Систематика полорогих подсемейства Caprinae (Artiodactyla, Bovidae) тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, кандидат биологических наук Тихонов, Алексей Николаевич

• Тихонов, Алексей Николаевич
• кандидат биологических наук
• 1999

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Тихонов, Алексей Николаевич

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ВЗГЛЯДОВ НА КЛАССИФИКАЦИЮ ПОДСЕМЕЙСТВА САРКЕЧАЕ

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

2.1. Материал

2.2. Методика

Глава 3. ПОЛОЖЕНИЕ САРИШАЕ В СЕМЕЙСТВЕ ВОУШАЕ

3.1. Взаимоотношения с другими подсемействами

3.2. Морфологические особенности, определяющие положение подсемейства Сарппае среди полорогих 3.3 Филогенетический анализ семейства Воу1с1ае

3.3.1. Таксоны

3.3.2. Признаки

3.3.3. Результаты и их обсуждение

Глава 4 ОБЗОР ПАЛЕОНТОЛОГИЧЕСКИХ ДАННЫХ

4.1. Происхождение Сарппае

4.2. История триб и родов подсемейства

Глава 5. СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И КЛАДИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОДСЕМЕЙСТВА САРКЕЧАЕ

5.1. Основные эволюционные тенденции в морфологии скелета, зубов и шерстного покрова

5.1.1. Скелет

5.1.2. Зубная система

5.1.3. Рога

5.1.4. Шерстный покров и кожные железы

5.2. Цитогенетические характеристики

5.2.1. Кариотип

5.2.2. Митохондриальная ДНК

5.3. Кладистический анализ подсемейства Сарппае

5.3.1. Таксоны

5.3.2. Признаки

5.3.3. Обсуждение результатов

Глава 6. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ АДАПТИВНОЙ РАДИАЦИИ САРЫШАЕ

6.1. Эволюционные тенденции

6.2. Адаптивные особенности у каприн к обитанию в горах и на равнине

Глава 7. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ПОДСЕМЕЙСТВА САРКЕЧАЕ

ВЫВОДЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Систематика полорогих подсемейства Caprinae (Artiodactyla, Bovidae)»

Среди систематиков, занимающихся копытными, давно сложилось мнение, что наиболее сложной группой для работы являются полорогие (Bovidae Gray, 1821). Одной из трудноразрешимых задач считается разделение семейства Bovidae на отдельные подсемейства. Самые противоречивые мнения высказываются по систематике подсемейства козлиных (Caprinae Gray, 1821), объединяющего роды с различными морфологическими и экологическими адаптациями.

Исследование филогении и систематики козлиных имеет важное значение для понимания основных эволюционных тенденций в семействе полорогих в целом. В состав подсемейства Caprinae входят роды, представляющие практически все направления адаптаций полорогих к различным условиям обитания. Выяснение филогенетических связей внутри подсемейства позволяет определить пути филогенеза козлиных и их отличие и сходство с другими полорогими.

Подсемейство Caprinae - Козлиные - объединяет в себе группу полорогих копытных, где основное ядро составляют роды, представители которых специализированы к обитанию в горах - козлы {Copra L., 1758), бараны {Ovis L., 1758), голубые бараны (Pseudois Hodgson, 1846), тары (Hemitragus Hodgson, 1841), гривистые бараны (.Ammotragus Blyth, 1840), серны (Rupicapra de Blainville, 1816), горалы (Naemorhedus H.Smith, 1827), cepay (Capricornis Ogilby, 1837), снежные козы (Oreamnos Rafinesque, 1817) и такины (Budorcas Hodgson, 1850). Кроме них в подсемейство обычно включают обитателей арктических тундр овцебыков (Ovibos de Blainville, 1816), иногда сайгаков (Saiga 2

Gray, 1843) и оронго (Pantholops Hodgson, 1834) - типичных представителей открытых степных и полупустынных ландшафтов.

Систематика подсемейства Caprinae, по мнению Симпсона (Simpson, 1945), самый запутанная и сложная проблема в классификации полорогих. Считается, что он не разрешен и по настоящее время, несмотря на применение самых современных методов молекулярных исследований (Gentry, 1992; Groves, Shields, 1996; Gatesy et al., 1997, Hassanin et al., 1998b). Основные трудности, стоящие на пути систематиков, обычно ассоциируются с недостаточным, по сравнению с другими полорогими, палеонтологическим материалом, что объясняется обитанием большинства козлиных в горной местности. Ранняя и достаточно быстрая радиация полорогих в миоцене, которая привела к большому разнообразию и широкому распространению их представителей, также затрудняет классификацию семейства и, как следствие, выяснение положения в нем подсемейства Caprinae. Козлиных сближают практически со всеми другими подсемействами полорогих через вымершие предковые формы, причем до сих пор неясно, какие именно современные представители других подсемейств полорогих наиболее близки к козлиным.

До настоящего времени не определен современный состав подсемейства, количество входящих в него родов варьирует от 9 до 13. Статус большинства из них окончательно не установлен и меняется от возведения в ранг отдельного подсемейства или трибы до включения в состав другого рода.

Вымерших родов, включаемых в подсемейство выделяют от 16 (Pilgrim, 1939; Соколов, 1953) до 35 (Gentry, 1999) и даже до 46 (McKenna, Bell, 1997). Не определено и количество триб, которых насчитывают от 2 до 7 современных и 1-4 вымерших. По разному трактуется таксономический статус некоторых родов. Так, например, J

Pseudois и Ammo tragus иногда включаются в род Ovis на правах подродов (Соколов, 1953), или Ammo tragus рассматривается как подрод в роде Capra (Corbet, 1978) или все вышеуказанные роды объединяются в один род Capra (Van Gelder, 1977).

Филогения подсемейства козлиных также недостаточно определена, так как результатам работ, основанных на палеонтологических данных, морфологии скелета и зубов, противоречат результаты биохимических и цитогенетических исследований. В то же время и те, и другие устанавливают как монофилию козлиных (Gentry, 1992; Gatesy et al., 1997) так и их полифилию (Соколов, 1953; Haltenorth, 1961; Hassanin et al., 1998b). Не совсем ясными представляются эволюционные тенденции в изменчивости экстерьерных признаков, морфологии скелета, зубов и изменениях кариотипа каприн, а также их связь с адаптивными особенностями отдельных таксонов. До сих пор палеонтологические данные и историческая зоогеография козлиных не позволяют понять возникновение таких животных как сайга или снежная коза.

Противоречивость систематики козлиных хорошо иллюстрирует история с открытыми недавно в Индокитае современными полорогими, которые были описаны как новые роды Pseudoryx Dung et al., 1993 и Pseudonovibos Peter, Feiler, 1994. Их относят или к подсемейству Bovinae или к Caprinae, и это при том, что в руках исследователей уже есть казалось бы все необходимые материалы не только для морфологического, но и для других анализов.

