Соматическая полиплоидия в слюнных железах брюхоногих моллюсков тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.25, кандидат биологических наук Зюмченко, Наталья Евгеньевна

• Зюмченко, Наталья Евгеньевна
• кандидат биологических наук
• 2002

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Зюмченко, Наталья Евгеньевна

1. ВВЕДЕНИЕ.

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1.Соматическая полиплоидия в гистогенезах.

2.1.1. Явление соматической полиплоидии и основные механизмы умножения клеточного генома.

2.1.2. Свойства и значение полиплоидных клеток.

2.1.3. Распространение соматической полиплоидии.

2.1.3.1.Клетки млекопитающих животных.

2.1.3.2.Растительные клетки.

2.1.3.3.Клетки беспозвоночных животных.

2.2.Слюнные железы гастропод как объект сравнительно-гистологических исследований.

2.3. Краткие сведения по систематике и биологии брюхоногих моллюсков.

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ.

4.1.0бщая характеристика анатомической организации и клеточного состава слюнных желез гастропод.

4.2.0собенности клеточного состава и проявления соматической полиплоидии в слюнных железах разных представителей гастропод.

4.2.1. п/кл Cyclobranchia.

4.2.2. п/кл Scutibranchia.

4.2.3. п/кл Pectinibranchia.

4.2.4. п/кл Opisthobranchia.

4.2.5. п/кл Dextrobranchia.

4.2.6. п/кл Pulmonata.

4.2.7. п/кл Sinistrobranchia.

4.2.8. п/кл Divasibranchia.

5. ОБСУЖДЕНИЕ.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Соматическая полиплоидия в слюнных железах брюхоногих моллюсков»

Актуальность проблемы.

Явление соматической полиплоидии - умножения числа геномов в отдельных соматических клетках или клеточных популяциях у диплоидного организма - было детально описано в работах Гайтлера (Geitler, 1938, 1953) в связи с открытием им эндомитоза. В настоящее время ясно, что полиплоидизация клеток - закономерное, а иногда и ведущее событие в гистогенезах многих животных и растений (обзоры: Swift, 1953; Barlow, 1978; Nagl, 1978; Бродский, Урываева, 1981; D'Amato, 1989; Анисимов 1998а-г, 1999а-в). До сих пор эта проблема рассматривалась лишь с точки зрения функциональной активности тканей в связи с клеточной пролиферацией и дифференцировкой. Недавно сформулировано представление о полиплоидии как явлении олигомеризации диплоидно-клеточных клонов (эндоклоногенез), что позволило прогностически оценить особенности и значение полиплоидной стратегии роста (Анисимов, 1999в, 1999г).

Несмотря на большое внимание к этой теме и значительную историю вопроса, остаются до конца не выясненными причины и филогенетические закономерности проявления соматической полиплоидии. Для ответа на эти вопросы необходимы скрининговые исследования внутри протяженных филогенетических рядов. Как пример такого ряда в нашей работе взят класс брюхоногих моллюсков - Gastropoda.

Важнейшим аргументом при выборе группы гастропод явилось то обстоятельство, что у некоторых легочных и заднежаберных брюхоногих моллюсков уже были известны гигантские полиплоидные клетки в ганглиях нервной системы и в других органах, в частности, в слюнных железах (Swift, 1953; Schreiber, Schreiber, 1964; Анисимов, 1981; Бродский, Урываева, 1981; Анисимов и др., 1995). Важно и то, что существует разработанная геологическая летопись данного класса и уделяется много внимания его систематике (Миничев, Старобогатов, 1979; Голиков, Старобогатов, 1988). Гастроподы насчитывают около 100 тысяч современных видов. Это самый обширный класс моллюсков и второй по численности класс (после насекомых) среди всех животных. Здесь выделяются как относительно молодые группы - Opisthobranchia, Pulmonata, так и довольно древние - Cyclobranchia, Scutibranchia, низшие Pectinibranchia, объединяемые как Archaeogastropoda в составе Prosobranchia. Кроме того, внутри класса брюхоногих имеются разнообразные экологические (морские, солоноватоводные, пресноводные, наземные) и трофические (растительноядные, хищники, всеядные, паразиты) группировки.

Для проведения скрининговой работы было необходимо выбрать тестовые органы. Они должны быть гомологичными или, по крайней мере, функционально аналогичными структурами и, что немаловажно, легко идентифицироваться и выделяться анатомически. После предварительного исследования соматической полиплоидии в различных тканях улитки янтарки (Анисимов, 1981; Анисимов и др., 1995) и изучения данных литературы к числу таких органов были отнесены слюнные и пищеварительные железы, а также нервные ганглии. Объектом настоящего исследования стали слюнные железы. Наряду с тем, что в них закономерно встречаются полиплоидные клетки, далеко не ясен вопрос о количестве и специализации клеточных типов. Даже по поводу близких видов гастропод существуют разногласия в интерпретации гистологических данных.

Таким образом, предпринятое нами исследование представляет собой интерес не только в цитологическом, но и в сравнительно-гистологическом плане, т.к. описывает морфофункциональную организацию слюнных желез большой и филогенетически сложной группы животных. Основной же интерес представляло распространение феномена соматической полиплоидии в слюнных железах брюхоногих моллюсков в связи с филогенией таксонов, а также функциональной организацией клеток. Без такого сравнительного исследования невозможно понять причины возникновения и общебиологическую роль клеточной полиплоидии в развитии тканей.

Цель и задачи исследования.

Основная цель работы состояла в том, чтобы на примере слюнных желез выявить эволюционные закономерности возникновения, степень проявления соматической полиплоидии в пределах класса брюхоногих моллюсков и ее возможную роль в филогенетических морфогенезах.

Исходя из поставленной цели, были сформулированы задачи исследования:

1. Описать гистологическое строение и клеточный состав слюнных желез разных групп брюхоногих моллюсков.

2. Выявить возможные модификации в клеточном составе слюнных желез, обусловленные экологическими, трофическими или филетическими причинами.

3. С помощью метода цитофотометрии ДНК определить уровни плоидности ядер секреторных клеток слюнных желез у представителей разных групп брюхоногих моллюсков.

