлены различия морфо-биологических особенностей 3 видов и 5 подвидов дикой моркови как генетических источников устойчивости к болезням и маркерных признаков.

Впервые получены комбинации скрещивания культурного вида D. carota, var. sativus с диким видом D. hispidifolius и подвидом D. с. luspidifolius. Уста6 новлены особенности расщепления в первом поколении Fb связанные с гете-розиготностью форм диких видов.

Показана высокая вероятность передачи генов устойчивости межвидовым гибридам Fi при использовании диких видов моркови в качестве отцовского компонента и закрепление признака устойчивости у гибридов ВС] и ВС2 от возвратных скрещиваний высокоустойчивыми формами межвидовых гибридов (материнская форма) с культурным видом (отцовская форма).

Представляет теоретическую ценность особенность получения рекомби-нантных форм межвидовых гибридов BCi и ВС2, сочетающих устойчивость к альтернариозу с другими селекционно ценными признаками и являющимися генетическими источниками этих признаков.

Практическая значимость. На основе изучения диких видов и подвидов моркови были выделены формы, обладающие высокой устойчивостью к альтернариозу и маркерными признаками, которые могут быть использованы для создания межвидовых гибридов.

Получены рекомбинантные формы межвидовых гибридов ВСг в комбинациях скрещиваний D. carota var. sativus х D. hispidifolius, D. carota var. sativus x D. c. gingidium, D. carota var. sativus x D. c. libanotifolia, D. carota var. sativus x D. c. luspidifolius как ценные генетические источники устойчивости к альтернариозу, обладающие цилиндрической формой и тупоконечным основанием корнеплода с оранжевой окраской.

Для ускорения процесса создания устойчивых к альтернариозу межвидовых гибридов и линий на их основе рекомендуется проводить индивидуальную оценку каждого генотипа в гибридных поколениях и включать в скрещивания только высокоустойчивые формы. 7

Заключение диссертации по теме «Селекция и семеноводство», Кривошеев, Сергей Михайлович

ВЫВОДЫ

1. Установлены морфо-биологические особенности трёх видов и пяти подвидов дикой моркови, которые позволили выделить формы видов и подвидов D.c.gingidium, D. hispidifolius, D.c. libanotifolia, D.c. luspidifolius, являющиеся генетическими источниками селекционно ценных (устойчивость к альтер-нариозу, прямостоячая розетка листьев) и маркерных признаков (окраски листовой пластинки, наличие антоциана и опушенния).

2. При межвидовых скрещиваниях высокоустойчивых форм диких видов с восприимчивым культурным видом в гибридном поколении Fi наблюдается наследование признака устойчивости к альтернариозу гибридных форм, что даёт возможность закрепить и в дальнейшем получить устойчивые межвидовые гибриды.

3. При возвратных скрещиваниях устойчивых к альтернариозу форм межвидовых гибридов Fj с культурным видом моркови в гибридных потомствах ВС] и ВС2 происходит расщепление по признаку устойчивости и отмечается увеличение частоты проявления в сторону устойчивых форм и снижения сильновосприимчивых (75% и 0%, соответствено, в комбинации скрещивания D. carota var. sativus х D. с. libanotifolia), что свидетельствует о закреплении данного признака у гибридов от возвратного скрещивания.

4. Поскольку формы диких видов и подвидов гетерозиготны, то в гибридных комбинациях Fj при скрещиваниях диких видов моркови с культурным наблюдается различный характер и частота фенотипического проявления селекционно ценных и маркерных признаков. При этом по признакам окраска корнеплода и устойчивость к альтернариозу отмечено расщепление, по остальным гибриды F] имели признаки родительской формы дикого вида.

5. В гибридных потомствах BQ и ВС2 по комбинациям скрещивания наблюдалось различное расщепление на фенотипические классы и увеличение частоты проявления селекционно ценных признаков: окраска и форма корнеплода, что свидетельствует о насыщении признаками культурного вида у

89 форм межвидовых гибридов.

6. Анализ проявления маркерных признаков (наличие антоциана и опушения у стебля и черешка листа) показал доминирование этих признаков в гибридных поколения Fi, ВС], и частота проявления форм с антоциановой окраской черешка и стебля в гибридных поколениях ВС2 в среднем составляла от 58 до 77%, а с опушением - от 84 до 100%.