Основная цель настоящего исследования - выяснение положения подсемейства Caprinae в системе полорогих, определение его таксономической структуры и реконструкция филогении Для этого были изучены скелет, зубная система, рога и шерстный покров всех родов подсемейства. В некоторых случаях были проведены 4 цитогенетические исследования (рода Saiga, Pantholops, Сарга и Ovis). Анализ литературы и собственные наблюдения автора в природе позволили провести сравнительный анализ некоторых черт в биологии нескольких видов козлиных.

Задачи данной работы могут быть сформулированы следующим образом:

- определить положение Caprinae в семействе Bovidae, на основе кладистического анализа морфологических признаков и проверить гипотезу о монофилии Caprinae;

- рассмотреть происхождение каприн и их историю, выяснить филетические связи вымерших и современных родов;

- провести сравнительно морфологический анализ признаков экстерьера, рогов, скелета, зубной системы, кариотипа и митохондриальной ДНК с целью выявления эволюционных тенденций у Caprinae;

- дать систематическую ревизию подсемейства, уточнить его состав: число триб, родов и подродов, структуру и уровень их дифференциации, охарактеризовать филогенетические связи между таксонами;

- уточнить систематический статус тех таксонов, положение которых остается спорным;

- определить основные пути адаптивной радиации подсемейства, проанализировав морфологические признаки и биологические особенности его представителей.

Практически во всех современных работах, касающихся систематики козлиных, подчеркиваются противоречия в трактовке положения отдельных таксонов (Geist, 1987; Gentry, 1992; Groves, Shields, 1996; Gatesy et al., 1997; Hassanin et al., 1998b). Следовательно, любое исследование в этой области представляет определенную 5 новизну и интерес, тем более что нет современных публикаций по системе козлиных с привлечением новейших данных по морфологии, генетике, биохимии и биологии. В настоящей работе используется комплексный таксономический подход к классификации Сарппае. Рассматриваются все известные и доступные материалы с использованием комплекса различных методик. Определяется значение отдельных морфологических признаков и результатов цитогенетических исследований в рамках общих эволюционных тенденций в подсемействе, с последующим использованием результатов в кладистическом анализе. В работе представлены оригинальные взгляды на происхождение некоторых представителей козлиных, а также предложена принципиально новая классификация подсемейства. Обсуждается взаимосвязь отдельных морфологических особенностей с адаптациями каприн. Использование результатов этой работы позволит по новому взглянуть на эволюцию группы, ее филогенетические связи и происхождение.

Представители подсемейства имеют большое экономическое значение в мировом охотничьем и сельском хозяйстве. Многих из них акклиматизируют в новых местах, и более точное знание систематики крайне необходимо для предотвращения скрещивания близкородственных видов. Таксономический статус многих редких форм не определен, вследствие чего изучение этих животных представляет безусловный практический интерес для разработки мер охраны исчезающих видов.

Данные, полученные при решении проблем происхождения козлиных и их исторической зоогеографии, могут быть полезны для палеогеографических реконструкций и стратиграфии. Практическое значение этой работы заключается также в детальной разработке системы подсемейства Сарппае. Полученные данные могут быть в 6 дальнейшем использованы в определителях, фаунистических сводках и таксономических исследованиях.

Благодарности.

Особую благодарность хочу выразить своему научному руководителю - Г.Ф.Барышникову за постоянное внимание к моей работе и ценные замечания. Я благодарен Ф.Н.Голенищеву П.П.Гамбаряну, А.В.Абрамову и Е.П. Тихоновой за прочтение диссертации и сделанные поправки и замечания.

Все работы связанные с изучением митохондриальной ДНК были проделаны совместно с Laura Bischof (Сент-Луис, США) и Dr. Valerie Manceau (Гренобль, Франция). Помощь оказали коллеги, предоставлявшие материал для работы - И.Л.Павлинов (Москва, Россия), И.В.Волошина и А.И.Мысленков (Терней, Россия), Dr. В. Engesser (Базель, Швейцария), Dr. J. Englund (Стокгольм, Швеция), Dr. H.Taruno (Осака, Япония). Я благодарен зарубежным коллегам, предоставившим мне возможность побывать в различных музеях - Dr. J.Hoffecker (Денвер, США), F.David (Париж, Франция). Помощь в проведении кладистического анализа оказали А.О.Аверьянов и A.B. Бочков (Санкт-Петербург).

Анализ литературы был бы неполным без оттисков статей любезно присланных мне коллегами - Dr. A.Gentry (Лондон, Англия), P.Groves (Фэрбенкс, США), А.Hassanin (Париж, Франция), Dr. S.Lovari (Рим, Италия).

Заключение диссертации по теме «Зоология», Тихонов, Алексей Николаевич

ВЫВОДЫ

1. Характерными признаками, объединяющими козлиных в единый таксон, являются особенности строения зубной системы (форма резцов и жевательной поверхности коренных зубов), черепа (строение основной затылочной кости, глазниц и носовых костей) и структура шерстного покрова (наличие подшерстка с пучками пуховых волос).

2. На основании кладистического анализа семейства Bovidae установлено, что род Saiga принадлежит к подсемейству Caprinae.

3. Caprinae - монофилетическая группа, наиболее близки к ней среди полорогих представители трибы Alcelaphini из подсемейства гиппотрагин.

4. Эволюция кариотипа в подсемействе Caprinae происходит путем центрических слияний, при этом представлены два основных типа хромосомных перестроек. Тот при котором идет слияние крупных

151 разноразмерных и небольших равных аутосом, характерен для трибы СМЬоушг Анализ последовательностей митохондриальной ДНК дает достаточно противоречивую картину взаимоотношений между родами в подсемействе, вследствие чего он может быть использован как вспомогательная методика, результаты которой не имеют приоритета.

5. Подсемейство Сарппае состоит из 12 родов, объединяемых в 5 триб (ОуШоуни, Рап1±ю1орнн, Saigini, Яирюарпш, Сарпш).

6. Род Amмotragus по большинству признаков и результатам гибридизации близок к роду Сарга и включен в последний как подрод. Роды СарпсогпЬз и А1аетогНес1ш достаточно четко отграничены друг от друга как морфологически, так и генетически и поэтому рассматриваются как самостоятельные.

7. История возникновения современных родов не прослеживается ранее позднего плиоцена. Из современных триб наиболее древние корни имеют трибы ОуШоуЫ и Сарпш. Род Огеатпоя имеет автохтонное североамериканское происхождение, возможной предковой формой для него является плейстоценовый голарктический род Бог^еИа.

8. Важнейшими тенденциями адаптивной эволюции подсемейства являются переход к питанию жесткими кормами с более эффективным их использованием, а также адаптации к жизни в холодном климате и обитанию в скальных ландшафтах. Все это позволило козлиным занять новые, нехарактерные для других полорогих экологические ниши.

