Гомологичные нейроны, координирующие защитное и пищевое поведение у разных гастропод тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.13, кандидат биологических наук Алания, Магда Анзоровна

• Алания, Магда Анзоровна
• кандидат биологических наук
• 1998

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Алания, Магда Анзоровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. НЕЙРОНАЛЬНАЯ ОСНОВА ПИЩЕВОГО И ЗАЩИТНОГО ПОВЕДЕНИЯ МОДЕЛЬНЫХ ГАСТРОПОД - БОЛЬШОГО ПРУДОВИКА И МОРСКОГО АНГЕЛА (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

1.1. Нейроэтология большого прудовика Ьутпаеа stagnalis.

1.1.1. Пищевое поведение.

1.1.2. Нейрональная основа

1.1.3. Защитное поведение.

1.1.4. Нейрональная основа.

1.2. Нейроэтология морского ангела СИопе Нтаста: Пищевое поведение.

1.2.1. Нейрональная основа.

1.2.2. Интернейроны высшего порядка.

1.2.3. Координация захвата жертвы и ускорения плавания.

1.2.4. Нейротрансмиттерная основа.

1.3. Нейроэтология морского ангела СИопе Нтаста. Защитное поведение.

1.3.1. Нейрональная основа активного избегания.

1.3.2. Нейрональная основа пассивного избегания.

1.3.3. Взаимосвязь между нейронами избегания и другими системами.

1.3.4. Другие нейроны.

1.4. Поведенческая иерархия.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гомологичные нейроны, координирующие защитное и пищевое поведение у разных гастропод»

Представления о гомологии и эволюции поведенческих актов родились на основании зоологических наблюдений и были впервые в общей форме поставлены классиками этологии. Из этологии эти представления перешли в нейроэтологию - современную дисциплину, которая с помощью экспериментальных инструментальных методов исследует механизмы поведения на уровне идентифицируемых нейронов и нервных сетей. Настоящая диссертационная работа относится к этому актуальному направлению современных исследований.

Рождение нейроэтологии четко датируется 1967 годом, когда на заднежаберном моллюске тритонии было продемонстрировано, что сложный поведенческий акт может быть запущен стимуляцией одного идентифицируемого нейрона (Willows, 1967). Возможность гомологизировать индивидуальные нейроны отдаленно-родственных животных была вскоре после этого обоснована сравнительным изучением заднежаберных и легочных моллюсков (Сахаров, 1970; Berry and Pentreath, 1976; Croll, 1987; Sakharov, 1970). Разработанные подходы впоследствии применялись на других группах беспозвоночных, в частности на аннелидах (Keyser and Lent, 1977) и низших червях (Иоффе и Котикова, 1988; Шишов, 1987; Joffe, 1991).

В теоретической биологии приняты критерии гомологии морфологических структур, обоснованные немецким морфологом Ремане; эти же критерии используют при установлении гомологии нервных клеток. Критерий положения придает значение позиции тела, отростков и секреторных терминалей нейрона относительно других идентифицируемых структур. Критерий специального качества учитывает качественные особенности нейронов; в реальной нейробиологической практике наиболее полезными для гомологизации оказываются свойства, имеющие отношение к секреторной (нейротрансмиттерной или нейрогормональной) специфичности нейрона. При этом сходство должно наблюдаться по нескольким разным качественным признакам. Критерий непрерывности подразумевает возможность проследить в непрерывном ряду сравнимых структур, как развивается и появляется наблюдающееся несоответствие позиций или специального качества.

Использование этих критериев дало возможность во многих случаях проследить ряды гомологичных нервных клеток - от вида к виду, от семейства к семейству и дальше к разным представителям крупных таксонов.

Достоверность ранних нейрональных гомологизаций (например, Мороз, 1985; Сахаров, 1974; Sakharov, 1976) получила полное подтверждение в современных результатах микрохимического и молекулярного анализа отдельных идентифицируемых нейронов, благодаря чему такой подход к анализу нейронных популяций стал общепризнанным и нашел широкое применение в нейробиологии (О. Breidbach and W. Kutsch, 1995). Благодаря этому создалась прочная основа для того, чтобы можно было анализировать гомологичные поведенческие акты в понятиях гомологичных нейронов.

Согласно современным представлениям, в основе той или иной поведенческой программы лежит активность центрального генератора (CPG, central pattern generator). Некоторые такие генераторы достаточно хорошо описаны. Однако пока только в единичных случаях удавалось показать, что у представителей разных таксонов консервативная форма моторного поведения генерируется или управляется гомологичными нервными клетками. Примерами могут служить генераторы стоматогастрических моторных ритмов у разных ракообразных (Katz, 1991), генераторы, руководящие воздушным дыханием у пресноводных пульмонат - прудовиков (Lymnaeaidae) и катушек (Bulinidae) (Луковяк, 1992), а также гигантские серотонинергические нейроны церебральных ганглиев, модулирующие пищевую моторику морских, наземных и пресноводных гастропод.

В реальной эволюции животных, наряду с консервацией, имели место и резкие изменения поведенческих актов: радикально менялись способы локомоции, стратегии защитного поведения, и т. д. В настоящей работе сделана попытка экспериментального подхода к этому слабоизученному явлению. Мы рассматриваем здесь возможность участия гомологичных нейронов в механизме координации движений радулы и тела у разных представителей класса Gastropoda (брюхоногие моллюски).

Эта система привлекательна тем, что известны два варианта координации, соответствующие разным пищевым стратегиям. Для постоянно питающихся растительноядных пульмонат (таких, как широко известные прудовик и катушка) характерно подавление пищевого поведения при активации защитного: ритмические движения радулы останавливаются, едва животное получает тактильный, зрительный, вибрационный либо иной сигнал, вызывающий защитную ретракцию тела или его раздраженной части. Обратная иерархия -подавление защитной реакции при пищевом возбуждении наблюдается у хищных гастропод, в частности у пелагического крылоногого моллюска СИопе Итаста (клион, или морской ангел). Подавление защитного поведения наблюдалось у морского ангела как при возбуждении запахом жертвы (АгеИаузку е1 а1., 1989а), так и при "самопроизвольном" охотничьем поведении, вызванном активацией серотонинергической системы (Сахаров и Каботянский, 1986). Что происходит с нейрональной основой при изменении пищевой стратегии? Те же самые координирующие нейроны начинают функционировать и взаимодействовать по-новому? Или система координации, присущая растительноядным моллюскам, элиминируется у хищных и на её месте появляется новая? Избранная нами модельная система координации моторных актов позволяет не только исследовать нейрональную основу самой координации, но и определить, на чем основана реверсия доминирования.

