Сциариды (Diptera, Sciaridae) предгорий и гор Северного Алтая и Салаира тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.08, доктор биологических наук Комарова, Людмила Алексеевна

• Комарова, Людмила Алексеевна
• доктор биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации доктор биологических наук Комарова, Людмила Алексеевна

ВВЕДЕНИЕ.5.

1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2. ХАРАКТЕРИСТИКА ПРИРОДНЫХ УСЛОВИЙ И ГЕОЛОГИЧЕСКАЯ ИСТОРИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Краткая характеристика природных условий Северного Алтая и Салаира.

1.2. Геологическая история реликтовых поверхностей

Северного Алтая и Салаира.

3. ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФАУНЫ И

ЕЕ ГЕНЕЗИС

3.1. Экологическая характеристика фауны детритниц юга Западной Сибири

3.1.1 .Биотопическое распределение сциарид на Алтае.

3.1.2. Стадиальная приуроченность сциарид.69.

3.1.2.1. Пищевая специализация личинок.

3.1.2.2. Стациальная приуроченность имаго.77.

3.2. Экологические группировки 8Ыапс1ае юга

Западной Сибири.

3.3. Фаунистические комплексы сциарид

3.3.1. Типы населения сциарид лесорастительных ландшафтов.

3.3.2. Комплексы сциарид реликтовых элементов рельефа Алтая и Салаира.

3.4. Зоогеографический состав, происхождение и пути формирования фауны сциарид юга Западной Сибири

3.4.1. Зоогеографический состав фауны сциарид.98.

3.4.2. Вероятные пути формирования фауны. 108.

4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ОЧЕРК СЦИАРИД (DIPTERA: SCIARIDAE)

4.1. Терминология в морфологических описаниях.114.

4.2. Основные черты строения сциарид (Sciaridae)

4.2.1 Преимагинальные фазы.123.

4.2.2. Имагинальная фаза. 130.

4.2.3. Таксономическая оценка признаков. 152.

4.3. Очерк сравнительной морфологии имаго подсемейств

Zygoneurinae Mamaev и Sciarinae Bilbergh. 154.

5. ОСНОВНЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИОННОГО

СТАНОВЛЕНИЯ СЦИАРИД

5.1. Особенности адаптивной эволюции сциарид. 158.

5.2. Основные тенденции эволюционных преобразований некоторых структур имаго. 169.

5.3. Основные этапы адаптивного становления

Sciaridae (эволюционный сценарий).179.

6. АНАЛИЗ ФИЛОГЕНИИ И СИСТЕМЫ СЕМЕЙСТВА СЦИАРИД

6.1. Краткая история систематических исследований Sciaridae в Палеарктике. 187.

6.2. О месте фауны Sciaridae исследуемого района в мировой фауне и степень ее изученности. 191.

6.3. Современные представления о филогении 5сгапс1ае

6.3.1. Таксономические границы семейства 5Ыапс1ае. 192.

6.3.2. Анализ системы семейства 8Ыапс1ае. 194.

6.4. Кладистический анализ филогении сциарид и новые данные о системе.

6.5. Реликтовые виды сциарид.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Сциариды (Diptera, Sciaridae) предгорий и гор Северного Алтая и Салаира»

Сциариды, или детритницы {Díptera: Nematocera: Sciaridaé) - мелкие внешне однообразные комарики, предпочитающие затененные и увлажненные местообитания и обычны на траве, древесно-кустарниковой растительности, лесной подстилке. В основном, это лесные насекомые, исторически связанные с лесными субстратами. Личинки сциарид обитают в разлагающейся древесине, плодовых телах грибов, почве и т.п. и разнообразны по трофической специализации. Способность личинок сциарид повреждать некоторые сельскохозяйственные растения, овощи и фрукты при хранении, грибы при выращивании в закрытом грунте, делает их важнейшими вредителями этих ценных культур.

Sciaridaé является одним из наименее изученных семейств среди двукрылых насекомых и до настоящего времени не находит нужного внимания у отечественных энтомологов. До сих пор отсутствуют в отечественной литературе подробные характеристики всех таксономических групп этого семейства, нет определителей, данных по классификации семейства в целом. Слабо разработана система Sciaridaé. Не ясно положение многих описанных в литературе видов, что затрудняет как их систематическую обработку, так и использование имеющихся сведений об их распространении, особенно много видов с неясным систематическим положением в роде Bradysia Winnertz.