152

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Тихонов, Алексей Николаевич, 1999 год

1. Абрамов A.B., Барышников Г.Ф. Строение слухового молоточка (os malleus) у куницевых (Mustelidae, Carnivora) Палеарктики//Зоол. журн. 1995. Т.74. Вып.6. С.129-142.

2. Абрамов A.B., Барышников Г.Ф., Тихонов А.Н. Каталог типовых экземпляров коллекции Зоологического института РАН. Млекопитающие (Mammalia). Вып.З. Копытные. Л., 1992. 28 с.

3. Айунц K.P. К систематике кавказских туров // Бюлл. МОИП, 1992. Т. 97, №2. С. 19-25.

4. Алексеева Э.В. Млекопитающие плейстоцена юго-востока Западной Сибири. М.: Наука, 1980. 186 с.

5. Банников А.Г. Новый вид сайги из Монголии // Докл. АН СССР, 1946. Т.51, № 5. С.397-399.

6. Банников А.Г. Млекопитающие Монгольской Народной Республики. М.: изд-во АН СССР, 1954. 669 с.

7. Барышников Г.Ф. Отряд Artiodactyla Парнокопытные // Каталог млекопитающих СССР. Плиоцен-современность. Л.: Наука, 1981. С. 352-408.

8. Барышников Г.Ф., Каспаров А.К., Тихонов А.Н. Плейстоценовая сайга Крыма // Тез. Всесоюзн. совещ. «Экология, морфология, использование и охрана диких копытных», М., 1989. С. 303-304.

9. Барышников Г. Ф., Каспаров А. К. Тихонов А. Н. Сайга палеолита Крыма // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1990. Т. 212. С. 3-48.

10. Барышников Г.Ф., Дмитриева Е.Л., Шер A.B. Происхождение, эволюция и систематика // Сайгак. (ред.Л.В.Жирнов). М.: Наука, 1999. С. 9-24.

11. Бромлей Г.Ф. Биология амурского горала // Тр. Сихотэ-Алинского заповедника, 1963. Вып. 3. С. 191-267.153

12. Бромлей Г.Ф., Кучеренко С.П. Копытные юга Дальнего Востока. М.: Наука, 1983. 304 с.

13. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. M.-JI.: изд-во АН СССР, 1959. 704 с.

14. Верещагин Н.К. Охоты первобытного человека и вымирание плейстоценовых млекопитающих в СССР // Тр. ЗИН АН СССР, 1971. Т.49. С. 200-232.

15. Воккен Г.Г., Глаголев П.А., Боголюбский С.Н. Анатомия домашних животных. Часть 1. Система органов движения. М.: Высшая школа, 1961. 391 с.

16. Волошина И.В., Мысленков А.И., Смирнов E.H. К вопросу об охране горала//Редкие млекопитающие СССР, 1976. С. 125-133.

17. Гамбарян П. П. Бег млекопитающих. Д.: Наука, 1972. 334 с.

18. Гептнер В.Г., Насимович A.A., Банников А.Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. 1. Парнокопытные и непарнокопытные. Москва: Высшая школа, 1961. 776 с.

19. Громов И.М., Гуреев A.A., Новиков Г.А., Соколов И.И., Стрелков П.П., Чапский К.К. Млекопитающие фауны СССР. Часть 2. М.-Л.: изд-во АН СССР, 1963. С. 641-2001.

20. Громова В. И. Остеологические отличия родов Ovis и Capra /I Тр. комис. по изуч. четв. пер., 1953. Т. 10. Вып. 1. С. 1-124.

21. Жирнов Л.В., Петрищев Б.И. Таксономия и изменчивость // Сайгак, (ред.Л.В.Жирнов). М.: Наука, 1999. С. 25-56.

22. Егоров О. В. Экология сибирского горного козла // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1955. Т. 17. С. 7-134.

23. Короткевич Е. Л. Морфоэкологические особенности костей конечностей некоторых копытных // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1975. С. 350-351.

24. Любарский Г.Ю. Архетип, стиль и ранг в биологической систематике. М.: КМК, 1996. 436 с.154

25. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 460с.

26. Мельник К. П., Коток В. С. К морфологии скелета конечностей зубра // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 353355.

27. Мельник К- П., Клыкова В. А. Морфология и биомеханические свойства скелета конечностей сайгака // Экология, морфология, использование и охрана диких копытных. М.: Наука, 1989. Ч. 2. С. 324-325.

28. Мысленков А.И., Волошина И.В. Экология и поведение амурского горала. М.: Наука, 1989. 127 с.

29. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Кариосистематика млекопитающих. М.: Наука, 1983. 204с.

30. Павлинов И.Я. Строение и таксономическое значение слуховых костей у песчанок рода Meriones (Rodentia, Cricetidae) // Зоол. журн. 1979. Т.58. Вып. 11. С. 1703-1711.

31. Павлинов И.Я. Систематическое положение мышевидных хомячков Calomyscus Thomas (Rodentia, Cricetidae) на основе строения слуховых костей// Зоол. журн. 1980. Т.59. Вып.2. С.312-316.

32. Павлинов И.Я. Методы кладистики. М.: Изд-во МГУ, 1989.118с.

33. Павлинов И.Я., Борисенко A.B., Крускоп C.B., Яхонтов E.JI. Млекопитающие Евразии. II. Non-Rodentia: систематико-географический справочник. М.: Изд. Моск. ун-та. 1995. 336 с.

34. Павлинов И.Я., Россолимо O.JI. Систематика млекопитающих СССР. М.: изд-во. Моск. ун-та, 1987. 285 с.

35. Павлинов И.Я., Россолимо O.JI. Систематика млекопитающих СССР: дополнения. М.: изд-во. Моск. ун-та. 1998. 190 с.155

36. Пржевальский H.M. Из Зайсана через Хами в Тибет и на верховья Желтой реки. 3-е путешествие в Центральной Азии. СПб., 1883. 473 с.

37. Решетов В. К., Суханов В. Б. Посткраниальный скелет // Зубр. М.: Наука, 1979. С. 142-195.

38. Салганский A.A., Слесь И.С., Треус В.Д., Успенский Г.А. Зоопарк «Аскания-Нова». Киев: гос. изд. с.х. лит-ры УССР, 1963. 306 с.

39. Сапожников Г.Н. Голубой баран на Памире! // Охота и охотн. хоз-во, 1985. № 2. С. 102-103.

40. Сморкачева A.B., Аристов A.A., Аксенова Т.Г. Строение слуховых косточек пищух // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1990. Т.215. С. 122-136.

41. Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука,1973.

42. Соколов В.Е. Систематика млекопитающих. М.: Высшая школа, 1979. Т.З. 528 с.