Целью нашей работы было выяснить, консервативна ли в этом случае нейрональная основа координации, то есть гомологичны ли координирующие нейроны у моллюсков, проявляющих одинаковую и противоположную иерархию защитного и пищевого поведения.

Работа выполнена в 1993-1998гг. в лаборатории сравнительной физиологии Института биология развития им. Н.К. Кольцова РАН под руководством д.б.н. Д.А. Сахарова. Часть морфологических исследований выполнена на Кропотовской биостанции института (Каширский р-н Московской области). Часть электрофизиологических экспериментов проводились совместно с сотрудиком Института проблем передачи иформации РАН д.б.н. Ю.В. Панчиным на Беломорской биостанции ЗИН РАН "Мыс Картеш".

Основные материалы диссертации докладывались на 8-ом симпозиуме Международного общества нейробиологии беспозвоночных (ISIN) "Neurobiology of Invertebrates" (Тихань, Венгрия, 1995), на молодежных конференциях ИБР им. Н.К. Кольцова (1995, 1997), на 5-ой Восточно-Европейской конференции ISIN "Простые нервные системы" (Москва, 1997) и на семинаре нейробиологического отдела Свободного университета (Берлин, Германия, 1997).

Автор выражает искреннюю признательность к.б.н. Е.Е. Воронежской за методическую помощь и проф. P.R. Benjamin (Sussex University, England) за предоставленные антитела.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты 93-04-20110 и 96-04-49181) и гранта INTAS-93-3504.

Заключение диссертации по теме «Физиология», Алания, Магда Анзоровна

выводы

1. У девяти видов легочных и заднежаберных моллюсков, исследованных методом ретроградного окрашивания, обнаружен идентичный парный нейрон, дающий ипсилатеральную проекцию из плеврального в БГ. В ходе дальнейшего исследования проверяли предположение о том, что этот проекционный нейрон, названный плевро-буккальным (ПлБ), координирует защитное и пищевое поведение.

2. Внутриклеточная инъекция красителя показала, что у представителей легочных и заднежаберных моллюсков - прудовика и морского ангела - отростки правого и левого ПлБ нейронов соприкасаются в буккальной комиссуре и дают тем самым возможность взаимодействия симметричных нейронов.

3. ПлБ нейроны окрашиваются антисывороткой, реагирующей с нейропептидами семейства РМИРамида. Результаты применения трех дополнительных антисывороток указывают на то, что КРамид-подобная иммунореактивность ПлБ нейронов прудовика обеспечивается экспрессией второго экзона гена РМКРамида, и вероятным продуктом этой экспресии является тетрапептид РМИРамид.

4. Микроэлектродным методом у прудовика и морского ангела обнаружена сильная электрическая связь между левым и правым ПлБ нейронами, сильное тормозящее действие ПлБ нейронов на буккальный генератор пищевой моторики, а также возбуждение ПлБ нейронов стимулами или командными нейронами, вызывающими защитное поведение. У морского ангела дополнительно наблюдалось обратное влияние протракторного интернейрона пищевой моторики на ПлБ нейрон, имеющее бифазный характер -кратковременное возбуждение, переходящее в торможение.

5. Полученные результаты позволяют заключить, что ПлБ нейроны являются консервативным клеточным элементом, характерным для -растительноядных и хищных, легочных и заднежаберных гастропод. При активации защитного поведения эти РМИРамид-ергические проекционные интернейроны подавляют пищевую моторную программу. Мы предполагаем, что наблюдаемая у хищных моллюсков реверсия иерархических отношений между двумя моторными программами может частично обеспечиваться обнаруженными нами обратными влияниями буквальных интернейронов на ПлБ клетки.

ГЛАВА 4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты предпринятого нами сравнительного исследования позволяют думать, что плевро-буккальные проекционные нейроны представлены у широкого разнообразия гастропод. Мы нашли такие нейроны у всех проверенных видов - как у близких, так и у весьма отдаленных родственников. Ближайшее место по родству с НеШота - видом, которому было посвящено единственное в литературе краткое сообщение Мёрфи, занимает роговая катушка Р. сотеия, относящаяся к тому же семейству ВиШис1ае. Оба исследованных вида прудовиков: большой и ушастый, представляют семейство Ьутпае1с1ае, близкое к ВиИтс1ае и таксономически, и по образу жизни. Наземные легочные моллюски (отр. 81у1ошша1орЬога) в обоих отношениях отстоят значительно дальше, некоторые из них частично плотоядны (Ь. стегеат$ег). Наконец, у хищного морского ангела С. Итаста, представляющего подкласс Ор1$ШоЬгапсЫа, мало общего с легочными моллюсками. Тем не менее, и у этого морского и и . и <| и | 11 т^ крылоногого моллюска найден парный нейрон, гомологичный нейрону ПлБ прудовика, катушки и других легочных моллюсков.

Удовлетворение сразу нескольким критериям гомологии дает нам уверенность в том, что гомологизация надежна. Для выполнения критерия непрерывности мы поначалу двигались от вида к виду небольшими шагами, и лишь успех этого движения позволил сделать последный крупный шаг - перейти в другой подкласс гастропод. Критерий положения также выполнен на всем материале сравнения. Не только позиции клеточных тел проявляют замечательную стабильность, но и своеобразный, уникальный ход клеточного отростка: Он направляется из плеврального ганглия в церебральный не прямо, а окольным путем, делая заход в ипсилатеральный педальный ганглий.

Выполнен и критерий специального качества. В наших электрофизиологических экспериментах на Ь. stagnalis и С. Итаста, как и в опытах Мёрфи на НеШота, показано тормозное влияние ПлБ клеток на буккальный генератор пищевой моторики. Также и выборочное иммуноцитохимическое исследование на двух близких видах (Ь. stagnalis и Р. сотет) и одном далеко отстоящем (С. Итаста) позволило наблюдать сходное специальное качество: во всех трех случаях у нейрона ПлБ обнаружена КРамид-подобная иммунореактивность. При углубленном исследовании прудовика нам удалось уточнить, что источником этой иммунореактивности являются продукты экспресии второго экзона гена FMRFaMHUa.