7. В изученных гибридных комбинациях поколений BCi и ВС2 отмечено появление форм с новыми сочетаниями селекционно ценных признаков: устойчивость к альтернариозу, оранжевая окраска, тупоконечное основание и цилиндрическая форма корнеплода, острогородчатая форма сегмента листа, которое даёт возможность отобрать новые формы, являющиеся генетическими источниками ценных признаков для селекции.

8. В результате беккроссирования стерильных форм межвидовых гибридов Fi с фертильной формой культурного вида моркови в гибридном поколении ВС] и ВС2 отмечено появление от 9 до 25% фертильных форм с фертильностью пыльцы 70-80% в зависимости от комбинации скрещивания, способствующих получению инбредных потомств у межвидовых гибридов.

9. Выделены рекомбинантные формы межвидовых гибридов ВС2 в комбинациях скрещиваний D. carota var. sativus х D. hispidifolius, D. carota var. sativus x D. c. libanotifolia, которые являются генетическими источниками, сочетающими устойчивость к альтернариозу, цилиндрическую форму с тупоконечным основанием, оранжевую окраску корнеплода и могут служить исходным материалом для селекции на устойчивость к болезням и на качество.

90

Рекомендации производству

1. В качестве исходного материала для создания межвидовых гибридов были выделены формы диких видов и подвидов моркови, обладающие высокой устойчивостью к альтернариозу и маркерными признаками.

2. Полученные рекомбинантные формы межвидовых гибридов ВС2 в комбинациях скрещиваний D. carota var. sativus х D. hispidifolius, D. carota var. sativus x D. c. libanotifolia могут быть использованы как ценные генетические источники устойчивости к альтернариозу, обладающие цилиндрической формой и тупоконечным основанием корнеплода и оранжевой окраской.

3. Для ускорения процесса создания устойчивых к альтернариозу межвидовых гибридов и линий на их основе рекомендуется проводить индивидуальную оценку каждого генотипа в гибридных поколениях и включать в скрещивания только высокоустойчивые формы.

91

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В процессе проведенного генетического и селекционного изучения форм межвидовых гибридов, полученных на основе использованной в нашей работе многоступенчатой схемы скрещиваний и отборов по комплексу селекционно-ценных признаков (рис. 4), были выявлены генетические источники устойчивости к альтернариозу: дикие виды и подвиды рода Daucus и формы межвидо

87 вых гибридов с новым сочетанием селекционно ценных признаков культурного вида морокви.

9 Культурный вид

Линии с ЦМС петалоид

Оценка и отбор $ Высокоустойчивые формы межвидовых гибридов Г1 с лучшим сочетанием селекционно-ценных признаков по фенотипу

Оценка и отбор

X I

Дикие виды и подвиды

Высокоустойчивые формы

Гибридное поколение в Культурный вид

Линии фертильные X $ Устойчивые формы межвидовых гибридов ВС1 с лучшим сочетанием селекционно-ценных признаков по фенотипу X I

Гибридное поколение ВС,

3 Культурный вид

Линии фертильные

Гибридное поколение ВС2

Оценка и отбор

ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ ГИБРИДОВ сочетающие селекционно-ценные признаки

Рис. 4. Схема получения межвидовых гибридов моркови С сочетанием селекционно-ценных признаков

Таким образом, в результате интрогрессии генов от дикого вида в геном культурного у межвидовых гибридов отмечался инетенсивный формообразовательный процесс, проявлялся широкий спектр генотипической изменчивости признаков, в том числе появление новых сочетаний признаков растений, не свойственных родительским формам, обусловленных взаимодействием ядерных генов и факторов цитоплазмы (цитоплазмэтическая мужская стерильность), что подтверждается и нашими исследованиями.

88

Список литературы диссертационного исследования кандидат сельскохозяйственных наук Кривошеев, Сергей Михайлович, 2001 год

1. Агапов С.П. Столовые корнеплоды. М., 1956. -50 с.

2. Асыка Ю.А., Сергеев В.В., Терещенко И.Д., Трофимов В.А. Некоторые характеристики исходного материала различной степени инбридинга // Кукуруза и сорго. 1993. - №4. - С. 20 - 21.