4. Установить возможную связь проявления соматической полиплоидии с функциональной специализацией секреторных клеток.

5. Установить связь полиплоидии соматических клеток с филогенетическим положением видов в пределах класса брюхоногих моллюсков и определить эволюционные тенденции этого феномена.

Научная новизна.

Впервые единым методическим подходом изучена гистологическая организация слюнных желез 82 видов брюхоногих моллюсков из 48 семейств, 19 отрядов, 8 подклассов. Установлено, что железистый эпителий построен функционально аналогичными клеточными типами: гранулярными секреторными клетками трех вариантов, мукоцитами-I, мукоцитами-П и вспомогательными ресничными и опорными клетками.

Показано, что набор клеточных типов в слюнных железах брюхоногих моллюсков варьирует в зависимости от экологических условий, в том числе в связи с трофическими адаптациями видов.

Выявлена связь между степенью проявления соматической полиплоидии в клетках слюнных желез и характером их функциональной специализации, а также типом нервной системы гастропод (стрептоневральный или эвтиневральный).

Выявлены филогенетические закономерности возникновения и степени проявления соматической полиплоидии в слюнных железах брюхоногих моллюсков. У археогастропод полиплоидные клетки фактически отсутствуют, у стрептоневральных мезо- и неогастропод полиплоидия проявляется умеренно и факультативно, а в молодых группах эвтиневральных гастропод - в высокой степени и закономерно во всех отрядах и у всех видов.

Теоретическое и практическое значение работы.

Полученные данные по гистологической организации и клеточному составу слюнных желез гастропод могут служить морфологической основой для дальнейших исследований по физиологии слюнных желез. Описанные вариации клеточного состава в разных группах могут использоваться как дополнительный критерий в решении вопросов трофики, экологии и филогении гастропод. Определенный вклад в решение задач систематики и филогении гастропод может внести и выявленная корреляция между типом строения нервной системы и степенью проявления полиплоидии в слюнных железах.

Выявленные эволюционные тенденции, а также связь между проявлением соматической полиплоидии в нервной системе и в слюнных железах служат конкретным подтверждением предположений А.П. Анисимова (1999в-г) о корреляционных изменениях полиплоидии в различных тканях и наличии филогенетических закономерностей в проявлении данного феномена.

Результаты работы, а также сформулированные филогенетические закономерности могут быть включены в университетские курсы по клеточной биологии, сравнительной гистологии, физиологии беспозвоночных и др. Апробация работы.

Материалы диссертационной работы были доложены на 1-й и 2-й Региональных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых по актуальным проблемам морской биологии и экологии (Владивосток, 1997, 1998 г.г.); Всероссийском совещании по изучению моллюсков Дальнего Востока России (Владивосток, октябрь 1998 г.); IV (XIII) малакологическом совещании (С-Петербург, октябрь 1998 г.); Международном симпозиуме по периодическим исследованиям окраинных морей восточной Азии (CREAMS'99) (Фукуока, Япония, январь 1999 г.); Всероссийском симпозиуме "Клеточная биология на пороге 21 века" (С-Петербург, октябрь 2000 г.); Конференции научно-образовательного центра морской биоты (НОЦ) ДВГУ (Владивосток, сентябрь 2002 г.).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Секреторный эпителий слюнных желез брюхоногих моллюсков построен функционально сходными клеточными типами. Различия в клеточном составе могут быть связаны с различными экологическими, в том числе трофическими адаптациями.

2. Существует зависимость между степенью проявления соматической полиплоидии в секреторных клетках слюнных желез и их функциональной специализ ацией.

3. Характер проявления полиплоидии в слюнных железах разных групп гастропод зависит от типа строения нервной системы (эвтиневральный или стрептоневральный).

4. Существуют филогенетические закономерности возникновения и степени проявления соматической полиплоидии в слюнных железах брюхоногих моллюсков.

5. Соматическая полиплоидия имела в филогенезе брюхоногих моллюсков морфогенетическое значение: в одних случаях как идиоадаптивная надстройка к обычным диплоидным гистогенезам (приспособление к определенным условиям), а в других - как филогенетическая стратегия эволюционно продвинутых групп, сравнимая с ароморфозом (значительная перестройка онтогенеза в крупных таксонах). Публикации.

По теме диссертации опубликовано 11 работ, в том числе 4 статьи в реферируемых изданиях и 7 материалов научных конференций. Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 194 страницах машинописного текста и состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы, который включает 208 наименований (из них - 122 иностранных авторов). Диссертация иллюстрирована 51 рисунком и 15 таблицами. Благодарности.

Заключение диссертации по теме «Гистология, цитология, клеточная биология», Зюмченко, Наталья Евгеньевна

ВЫВОДЫ

1. В группах переднежаберных и заднежаберных гастропод прослеживается усложнение анатомо-гистологической организации слюнных желез от простых трубчатых до сложных гроздевидных образований, в целом коррелирующее с увеличением размера тела моллюсков. У многих видов проявляется дифференциация внутри желез на белковые и слизистые отделы (ацинусы). У легочных гастропод формируются сложные трубчато-альвеолярные железы. Дополнительные железы разнообразного строения возникают у хищных и паразитических моллюсков.

2. В слюнных железах брюхоногих моллюсков имеется ряд специализированных типов секреторных клеток: гранулярные клетки с гликопротеидным гранулярным продуктом; мукоциты-I - зернистые клетки, содержащие сульфатированные кислые мукополисахариды; мукоциты-II - глобулярные клетки с нейтральными и кислыми несульфатированными полисахаридами и значительным количеством белка. Выделяются также вспомогательные ресничные, вставочные клетки и специализированные клетки протоков. Гранулярные клетки и мукоциты-I являются наиболее постоянными железистыми клеточными типами. Трофическая специализация слюнных желез выражается в присутствии мукоцитов-П у растительноядных видов и отсутствии их у хищников и некоторых специализированных форм.

3. В слюнных железах брюхоногих моллюсков существует связь между проявлением соматической полиплоидии в секреторных клетках и их функциональной специализацией. В целом наибольшими уровнями плоидности отличаются клетки с интенсивной белковой секрецией. У растительноядных переднежаберных и заднежаберных моллюсков - это мукоциты-II, у плотоядных переднежаберных и у легочных - гранулярные клетки.