В последнее время все больше потверждений получает представление, согласно которому в пределах того или иного компартмента нервной системы (локальной нервной сети) каждый нейротрансмиттер координированно влияет на отдельные элементы сети, благодаря чему отдельные синаптические эффекты складываются в определенное целое (Сахаров, 1990а,б). По-видимому, компартментализация не препятствует тому, чтобы нейроны, вырабатывающие один и тот же нейротрансмиттер, были объединены общей регуляторной макрофункцией. Это позволяет рассматривать изохимические нейроны как единую регуляторную систему. Интегративные функции некоторых нейротрансмиттерных систем высших млекопитающих хорошо изучены. Данные сравнительной физиологии свидетельствуют о том, что эти функции - результат длительной эволюции нервной системы, и механизм скоординированного влияния нейротрансмиттеров на нейрональный ансамбль сформировался уже у примитивных организмов.

В нашей лаборатории ранее в поведенческих опытах было показано, что в условиях стресса, вызванного болевой (термической) стимуляцией, наземные улитки Cepaea nemoralis проявляют сложное поведение, в котором исходная болевая реакция - сжатие и втягивание в раковину сильно подавляется при инъекции улиткам антител против FMRFaMima (Dyakonova et al., 1995). У виноградных улиток командные нейроны защитного поведения проявляют РМЯРамидную иммунореактивность (Elekes and Nassel, 1990; Cottrell et al., 1992). Также у Helix aspersa ретракция щупалец при раздражении осуществляется FMRFaMHflHbiMH нейронами (Cottrell et al., 1983). Наши данные о том, что торможение пищевого поведения во время реализации защитной программы у большого прудовика осуществляется РМЯРамидными нейронами, согласуются с этими литературными данными и дополняют их. Можно выдвинуть предположение, что ПлБ нейроны являются частью более обширной системы FMRFaMHfl-epnwecKHX нейронов, участвующих в реализации особой, FMRFaMHfl-зависимой защитной программы у моллюсков.

Расположенная в парных буккальных ганглиях брюхоногих моллюсков нейронная сеть привлекает внимание многих исследователей как относительно просто устроенный генератор реального поведения - той моторной программы, которая обеспечивает моллюска пищей. Помимо работ, посвященных самому генератору, немалое число работ посвящено проекционным нейронам, которые управляют генератором буккального ритма. Такие нейроны описаны у Lymnaea (McCrochan and Kyriakides, 1989), Helisoma (Granzow and Kater, 1977), Limax (Deleney and Gelperin, 1990a,b,c; King et al., 1987), в меньшей степены у некоторых других гастропод. Общей чертой всех публикаций на эту тему является то, что их авторы имели дело исключительно с церебро-буккальными проекциями, т.е. с нейронами церебральных ганглиев.

Действительно, буккальные ганглии связаны с ЦНС только через церебральные, которые считаются как бы главными, "высшими" отделами ЦНС. Так что для исследователя, изучающего нейрональную основу пищевого поведения, было естественным ожидать, что управление буккальным ритмом осуществляется из церебральных ганглиев. Однако результаты нашего сравнительного исследования вслед за наблюдением Мёрфи демонстрируют, что это не так. Мы показали, что плевральные ганглии также принимают немаловажное участие в управлении буккальной моторикой, и что у отдаленно-родственных моллюсков эту функцию выполняют гомологичные нервные клетки.

В электорофизиологических экспериментах на двух видах гастропод с разными пищевыми стратегиями: легочного моллюска большого прудовика и заднежаберного хищника морского ангела нами продемонстрировано, что ПлБ клетки возбуждаются при активации защитного поведения. Это возбуждение можно вызвать как адекватной стимуляцией сенсорной периферии, так и возбуждением одного из интернейронов (командных нейронов), управляющих защитным поведением. Существенно, что своим возбуждением ПлБ нейроны тормозят нейрональный генератор пищевого поведения. Надежность выполнения ПлБ нейронами этой важной поведенческой функции очевидно обеспечивается тем, что между двумя нейронами пары существует эффективная электрическая связь. Её существование обнаружено нами как у растительноядного легочного моллюска, так и у хищного заднежаберного.

Электрические синапсы, которые были открыты Фершпаном и Поттером (1959) в брюшном нерве краба позднее были обнаружены в многочисленных организмах: моллюсках, членистоногих и млекопитающих. Как известно, такая передача осуществляется только в специализированных структурах - щелевых контактах. Электронно-микроскопические исследования показали наличие упорядоченных структур - коннексонов, которые образуют каналы между электрически связанными клетками (Goodenough, 1976). Эти каналы кроме электрического сопряжения обеспечивают для клеток возможность обмена метаболитами, а при иньекции определенных красителей и их перетекание из одной клетки в другую. С помощью биохимических методов удалось выделить у млекопиающих два полипептида, составляющие эти каналы и названные коннексинами.

Множество электрических контактов было описано у гастропод (Frazier et al., 1967; Levitan et al., 1970; Spira and Bennett, 1972). Электрическая связь между нейронами в пределах относительно больших популяций была обнаружена у различных позвоночных и беспозвоночных животных, в том числе и у моллюсков (Дьяконова, 1991).

Нужно отметить, что у моллюсков не нашли коннексины, возможно это и является причиной того, что у них не всегда происходит, как и в нашем случае, перетекание через щелевые контакты обычных красителей, столь характерное для млекопытающих.

Функциональное значение электрических синапсов широко обсуждалось (см. Беркинблит и Чайлахян, 1979), оно определяется несколькими основными моментами. Электрическая передача обеспечивает более быструю, по сравнению с химической, связь между клетками. В настоящей работе электрическая связь обусловливает синхронность функционирования ПлБ нейронов и, как следствие, надежность системы. Такая синхронизация особенно важна, когда жизнь животного в опасности.

Таким образом, в результате проведенной работы в плевральных ганглиях у изученных видов идентифицированы гомологичные интернейроны, которые координируют защитное поведение с пищевым. Заметим, что "странный" путь отростка нейрона ПлБ вполне объясним, если принять во внимание, что нейроны, отвественные за запуск защитного поведения, расположены у гастропод в ганглиях подглоточного комплекса (Ferguson and Benjamin, 1991а). Каждая клетка ПлБ не только дает короткие (дендритные?) ветви в сторону висцеральной петли, но и проходит на своем пути к генератору пищевого поведения через педальный и церебральный ганглии. Можно думать, что таким способом клетка собирает максимум информации, имеющий отношение к защитным движениям тела, чтобы быстро и надежно доставить эту информацию к буккальному генератору пищевого поведения.