Наиболее детально изучены детритницы Европы (Winnertz, 1867; Edwards, 1925; Lengersdorf, 1930; Frey, 1942, 1948; Tuomikoski, 1959, 1960), Палеарктики (Mohrig, 1970; Mohrig & Antonova, 1978; Mohrig, Krivosheina, & Mamaev, 1983; 1985; 1986; 1989; 1990; Mohrig & Menzel, 1993, 1997). Более полную сводку, касающуюся классификации семейства сциарид Северной Европы представил финский исследователь Туомикоски (Tuomikoski, 1960). Позднее подобная работа с ревизией сциарид Северной Америки появилась у Штеффана (Steffan, 1966, 1981). Вышел в свет каталог

Палеарктических Sciaridae (Catalogue of Palaearctic Diptera: Family Sciaridae, 1986), составленный Гербачевской (Gerbachevskaja-Pavluchenko). Таким образом, вся литература, посвященная морфологическим и таксономическим описаниям детритниц, предложена, в основном, в иностранном варианте. В 1999 году Мензель и Мориг (Menzel & Mohrig) опубликовали ревизию семейства Sciaridae в Палеарктике, где рассматриваются 777 валидных видовых названий из 1313 описанных. Данная ревизия лишь подтвердила отсутствие единого мнения в вопросе о структуре семейства и таксономии. Следует заметить, что все перечисленные выше исследования сциарид Европейской части Палеарктики не затрагивали гор и предгорий.

На территории Алтайского края до нас специальных исследований сциарид не проводилось, хотя имеются фрагментарные сведения о новых видах детритниц из Горного Алтая (Mohrig, Krivosheina, Mamaev, 1990; Vilkamaa & Hippa, 1994; 1999). Поэтому изучение фауны и особенностей этой малоизученной группы двукрылых, особенно на юге Западной Сибири, где сохранился комплекс реликтовых арктотретичных (тургайского типа) лесов, представляется актуальным в разных аспектах.

Известно (Родендорф, 1980; Благодарев, 1998), что сциароиды уже были отмечены в верхнем мелу (единично в сантоне Таймыра и кампане Канады) и получили значительное разнообразие только к эоценовому времени. В межледниковье комары испытали угнетение и нашли убежище в широколиственных лесах, где и температура и влажность были значительно выше, чем в степях. «Семейство могло сложиться в условиях умеренного и холодного климата с резким колебанием летних и зимних температур, притом в лесах, богатых растительными остатками на поверхности почвы» (Родендорф, 1946). На территории Алтайского края и Республики Алтай сохранились участки - прямые потомки широколиственных лесов -черневая тайга и липовый остров в окрестности с. Тогул, которые занимают различные по возрасту поверхности выравнивания. Районы, где исследовался фаунистический состав сциарид, отличаются своеобразием видового состава растительности, что позволяет предполагать наличие в рецентной фауне более древних форм 8Ыапс1ае. Полученные данные по фауне сциарид этих интересных ценозов позволили реконструировать историю самой фауны без опоры на палеонтологический материал. Кроме того, анализ эволюционных состояний морфологических структур имаго детритниц, а также достаточно полно документированная история флорогенеза черневой тайги Алтая, дают возможность восстановить поэтапную филогению семейства сциарид и написать эволюционный сценарий этого семейства на Алтае и Салаире с учетом фауногенеза, морфогенеза. Анализ климатических и флористических особенностей геологических эпох позволяет аргументировать различие видовых списков детритниц, появление в них новых видов и подвидов сциарид, обусловленных адаптациями к различным условиям местообитаний сциарид и пересмотреть филогенетические отношения внутри семейства в целом.

Таким образом, недостаточная изученность видового состава сциарид в России вообще, особенно Сибирского региона, неясность филогенетических связей внутри семейства и недостаточно разработанная его классификация, неизученность вопросов пищевой специализации, отрывочность сведений по их морфологии, экологии и зоогеографии, важность группы в экономическом отношении в связи с повреждением растений и грибов из хозяйственно-ценных групп, побудили начать исследования видового состава семейства 8Ыапс1ае юга Западной Сибири с особым вниманием к реликтовым участкам черневой тайги, различных по возрасту. Это явилось основой для проведения комплексной оценки фауны этой группы длинноусых двукрылых на Алтае. Полученный материал расширил сведения по морфологии и экологии сциарид в этом регионе: сравнительно - морфологический анализ некоторых структур имаго сциарид, позволил определить основные тенденции направления их эволюции, филогенетические связи и пути фауногенеза семейства. Знание рецентного материала позволило осуществить попытку реконструировать историю семейства в этом интереснейшем регионе и оценить таксономическое значение некоторых морфологических структур имаго и личинок сциарид, выработавшихся в течение длительной эволюции в обстановке периодически меняющихся условияй внешней среды. Исторически сложившаяся в ходе эволюции группа детритниц Алтая и Салаира вызывает интерес как модель эволюционного сценария. Реликтовые виды сциарид интересны и для генетиков.