4. Существуют филогенетические закономерности возникновения и степени проявления соматической полиплоидии в слюнных железах брюхоногих моллюсков. Среди стрептоневральных гастропод в наиболее древней группе Archaeogastropoda (подклассы: Cyclobranchia и Scutibranchia, а также отряд Anisobranchia из подкласса Pectinibranchia) полиплоидные клетки фактически отсутствуют. В группах Meso- и Neogastropoda (подкласс Pectinibranchia) полиплоидия проявляется умеренно (до уровней 4с - 8с, редко 16с - 32с) и факультативно (у некоторых видов из отдельных отрядов: Discopoda, Aspidophora, Hamiglossa). В группах эволюционно молодых эвтиневральных гастропод (подклассы: Opisthobranchia, Pulmonata, Divasibranchia, Dextrobranchia и Sinistrobranchia) соматическая полиплоидия в слюнных железах проявляется в высокой степени (от уровней 16с - 32с до 512с - 1024с и более) и закономерно во всех отрядах и у всех видов. Это коррелирует с полиплоидизацией и гигантизмом нейронов в центральной нервной системе эвтиневральных моллюсков. Данная закономерность может являться дополнительным признаком в вопросах систематики и филогении брюхоногих моллюсков.

5. Соматическая полиплоидия имела в филогенезе брюхоногих моллюсков морфогенетическое значение: в одних случаях как идиоадаптивная надстройка к обычным диплоидным гистогенезам, а в других - как филогенетическая стратегия эволюционно продвинутых групп, сравнимая с ароморфозом.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Зюмченко, Наталья Евгеньевна, 2002 год

1. Акимушкин И. Мир животных. Беспозвоночные, ископаемые животные. М.: Мысль, 1992. 383 с.

2. Анацкая О.В., Виноградов А.Е., Кудрявцев Б.Н. Уровни плоидности миоцитов в разных отделах сердца птиц //Цитология. 1998. Т. 40, № 5. С. 359-371.

3. Анацкая О.В., Кудрявцев Б.Н. Клеточная полиплоидия в сердце птиц // Цитология. 1997. Т. 39, № 1. С. 31-32.

4. Анацкая О.В., Кудрявцев Б.Н., Нилова В.К, Комаров С.А. Исследование уровней плоидности кардиомиоцитов в разных отделах сердца млекопитающих // Цитология. 1997. Т. 39, № 1.С. 32-33.

5. Анацкая О.В., Маликов В.Г., Мейер М.Н., Кудрявцев Б.Н. Особенности полиплоидизации гепатоцитов мышевидного хомячка Calomyscus mystax II Цитология. 1995. Т. 37, № 8. С. 791-797.

6. Анисимов А.П. Постнатальный рост некоторых клеточных популяций аскариды в связи с развитием в них соматической полиплоидии: Автореф. канд. дис. Л., 1974.

7. Анисимов А.П. Скрининг на соматическую полиплоидию в тканях легочного моллюска Succinea putris И Цитология. 1981. Т. 23, № 10. С. 1194.

8. Анисимов А.П. Соматическая полиплоидия в тканях полового тракта улитки янтарки // Цитология. 1985. Т. 27, № 3. С. 309-315.

9. Анисимов А.П. Соматическая полиплоидия в индивидуальном и историческом развитии организмов //Цитология. 1986. Т.28, № 10. С. 1125.

10. Анисимов А.П. Простой способ получения постоянных давленых препаратов с использованием целлофана//Цитология. 1992. Т. 34, № 11/12. С. 110-112.

11. Анисимов А.П. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. I. Хромоцентрическая морфология полиплоидных ядер//Цитология. 1994а. Т. 36, № 1. С. 75-82.

12. Анисимов А.П. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. II. Возрастная динамика полиплоидизации клеток//Цитология. 19946.Т. 36, № 5. С. 416-426.

13. Анисимов А.П. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. III. Позднореплицирующиеся гетеропикнотические хромосомы // Цитология. 1995а Т. 37, № 4. С. 331- 338.

14. Анисимов А.П. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. IV. Скорость синтеза ДНК при полиплоидизации и дифференциации клеток // Цитология. 19956.Т. 37, № 5/6. С. 500-512.

15. Анисимов А.П. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. V. Полиплоидизирующий митоз и эндомитоз//Цитология. 1997а. Т. 39, №2/3. С. 218-228.

16. Анисимов А.П. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. VI. Ультраструктурная характеристика эндомитотического цикла // Цитология. 19976. Т. 39, № 2/3. С. 229-236.

17. Анисимов А.П. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. VII. Транскрипционная активность ядер в эндомитотическом цикле //Цитология. 1997в. Т. 39, № 2/3. С. 237-243.

18. Анисимов А.П. Изучение механизмов умножения генома в развитии полиплоидных клеток белковой железы улитки янтарки. VIII. Псевдоэндомитоз терминально дифференцированных клеток//Цитология. 1997г. Т. 39, № 2/3. С. 244-252.

19. Анисимов А.П. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор. I. Введение. Ткани внутренней среды // Цитология. 1998а. Т. 40, №4. С. 323-331.

20. Анисимов А.П. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор. II. Покровы // Цитология. 19986. Т. 40, № 4. С. 332339.

21. Анисимов А.П. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор. III. Пищеварительная система // Цитология. 1998в. Т. 40, № 5. С. 372-382.

22. Анисимов А.П. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор. IV. Половая система // Цитология. 1998г. Т. 40, № 5. С. 383-393.

23. Анисимов А.П. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор. V. Нервная система // Цитология. 1999а. Т. 41, № 1. С. 14-22.

24. Анисимов А.П. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор. VI. Общие закономерности пролиферации и эндорепродукции клеток//Цитология. 19996. Т. 41, № 1. С. 23-31.

25. Анисимов А.П. Клеточное размножение и соматическая полиплоидия в тканях брюхоногих моллюсков: обзор. VII. Соматическая полиплоидия как морфогенетический фактор // Цитология. 1999в. Т. 41, № 1. С. 32-39.