Полученные результаты дают повод думать, что наши априорные представления об иерархических отношениях между защитным и пищевым поведением у морского ангела, возможно, недостаточны. Эти отношения могут не ограничиваться тем, что защитное поведение обязательно подавляется при охотничьем возбуждении хищника. Скорее, они пластичны, изменчивы. Обнаружена нейрональная основа этой пластичности - бифазное обратное влияние буккального интернейрона на ПлБ нейрон.

В связи с этим возникает вопрос: не может ли быть пластичной координация защитного поведения с пищевым также и у прудовика, у других растительноядных улиток? Априорно кажется, что направление иерархии, то есть подавление пищевой моторики при активации защитного поведения, должно у этих моллюсков быть постоянным. Но никто не проводил сравнения сытых прудовиков с очень голодными. Не исключено, что при таком сравнении могут обнаружиться (как минимум количественные) различия в функционировании координирующей нейронной системы.

Исследованная нами модель координации, включающая обратные влияния мишени на координирующий нейрон, открывает возможность изучать в будущем эти важные механизмы на более глубоком молекулярном уровне. Это позволит продвинуться вперед в понимании того, как подобные пластичные координации осуществляются в мозге человека и высших животных.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Алания, Магда Анзоровна, 1998 год

1. Аршавский Ю.И., Орловский Т.Н., Павлова Г.А., Панчин Ю.В. 1982. Генерация локомоторной ритмики педальными ганглиями Clione limacina. Нейрофизиология. 14(1): 102-104.

2. Аршавский Ю.И., Белоозерова И.Н., Орловский Г.Н., Панчин Ю.В. 1983. Влияние серотонина и теофиллина на генерацию ритмической активности в буккальных ганглиях брюхоногих моллюсков. Нейрофизиология. 15(3): 321-323.

3. Аршавский Ю.И., Белоозерова И.Н., Орловский Г.Н., Павлова Г.А., Панчин Ю.В. 1984а. Активность мотонейронов педальных ганглиев крылоногого моллюска при генерации локомоторного ритма. Нейрофизиология. 16(2): 269271.

4. Аршавский Ю.И., Белоозерова И.Н., Орловский Г.Н., Павлова Г.А., Панчин Ю.В. 19846. Активность интернейронов педальных ганглиев крылоногого моллюска при генерации локомоторного ритма. Нейрофизиология. 16(2): 271-275.

5. Аршавский Ю.И., Белоозерова И.Н., Орловский Г.Н., Павлова Г.А., Панчин Ю.В. 1984в. Нейроны педального ганглия крылоногого моллюска, управляющие работой локомоторного генератора. Нейрофизиология. 16(4): 543546.

6. Аршавский Ю.И., Делягина Т.Г., Мейзеров Е.С., Орловский Г.Н., Панчин Ю.В. 1988. Нейронные механизмы генерации "пищевого ритма" в буккальных ганглиях крылоногого моллюска. Нейрофизиология. 20(2): 258-262.

7. Балабан П.М., Захаров И.С. 1992. Обучение и развитие: общая основа двух явлений. М.: Наука.

8. Беркинблит М.Б., Чайлахян Л.М. 1979. В кн.: Общая физиология нервной системы. Л.: Наука.

9. Дьяконова Т.Л. 1991. Совместное действие серотонина и энкефалина вызывает появление электрической связи в системе респираторных нейронов у виноградной улитки. ДАН. 317: 754-759.

10. Ю.Захаров И.С. 1992. Оборонительное поведение виноградной улитки. Журн.высш.нерв.деят. 42: 1156-1169.

11. П.Иоффе Б.И., Котикова Е.А. 1988. Нейрофизиологические основы интеграции поведения крылоногого моллюска дофамином и серотонином. Материалы II всесоюзной коференции "Простые нервные системы и их значение для теории и практики". JL: Наука. 130-133.

12. Луковяк К. 1992. Применение культуры идентифицированных нейронов улитки для изучения механизмов, обеспечивающих синаптическую пластичность и генерацию центрального ритма. Онтогенез. 23: 105-117.

13. Максимова O.A., Балабан П.М. 1983. Нейронные механизмы пластичности поведения. М.: Наука.

14. Мороз Л.Л. 1985. О гомологии между нейросекреторными клетками LYC у Lymnaea stagnalis и R3-R13 у Aplysia californica. Тез. Всесоюз. конф. «Простые нервные системы и их значение для теории и практики». 2: 32-34.

15. Панчин Ю.В. 1983. Нейронные механизмы управления локомоцией у морского ангела Clione limacina. Труды XIV съезда Всесоюзного физиол. об-ва им. И. П. Павлова. Баку. 1: 69-70.

16. Панчин Ю.В. 1984. Синхронизация работы педальных ганглиев крылоногого моллюска при локомоции. Нейрофизиология. 16(4): 540-543.

17. Сахаров Д.А. 1970. Основания к построению системы нервных клеток. Журн. общ. биологии. 31: 449-457.

18. Сахаров Д.А. 1974. Генеалогия нейронов. М.: Наука.

19. Сахаров Д.А., Каботянский Е.А. 1986. Интеграция поведения крылоногого моллюска дофамином и серотонином. Журн. общ. биологии. 47: 234-245.

20. Сахаров Д.А. 1990а. Множественность нейротрансмиттеров: функциональное значение. Жур. эвол. биохим. физиол. 26:733-741.

21. Сахаров Д.А. 19906. Интегративная функция серотонина у примитивных Metazoa. Жур. общ. биол. 51:437-449.

22. Шишов Б.С., Люкшина Л.М., Щербакова М.А. 1987. Постоянство и изменчивость аминергических нервных клеток на разных этапах жизненногоцикла паразитического плоского червя Fasciola hepatica (Trematoda). Журн. общ. биологии. 48(1): 124-135.

23. Alania М. 1995. Pleuro-buccal projections in pulmonate molluscs. Acta Biol. Hungarica. 46: 267-270.

24. Alania M., Sakharov D.A. 1996. FMRF-amidergic pleuro-buccal projecting neurons common to diverse pulmonate molluscs. Soc. Neurosci. Abstr. 22: 1405.