3. Балашов H.H., Земан Т.О. Овощеводство. Ташкент, 1961. - 378 с.

4. Бороевич С. Причины и методы селекции растений/Пер. с сербохорв. В В. Иноземцева; Под ред. и с предисл. А. К. Фёдорава.- м.: Колос, 1984. с.344.

5. Будашкина Е.В. Методы перенесения устойчивости к болезням от диких видов и ее генетический анализ // Генетические основы устойчивости растений к болезням; отв. ред. Левитин М. М. Л., 1977. - 189 с.

6. Вавилов Н. И. Селекция как наука //Теоретические основы селекции растений. Т 1. Общая селекция растений. М., 1935а. с 1-14.

7. Вавилов Н.И. Избранные сочинения. Генетика и селекция. М.: - Колос, 1966. - 559 с.92

8. Воробьева Н.Н. Изучение исходного материала для селекции Б1 гибридов кабачка // Доклады ТСХА / Московская с-х академия им. К.А. Тимирязева. -Москва, 1998. вып. 269. С. 171-174

9. Воробьева Н.Н. Изучение исходного материала для селекции Бт гибридов кабачка // Докл. ТСХА / Моск. с-х академия им. К.А. Тимирязева. М., 1998. вып. 269. -230 с.

10. Воскресенская В. В. Особенности химического состава столовых корнеплодов // Бюл. ВИР.-1979.-Вып.90-с.45-49.

11. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур, 1987. С. 54-138.

12. Гуньков Ю.П. Получение новых неполных пшенично-пырейных амфиплоидов/ Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН, Москва

13. Дмитриева О.М. Межвидовые гибриды источники высокого качества плодов томата // Использование гетерозиса у овощных и бахчевых культур / ВИР. -М., 1991. Т. 145. - 125 с.

14. Долгих С. Т. Использование мутогенеза в селекции овощных культур. В кн. «Научно-технический прогресс в овощеводстве:-М., 1980, том 12/13-е. 286-296.

15. Долгих С. Т., Твердовлебов В. И. Изменение корреляционных признаков у овощных растений под воздействием мутогенов. Научн. тр. НИОХ, М., 1978, Т. 6, с. 271-289.

16. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985. -351с.

17. Ершов И.И., Юрьева H.A., Воробьева A.A., Ореховская М.В. Результаты работы по выведению форм лука, устойчивого к ложной мучнистой росе // Селекция на устойчивость к основным заболеваниям овощных культур / ВНИИССОК. М„ 1984. - 112 с.

18. Железное A.B. Сравнительное изучение сестринских и самоопылённых линий гречихи. В кн. «Цитология и генетика культурных растений». Наука. Новосибирск, 1967. с. 113-126.

19. Жидкова Н. И. Некоторые вопросы методики селекции моркови на качественные признаки: Атореф. дис. . канд. с.-х. наук. М,- 1968, 24с.

20. Жидкова Н.И., Квасников Б. В. Опыт коллективной работы по созданию гибридов моркови для различных почвенно климатических зон //Научно техн. бюл. ВИР. Вып. 192. - 1989. - С. 3-6.

21. Земан Г.О. Овощеводство в Узбекистане. Практич. руководство. Открытый грунт. Ташкент, 1935ю - 47 с.

22. Квасова Э.В. Глубокий инбридинг и гомозиготизация у люцерны //Изогенные линии и коллекции. Мат. Второго совещания. 23-25 марта 1993, Новосибирск./ РАН. СО. ИН-т цитологии и генетики Новосибирск. - С. 172-174

23. Квасова Э.В. Получение и анализ гибридов люцерны в разных инбредных поколениях // Особенности реконструкции генома и популяций высших растений / ИЦиТ СО РАН. Новосибирск, 1999 - с. 200.

24. Красочкин В. П., Сечкарёв Б. И. Корнеплодные растения. Том 19. Культурная флора СССР. 1971.

25. Кушманбетов X. М. Влияние предпосевного облучения семян моркови и редиса гамма-лучами кобальта 60 на рост, развитие и продуктивность: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Ташкент, 1972. с.25.

26. Литвинова М. К. О пыльцевой стерильности у моркови сорта Нантская. Тр. плодоовощного института им И. В. Мичурина, т. 12, 1961.-е. 48-51.