43. Соколов В.Е. Пятиязычный словарь названий животных. Млекопитающие. М.: Русский язык. 1984. 352 с.

44. Соколов В.Е., Темботов А.К. Позвоночные Кавказа. Млекопитающие. Копытные. М.: Наука, 1993. 525 с.

45. Соколов В.Е., Чернова О.Ф. Специфические кожные железы некоторых копытных // В.Е.Соколов, Р.П.Женевская (ред.) Эколого-функциональная морфология кожного покрова млекопитающих. М.: Наука, 1988. С. 91-144.

46. Соколов И.И. Опыт естественной классификации полорогих (Bovidae) // Тр. ЗИН АН СССР, 1953. Т. 14. 295 с.

47. Соколов И.И. Копытные звери // Млекопитающие, 1959. Т. 1, вып. 3. 639 с.

48. Соколов И. И. Отряд Artiodactyla. Парнокопытные // Млекопитающие фауны СССР. М.- Л.: Изд. АН СССР, 1963. Ч. 2. С.156972.1069.

49. Соколов И.И., Рашек B.JI. Развитие зубов и черепа как показатель возраста у сайги // Бюлл. МОИП, 1961. Т.66, № 6. С. 77-98.

50. Соломкина Н.В., Хохряков С.А. Половой диморфизм и возрастные изменения черепа амурского горала Nemorhaedus caudatus II Зоол. журн., 1993. Т.72, вып. 3. С. 153-158.

51. Сопин JI. В., Улоть В. Морфофункциональная характеристика посткраниального скелета европейского муфлона // Копытные фауны СССР. М.: Наука, 1980. С. 375-376.

52. Стекленев Е.П. Морфология спермиев представителей Caprinae, как один из методов их генеалогической близости и подборе пар гибридизантов // Экол.-морф. особенности диких родств. дом. овцы. М., 1978. С. 17-23.

53. Сутула В. А. Адаптивное значение пропорций опорно-двигательного аппарата копытных // Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1990. Т. 215. С. 137-151.

54. Тихонов А.Н. Плейстоценовые горалы Дальнего Востока // Abstracts INQUA XIII, Beijing, 1991. P. 356.

55. Тихонов А.Н. Морфологические характеристики скелета конечностей в подсемействе Caprinae // Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1992. Т.246. С. 129-140.

56. Тихонов А.Н. Плейстоценовый овцебык (О. pallantis) Урала и Зап.Сибири // Труды Зоол. ин-та АН СССР, 1994. Т.256. С.92-110.

57. Тихонов А.Н. Половой диморфизм у полорогих трибы Rupicaprini (Artiodactyla, Bovidae) // Труды Зоол. ин-та РАН, 1995. Т.263. С.214-226.

58. Чернявский Ф. Б. О некоторых приспособительных особенностях строения посткраниального скелета снежного барана // Зоол. журн., 1964. Т. 43. Вып. 2. С. 242-252.157

59. Якушкин Г. Овцебык на Таймыре // Охота и охотн. хоз-во, 1992. № 5-6. С. 20-23.

60. Aigner J.S. Pleistocene faunal and cultural stations in South China // Early Paleolithic in South and East Asia. The Hague: Mouton Publishers, 1978. P. 129-160.

61. Alcala L., Morales J. A primitive caprine from the Upper Vallesian of La Roma 2 (Alfambra, Teruel, Aragon, Spain) // C.R. Acad. Sei. Paris, 1997. T.324, serie 2a. P. 947-953.

62. Alcover T. L'evolucio de Myotragus Bate, 1909 un procec biologic iligat al fenomen de la insularitat // Bull. Inst, catalana hist, natur. Sec. geol., 1976. T. 40, № 1. P. 59-94.

63. Alexander R. Allometry of the limbs of antelops // J. Zool., 1977. Vol. 183, № 1. P. 125-146.

64. Allard M., Miyamoto M., Jarecki L., Kraus F., Tennant M. DNA systematics and evolution of the artiodactyl family Bovidae // Proc.National Acad. Sei. USA, 1992. Vol.89. P.3972-3976.

65. Allen G.M. The mammals of China and Mongolia. Part 2. New York: Amer. Mus. Nat. Hist., 1940. P. 621-1350.

66. Anderson, S., M. H. L. De Bruijn, A. R. Coulson, 1. C. Eperon, F. Sanger, G. Young. Complete sequence of bovine mitochondrial DNA // J. Mol. Biol., 1982. Vol. 156. P. 683-717.

67. Ansell W. Order Artiodactyla // The mammals of Africa. Part 15. Smithsonian Inst. Press, 1972. P. 1-84.

68. Arambourg C., Fromaget J. Le gisement quaternaire de Tarn Nang (Chaine Annamitique septentrionale). Sa stratigraphie et ses faunes // Rendus Acad. Sei., 1938. T.207. P. 793-795.

69. Arambourg C. Numidocapra crassicornis nov.gen., nov. sp. un Ovicapriné nouveau du Villafranchien constantinois // Compt. Rend. Som., Soc. Geol. De France, 1949. Vol. 13. P. 290-291.158

70. Azanza B., Morales J. Tethy tragus nov. gen. et Gentry tragus nov. gen. Deux nouveaux Bovidés du Miocene moyen. Relations phylogenetiques des Bovidés ante-vallesiens // Proc. Kon. Neder. Akad. V. Wetensch., 1994. Vol. 97. P. 249-282.

71. Azanza B., Nieto M., Morales J. Samotragus pilgrimi n.sp., a new species of Oiocerini (Bovidae, Mammalia) from the Middle Miocene of Spain // C.R.Acad.Sci.Paris, 1998. Vol. 326. P. 377-382.

72. Baryshnikov G., Tikhonov A. The history and systematic of Rupicapra in the fauna of USSR // Abstracts of Symposium «Ungulates. Ongulés /91» Toulouse (France), 1991. P.8.

73. Baryshnikov G., Tikhonov A. Notes on skulls of pleistocene saiga of Northern Eurasia // Historical Biology, 1994. Vol. 8. P. 209-234

74. Brown, W. M., E. M. Prager, A. Wang, and A. C. Wilson. 1982. Mitochondrial sequences of primates: Tempo and mode of evolution // J. Mol. Biol. Vol. 18. P. 225-239.

75. Beintema J.J.,Fitch W.M., Carsana A. Molecular evolution of pancreatic-type ribonucleases // Mol. Biol. Evol., 1986. Vol. 3. P. 262-275.

76. Bogart M., Benirschke K. Chromosomes of a male takin, Budorcas taxicolor taxicolor II Mamm. Chromos.Newsl., 1975. Vol.16. P. 18.