25. Arshavsky Y.I., Beloozerova I.N., Orlovsky G.N., Panchin Y.V., Pavlova G.A. 1985. Control of locomotion in marine mollusc Clione limacina. 1. Efferent activity during actual and fictitious swimming. Exp. Brain Res. 58: 255-262.

26. Arshavsky Y.I., Deliagina T.G., Meizerov G.N., Orlovsky G.N., Panchin Y.V. 1988a. Control of feeding movements in the freshwater snail Planorbis corneus. 1. Rhythmical neurons of buccal ganglia. Exp. Brain Res. 70: 310-322.

27. Arshavsky Y.I., Deliagina T.G., Orlovsky G.N., Panchin Y.V. 1988b. Control of feeding movements in the freshwater snail Planorbis corneus. 2. Activity of isolated neurons of buccal ganglia. Exp. Brain Res. 70: 323-331.

28. Arshavsky Y.I., Deliagina T.G., Orlovsky G.N., Panchin Y.V. 1988c. Control of feeding movements in the freshwater snail Planorbis corneus. 3. Organization of the feeding rhythm generator. Exp. Brain Res. 70: 332-341.

29. Arshavsky Y.I., Deliagina T.G., Orlovsky G.N.,' Panchin Y.V. 1989a. Control of feeding movements in the pteropod mollusc Clione limacina. Exp. Brain Res. 78: 387-397.

30. Arshavsky Y.I., Orlovsky G.N., Panchin Y.V., Pavlova G.A. 1989b. Control of locomotion in marine mollusc Clione limacina. 7. Reexamination of type 12 interneurons. Exp. Brain Res. 78: 398-406.

31. Arshavsky Y.I., Deliagina T.G., Orlovsky G.N., Panchin Y.V, Popova L.B. 1992. Interneurons mediating the escape reaction of the marine mollusc Clione limacina. J. exp. Biol. 164: 307-314.

32. Arshavsky Y.I., Deliagina T.G., Okshtein I. L., Orlovsky G.N., Panchin Y.V., Popova L.B. 1994a. Defence reaction in the pond snail Planorbis corneas. 1. Activity of the shell-moving and respiratory systems. J. Neurophysiol. 71: 882-890.

33. Arshavsky Y.I., Deliagina T.G., Okshtein I. L., Orlovsky G.N., Panchin Y.V., Popova L.B. 1994b. Defence reaction in the pond snail Planorbis corneus. 2. Central pattern generator. J. Neurophysiol. 71: 891-897.

34. Arshavsky Y.I., Deliagina T.G., Okshtein I. L., Orlovsky G.N., Panchin Y.V., Popova L.B. 1994c. Defence reaction in the pond snail Planorbis corneus. 3. Response to input from statocysts. J. Neurophysiol. 71: 898-903.

35. Audesirk G., Audesirk T., Bowsher P. 1980. Variability and frequent failure of Lucifer Yellow to pass two electrically coupled neurons in Lymnaea stagnalis. J. Neurobiol. 13: 369-375.

36. Austin T., Weiss S., Lukowiak K. 1983. FMRFamide effects on spontaneous and induced contractions of the anterior gizzard in Aplysia. Can. J. Physiol. Pharmacol. 61: 949-953.

37. Barber A. 1983. Properties of the serotonergic cerebral ganglion neurons of the gastropod mollusc, Philine aperta. Comp. Biochem. Physiol. 76C: 135-149.

38. Benjamin P.R., Elliott C.J.H., Ferguson G.P. 1985. Neural network analysis in the snail brain. In: Model neural networks and behavior, ed. A. Selverston. Plenum: New York. 87-108.

39. Benjamin P.R., McCrochan C.R., Rose C.R. 1981. Higher order interneurons which initiate and modulate feeding in the pond snail Lymnaea stagnalis. Adv. Physiol. Sci., 23: 171-200.

40. Benjamin P.R., Pilkington J.B. 1986. The electrotonic location of low-resistance intracellular junctions between a pair of giant neurons in the snail Lymnaea. J. Physiol., Lond. 370: 111-126.

41. Benjamin P.R., Rose R.M. 1979. Central generation of bursting in the feeding system of Lymnaea stagnalis. J. exp. Biol. 80: 93-118.

42. Benjamin P.R., Rose R.M. 1984. Electrotonic coupling and afterdischarges in the Light Green Cells: a comparison with two other cerebral ganglia neurosecretory cell types in the pond snail Lymnaea stagnalis. Comp. Biochem. Physiol. 11 A: 67- 74.

43. Benjamin P.R., Winlow W. 1981. The distribution of three wide-acting inputs to identified neurons in the isolated brain of Lymnaea stagnalis (L). Comp. Biochem. Physiol. A 70: 293-307.

44. Berry M.S., Pentreath V.W. 1976. Properties of a symmetric pair of serotonin-containing neurons in the cerebral ganglia of Planorbis. J. exp. Biol. 65: 361-380.

45. Breidbach O., Kutsch W. 1995. The Nervous Systems of Invertebrates: An Evolutionary and Comparative Approach. Eds. Basel: Birkhauser.

46. Buckett K.J., Petres M., Dockray G.J., Van Minnen J., Benjamin P.R. 1990. Regulation of heartbeat in Lymnaea by motoneurons containing FMRFamide-like peptides. J. Neurophysiol. 63: 1426-1435.

47. Calow P. and Fletcher C.R. 1972. A new radiotracer technique involving 14 C and 15Cr for estimating the assimilation efficiencies of aquatic, primary consumers. Oecologia. Berl. 9: 155-170.

48. Chang J.J., Gelperin A. 1980. Rapid taste-aversion learning by an isolated molluscan central nervous system. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 77(10): 6204-6206.

49. Cobbs J.S., Pinsker H.M. 1982. Role of bag cells in egg deposition of Aplysia brasiliana. 1. Comparison of normal and elicited behavior. J. Comp. Physiol. 147: 523535.

50. Conover R.L., Lalli C.M. 1972. Feeding and growth in Clione limacina (Phipps), a pteropod mollusc. J. exp. mar. Biol. Ecol. 9: 279-302.