Выявление новых таксономически значимых признаков позволят в дальнейшем провести ревизию надродовых и подродовых таксонов, составить определительные таблицы. Полученные данные о видовом составе сциарид в дальнейшем войдут в кадастровые и мониторинговые работы, в решение Всероссийской программы «Биологическое разнообразие».

Являясь массовыми вредителями многих сельскохозяйственных и цветочных культур, грибов, выращиваемых в закрытом грунте, сциариды представляют интерес для специалистов по защите растений.

Все вышесказанное и отсутствие видовых определителей, подробных описаний всех систематических групп семейства, хороших рисунков таксономически значимых признаков сциарид, определили цели и задачи выполняемой работы.

Цели и задачи работы. Основная цель - комплексное изучение сциарид - фауны, особенностей морфологии, экологии, филогенетических связей и системы семейства на фоне геоисторических процессов Северного Алтая и Салаира.

В задачи исследования входили: 1) характеристика фаунистического состава сциарид, в том числе остаточных поверхностей реликтового рельефа предгорий и гор Северного Алтая и Салаира;

2) выявление экологических особенностей фауны сциарид в регионе;

3) анализ ландшафтно-зонального распределения сциарид Северного Алтая и Салаира;

4) выявление основных центов и путей формирования фауны Алтая с учетом данных о географическом распространении мировой и пале-арктической фаун;

5) изучение экологических особенностей сциарид в связи с приуроченностью их к определенным местообитаниям;

6) выявление филогенетических связей внутри семейства;

7) классификация сциарид и соотнесение ее с геологической историей исследуемой территорией;

8) разработка классификации триб -Вга^Ит ЬусопеШт Ьг.п.\ Ер1с1ар№Ш ¡т.п., БЫапт;

9) кладистический анализ триб и родов семейства;

10) составление каталога детритниц Алтая;

11) написание иллюстрированных определительных таблиц подсемейств, триб, родов и видов сциарид по имаго.

Научная новизна. Данная работа является первой монографической сводкой по сциаридам юга Западной Сибири. В работе впервые:

- представлены сведения о видовом составе сциарид Алтая, включающем 196 видов, из них впервые для района исследования - 176, впервые для Сибири - 80, впервые для Палеарктики - 50, новых для науки - 3 рода,

2 подрода, 50 видов;

- дан сравнительный анализ фаун гор и предгорий Алтая и Салаира;

- дана экологическая характеристика фауны;

- проведен анализ ландшафтно-зонального распределения сциарид;

- составлены обзоры по высшим таксонам семейства;

- оценены апоморфные и плезиоморфные состояния признаков имаго сциарид с целью уточнения филогенетических отношений внутри семейства и с близкими группами;

- разработана с позиций геоисторического подхода филогения семейства / Sciaridae\

- предложена уточненная классификация сциарид в связи с выделением в подсемействе Sciarinae Bilbergh триб Bradysiini tr. п., Lycoriellini tr. n.\ Epidapusini tr. п., Sciarini и в роде Bradysia Winnertz подродов Bradysia sg. п.и Lamptosciara sg. n.\

- составлен каталог видов детритниц предгорий и гор Северного Алтая и Салаира;

- написаны ключи с иллюстрациями сциарид Северного Алтая и Салаира. Теоретическая и практическая ценность.

Работа отличается оригинальностью постановки проблемы и подходов к ее решению. Результаты вносят вклад в изучение фауны, морфологии сциарид, особенно представителей Bradysiini tr. п., Epidapusini tr. п., Sciarini и Lycoriellini tr. п., по которым уточнена классификация. Систематизированы термины, используемые в описаниях морфологии сциарид. Получены новые данные о составе и формировании фауны. Выявлены филогенетические отношения между систематическими группами сциарид на фоне геологических событий на данной территории. Составлены каталог детритниц Алтая, определительные таблицы всех систематических групп семейства с детальными рисунками всех морфологических признаков имаго сциарид. Создана коллекция сциарид, включающая 176 видов, которая на сегодняшний день - единственная в стране.