26. Анисимов А.П. Соматическая полиплоидия в гистогенезах брюхоногих моллюсков // Автореф. . докт. дис. СПб., 1999г. 54 с.

27. Анисимов А.П., Токмакова Н.П., Повещенко О.С. Соматическая полиплоидия в различных тканях улитки янтарки // Цитология. 1995. Т. 37, № 4. С. 311-330.

28. Белов Л.Н., Коган М.Е., Леонтьева Т.А., Костырев О.А., Целлариус Ю.П. Получение изолированных клеток методом щелочной дезагрегации фиксированных формалином тканей//Цитология. 1975. Т. 17, № 15. С. 1332-1337.

29. Богатое В.В., Затравкин М.Н. Gastropoda пресных и солоноватых вод Дальнего Востока СССР // Моллюски. Результаты и перспективы их исследований. Вып. 8. JL: Наука, 1987. С. 196-200.

30. Бродский В.Я. Трофика клетки. М.: Наука, 1966. 355с.

31. Бродский В.Я. Полиплоидия в миокарде. Компенсаторный резерв сердца // Бюл. эксперим. биол. мед. 1995. Т. 119, № 5. С. 454-459.

32. Бродский В.Я., Урываева И.В. Развитие и свойства полиплоидных клеточных популяций в онтогенезе млекопитающих// Онтогенез. 1970. Т. 1, № 3. С. 229-247.

33. Бродский В.Я., Урываева И.В. Соматическая полиплоидия в развитии тканей // Онтогенез. 1974. Т. 5, № 6. С. 594-605.

34. Бродский В.Я., Урываева И.В. Клеточная полиплоидия. Пролиферация и дифференцировка. М.: Наука, 1981. 259 с.

35. Бродский В.Я., Цирекидзе Н.Н., Арефьева А.М. ДНК и белок в постнатальном росте кардиомиоцитов мыши // Цитология. 1983. Т. 25, № 4. С. 434-440.

36. Вепринцев Б.Н., Крастс ИВ., Сахаров Д.А. Нервные клетки голожаберного моллюска Tritonia diomedia Bergh // Биофизика. 1964. Т. 9, № 3. С. 327-336.

37. Властов Б.В., Матекин П.В. Класс Брюхоногие // Жизнь животных. М.: Просвещение, 1968. Т. 2. С. 20-91.

38. Волова Г.Н., Голиков А.Н., Кусакин О.Г. Раковинные брюхоногие моллюски залива Петра Великого. Владивосток: Дальневост. книжн. изд-во, 1979. 170 с.

39. Воробьев В.А. Соматическая полиплоидия в эпителии желудка морских звезд: Автореф. канд. дис. М., 1978.

40. Голиков А.Н., Кусакин О.Г. Раковинные брюхоногие моллюски литорали морей СССР. Л.: Наука, 1978. 292 с.

41. Голиков А.Н., Скарлато О.А. Эволюционные аспекты адаптации моллюсков к условиям внешней среды // Моллюски. Результаты и перспективы их исследований. 8-е совещание по изучению моллюсков. Автореф. докл. JL: Наука, 1987. С. 4-5.

42. Голиков А.Н., Старобогатов Я.И. Вопросы филогении и системы переднежаберных брюхоногих моллюсков // Систематика и фауна брюхоногих, двустворчатых и головоногих моллюсков. Труды зоол. института АН СССР. JL: Наука, 1988. Т. 187. С. 4-77.

43. Гофман Г. Руководство к практическим занятиям по сравнительной гистологии. М. JL: Гос. изд. биол. и мед. лит-ры, 1937. 216 с.

44. Жинкин JI.H. Эндомитоз и соматическая полиплоидия у млекопитающих // Архив анат., гистол. и эмбриол. 1962. Т. 42, № 1. С. 3-21.

45. Зыбина Е.В. Эндомитоз и политения гигантских клеток трофобласта // ДАН СССР. 1961. Т. 140, №5. С. 1177-1180.

46. Зыбина Е.В. Особенность полиплоидизации клеток трофобласта // Цитология. 1970. Т. 12, №9. С. 1084-1091.

47. Зыбина Е.В. Структура политенных хромосом в трофобласте млекопитающих // Цитология. 1977. Т. 19, № 4. С. 327-337.

48. Зыбина Е.В. Цитология трофобласта. JI.: Наука, 1986. 192с.

49. Зыбина Е.В., Зыбина Т.Г. Политения и эндомитоз в сверхгигантских клетках трофобласта серой полевки Microtus subarvalis II Цитология. 1985. Т. 27, № 4. С. 402-410.

50. Кантор Ю.И Морфофункциональный анализ пищеварительной системы брюхоногих моллюсков отряда Toxoglossa (Gastropoda, Pectinibranchia) // Докл. Акад. Наук СССР. 1987. Т. 297, № 1. С. 251-253.

51. Кантор Ю.И., Сысоев А.В. Особенности морфологии и эволюции переднего отдела пищеварительной системы Toxoglossa // Эволюционная морфология моллюсков. Исследования по фауне Советского Союза. Изд-во МГУ, 1990. С. 91-134.

52. Кикнадзе ИИ Функциональная организация хромосом. М.: Наука, 1972. 211с.

53. Кикнадзе И.И., Истомина А.Г. Сравнительное изучение эндомитоза у нескольких видов саранчовых//Цитология. 1972. Т. 14, №12. С. 1519-1528.

54. Кикнадзе И. И., Бахтадзе Г.И., Истомина А.Г. Авторадиографическое и цитофотометрическое исследование редупликации ДНК в эндомитотических клетках Schistocerca gregaria II Цитология. 1975. Т. 17, № 5. С. 509-517.

55. Комаров С.А. Синтез ДНК и полиплоидия ядер при дифференцировке мышечных волокон личинок тутового шелкопряда. Автореф. канд. дис. Л., 1979.

56. Круглое Н.Д., Старобогатов Я.И. Жизненные формы лимнеид и некоторые проблемы построения системы // Моллюски. Результаты и перспективы из исследований. 8-е совещание по изучению моллюсков. Автореф. докл. Л.: Наука, 1987. С. 68-70.