27. Лобашев М.Е. Генетика. Л.: изд-во Ленинградского университета им. A.A. Жданова, 1968.- 752 с.

28. Логинов В.А., Красильников Е.А., Волгин В.В., Логинова А.П., Кудрявцева Н.В. Самосовместимость сахарной свеклы в процессе инбридинга // Сельскохозяйственная биология. Москва, 1993. № 3.-180 с.

29. Лялько И.И. Использование инбридинга для получения ЦМС форм у свеклы // Тез. докл. Всесоюзн. конф. Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды 8-12 июля 1991, Иркутск. -Новосибирск, 1991. С. 83-86.

30. Макарова H.A. Устойчивость дикорастущих видов пшеницы и эгилопса к ржавчинным заболеваниям // Проблемы интродукции растений и отдаленной гибридизации. Москва, 1998. - 175 с.

31. Миддендорф А.Ф. Очерки Ферганской долины. СПб., 1882 12395

32. Мещерюк Г.И. Морковь дикая , ее биология и эфиромасличность в Молдавии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Л., 1966, с. 16.

33. Мещерюк Г.И. Морковь дикая в Молдавии. Кишинев, 1967. 76с.

34. Методические указания ВИР, 1982.

35. Методические указания ВИР, 1987.

36. Мугниев А. Ф. Действие нитрозоэтилмочевины на растения моркови сортов Нантская 4 и Московская зимняя А-515 первого года жизни. Тр. по сел. и сем. ов. к-р. М., 1982, вып.-15 -. 70-74.

37. Мурри И. К. Биохимия моркови//Биохимия овощных культур., 1961. с. 45-54.

38. Оксберг Э. Использование гетерозиса в растениеводстве Скандинавских стран // Гетерозис, теория и практика. Л., 1968,- с. 250.

39. Орлова A.M. Создание и изучение дикорастущих видов на примере пырея сизого // Генетические коллекции растений /Институт цитологии и генетики; отв. ред. Коваль С.Ф. Новосибирск, 1993. - 100 с.

40. Паушева 3. П. Фертильность пыльцы зёрен// Практикум по цитологии растений. М,. 1988.-е. 208.

41. Приходько Н. И. Эфект полиплоидии у капусты и моркови: Автореф. дис. . канд. биолог. наук-Jl., 1973. с. 28.

42. Прохоров И. А., Потапов С.П. Практикум по селекции и семеноводствуовощных и плодовых культур. М.: Агропромиздат, 1988 - с.20-32.

43. Рубашевская М.К. Дикая морковь в культуре и природе // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1931. т. 24, вып. 2. - 100 с.

44. Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов. Под ред. Д.Д. Брежнева. Колос, 1982. - 286с.

45. Сазонова Л.В., Адигизалов И.И. Выращивание моркови в Нечерноземной зоне РСФСР. Л.: Колос, 1983, с. 32.

46. Сазонова Л. В., Власова Э. А. Корнеплодные растения (морковь, сельдерей, петрушка, пастернак, редис, редька) Л.: Агропромиздат, Ленингр. отд-ние, 1990, с. 296.

47. Сенин И. В. Особенности спорофитного и гаметофитного отбора на семенниках моркови: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук-М., 1996. с. 10.

48. Сечкарев В.И. Морковь. В кн.: Культурная флора СССР.

49. Корнеплодные растения. Л., 1971, т XIX, с. 143-145.

50. Соколова А. А. Особинности развития тетраплойдной моркрви. В кн. «Новые аспекты исследования биологии флоры и фауны СССР». -М., 1985. -с. 102-104.

51. Сулейманова С.Е. Получение исходного материала для селекции репчатого лука // Материалы республиканской научно-практической конференции по97картофелеводству и овощеводству в Казахстане. Тез. докл. 7-8 июля 1997, пос. Кайнар. С. 39-40.

52. Сулейменова С.Е. Формиршние исходного материала для создания сортов репчатого лука // Тематический сборник научных трудов по картофелеводству, овощеводству и бахчеводству в Казахстане / КазНИИКОХ. пос. Кайнар, 1997. - 240 с.