51. Cook A. 1970. Habituation in a freshwater snail (Lymnaea stagnalis). Anim. Behav. 178: 463-474.

52. Cook A. 1975. The withdrawal response of a freshwater snail (Lymnaea stagnalis). J. exp. Biol. 62: 783-796.

53. Cooke I., Gelperin A. 1988. Distribution of FMRFamide-like reactivity in the nervous system of the slug Limax maximus. Cell Tissue Res. 253: 69-76.

54. Cooke I., Delaney K., Gelperin A. 1985. Complex computation in a small neural network. Memory Systems of the Brain. Eds Weinberger N.M., Mcgaugh J.L., Lynch G. New York: Guilford Press. 173-191.

55. Cottrell G.A., Schot L.P.C., Dockray G.J. 1983. Identification and probable role of a single neuron containing the peptide FMRFamide. Nature Lond. 304: 638640.

56. Cottrell G.A., Price D.A., Doble K.E., Hettle S., Sommerville J., Macdonald M. 1992. Identified Helix neurons: mutually exclusive expression of the tetrapeptide and heptapeptide members of the FMRFamide family. Biol. Bull. 183: 113-122.

57. Croll R.P. 1987. Identified neurons and cellular homologies. In: Nervous Systems in Invertebrates, M.A. Ali (ed.), NATO-ASI Series, Plenum Press, New York. 41-59.

58. Davis N.T. 1982. Improved methods for cobalt filling and silver intensification of insect motor neurons. Stain Tech. 57: 239-244.

59. Davis W.J., Mpitsos G.L., Pinneo J.M. 1974a. The behavioral hierarchy of the mollusk Pleurobranchaea. 1. The dominant position of the feeding behavior. J. Comp. Physiol. 90: 207-224.

60. Davis W.J., Mpitsos G.L., Pinneo J.M. 1974b. The behavioral hierarchy of the mollusk Pleurobranchaea. 2. Hormonal suppression of feeding associated with egg-lying. J. Comp. Physiol. 90: 225-243.

61. Delaney K., Gelperin A. 1986. Post-ingestive food-aversion learning to amino acid deficient diets in the terrestrial slug Limax maximus. J. Comp. Physiol. 159(A): 281-295.

62. Delaney K., Gelperin A. 1990a. Cerebral interneurons controlling fictive feeding in Limax maximus. 1. Anatomy and criteria for re-identification. J. Comp. Physiol. A. 166: 297-310.

63. Delaney K., Gelperin A. 1990b. Cerebral interneurons controlling fictive feeding in Limax maximus. 2. Initiation and modulation of fictive feeding. J. Comp. Physiol. A. 166: 311- 326.

64. Delaney K., Gelperin A. 1990c. Cerebral interneurons controlling Active feeding in Limax maximus. 3. Integration of sensory inputs. J. Comp. Physiol. A. 166: 327-343.

65. De Vlieger T.A., Kits K.S., Ter Maat A., Lodder J.C. 1980. Morphology and electrophysiology of the evolution hormone producing neuro-endocrin cells of the freshwater snail Lymnaea stagnalis (L). J. exp. Biol. 84: 259-271.

66. Dyakonova V.E., Elofsson R., Carlberg M., Sakharov D.A. 1995a. Complex avoidance behavior and its neurochemical regulation in the land snail Cepaea nemoralis. Gen. Pharmac. 26: 773-777.

67. Eccles J.C. 1957. The physiology of nerve cells. Baltimore, Johns Hopkins1. Press.

68. ZiElekes K, Nassel D.R. 1990. Distribution of FMRFamide-like immunoreactive neurons in the central nervous system of the snail Helix pomatia. Cell Tissue Res. 262: 177-190.

69. Elliott C.J.H., Benjamin P.R. 1985a. Interactions of pattern-generating interneurons controlling feeding in Lymnaea stagnalis. J. Neurophysiol., 54: 1396-1411.

70. Elliott C.J.H., Benjamin P.R. 1985b. Interactions of the slow oscillator interneuron with feeding pattern-generating interneurons in Lymnaea stagnalis. J. Neurophysiol. 54: 1412-1421.

71. Everett R.A., Osfeld R.S., Davis W.J. 1982. The behavioral hierarchy of the garden snail Helix aspersa. Z. Tierpsychol. 59: 109-126.

72. Ferguson G.P. 1985. Neurophysiological analysis of whole-body withdrawal of the pond snail Lymnaea stagnalis (L.). D Phil thesis, University of Sussex, Brighton, 201pp.

73. Ferguson G.P., Benjamin P.R. 1985. Whole-body withdrawal of the pond snail Lymnaea stagnalis. Soc. Neurosci. Abstr. 11: 513.

74. Ferguson G.P., Benjamin P.R. 1991a. The whole-body withdrawal response of Lymnaea stagnalis. I. Identification of central motoneurons and muscles. J. exp. Biol. 158: 63-95.

75. Ferguson G.P., Benjamin P.R. 1991b. The whole-body withdrawal response of Lymnaea stagnalis. II. Activation of central motoneurons and muscles by sensory input. J. exp. Biol. 158: 97-116.

76. Frazier W.T., Kandel E.R., Kupfermann I., Waziri R., Coggeshall R.E. 1967. Morphology and functional properties of identified neurons in the abdominal ganglion of Aplysia californica. J. Neurophysiol. 30: 1288-1351.

77. Fredman S.M. 1987. Intracellular staining of neurons with nickel-lysine. J. Neurosci. Methods. 20: 181-194.

78. Furshpan E.J., Potter D.D. 1959. Transmission at the giant motor synapses of the crayfish. J. Physiol. (Lond.) 145: 289-325.

79. Gelperin A., Chang J.J, Reingold S.C. 1978. Feeding motor program in Umax 1. Neuromuscular correlates and control by chemosensory input. J. Neurobiol. 9: 285300.

80. Goodenough D.A. 1976. The structure and permeability of isolated hepatocyte gap junctions. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 40: 37-47.

81. Granzow B. Kater S.B. 1977. Identified higher-order neurons controlling the feeding motor program of Helisoma. Neuroscience. 2: 1049-1063.

82. Haydon P.G., Winlow W. 1982. Multipolar neurons of Lymnaea stagnalis. I. Multiple spike initiation sites and propagation failure allow neuronal compartmentalization. J. Comp. Physiol. 147: 503-510.

83. Haydon P.G., Winlow W. 1986. Shell movements associated with locomotion of Lymnaea are driven by a central pattern generator. Comp. Biochem. Physiol. 83A: 23-25.