57. Кудрявцев Б.Н., Апреликова О.Н., Ни В.В., Семенова Е.Г., Сухих Т.Р. Исследование уровней репарации ДНК в клетках диплоидных и тетраплоидных клеточных культур // Цитология. 1991а. Т. 33, № 4. С. 77-83.

58. Кудрявцев Б.Н., Кудрявцева М.В., Сакута Г.А., Штейн Г.И. Кинетика клеточной популяции паренхимы печени человека в разные периоды его жизни // Цитология. 19916. Т. 33, №8. С. 96-109.

59. Кудрявцев Б.Н, Кудрявцева М.В., Шалахметова Т.М., Завадская Е.Э., Иоффе В.А., Барский И.Я., Попаян Г.В. Цитофлуориметрическое исследование содержания гликогена в гепатоцитах различной плоидности у взрослых крыс // Цитология. 1979. Т. 21, №2. 218-221.

60. Кудрявцев Б.Н., Майтесян Е.С., Кудрявцева М.В. Интенсивность включения 3Н3 3аргинина, Н-лейцина и Н-фенилаланина в гепатоциты разной степени плоидности // Цитология. 1983. Т. 25, № 4. С. 441-446.

61. Кудрявцев Б.Н., Штейн Г.И., Терешин Г.Г. Анализ кинетики полиплоидизации клеток паренхимы печени крысы // Цитология. 1986. Т. 28, № 8. С. 828-836.

62. Липли Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия. М.: Мир, 1969. 645 с.

63. Лус В.Я. Морфология пищеварительной системы сем. Buccinidae (Prosobranchia, Neogastropoda) // Моллюски. Результаты и перспективы их исследований. 8-е

64. Всесоюзное совещание по изучению моллюсков. Автореф. докл. (Ленинград, апр. 1987). Л, 1987. С. 223-225.

65. Мартынов А.В. Голожаберные моллюски (Mollusca: Nudibranchia) северо-западной части Японского моря (с замечаниями об отряде Nudibranchia): Автореф. канд. дис. С-Петербург, 1999. 26 с.

66. Миничев Ю. С., Старобогатов Я.И. К построению системы эвтиневральных брюхоногих моллюсков // Моллюски, их систематика, эволюция и роль в природе. 5-е совещание по изучению моллюсков. Автореф. докл. Л.: Наука, 1975. С. 8-11.

67. Миничев Ю.С., Старобогатов Я.И. Подклассы брюхоногих моллюсков и их филогенетические отношения // Зоол. журнал. 1979. Т. 58, № 3. С. 293-305.

68. Пирс С. Гистохимия теоретическая и прикладная. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1962. 962 с.

69. Повещенко О.С., Анисимов А.П. Морфофункциональная характеристика клеток слюнной железы улитки Succinea putris как объекта изучения соматической полиплоидии // Вестник Ленинградского университета. Л, 1986. Т. 3, № 3. С. 3-10.

70. Румянцев П.П. Кардиомиоциты в процессах репродукции, дифференцировки и регенерации. Л.: "Наука", 1982. 288 с.

71. Сахаров Д.А. Функциональная организация гигантских нейронов моллюсков // Успехи соврем. Биол. 1965. Т. 60, № 3(6). С. 365-383.

72. Славошевская JJ.B. Организация, размножение, местообитание Falsicingula athera и систематическое положение Falsicingulidae (Gastropoda, Prosobranchia) // Зоол. журнал. 1982. Т. 61, № 9. С. 1297-1308

73. Славошевская JI.B. Анализ организации Rissoacea (Mollusca, Gastropoda). 1. Нога, нервный и пищеварительный аппараты // Зоол журнал. 1984. Т. 63, № 2. С. 176-184.

74. Сысоев А.В., Кантор Ю.И. Основные эволюционные тенденции в отряде Toxoglossa // Моллюски. Результаты и перспективы их исследований. 8-е совещание по изучению моллюсков. Автореф. докл. Л.: Наука, 1987. С. 37-39.

75. Урываева И.В. Полиплоидизирующие митозы и биологический смысл полиплоидии в клетках печени // Цитология. 1979. Т. 21, № 12. С. 1427-1437.

76. ХесинЯ.Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток. М.: "Медицина", 1967. 423 с.

77. Чабан Е.М. Раковинные заднежаберные моллюски отрядов и северных и дальневосточных морей России: Автореф. канд. дис. С-Пб, 1991. 23 с.

78. Чухчин В.Д. Функциональная морфология рапаны. Киев: изд-во "Наукова думка", 1970.

79. Шилейко А.А. Наземные моллюски надсемейства Helicoidea // Фауна СССР. Моллюски. Т. 3. Вып. 6. (Под ред. А.А.Стрелкова). Л.: Наука, 1978. 384 с.

80. Штейн Г.И., Малев В.В., Кудрявцев Б.Н. Изменение количества 3Н-тимидиновой метки в гепатоцитах разной плоидности в онтогенезе крыс после однократного введения изотопа//Цитология. 1991. Т. 33, № 5. С. 31-47.

81. Andrews Е.В. The fine structure and function of the salivary glands of Nucella lapillus (Gastropoda: Muricidae) // J. Moll. Stud. 1991. Vol. 57. P. 111-126.

82. Andrews E. В., Elphick M. R., Thorndyke M. C. Pharmacologically active constituents of the accessory salivary and hypobranchial glands of Nucella lapillus H J. Molluscan Stud. 1991. Vol. 57. P. 136-138.

83. Andrews E.B., Page A.M., Taylor J.D. The fine structure and function of the anterior foregut glands of Cymatium intermedins (Cassoidea: Ranellidae) // J. Mollus. Stud. 1999. Vol. 65, № l.P. 1-19.

84. Ball A.D., Taylor J.D., Andrews E.B. Development of the acinous and accessory salivary glands in Nucella lapillus (Neogastropoda: Miricoidea) // J. Moll. Stud. 1997. Vol. 63, № 2. P. 245-260.

85. Bancroft J.D., Stevens A. Theory and practice of histological techniques (fourth edition). Churchill Livingstone, 1996. 766 p.

86. Barlow P. W. Endopolyploidy: towards an understanding of its biological significance // Acta Biotheoretica. 1978. Vol. 27, № 1/2. P. 1-18.