53. Терещенко Н.М., Шотык Н.В. Мощность корневой системы у люцерны при селекции с использование инбридинга // Научно-технический бюлл. Всес. Сел.-ген. института / ВСГИ. Одесса, 1991. № 2 (79). - 190 с.

54. Терещенко Н.М., Шотык Н.В. Мощность корневой системы у лю церны при селекции с использованием инбридинга // Научно-технический бюл. Всес. Сел.-ген. ин-та/ВСГИ. Одесса, 1991.№2 (79). - 100 с.

55. Тимин Н.И. Инбридинг как способ получения мужски стерильных форм моркови //Тр. по сел., овощных культур. М.: 1979, вып-22. С. 46-50.

56. Тимин Н.И., Валеева З.Т. Селекционно генетические и технические особенности получения линий моркови с использованием теплиц //Сел. овощных культур. Сб. науч. тр. - 1993. - Вып. 32. С. 57-61.

57. Тимин Н.И., Василевский В.А. Генетические коллекции овощных растений. Под ред. В.А. Драгмвцева. Санкт-Петербург, 1997, С. 61.

58. Толстов С. П. Древняя ирригационная сеть и перспективы современного орошения. // Вестник АН СССР, 1961, № 11. 175 с.

59. Тимин Н.И. Селекционно-генетические методы создания исходных форм овощных растений «Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур» М., 1999, С.329-341.

60. Турбин Н.В., Мальцев В.И., Хотылева JIB. Влияние условий выращивания гибридных семян на проявление гетерозиса // Генетика гетерозиса. -Минск, 1964. 321 с.

61. Тюкавин Г. Б. Использование методов культуры тканей растений in vitro в селекции моркови. Hay. техн. бюл. ВИР. Л., 1989. вып. 192.73.57-60.

62. Тюкавин Г. Б., Таганов Б. О. Эмбриогенез в культуре пыльников растений моркови in vitro. Селекция овощных культур: Сб. научных трудов. - М.: Изд. ВНИИССОК, 1993. ВЫП. 32. - с. 12-15.

63. Угарова С. В., Жидкова Н. И., Квасников Б. В. Оценка исходных родительских форм по потомству гибридов F. Сб. Агротехника и селекция овощных культур. М. 1992. - с. 145-154.

64. Федорова М. И., Першина Г. Ф., Назарова Н. П., Теплова Л. И Исходный материал для селекции моркови на устойчивость к болезням // Научные труды по селекции и семеноводству; отв. ред. Пивоваров В.Ф. М., 1995. Т. 2. - 200 с.

65. Хотылева Л.В., Каминская Л.Н., Полонецкая Л.М., Савченко А.П., Полчанинова Т.В., Атрашенок Н.В. Инбридинг у сельскохозяйственных растений. М.: Наука и техника, 1980. - 200 с.99

66. Цангас Ф.Т. История изучения моркови Средней Азии // Бюлл. всесоюзного ордена Ленина и ордена Дружбы народов Научно-исследовательского института растениеводства им. Н.И. Вавилова, вып. Овощные культуры. JI., 1975.

67. Шамакова Л.И. Основы селекции сельскохозяйственных растений: лекция; Всеросс. с.-х. ин-т заочного обучения. М., 1993. - 29 с.

68. Шевцов И.А. Использование инбридинга у растений. Киев : Наук, думка, 1983. - 272 с.

69. Шишкин Б.К. Флора СССР. Т. XXII. М„ Л., 1951. с. 288-292.

70. Юрина О.В. Селекция огурца на устойчивость к болезням в нечерноземной зоне СССР // Селекция на устойчивость к основным заболеваниям овощных культур / ВНИИССОК. М„ 1984. - 112 с.

71. Anderson N. A., Davis D. W.and Shehata М. A. Screening carrots for resistance to cantus causediby Rliizocionia soiani Kutm. // Hort Science. 1982. - 17. - P. 254—256.

72. Angel. F. F.,Gabelman W. H. Inheritance of resistance in carrot. Daucus carota var. sativa to the leaf spot fungus Cercospora carota // Proc. Amer. Soc. Hon. Sci.- 1968,- 93. P. 434—137.