77. Bohlin B. Bemerkungen über einige Pontischen AntilopenGattung II Arkiv for Zoologi, 1936. Bd. 28A, № 18. S.l-22.

78. Bohlin B. Einige jungtertiare und pleistozäne Cavicornier aus Nord-China//Nov. Acta Soc. Sei. Upsal., 1938. Vol.11, No.2. P. 1-54.

79. Bouvrain G.,de Bonis L. Le genre Samo tragus (Artiodactyla, Bovidae) une antilope du Miocène supérieur de Grece // Ann. Paléont., 1985. Vol. 71. P. 257-299.

80. Brooks D.R., Caira J.N., Platt T.R., Pritchard M.R. Principles and methods of phylogenetic systematics: a cladistic workbook // Spec. Publ. Univ. Kansas Mus. Nat. Hist., 1984. N 12. P.3-92.159

81. Buckland R, Evans H. Cytogenetic aspects of phylogeny in the Bovidae. I.-G-banding. Cytogenet. Cell Genet., 1978. Vol. 21. P. 42-63.

82. Bunch T., Nadler R. Giemsa-band patterns of the thar and chromosomal evolution of the tribe Caprini // Journ. Hered., 1980. Vol. 71. P. 110-116.

83. Chandra H., Hungerford D., Wagner J., Snyder R. Chromosomes of five artiodactyl mammals // Chromosoma, 1967. Vol. 21. P. 211.

84. Corbet G.B. The Mammals of the Palearctic Region: a taxonomic review. L., Ithaca: Cornell Univ. Press., 1978. 314p.

85. Corbet G.B., Hill J.E. A world list of mammalian species. London, Ithaca: Brit. Mus. (Nat. Hist), Comstock Publ. Assoc., 1980. 226 pp.

86. Corbet G.B., Hill J.E. The mammals of the Indomalayan region: a systematic review. London: Oxford Univ. Press, 1992. 488 pp.

87. Cowan J. McCrory W. Variation in the mountain goat Oreamnos americanus II Journ. Mammal., 1970. Vol. 51, № 1. P. 60-73.

88. Crégut-Bonnoire E. Un nouveau Caprinae, Hemitragus cedrensis nov.sp. (Mammalia, Bovidae) des Niveaux Pléistocenes moyen de la grotte Cèdres (Le plan d'Aups, Var) // Geobios, 1989. № 22, fasc. 5. P. 653-663.

89. Crégut-Bonnoire E. Les Caprinae (Mammalia, Bovidae) du Pléistocene d'Europe: intérêt biostratigraphique, paléoécologique et archéozoologique//Mem. Soc. Geol. France, 1992. № 160. P. 85-93.

90. Dolan J. M. Beitrag zur Systematischen Gliederung des Triblis Ripicaprini//Ztschr. Zool. Syst. Evolutionforsch., 1963. N 1. S. 311-407.

91. Doran A.H.G. Morphology of the mammalian ossicula auditus II Trans. Linn. Soc. London. 1879. Vol.1. Pt.7. P.371-497.

92. Duerst I.U. Vergleichende Untersuchungs-methoden am skelett bei Säugern // Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden. Abt. 7. Heft. 2. Berlin, 1926. 529 p.160

93. Dung V., Giao P., Chinh N., Tuoc D., Arctander P., MacKinnon J. A new species of living bovid from Vietnam // Nature, 1993. Vol. 363. P. 443-445.

94. Ellerman J.R., Morrison-Scott T.C.S. Checklist of Palaearctic and Indian Mammals 1758 to 1946. L., 1951. 81 Op.

95. Effron M., Bogart M., Kumamoto A.,Benirschke K. Chromosome studies in the mammalian subfamily Antilopinae // Genetica, 1976. Vol. 46. P.419-444.

96. Farris J. HENNIG-86, version 1.5. N.-Y. Port Jefferson Station,1988.

97. Felsenstein, J. Confidence limits on phylogenies with a molecular clock//Syst. Zool. 1985. Vol. 34. P. 152-161.

98. Fleischer G. Studien am Skelett des Gehörorgans der Säugetiere, einschlisslich des Menschen // Saugetierk. Mitt., 1973 . Bd. 21. S. 131-239.

99. Flower W., Lydekker R. Mammals living and extinct. London, 1891. 763 p.

100. Gatesy J., Yelon D., DeSalle R., Vrba E. Phylogeny of the Bovidae based on mitochondrial ribosomal DNA sequences // Molecular Biology and Evolution, 1992. Vol.9, No.3. P.433-446.

101. Gatesy J., Amato G., Vrba E., Schaller G., DeSalle R. A cladistic analysis of mitochondrial rhibosomal DNA from the Bovidae // Mol. Phylogenet. Evol., 1997. Vol. 7. P. 303-319.

102. Geist V. The evolution of horn-like organs // Behavior, 1966. Vol. 27. P. 175-214.

103. Geist V. On the evolution of the Caprinae // (H. Soma, ed.) The biology and management of Capricornis and related mountain antelopes. London, 1987. P. 3-40.

104. Gentry A. The extinct bovid genus Qurlignoria Bohlin // Journ. Mammal., 1968. Vol. 49. P. 769.161

105. Gentry A. The earliest goats and other antelopes from the Samos Hipparion fauna//Bull. Brit. Mus. Nat. Hist., 1971. Vol. 20. P. 229-296.

106. Gentry A. The subfamilies and tribes of the family Bovidae // Mammal Review, 1992. Vol.22, No.l. 32 p.

107. Gentry A. The Miocene differentiation of Old World Pécora (Mammalia) //Hist.Biol., 1994. Vol.7. P. 115-158.

108. Gentry A. A fossil Budorcas from Africa // Stewart K., Seymour K.(eds.) Paleoecology and paleoenvironments of Late Cenozoic mammals. Toronto: Toronto Univ. Press, 1996. P. 571-587.

109. Gentry A. Caprinae and Hippotragini (Bovidae, Mammalia) in the Upper Miocene // Antelopes, deer and relatives. (E.Vrba and G.Schaller, eds.), 1999 (in press).

110. Gentry A., Heizmann E. Miocene Ruminants of the Central and Eastern Tethys and Paratethys // The evolution of western Eurasian Neogene mammal faunas (R.Bernor, ed.), 1996. P. 378-391.

111. Gentry A., Hooker J. The phylogeny of the Artiodactyla // The phylogeny and classification of the tetrapods, 1988. Vol. 2. P. 235-272.

112. Georgiadis N., Kat P., Oketch H., Patton J. Allozyme divergence within the Bovidae // Evolution, 1990. Vol.44, No.8. P.2135-2149.

113. Gill T. Arrangement of the families of mammals with analytical tables // Smithson. Misc. Coll., 1872. Vol.2, No 1. 98 p.

114. Gray J. On the natural arrangement of vertebróse animals // Lond. Med. Repositiry, 1821. Vol. 15, Pt. 1. P. 296-310.