87. BeltzB., GelperinA. An ultrastructural analysis of the salivary system of the terrestrial mollusc, Limax maximus II Tissue $ Cell. 1979. Vol. 11, № 1. P. 31-50.

88. Berner L. La glande salivaire des Lamellibranches notamment chez Mytilus gallo-provincialis Lmk // Bulletin de l'lnstitut Oceanographique. 1938. Vol. 741. P. 1-13.

89. Boer H.H., Wendelaar Bonga S.E., van Rooyen N. Light and electron microscopical investigations on the salivary glands of Lymnaea stagnalis L. // Z. Zellforsch. microsc. Anat. 1967. Vol. 76, № 2. P. 228-247.

90. Boer H.H., Groot C., Dc Jong-Brink M., Cornelise C.J. Polyploidy in the freshwater snail Lymnaea stagnalis (Gastropoda, Pulmonata). A cytophotometric analysis of the DNA in neurons and some other cell types // Neth. J. Zool. 1977. Vol. 27. P. 245-252.

91. Boetius A., Felbeck H. Digestive enzymes in marine invertebrates from hydrotermal vents and other reducing environments//Mar. Biol. 1995. Vol. 122, № 1. P. 105-113.

92. Brendelberger H. Bacteria and digestive enzymes in the alimentary tract of Radix peregra (Gastropoda, Lymnaeidae) //Limnology and Oceanography. 1997. Vol. 42, № 7. P. 16351638.

93. Brodsky W.Ya., Urivaeva I.V. Cell polyploidy: its relation to tissue growth and function // Intern. Rev. Cytol. 1977. Vol. 50. P.275-332.

94. Bronmark C. Interactions between epiphytes, macrophytes and freshwater snails: a review // J. Moll. Stud. 1989. Vol. 55. P. 299-311.

95. Carriker M.R. Observations on the functioning of the alimentary system of the snail Lymnaea stagnalis Appressa Say // Biological Bulletin. 1946a. Vol. 91, № 1. P. 88-111.

96. Carriker M.R. Morphology of the alimentary system of the snail Lymnaea stagnalis Appressa Say // Trans, of the Wisconish Academy of Sciences, arts and letters. 19466. Vol. 38. P. 188.

97. Carriker M.R. Ultrastructural evidence that gastropods swallow shell rasped during hole boring //Biol. Bull. 1977. Vol. 152, № 3. P. 325-336.

98. Carriker M.R., Bilstad N.M. Histology of the alimentary system of the snail Lymnaea stagnalis Appressa Say // Trans, of the American Microscopical Society. 1946. Vol. 65, № 1-4. P. 250-275.

99. Catania R. Histologie des glandes salivaires de Crepidula fornicata (PHIL) Gastropode Prosobranche // Haliotis. 1980. Vol. 10, № 2. P. 161.

100. Cavallini A., Cionini P.G., D'Amato F. Location of Heitz's Zerstaubungsstadium (Dispersion Phase) in the mitotic cycle of Phaseolus coccineus and the concept of angiosperm endomitosis // Protoplasma. 1981. Vol. 109, № 3-4. P. 403-414.

101. Charrier M. Structure des glandes salivaires d'Helix aspersa Muller (Mollusque Gastropode Pulmone)//Haliotis. 1988. Vol. 18. P. 171-183.

102. Charrier M. Cycles de secretion et activities enzymatiques dans les cellules des glandes salivaires de l'escargot petit-gris Helix aspersa Muller (Gastropode Pulmone) // Bulletin de la Societe Zoologique de France. 1989. Vol. 114, № 2. P. 97-108.

103. Charrier M. Evolution during digestion of the bacterial flora in the alimentary system of Helix aspersa (Gastropoda: Pulmonata): a scanning electron microscope study // J. Moll. Stud. 1990. Vol. 56, № 3. P. 425-433.

104. Cleland D.M. A study of the habits of Valvala pilcinalis (Mtiller) and the structure and function of the alimentary canal and reproductive system // Proceedings of the malacological society. 1953-54. Vol. 30, № 1-6. P. 167-203.

105. Cockburn T.C., Reid R.G.B. Digestive tract enzymes in two Aeolid Nudibranchs (Opisthobranchia: Gastropoda) // Сотр. Biochem. Physiol. 1980. Vol. 65B, № 2. P. 275281.

106. Collin R. Hydrophobic larval shells: another character for higher level systematic of gastropods // J. Moll. Stud. 1997. Vol. 63, № 3. P. 425-430.

107. D'Amato F. Role of polyploidy in Reproductive organs and tissues // Embryology of Angiosperms. 1984. Vol. 221. P. 519-566.

108. DAmatoF. Polyploidy in cell differentiation// Caryologia. 1989. Vol. 42, № 3-4. P. 183-211.

109. Dimitriadis V.K., Domouhtsidou G.P. Carbohydrate cytochemistry of the intestine and salivary glands of the snail Helix lucorum effect of starvation and hibernation // J. Mollus. Stud. 1995. Vol. 61. P. 215-224.

110. Dipteren//Biol. Zbl. 1938. Vol. 58. P. 152-179. Geitler L. Endomitose und endomitotische Polyploidisierung // Protoplasmatologia. 1953. Vol. 6/c. P. 1-89.

111. Gendreau E., Hofte H., Grandjean O., Brown S., Traas J. Phytochrome controls the number of endoreduplication cycles in the Arabidopsis thaliana hypocotyl // Plant. J. 1998. Vol. 13, №2. P. 221-230.

112. Ghose K.C. The alimentary system of Achatina fulica И Trans of the Amer. Microsc. Soc.1963. Vol. 82, № 1-2. P. 149-167. Gillette R. On the significance of neuronal giantism in gastropod // Biol. Bull. 1991. Vol. 180. P. 234-240.

113. Golikov A.N., Starobogatov Y.I. Systematics of prosobranch gastropods // Malacologia. 1975.

114. Vol. 15, № l.P. 185-232. Graham A. The structure and function of the alimentary canal of aeolid (nudibranch) molluscs, with a discussion on their nematocysts // Trans. Roy. Soc. Edinburg. 1938. Vol. 59, № 2. P. 267-307.