73. Banga O. Origin of the European cultivated carrot // Euphytica. 1957a. - 6. -P. 54-63.

74. Banga O. The development of the original European carrot material // Euphytica.- 1957b.-6.-P. 64-76.

75. Banga O., J.W. de Bruyn, J.L. van Bennekom, H.A. van Keulen Selection of carrots for carotene content// Euphytica. 1958. - 7. - P. 247-256.

76. Banga O., Petiet J., van Bennekom J.L. Genetical analisis of male sterility in carrots Daucus carrota L. // Euphytica. 1964. - 19. - P. 263-269.

77. Bedlan G., Wichtige Krankheiten der Karotten // Pflanzenarzt 1984. - 37,- P. 140 - 142.100

78. Beldan, G. Wichtige Krankheiten der Karotten 11 Pflanzenarzt. 1984. - 37. - P. 140—142.

79. Boiteux L. S., Delia vecchia P. T. and Reifschneider F. J. B. Heritability estimate for resistance to Alternaria dauciin carrot // Plant Breeding. 1993. - 110. P. 165—167.

80. Bonnet A. Daucus carota L. ssp. dentatus Bertol. a source of resistance to powdery mildew for breeding of the cultivated carrots // Agronomic. 1983. - 3. -P. 33—38.

81. Bonnet A. Resistance a I'Oidium. INRA Stat. d'Amelior // Plantes Maraicheres. -1977.-P. 33—35.

82. Borlaug N.D. The use multilineal and composite varietes to control airborne epidemic disease of self-pollinated crop plants // In Proc. First Int. Wheat Genet. Synp. 1958. - P. 12-29. - University of Manitola, Winnpeg.

83. Browning J. A., Frey K. J. Multiline cultivars as a means of disease control // A. Rev. Phytopathol. 1969. - 7,- P. 355-382.

84. Brock G. B. -J. Rec Punjab Ag. Univ., 1977, 18, N3, p. 287-291.

85. Brzeski M. W. The reaction of carrot cultivars to Meloidogyne hapla Chitw. infestation // Zeszyty Problemowe. Postepow Nauk Rolnicych. 1974. - 154. - P. 173—181.

86. Buishand J. G. Gabelman W. H. Investigations on the inheritance of color and carotenoid content in phloem and xylem of carrot roots {Daucus carola L.) // Euphytica. 1979. - 28. - P. 611 - 632.

87. Buishand J. G., Gabelman W. H. Investigations on the inheritance of color and carotenoid content in phloem and xylem of carrot roots {Daucus carola L. ) // Euphytica. 1979. - 28. - P. 611—632.

88. Buishland J.G. and Gabelman W.H. Investigations on the inheritance of color and carotenoid content phloem and xylem of carrot roots (Daucus carrota L.) // Euphytica. 1979. -28. - P. 611-632.101

89. Clark R. L. Resistance to northern root-knot nematode (Meloidogyne hapla Chitwood) in plant introduction //FAO Plant Protection Bulletin. 1969. - 17. - P. 136-137

90. Cole R. A. Relationship between the concentration of chlo-rogenic acid in carrot roots and the incidence off carrot fly larval damage // Ann. Appl. Biol. 1985. -106. - P. 211—217.

91. Ellis P. R., Hardman J. A. The consistency of the resistance of eight carrot cultivars to carrot fly attack at Seasonal centres in Europe. // Ann. Appl. Biol. -1981.-98, 491—497.

92. Ellis P. R., Hardman J. A., Crowther T. C. and Saw P. L. Exploitation of the resistance to carrot fly in the wild carrot species Daucus capilUfolius. // Ann. Appl. Biol. 1993. - 122. - P. 79—91.

93. FAO: FAO Yearbook Production. Vol. 46 (1992), FAO Statistics Series No. 112, Rome, 1992

94. Frese L. Resistenz der Wildmohre Daucus carola ssp. hispanicus gegen den Wurzelgallennematoden Meloidogyne hapla // Gartenbauwiss. 1983. - 48. - P. 259 - 269.

95. Frese L. Untersuchungen zur Zuchtung von Hybridsorten mit Resistenz gegen Meloidogyne hapla Chitw. bei MShren (Daucus carrota L.): Diss. / Univ. Hannover, Germany, 1982.