84. Hermans C.O., Satterlie R.A. 1992. Fast-striking feeding behavior in a pteropod mollusc, Clione limacina Phipps. Biol. Bull., 182: 1-7.

85. Hooper S.L., Moulins M. 1989. Switching of a neuron from one network to another by sensory-induced changes in membrane properties. Nature. 244: 1587-1589.

86. Horikawa K., Armstrong W. 1988. E. A versatile means of intracellular labeling: injection of Biocytin and its detection with avidin conjugates. J. Neurosci. Methods. 25: 1-11.

87. Huang Z., Satterlie R.A. 1990. Neural mechanisms underlying behavioral switching in a pteropod mollusc. J. Comp. Physiol. A 166: 875-887.

88. Jahan-Parvar B. 1980. Modification of sensory evoked behavioral and neural responses during different behavioral states in Aplysia. Neurosci. Abstr. 6: 585.

89. Katz P.S. 1991. Neuromodulation and the evolution of a simple motor system, seminars in The Neurosci. 3: 379-389.

90. Kawaguchi Y., Wilson C.J., Emson P.C. 1990. Projection subtypes of rat neostriatal matrix cells revealed by intracellular injection of biocytin. J. Neurosci. 10 (10): 3421-3438.

91. Keyser K.T., Lent C.M. 1977. On neuronal homologies within the central nervous system of leeches. Comp. Biochem. Physiol. Pergamon Press. Printed in GB. 58A: 285-297.

92. King M.S., Delaney K, Gelperin A. 1987. Acetylcholine activates cerebral interneurons and feeding motor program in Umax maximus. J. Neurobiol. 18: 509-530.

93. Kovac M.P., Davis W.J. 1980. Neural mechanism underlying behavioral choice in Pleurobranchaea. J. Neurophysiol. 43: 469-487.

94. Kyriakides M.A., McCrochan C.R. 1988. Central coordination of buccal and pedal neuronal activity in the pond snail Lymnaea stagnalis. J. exp. Biol. 136: 103-123.

95. Lalli C.M., Gilmer R.W. 1989. Pelagic snails. The Biology of Holoplanktonic Gastropod Molluscs. Stanford, CA: Stanford Univ. Press.

96. Lever A.J., De Vlieger, T.A., Kraal H. 1977. A behavioral and electrophysological study of the withdrawal reaction of the pond snail Lymnaea stagnalis (L) with particular reference to tentacle contraction. P. Kon. Ned. C80: 105-113.

97. Levitan H., Tauc L., Secundo J. P. 1970. Electrical transmission among neurons in the buccal ganglion of mollusc, Navanax inermis. J. Gen. Physiol. 55: 484496.

98. Litvinova N.M., Orlovsky G.N. 1985. Feeding behavior of pteropod mollusc Clione limacina. Bull. Soc. Nat. Moscow, Sect. Biol. 90: 73-77.

99. Lombardo F., Maramaldo R., Fratello B., Sonetti D. 1991. Sequential analysis of chemoreception in Planorbarius comeus (L). Comp. Biochem. Physiol. 99A: 627-632.

100. McCrochan C.R. 1984. Initiation of feeding motor output by an identified interneuron in the snail Lymnaea stagnalis. J. exp. Biol. 113: 351-366.

101. McCrochan C.R., Audesirk T.E. 1987. Initiation, maintenance and modification of patterned buccal motor output by the cerebral giant cells of Lymnaea stagnalis. Comp. Biochem. Physiol. 87A: 969-977.

102. McCrochan C.R., Croll R.P. 1992. Inhibition of feeding motor output by identified interneuron in the isolated central nervous system of Lymnaea stagnalis. J. Physiol. 446: 317P.

103. McCrochan C.R., Kyriakides M.A. 1989. Cerebral interneurons controlling feeding motor output in the snail Lymnaea stagnalis. J. exp. Biol. 147: 361-374.

104. McCrochan C.R., Kyriakides M.A. 1992. Motor programme selection and the control of feeding in the snail. Neurobiology of motor programme selection (ed. by J. Kien, C. McCrochan and W. Winlow). Manchester University Press, Manchester. 37-51.

105. McCrochan C.R., Kyriakides M.A., Tuersley M.D. 1989. Initiation and modification of rhythmic buccal motor output in the isolated central nervous system of Lymnaea stagnalis. J. Moll. Stud. 55: 183-192.

106. Murphy A.D. 1990. An identified pleural ganglion interneuron inhibits patterned motor activity in the buccal ganglia of the snail, Helisoma. Brain Research. 525: 300-303.

107. Murphy A.D., Lukowiak K., Stell W.K. 1985. Peptidergic modulation of patterned motor activity in identified neurons of Helisoma. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 82: 7140-7144.

108. Norekian T.P. 1993. Cerebral neurons underlying prey capture movements in the pteropod mollusc, Clione limacina. J. Comp. Physiol. A 172: 1717-181.

109. Norekian T.P. 1995. Pray capture phase of feeding behavior in the pteropod mollusc, Clione limacina: neural mechanisms. J. Comp. Physiol. A, 177: 41-53.

110. Norekian T.P., Satterlie R.A. 1991. Neural analysis of hunting behavior of the pteropod mollusc, Clione limacina. J. High. Nerv. Activ. 41: 982-997.

111. Norekian P.T., Satterlie-R. A. 1993a. FMRFamide and GABA produce functionally opposite effects on pray-capture reactions in the pteropod mollusc Clione limacina. Biol. Bull. 185: 248-262.

112. Norekian T.P., Satterlie R.A. 1993b. Cerebral neurons underlying pray capture movements in the pteropod mollusc, Clione limacina. I. Physiology and Morphology. J. Comp. Physiol. A 172:153-169.

113. Norekian T.P., Satterlie R.A. 1993c . Co-activation of antagonistic motoneurons as a mechanism of high-speed Hydraulic inflation of pray capture appendages in the pteropod mollusc, Clione limacina. Biol. Bull. 185: 240-247.

114. Norekian T.P., Satterlie R.A. 1995. An identified interneuron initiates different elements of pray capture behavior in the pteropod mollusc, Clione limacina. Invertebrate Neurosci. 1: 235-248.

115. Norekian T.P., Satterlie R.A. 1996. Whole-body withdrawal circuit and its involvement in the behavioral hierarchy of the mollusc Clione limacina. J. Neurophysiol. 75 (2): 529-537.