115. Harrison F.W. Microscopic anatomy of invertebrates. Volume 5. Mollusca 1. Wiley-Liss, 1994. 375 p.

116. Haszprunar G. The Heterobranchia a new concept of the phylogeny of the higher Gastropoda

117. Hinegardner R. Cellular DNA content of the mollusca // Сотр. Biochem. Physiol. 1974. Vol. 47A. P. 447-460.

118. House C.R. Physiology of invertebrate salivary glands // Biol. Rev. 1980. Vol. 55, № 4. P. 417473.

119. Hurst W.J., Moroz L.L., Gillette M. U., Gillette R. Nitric oxide synthase imunolabeling in the molluscan CNS and peripheral tissues // Biochemical and biophysical research communications. 1999. Vol. 262, № 2. P. 545-548.

120. Jensen K.R. Phylogenetic systematic and classification of the Sacoglossa (Mollusca, Gastropoda, Opisthobranchia) // Phil. Trans. R. Soc. Lond. Ser. B. 1996. Vol. 351, № 1335. P. 91-122.

121. Kasinathan R., Chandramohan D., Natarajan R. Cellulolytic activity in some land snails of South India // Curr. Sci. 1973. Vol. 42, № 18. P. 635-637.

122. Kevers С., Greimers R., Franck Т., Bisbis В., Dommes J., Gaspar T. Flow cytometry estimation of nuclear size and ploidy level of habituated calli of sugar beet // Biol. Plant. 1999. Vol. 42, №3. P. 321-332.

123. Kim C.B., Moon S.Y., Gelder S.R., Kim W. Phylogenetic relationships of annelids, molluscs, and arthropods evidenced from molecules and morphology // J. Mol. Evol. 1996. Vol. 42. P. 207-215.

124. Kobl /., KirkD.L., SchmittR, Quantitative PCR data falsify the chromosomal endoreduplication hypothesis for Volvox carteri (Volvocales, Chlorophyta) // J. Phycol. 1998. Vol. 34, № 6. P. 981-988.

125. Kowles R.V., Yerk G.L., Haas K.M., Phillips RL. Maternal effects influencing DNA endoreduplication in developing endosperm of Zea mays II Genome. 1997. Vol. 40, № 6. P. 798-805.

126. Marsh H. The foregut glands of vermivorans Cone shells И Aust. J. Zool. 1971. Vol. 19. P. 313-326.

127. Martoja M. Donnees histologiques sur les glandes salivaires et oesophagiennes de Thais lapillus (L.) (=Nucella lapillus. Prosobranche Neogastropode) // Arch. De Zool. exp. et gen. 1971. Vol. 112, №2. P. 249-291.

128. Miller J.A. The Toxoglossan proboscis: structure and function // J. Moll. Stud. 1989. Vol. 55, №2. P. 167-181.

129. Moreno F.J., Pinero J., Hidalgo J., Navas P., Aijon J,, Lopez-Campos J.L. Histochemical and ultrastructural studies on the salivary glands of Helix aspersa (Mollusca) // J. Zool. Lond. 1982. Vol. 196. P. 343-354.

130. Moroz L.L., Roger I, Syed N.I., Bulloch A.G.M., Lukowiak K. Abundance of putative N0-synthesizing cells in the oesophagus of Gastropod molluscs // Journal of Physiology. 1993. Vol. 473. P. 247.

131. Morse M.P. Functional morphology of the digestive system of the nudibranch mollusc Acanthodorispilosa И Biol. Bull. Mar. Biol. Laborat.: Woods Hole. Mass., 1968. Vol. 134, №2. P. 305-319.

132. Biol. Ass. U. K. 19556. Vol. 34. P. 113-150. Nagl W. The mitotic and endomitotic cycle in Allium carinatum. IV. 3H-uridine incorporation //

133. Chromosoma. 1973. Vol. 44. P. 203-212. Nagl W. Endopolyploidy and polyteny in differentiation and evolution. Amsterdam. Norts-holand, 1978. 283 p.

134. Ohri D. Genome size variation and plant systematics // Ann. Bot. 1998. Vol. 82. Suppl. A. P. 75-83.

135. Owen G. Digestion In: Physiology of Mollusca (eds. Wilier and Jong), n-9. London, 1966. P. 99-105.

136. Page L.R. Development and evolution of adult feeding structures in Caenogastropods: overcoming larval functional constraints // Evolution & Development. 2000. Vol. 2, № 1. P. 25-34.

137. Pan C.T. The general histology and topographic microanatomy of Australorbis glabratus II

138. Bull, of the Museum of Comparative Zoology. 1958. Vol. 119, № 3. P. . Pearson M.J. Polyteny and the functional significance of the polytene cell cycle // J. Cell Sci. 1974. Vol. 15. P. 457-479.

139. Peterson B.J. The morphology, ultrastructure and function of the feeding apparatus of Sayella fusca (C.B. Adams, 1839) (Gastropoda: Pyramidellidae) 11 J. Moll. Stud. 1998. Vol. 64, № 3. P. 281-296.

140. Ponder W.F., Lindberg D.R. Towards a phylogeny of gastropod molluscs: Analysis using morphological characters // Zool. J. Linn. Soc. 1997. Vol. 119, № 2. P. 83-265.

141. Ponder W.F., Taylor J.D. Predatory shell drilling by two species of Austroginella (Gastropoda: Marginellidae) // J. Zool., Lond. 1992. Vol. 228. P. 317-328.

142. Pugh D. The cytology of the digestive and salivary glands of the limpet Patella II Quart. J. microsc. Sci. 1963. Vol. 104, № 1. P. 23-37.

143. Rajalakshmi Bhanu R.C., Shyamasundari K., Hanumantha Rao K. Histological and histochemical studies on the salivary glands of Thais bufo (Lamarck) (Mollusca Neogastropoda) // Monitore zool. ital. (N.S.). 1981. Vol. 15, № 4. P. 239-247.

144. Reid D.G. The comparative morphology, phylogeny and evolution of the Gastropod family Littorinidae // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1989. Vol. 324. P. 1-110.

145. Reid R.G.B., Friesen J.A. The digestive system of the moon snail Polinices lewisii (Gould, 1847) with emphasis on the role of the oesophageal gland // Veliger. 1980. Vol. 23, № 1. P. 25-34.