96. Frese L., Weber W. E: Eine Methode zur Unterscheidung von Zuchtmaterial der Mohre mit partieller Resistenz gegen Meloidogyne hapla.// Z. Pflanzenkrankh. und Pflanzenschutz 1984. - 91. - P. 396 - 403.

97. Frimmel F. Karottenzbchtung// Zbchter. 10. - 1938. - P. 181-185.

98. Fruwirth C. Handbuch der lanwirtschaftlichen // Planzenzbchtung, 1930. P. 104-105.

99. Halter S. Vitamin A: Its role in chemoprevention and chemotherapy of cancer // Human Patrol. 1989. - 20. - P. 205-209.102

100. Hardman J. A., Ellis P. R. and Saw P. L. Further investigations of the host range of the carrot fly, Psila rosae (F.) // Ann. Appl. Biol. 1990. - 117. - P. 495 - 506.

101. Heijbroek W. Partial resistance of sugar beat to beet cyst el worm (Heterodera schchtii Schm.) // Euphytica. 1977. - 26. - P. 257-262

102. Heywood V.H. Relationships and evolution in the Daucus carrota complex // Israel J. Botany. 1983,- 32. - P. 51-65.

103. Hoser Krauze J, Brzeski M. Breeding of carrots for resistance to Meloidogyne hapla Chitw. // Builetyn Warzywniczy XXII Instytut Warzywniczy Skierniewice. -1978. P. 171 - 174.

104. Huang S. P., Delia Vecchia .P. T. and Ferreira P. E. Varietal responce and estimates of heritability of resistance to Meloidogyne jaranica in carrots. J. Nematology. 1986. - 18. - P. 496—501.

105. Iman M. K., Gabelman W. H. Inheritance of carotenoids in carrots Daucus carota L.J/ Proc. Amer. Soc. Hort. Sei. 1968. - 93. - P. 419 - 428.

106. Kameya T., Horn M, E., Widholm J. H. Hybrid shoot formation from fused Daucus carota and D. capilifollius protoplast. Gustav Fister Varlag Stuttgart. 1989. vol. 104, no 5. P. 202-210.

107. Knight D.R., Dvorak J. Alien germplasm as a sourse of resistanse to disease // A. Rev. Phytopathol. 1976. - 14. - P. 211 -235.

108. Knot D. R. Using race-specific resistance to manage the evolution ofplant pathogens // J. envir. Qual. 1972. - 1. - P. 227-231.

109. Kraus C. Untersuchungen zur Vererbung von Resistenz und Toleranz gegen Meloidogyne hapla bei Mohren, unter besonderer Berücksichtigung von Daucus carota ssp. a:oricus Franco. // Diss. Univ. Hannover, Germany, 1992103

110. Krivsky K., Sverepova A. G. Hybridization of cultural and wild carrots (Daucus carota L.) // Eucarpia — a meeting on breeding of root vegetables. 1985. - 6 - 9. -P. 51—62.

111. Kust A. F. Inheritance and differential formation of colour and associated pigments in xylem and phloem of carrot Daucus carola L. // PhD Thesis, Univ. of Wisconsin, WI, USA, 1970.

112. Kust A.F. Inheritance and differential formation of colour and associated pigments in xylem and phloem of carrot Daucus carrota L. // PhD Thesis, Univ. of Wisconin, Wl, USA, 1970.

113. Laferrier L., Gabelman W. H. Inheritance of color, tout carotenoids, alpha-carotene and beta-carotene in carrots. Daucus carola L. // Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1968. -93.-P. 408 -418.

114. Marshall D.R. Pryor A. J. Multiline varieties and disease control. I. The dirty crop' approach with each componemt carrying a unique single resistance gene // Theor. appl. Genet. 1978. - 51. - P. 177-184.

115. McCollum G.D. Interspecific hubrid Daucus carota x D. capilifollius// Botanical Gazette, 1975, Vol. 136, no 2,- P. 201-206.

116. McCollum G.D. Hybrids of Daucus gingidium with cultivated carrots (D. carota subsp. satibus) andD. capilifollius. Bot. Gaz.< 1977, 138, 1,- P. 56-63.

117. Mehring-Lemper Genetish-zbchterischecUntersushungengen zur Schaffung von Hybridsorten bei Muhren (Daucus carrota L.).: Diss. / Univ. Hannover. Germany, 1987.