116. Panchin Y.V, Popova L.B., Deliagina T.G., Orlovsky G.N. Arshavsky Y.I. 1995. Control of locomotion in marine mollusc Clione limacina. 8. Cerebropedal neurons. J. Neurophysiol. 73: 1912-1923.

117. Peters M., Altrup U. 1984. Motor organization in pharynx of Helix pomatia. J. Neurophysiol. 52: 389-409.

118. Ram J.L., Niorot G., Waddel S., Anderson M.A. 1988. Singleness of action in the interactions of feeding with other behaviors in Hermissenda crassicomis. Behav. Neural. Biol. 49: 97-111.

119. Rose R.M., Benjamin P.R. 1979. The relationship of the central motor pattern to the feeding cycle of Lymnaea stagnalis. J. exp. Biol. 80: 137-163.

120. Rose R.M., Benjamin P.R. 1981a. Interneuronal control of feeding in the pond snail Lymnaea stagnalis. 1. Initiation of feeding cycles by a single buccal interneurone. J. exp. Biol. 92: 187-201.

121. Rose R.M., Benjamin P.R. 1981b. Interneuronal control of feeding in the pond snail Lymnaea stagnalis. 2. The interneuronal mechanism generating feeding cycles. J. exp. Biol. 92: 203-228.

122. Rosen S.C., Weiss K.R., Kohen J.L., Kupfermann I. 1982. Interganglionic cerebro-buccal mechanoafferents of Aplysia: receptive fields and synaptic connections to different classes of neurons involved in feeding behavior. J. Neurophysiol. 48: 271-288.

123. Rosen S.C., Weiss K.R., Kupfermann I. 1979. Response properties and synaptic connections of mechanoafferent neurons in cerebral ganglion of Aplysia. J. Neurophysiol. 42: 954-974.

124. Sakharov D.A. 1970. Cellular aspects of invertebrate neuropharmacology. Annual Rev. Pharmacol. 10: 335-352.

125. Sakharov D.A. 1976. Nerve cell homologies in gastropods. Neurobiology of Invertebrates. Gastropoda Brain. Ed. Salanki J. Budapest: Akad. Kiado.

126. Sakharov D.A., S.-Rozsa K. 1989. Defencive behavior in the pond snail, Lymnaea stagnalis: the whole-body withdrawal associated with exsanguination. Acta Biol. Hung. 40: 329-341.

127. Sakharov D.A., Salanki J. 1969. Physiological and pharmacological identification of neurons in the central nervous system of Helix pomatia L. Acta physiol. hung. 35: 19-30.

128. Santama N., Li K. W., Geraerts W.P.M., Benjamin P.R., Burke J.F. 1996. Post-translational processing of the alternative neuropeptide precursor encoded by the FMRFamide gene in the pulmonate snail Lymnaea stagnalis. European J. Neurosci. 8: 968-977.

129. Satterlie R.A. 1995. Peripheral variability in the locomotory system of the pteropod mollusc Clione limacina. Amer. Zool., 35: 542-547.

130. Satterlie R.A., LaBarbera M., Spenser A.N. 1985. Swimming in the pteropod mollusc Clione limacina. 1. Behavior and morphology. J. Exp. Biol. 116: 189-204.

131. Schot L.P.C., Boer H.H. 1982. Immunocytochemical demonstration of peptidergic cells in the pond snail Lymnaea stagnalis with an antiserum to the molluscan cardioactive peptide FMRFamide. Cell Tisssue Res. 225: 347-354.

132. Selverston A. 1989. Twitching and switching. Nature. 341: 690-691.

133. Sherrington C. 1906. The Integrative Action of the Nervous System. New Haven, CT: Yale Univ. Press, 1906.

134. Soffe S.R., Benjamin P.R. 1980. Morphology of two electrotonically coupled giant neurosecretory neurons in the snail, Lymnaea stagnalis. Comp. Biochem. Physiol. 67A: 35-46.

135. Spira M.E., Bennett M.V.L. 1972. Synaptic control of electrotonic coupling between neurons. Brain Res. 37: 294-300.

136. Stewart W.W. 1978. Functional connections between cells as revealed by dye-coupling with a highly fluorescent naphtalmide tracer. Cell. 14: 741-759.

137. Syed N. I., Winlow W. 1991. Coordination of locomotor and cardiorespiratory networks of Lymnaea stagnalis by a pair of identified interneurons. J. exp. Biol. 158: 37-62.

138. Ter Maat A., Roubos E.W., Lodder J.C., Buma P. 1983. Integration of biphasic synaptic input by electrotonically coupled neuroendocrine Caudodorsal Cells in the pond snail Lymnaea stagnalis. J. Neurophysiol. 49: 1392-1409.

139. Van Svigchem H. 1979. On the endogenous bursting properties of "Light Yellow" neurosecretory neurons in the freshwater snail Lymnaea stagnalis. J. exp. Biol. 80: 55-67.

140. Wagner N. 1885. Die Wirbellosen des Weissen Meeres: Zoologische Forschungen an der Küste des Solowetzkischen Meerbusens in den Sommermonaten der Jahre. Verlag Von Wilhelm Engelmann, Leipzig.

141. Weiss K.R., Cohen J., Kupfermann. 1978. Modulatory control of buccal musculature by serotonergic neuron (metacerebral cell) in Aplysia. J. Neurophysiol. 41: 181-203.

142. Willows A.O.D. 1967. Behavioral acts elicited by stimulation of single identifiable nerve cells. Science. 157: 570-574.

143. Winlow W., Haydon P.G. 1986. A behavioral and neuronal analysis of the locomotory system of Lymnaea stagnalis. Comp. Biochem. Physiol. 83A: 13-21.

144. Yeoman M.S., Brierley M.J., Benjamin P.R. 1996. Central pattern generator interneurons are targets for the modulatory serotonergic cerebral giant cells in the feeding system of Lymnaea. J. Neurophysiol. 75(1): 11-25.

145. Yeoman M.S., Perish D.C., Benjamin P.R. 1993. A cholinergic modulatory interneuron in the feeding system of the snail, Lymnaea. J. Neurophysiol. 70: 37-50.

146. Yoshida M., Kobayashi M. 1994. Neural control of rhythmic buccal motor activity in molluscs. Comp. Biochem. Physiol. 107 A: 269-276.1. ИЛЛЮСТРАЦИИ