146. Reid D.G, Rumbak E., Thomas R.H. DNA, morphology and fossils: phylogeny and evolutionary rates of the gastropod genus Littorina II Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1996. Vol. 35IB, №1342. P. 877-895.

147. Remigio E.A., Blair D. Molecular systematics of the freshwater snail family Lymnaeidae (Pulmonata: Basommatophora) utilising mitochondrial ribosomal DNA sequences // J.Moll. Stud. 1997. Vol. 63, №2. P. 173-185.

148. Ridgway S.A., Reid D.G., Taylor J.D., Branch G.M., Hodgson A.N. A cladistic phylogeny of the family Patellidae (Mollusca: Gastropoda) // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 1998. Vol. 353B, №1375. P. 1645-1671.

149. Rose R.M. Functional morphology of the buccal mass of the nudibranch Archidoris pseudoargus//J. Zool. London. 1971. Vol. 165, № 3. P. 317-336.

150. Rosenberg G. Independent evolution of terrestriality in Atlantic Truncatellid Gastropods // Evolution. 1996. Vol. 50, № 2. P. 682-693.

151. Rosoiu N., Serban M. Activite amylasique chez quelques especes de mollusques des eaux roumaines de la mer noire // Rapp. Comm. int. Mer Medit. 1981. Vol. 27, № 3. P. 29-30.

152. Schreiber G. Some basic facts concerning the variability of nuclear size // Anais da academia brasileira de ciencias. 1950. Vol. 22, № 2. P. 151-160.

153. Schreiber M., Schreiber G. Researches on quantitative cytology. The somatic ploidy in gland tissues of Gastropods // Revista di Biologia. 1964. Vol. 57, № 4. P. 285-300.

154. Segraves K.A., Thompson J.N. Plant polyploidy and pollination: Floral traits and insect visits to diploid and tetraploid Heuchera grossulariifolia II Evolution. 1999. Vol. 53, № 4. P. 11141127.

155. Serrano Т., Gomez В. J., AnguloE. Light and electron study of the salivary gland secretory cells of Helicoidea (Gastropoda, Stylommatophora) // Tissue Cell. 1996. Vol. 28, № 2. P. 237251.

156. Soltis D.E., Soltis P.S. Polyploidy: recurrent formation and genome evolution // Trend. Ecol. Evolut. 1999. Vol. 14, № 9. P. 348-352.

157. Sun Y.J., Flannigan B.A., Setter T.L. Regulation of endoreduplication in maize (Zea mays L.) endosperm. Isolation of novel В1-type cyclin and its quantitative analysis // Plant Mol. Biol. 1999. Vol. 41, № 2. P. 245-258.

158. Swift H. The desoxyribose nucleic acid content of animal nuclei. Physiol. Zool. 1950. Vol. 23, № 3. P. 169-198.

159. Swift H. Quantitative aspects of nuclear nucleoproteins // Int. Rev. Cytol. 1953. Vol. 2. P. 1-76. Taylor J.D., Miller J.A. A new type of gastropod proboscis: the foregut of Hustula bacilus

160. Gastropoda: Terebridae) // J. Zool., Lond. 1990. Vol. 220, № 4. P. 603-617. ThermanE., Sarto G.E., StubblefieldP.A. Endomitosis: a reappraisal // Hum. Genet. 1983. Vol. 63, № l.P. 13-18.

161. Thompson Т.Е., Jarman G.M. Nutrition of Tridachia crispata (Morch) (Sacoglossa) // J. Moll.

162. Agriolimax reticulatus II Protoplasma. 1970. Vol. 71. P. 111-126. Walker G. The digestive system of the slug, Agriolimax reticulatus (Muller): experiments on phagocytosis and nutrient absorption//Proc. Malacol. Soc. London. 1972. Vol. 40, № l.P. 33-43.

163. Walker A. J., Glen D.M., Shewry P.R. Purification and characterization of a digestive cysteine proteinase from the field slug (Deroceras reticulatum): A potential target for slug control // J. Agr. Food Chem. 1998. Vol. 46, №. 7. P. 2873-2881.

164. Walker A. J., Glen D.M., Shewry P.R. Bacteria associated with the digestive system of the slug Deroceras reticulatum are not required for protein digestion // Soil. Biol. Biochem. 1999. Vol. 31, № 10. P. 1387-1394.

165. Wendel J.F. Genome evolution in polyploids // Plant Molecular Biology. 2000. Vol. 42, № 1. P. 225-249.

166. Wilding C.S., Mill P. J., Grahame J. Partial sequence of the mitochondrial genome of Littorina saxatilis: relevance to Gastropod phylogenetics // J. Mol. Evol. 1999. Vol. 48, № 3. P. 348359.

167. Willows A.O.D. Physiology of feeding in Tritonia. 1. Behavior and mechanics // Marine behavior and Physiology. 1978. Vol. 5. P. 115-135.

168. Winnepenninckx B.M.H., Reid D.G., Backeljau T. Performance of 18S rRNA in Littorinid phylogeny (Gastropoda: Caenogastropoda)// J. Mol. Evol. 1998a. Vol. 47. P. 586-596.

169. Winnepenninckx В., Steiner G., Backeljau Т., DeWachter R Details of gastropod phylogeny inferred from 18S rRNA sequences // Molecular Phylogenetics and Evolution. 19986. Vol. 9, № 1. P. 55-63.

170. Yonge C.M. Digestive processes in marine invertebrates and fishes // J. conseil. 1931. Vol. 6, № 2. P. 175-.

171. Yonge C.M. Evolution and adaptation in the digestive system of the Metazoa // Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc. 1937. Vol. 12. P. 87-115.

172. Zimmet J.M., Ladd D., Jackson C. W, Stenberg P.E., Ravid K. A role for cyclin D3 in the endomitotic cell cycle //Mol. Cell. Biol. 1997. Vol. 17, № 12. P. 7248-7259.

173. Zimmet J., Ravid K. Polyploidy: Occurrence in nature, mechanisms, and significance for the megakaryocyte-platelet system // Experimental Hematology. 2000. Vol. 28, № 1. P. 3-16.