115. Gray J.E. Illustrations of Indian Zoology, chiefly selected from the collection of Major-General Hardwicke. V.2. L., 1832. 202p.

116. Gray J. Sinopsis of the species of antelopes and strepsiceres with description of some new species // Proc.Zool.Soc. London, 1850. P. 111-146.162

117. Gray J. Catalogue of the specimens of Mammalia in the collections of the British Museum. Pt.3. Ungulata Fursipedia. London, 1852. 286 p.

118. Gray A.P. Mammalian hybrids. A checklist with bibliography. Edinburgh, 1972. 262 pp.

119. Groves C. The taxonomic status of the dwarf blue sheep (Artiodactyla, Bovidae)//Säugetierk. Mitt., 1978. Bd. 26. S. 177-183.

120. Groves P., Shields G. Phylogenetics of the Caprinae based on cytochrome b sequence // Molecul. Phylog. & Evol., 1996. Vol.5, № 3. P.467-476.

121. Groves P., Shields G. Cytochrome b sequences suggest convergent evolution of the Asian takin and Arctic muskox // Molecul. Phylog. & Evol., 1997. Vol.8, № 3. P.363-374.

122. Grubb P. Bovidae // Mammal species of the World. 2nd edition. Smithsonian Inst. Press, 1993. P.393-414.

123. Guerin C. Gallogoral (nov.gen.) meneghenii (Rütimeyer, 1878) un Rupicaprine du Villafranchien d'Europe occidental // Documents, Lab.Geol., Fac.Sci. Lyon, 1965. № 11. P.l-153.

124. Hall E.R. The mammals of North America. 2 ed., New York: John Wiley & Sons, 1981. 1181pp.

125. Hall E.R., Kelson K.R. The mammals of North America. Vol.2. New York: Ronald Press Company, 1959. P.547-1083.

126. Harrison D.L. The mammals of Arabia. Vol.2. Carnivora, Artiodactyla, Hyracoidea. London: Ernest Benn Limited, 1968. 380 p.

127. Haltenorth T. Klassifikation der Säugetiere: Artiodactyla. Berlin, W.de Gruyter, 1963. 167 s.

128. Han D., Xu C. Pleistocene mammalian faunas of China // Paleoanthropology and paleolithic archeology in the People's Republic of China. Orlando Acad, press., 1985. P.267-278.163

129. Harington C. A Pleistocene mountain goat from British Columbia and comments on the dispersal history of Oreamnos // Can. Journ. Earth Sci., 1971. Vol. 8. P. 1081-1093.

130. Hartl G. B., Burger H., Wilting R., Suchentrunk F. On the biochemical systematics of the Caprini and the Rupicaprini // Biochem. Syst. Ecol., 1990. Vol. 18. N 2-3. P. 175-182.

131. Hassanin A., Douzery E. Molecular phylogeny of the family Bovidae (Artiodactyla) as inferred from cytochrome B gene sequences // Euro-American Mammal Cong. Santiago de Compostela, Spain, 1998 P.347.

132. Hassanin A., Lecointre G., Tillier S. The «evolutionary signal» of homoplasy in protein-coding gen sequences and its consequences for a priori weighting in phylogeny // C.R.Acad.Sci.Paris, Sciences de la vie, 1998a. Vol. 321. P. 611-620.

133. Hassanin A., Pasquet E., Vigne J-D. Molecular systematics of the subfamily Caprinae (Artiodactyla, Bovidae) as determined from cytochrome b sequences // Journ. Mammal. Evolution, 1998b. Vol. 5, № 3. P. 217-236.

134. Heck H., Wurster D., Benirschke K. Chromosome study of members of the subfamilies Caprinae and Bovinae, family Bovidae; the musk ox, ibex, aoudad, Congo buffalo and gaur // Sonderdruck aus Z.f. Saugetierkunde, 1968. Bd. 33, H. 3. S. 172-179.

135. Hemmer H. Domestication. The decline of environmental appreciation. Cambridge Univ. Press, 1990. 208 p.

136. Hillis, D. M., Laison A. L., Davis S. D., Zimmer E. A. Nucleic acids III: sequencing // D. M. Hillis and C. Moritz (eds). Molecul. Systematics Sinauer Associates, Sunderland, MA, 1990. P. 318-370.

137. Hodgson B. Classified catalogue of mammals of Nepal // J. Asiatic Soc. Bengal.,1841. Vol. 10. P. 907-916.164

138. Hrabe V., Koubek P. Horns of the chamois from the Jesenikv mountains // Folia Zool., 1983. Vol. 32. N 1. P. 23-31.

139. Janis C., Constable E. Can ungulate craniodental features determine digestive physiology? //Journ. Vert. Paleont., 1993. Vol. 13. P. 43.

140. Janis C., Scott K. The phylogeny of the Ruminantia // The phylogeny and classification of the tetrapods, 1988. Vol. 2. P.273-282.

141. Janis C., Lister A. The morphology of the lower fourth premolar as a taxonomic character in the Ruminantia (Mammalia, Artiodactyla), and the systematic position of Triceromeryx II Journ. Paleont., 1985. Vol. 59, №2. P. 405-410.

142. Kohler M., Moya-Sola S., Morales I. Bovidae and Giraffidae // The vertebrate locality Maramena (Macedonia, Greece) at the Turolien-Ruscinian boundary (Neogene). Munchner Geowiss. Abh., 1995. Bd.28. S. 167-180.

143. Korobitsina K.V., Nadler C.F., Vorontsov N.N., Hoffmann R.S. Chromosomes of the Siberian snow sheep, Ovis nivicola, and implications concerning the origin of Amphiberingian wild sheep // Quatern. Res., 1974. Vol. 4. P. 235-245.

144. Koubek P., Hrabe V. Craniometrical characterisics of Rupicapra rupicapra caucasica II Folia Zool., 1983. Vol. 32. N 3. P. 213-223.

145. Koubek P., Hrabe V. Morphometrical characteristics and horn growth dynamics in Rupicapra ripicapra tatrica ^Mammalia, Bovidae) // Folia Zool., 1984. Vol. 33. N 4. P. 289-302.

146. Koubek P., Hrabe V. Horakova M. Postnatal development of the skull of Rupicapra rupicapra (Mammalia, Bovidae) // Folia Zool. 1989. Vol. 38. N 1. P. 31-44.

147. Koubek P. Weber P., Hrabe V. Craniometrical characteristics of Ripicapra rupicapra carpatica (Mammalia. Bovidae) II Folia Zool., 1985. Vol. 34. N 3. P. 227-234.165

148. Kumazawa, Y., Nishida M. Sequence evolution of mitochondrial tRNA genes and deep-branch animal phylogenetics//Journal of Molecular Evolution, 1993. Vol. 37. P. 380-398.