118. Mishalik B., Sleczek. Evaluation of Daucus carota germplast for Erwina carotovora//J. Appl. Genet. 38A, 1997, pp. 88-91

119. Nothnagel T., Stein M. New sourse of male Sterility in the genus Daucus. Eucarpia carrot. 1991. P. 52-55.

120. Nothnagel T. Results in the developmtnt of alloplasmic carrot (Daucus carota sativus Hoffin.). Plant Bree ding. 1992. 109 (1). P. 67-74/104

121. Nothnagel T., Steinborn R. Jrganelle DNA inheritance in the genus Daucus. xiii Eucarpia Congress. 1992. P. 105.

122. Nieuwhof M.Wortelhybriden // Zaadebelangen. -1968. 22. - P. 254—257, 259—261.

123. Peterson C. E., Simon P. W., Rubatzky V. E. and Strandberg J. Beta III carrot. // Hort. Science. 1988. - 23. - P. 917.

124. Sadashiva A.T., Deshplande A.A., Redy K.M., Sinh R. New sourses of resistance to bacterial wilt in eggaplant // Capsicum and Eggplant Newsletter. -1993. -№ 12. -C. 94-96.

125. Saens Lain C.Research on Daucus L: (Umbelliferae) // Anales Jardin Botanico de Madrid.- 1981.-37.-P. 481-533.

126. Santo G. S.,Mojtahedi H. and Wilson J. H. Host-parasite relationship of carrot cultivars and Meloidogyne chiiwoodi races and .V. hapla // J. Nematology 1988. -20.-P. 555 - 564.

127. Sharma A.K., Bhattacharyya N.K. Further investigations on several genera of Umbelliferae and their interrelationships //Cenetica, 1959, deel XXX, afl. 1-2. P. 692.

128. SchiiferJ., Stein M. Zuchtmethodische Richtlinien zur Ausnutzung von Kombinationseffekten im Gehalt an Carotiniden bei einer Hybridzuchtuns an Tomaten und Mohren. Forschungsbericht 368066, Akad. Landwirtsch.-Wiss. DDR. Berlin. Germany, 1973

129. Simon P.W. Carrot genetics // Plant Molecular Biology Reporter. 1984. - 2. -P. 54-63.

130. Simon P.W. Genetic effects on flavor of stored carrots // Acta Horticult.- 1984b 163. - P. 137-142.

131. Simon P.W., Freeman R.E.A rapid method for screening reducing sugar in carrot roots // Host Sience. 1985. - 20. - P. 133-134.

132. Simon P.W., Peterson C.E .Genetic and environmental components of carrot culinary and nutritive value // Acta Horticult. 1979. - 93. - P. 271-278.105

133. Sotirova V., Bogatzevska N. Evalution of tomato wild species for resistanse to bacterial disease // Растениевьд. науки. 1994.-.31. - № 7-10. - С. 124-128.

134. Stein M. Untersuchungen zu Heterosiseffekten bei wichtigen Inhaltsstoffen von Gemuse // Tag.-Ber., Akad. Landwirtsch.-Wiss. DDR, Berlin, 1979 168. - P. 401 - 409.

135. Stommel J. R., Simon P. W. Phenotypic recurrent selection and heritability estimates for total dissolved solids and sugar type in carrot // J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1989- 114-P. 695 -699

136. Umiel N., Jacobson R. and Globerson D. Pollination of the cultivated carrot (Daucus carola L.) by the wild carrot (D. carota var. maximus) and its implication on commercial seed production // Hassadeh. 1975. - 56. - P. 478—480.

137. Watson I.A., Singh D. The future of rust resistant wheat in Australia // J. Aust Inst, agric. Sei. 1952. - 18. - P. 190-197.

138. Yarger L. W., Bauer L. R. Tolerance of carrot to .Meloidogyne hapla // Plant Diseases Reporter. 1981. - 65. - P. 337 - 339.

139. Yu M. N. Anther culture of carrot is soure of diversity. Biology of plant cell cultures and biotechnology: Abstracts of the II Int. conf., Almaty, 1995, 1 .p. 145.

140. Ziegler R.G. A review of epidemiologic evidence that carotenoids reduce the risk of cancer // J. Nutr. 1989.-119. - P. 116-122.107