149. Kurten B. Pleistocene Mammals of Europe. Chicago: Aldine Publ. Co., 1968. 317p.

150. Kurten B., Anderson E. Pleistocene Mammals of North America. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1980. 442p.

151. Lay D.M. A study of the mammals of Iran. Resulting from the Street expedition of 1962-63 // Fieldiana: zoology. 1967. Vol.54. P. 1-288.

152. Lay D. The anatomy, physiology, functional significance and evolution of specialized hearing organs of gerbilline rodents // Journ. Morph., 1972. Vol. 138, № 1. P. 41-120.

153. Lekagul B., McNeely J.A. Mammals of Thailand. Bangkok: Darnsutha Press, 2 ed., 1988. 758 pp.

154. Lewin R. Mountain goat horn. A clue to extinction? // Science, 1986. Vol. 232. P. 450.

155. Linnaeus C. Systema Naturae per regna tria Naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonyms, locis. Ed. Decima. T.l. 1758. 824 s.

156. Linnaeus C. Systema Naturae per regna tria Naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonyms, locis. Ed. 12. T.l. 1766. 564s.

157. Lovari S., Cosentino R. Seasonal habitat selection and group size of the Abruzzo chamois // Boll. Zool., 1986. Vol. 53. P. 73-78.

158. Lovari S., Scala C. Revision of Rupicapra Genus. IV. Horn Biometrics of R. rupicapra asiatica and its relevance to the taxonomic position of R. rupicapra caucasica II Ztshr. Saiigetierkunde, 1984. Bd 49. Hf 4. S. 246-253.

159. Lowenstein J. Bovid relations based on serum immunology // S. Afr. J. Sci., 1986. Vol. 82. P. 77-78.166

160. Lydekker R. Crania of ruminants from the Indian tertiaires// Paleont.Indica, 1878. Ser. 10, Vol. 1. P. 88-181.

161. Lydekker R. On the skull of a chiru-like antelope from the ossiferous deposits of Hundes, Tibet// Quart. J. Geol. Soc. London, 1901. P. 289-292.

162. Lydekker R. Catalogue of the ungulate mammals in the British Museum. London, 1913-1914. Vol. 1-3. 249 p.

163. Maddison W., Donoghue M., Maddison D. Outgroup analysis and parsimony // Syst.Zool., 1984. Vol.33. P. 83-103.

164. Masini F., Lovari S. Systematics, phylogenetic relationships and dispersal of the chamois {Rupicapra spp.) // Quaternary Research, 1988. N 30. P. 339-349.

165. Masini F., Thomas H. Samotragus occidentalis n.sp. a new bovid from the late Messinian of Italy // Boll. Soc. Paleontol. Ital., 1989. Vol. 28. №2-3. P. 307-316.

166. Matthee C., Robinson T. Cytochrome B phylogeny of the family Bovidae: resolution within the Alcelaphini, Antilopini, Neotragini and Tragelaphini // Euro-American Mammal Cong. Santiago de Compostela, Spain, 1998. P.347.

167. McKenna M., Bell S. Classification of mammals above the species level. N-Y., Columbia Univ. Press, 1997. 631 p.

168. McMahon T. A. Allometry and biomechanics: limb bones of adult ungulates //Amer. Natur., 1975. Vol. 109. P. 547-563.

169. Mead J. Nemorhaedus goral // Mammalian species, 1989. № 335.1. P. 1-5.

170. Morales J., Soria D., Pickford M. Sur les origines de la famille des Bovidae (Artiodactyla, Mammalia) // C.R.Acad.Sci.Paris, 1995. T. 321. P. 1211-1217.167

171. Nadler R., Hoffmann R., Wolf A. G-band patterns as a chromosomal markers and the interpretation of chromosome evolution in wild sheep (Ovis) H Experientia, 1973. Vol. 29. P. 117-119.

172. Neas J., Hoffmann R. Budorcas taxicolor II Mammalian species, 1987. № 277. P. 1-7.

173. Nehring A. Diluviale Reste von Cuon, Ovis, Saiga, Ibex und Rupicapra aus Mahren // Neues Jahr. Miner. Geol. Paläontol. Stuttgart, 1891. Bd.2. S. 107-155.

174. Nowak R. Walker's mammals of the World (5th ed.). Baltimore: John Hopkins Univ. Press, 1991. 1629 p.

175. Packer C. Sexual dimorphism: the hums of african antelopes // Science, 1983. Vol. 221. N 4616. P. 1191-1193.

176. Pallas P.S. Miscellanea Zoologica. Hage comitum,1766. 224 p.

177. Pasitschniak-Arts M., Flood P., Schmutz M., Seidel B. A comparison of G-band patterns of the muskox and takin and their evolutionary relationship to sheep // Journ.Heredity, 1994. Vol. 85. P. 143147.

178. Pilgrim G.E. The fossil Bovidae of India // Palaeontol.indica, 1939. Vol.26. 356 p.

179. Pilgrim G. The evolution of the buffaloes, oxen, sheep and goats //J. Linn. Soc. Lond., 1947. Vol. 41, No 279. P. 272-286.

180. Pocock R. On the specialized cutaneous glands of ruminants // Proc. Zool. Soc. London, 1910. Vol. 1-2. P. 840-896.

181. Pocock R. On some external characters of ruminant Artiodactyla//Ann. Mag. Nat. Hist., 1918-1919. Ser.9. P. 426-435.

182. Risenhoover K., Bailey I. Relationships between group size, feeding time and agonistic behaviour of mountain goats // Canad. Journ. Zool., 1985. Vol. 63. P. 2501-2506.168

183. Roberts T. The mammals of Pakistan. London: Ernest Benn, 1977. 361 p.

184. Robinson P. Very hypsodont antelopes from the Beglia Formation (central Tunisia), with a discussion of the Rupicaprini // Contrib. Geol., Univ.Wyoming, 1986. Special Paper 3. P. 305-315.

185. Robinson P., Black C. Vertebrate faunas from the Neogene of Tunisia // Geol. Surv. Egypt, 1974. Vol. 4. P. 319-332.

186. Rütimeyer L. Versuch einer naturlichen Geschichte des Rindes in seiner Beziehungen zu den Wiederkauern im Allgemeinen // Schweiz.Ges.Naturwiss., 1867. Abt.l, Bd.22. 102 s.

187. Rütimeyer L. Die Rinder der Tertiär Epoche nebst Vorstudien zu einer naturliche Geschichte der antilopen // Abh. Schweiz. Palaont. Ges., 1877. Bd.4. S. 1-72.

188. Schaller G.B. Mountain Monarchs. Chicago: Univ.Chicago Press, 1977. 425 p.

189. Schaub S. Die oberpliocäne Säugetierfauna von Seneze (HautLoire) und ihre Verbreitungsgeschichte Stellung // Eclogae geol. Helvet., 1944. Vol. 36. S. 270-289.

190. Schinz H. Monographien der Saugetiere. Cavicornia. Zurich, 1848. 62 s.

191. Schlosser M. Die fossillien Cavicornia von Samos // Beitr. Pal. Geol. Österreich-Ungarns, Wien, 1904. Vol. 17. P. 21-118.

192. Schlosser M. Mammalia // Grundzuge der Paläontologie. 2 Abt. Vertebrata. Oldenbourg, München und Berlin, 1911. S. 325-585.

193. Schlosser M. Grundzuge der Paläontologie. 2 Abt. Vertebrata. München-Berlin, 1923. 706 s.

194. Schmitt J., Ulbrich F. Die Chromosomen versschiedener Caprini Simpson, 1945 // Sonderdruck aus Z. f. Säugetirkunde, 1968. Bd. 33, H. 3. S. 180-186.169

195. Schwarz E. Die fossilien Antilopen von Oldoway Expedition 1913 //Wissensch. Ergebn.d. Oldoway Exped, 1937. Bd.4. S. 76-90.

196. Scott K.M. Allometric trends and locomotor adaptations in the Bovidae // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist, 1985. Vol.179. № 2. P. 199-288.

197. Segall W. The malleus (ossiculum auditus) of the anthropoid apes // Field. Zool, 1947. Vol. 31, № 41. P.32-43.

198. Simpson G.G. The principles of classification and a classification of mammals // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist, 1945. V.85. 350 p.

199. Simpson C. Artiodactyles // Orders and families of recent mammals of the World. S.Anderson, J.Jones (eds.), N.-Y.: John Wiley and Sons, 1984. P. 563-588.

200. Smith C.H. Order VII Ruminantia // Animal kingdom, 1827. Vol. 5. P. 296-376.

201. Smith B. L. Criteria for determining age and sex of american mountain goats in the field // Journ. Mammal, 1988. Vol. 69. N 2. P. 395402.

202. Soma H, Kada H, Matayoshi K. Some chromosomal aspects of Naemorhedus goral and Procapra gutturosa // Proc. Japan. Acad, 1980. Vol.56. P. 273-277.

203. Soma H, Kada H, Matayoshi K. Evolutionary pathways of karyotypes of the tribe Rupicaprini // The biology and management of Capricornis and related mountain antelopes (H.Soma, ed.), 1987. P.62-71.

204. Sohn P. The paleoenvironment of middle and upper Pleistocene Korea//Evolution of the East Asian environment.(R.White, ed.). Univ. Hong Kong, 1984. P. 877-892.

205. Swofford D. L. Phylogenetic Analysis Using Parsimony, version 3.1.1. Illinois Natural History Survey, Urbana, 1990.

206. Teilhard de Chardin P, Young C. Fossil mammals from the late Cenozoic of northern China // Pal. Sin, 1932. Ser. C. Vol. 9. P. 1-66.170

207. Thenius E. Zur systematischen Stellung und Verbreitung von «Gazella» stehlini (Bovidae, Mammalia) aus dem Miozän Europas II Anzeiger der Oesterreichischen Akad. Wissen, 1979. Bd. 116. S. 9-13.

208. Thenius E. Grundzüge der Faunen- und Verbreitungsgeschichte der Säugetiere. Jena: VEB Gustav Fischer, 1980. 375 s.

209. Thenius E. Zahne und Gebiss der Säugetiere. Berlin-N.Y., 1989.453 s.

210. Thomas H. Anatomie crânienne et relations phylogenetique du nouveau bovidé (Pseudoryx nghetinhensis) II Mammalia, 1994. Vol. 58, № 3. P. 453-482.

211. Thomas O. The Duke of Bedford's zoological exploration on Eastern Asia. XIII. On mammals from Provinces of Kan-su and Sze-chwan, Western China// Proc. Zool. Soc. London. 1911. Vol.1. P. 158-180.

212. Tikhonov A., Bischof L. Philogenetic relationships of the Antilopinae based on cranial morphology and mitochondrial DNA sequences // Abstracts 2nd European Congress of Mammalogy, Southampton, 1995. P. 62.

213. Tikhonov A. The finds of muskox on the territory of the former USSR // Quaternary Paleozoology in the Northern Hemisphere. J.Saunders, B.Styles, G.Baryshnikov (eds.), Illinois State Museum Papers, 1998. Vol. 27. P. 211-226.

214. Uerpmann H.-P. The ancient distribution of ungulate mammals in the Middle East // Beih. Tübinger Atlas Orients., 1987. P. 1-173.

215. Van Gelder R. Mammalian hybrids and generic limits // Amer.Mus.Novitates, 1977. No.2635. P. 1-25.

216. Vigne J.-D. Les mammifères post-glaciares de Corse. Gallia Prehistoire, Suppl. 26, 1988. 337 p.171

217. Volf J. Some remarks on the taxonomy of the genus Nemorhaedus (Bovidae, Rupicaprinae) // Vest. Ceskoslovenske Spol. Zool., 1976. Vol. 40. P. 75-80.

218. Von den Driesch A. A guide to the measurement of animal bones from archeological sites // Peabody Mus. Bull., 1976. N 1. 137p.

219. Vrba E. African Bovidae: Evolutionary events since Miocene // S. Afr. Journ. Sei., 1985. Vol. 81. P. 263-266.

220. Wagner I. Die Säugetiere. Supplementband. Leipzig, 1855. Abt.5. 810 p.

221. Walker E.P. Mammals of the world. Vol.2. Baltimore: Johns Hopkins Press, 1964. P.647-1500.

222. Wang X., Hoffmann R. Pseudois nayaur and Pseudois schaeferi II Mammalian species, 1987. № 278. P. 1-6.

223. Webb D.S. Cervidae and Bovidae // Evolution of Tertiary mammals of North America, eds. C.Janis, K.Scott, L.Jacobs. Cambridge University Press, 1998. P.508-510.

224. Wiley E.O. Phylogenetics: the theory and practice of phylogenetic systematics. N.Y.: John Wiley & Sons, 1981. 439p.

225. Winkler-Holler B. A comparative morphometric investigation of the neckcolumn of the bovidae // Trends Vertebr.Morphol.:Proc.2nd Int. Symp. Vertebr.Morphol., Vienna 1986. Stuttgart, New-York, 1989. P. 579583.

226. Wurster D.H., Benirschke K. Chromosomal studies in the superfamily Bovidae// Chromosoma, 1968. Vol. 25. P. 152-171.

227. Young C. Budorcas, a new element in the protohistoric Anyang fauna of China//Amer. J. Sei., 1948. Vol. 256. P. 157-164.

228. Zhang C. Nemorhaedus cranbrooki II (H. Soma, ed.). The biology and management of Capricornis and related mountain antelopes. London, 1987. P. 213-223.172