Апробация и публикации результатов

Материалы диссертации доложены на II Российско - Финском симпозиуме (С.-Петербург, 1983), на VI Всероссийском симпозиуме диптерологов (С.-Петербург, 1997), на научно-практических конференциях разного уровня (Томск, 1999; 2000; Сыктывкар, 1999; Бийск, 1996, 1997, 1998, 1999, 2000); на 1 Международном симпозиуме: «Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia», Новосибирск, 2000); на Международных конференциях (Томск, 2000 (11 У): «Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы»; Томск, 2000; 2001 (ТГУ): «Проблема вида и видообразования»; Монголия, Ховд, 2001: «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов»; Томск, 2001: «Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики». На 12 съезде Русского Энтомологического Общества (19-24 августа 2002, ЗИН РАН). По теме диссертации опубликовано 46 работ и 1 монография.

Выражаю глубокую признательность за помощь и поддержку в работе, в первую очередь, своему научному консультанту и наставнику профессору, доктору биологических наук, заведующей кафедрой зоологии беспозвоночных Томского госуниверситета Галине Петровне Островерховой, а также всем сотрудникам кафедры зоологии беспозвоночных: доц., к.б.н. Т.Ф. Панковой, доц., к.б.н. В.Н. Романенко, ст. преподавателю В.В. Лукьянцеву за консультации по оформлению работы и глубокую всестороннюю помощь. Особую благодарность за неоценимую поддержку на разных этапах моей работы докторам Э.П. Нарчук (ЗИН РАН) и Б.М. Мамаеву (Москва) за внимание и помощь в работе.

Неоценимый вклад в исследование был внесен благодаря возможности работать с уникальными коллекциями сциарид в музеях Финляндии (University of Helsinki, Finnish Museum of Natural History, Zoological Museum, Division of Entomology) и Швеции (Swedish Museum of Natural History), за что отдельная благодарность профессорам энтомологии Pekka Vilkamaa и Heikki Hippa за конструктивные предложения и постоянное внимание к моей работе, а также предоставление возможности работы с типовыми экземплярами коллекции R. Tuomikoski в Хельсинки и их собственными, за помощь в определении материала и ценные консультации.

12

Заключение диссертации по теме «Зоология», Комарова, Людмила Алексеевна

ВЫВОДЫ:

1. В результате наших исследований и обобщения всех доступных литературных данных впервые установлено, что на данный момент фауна сциарид юга Западной Сибири составляет 196 видов из 24 родов. Из них 4 трибы, 3 рода, 2 подрода и 50 видов - новые для науки.

2. В черневых лесах Северного Алтая и Салаира отмечено самое большое число видов сциарид - 118 из 176 зарегистрированных (67,4 %). Наибольшим видовым разнообразием выделяется биотоп черневой тайги СевероВосточного Алтая - 37 видов, что составляет 21,5 %, меньшим числом видов характеризуется биотоп черневой тайги Западного Алтая - 24 вида (13,4 %), в подобном биотопе Северного Алтая - 18 видов (10.7 %), а в Горной Шории район черневой тайги насчитывает 15 видов (8,5 %) от общего числа видов, зарегистрированных на Алтае.

3. В биотопах лесостепи наибольшее число видов отмечено в сосновом бору (берег р. Бии, окр. г. Бийска) - 27 видов (16,6 %). Наименьшим числом сциарид характеризуется биотоп с березовыми перелесками, насчитывающий всего 7 видов (4.1%), а биотоп тополевого леса - 9 видов (5,3 %). Относительное богатство видов в сосновом бору объясняется близостью водоемов, окружающих данный биотоп (река Бия и озеро Канонерское). Он мог служить для многих видов убежищем, сглаживающим колебания климата.

4. Проведенное исследование дало основание выделить в фауне сциарид Северного Алтая и Салаира 8 типов ареалов из 3 зоогеографических комплексов: А - Голарктический комплекс - 7 видов (4 % от общего числа видов); Б- Палеарктический комплекс самый многочисленный, в него входит 124 вида (70 %) из следующих группировок: транспалеарктические - 4 вида

2,3 %), евросибирские - 111 видов (63 %), сибирско-казахские - 5 видов (3 %), Алтае-Дальневосточные - 7 видов (4 %); В - Условные эндемики Алтая - 52 вида (29, 5 %).

5. Самобытность фауны сциарид горной страны Алтая и Салаира определяется присутствием обитателей реликтовых геосистем разновозрастных элементов рельефа, образующих комплексы: 1) триасово-раннемеловой; 2) ранне-позднемеловой; 3) палеогеновый. Комплекс триасово-раннемеловой, самый древний и несет в своем составе потомков древних детритниц, которые могут служить ретроиндикаторами третичных ландшафтных условий, что возможно, позволит конкретизировать палеоландшафтную обстановку и осуществить реконструкцию ландшафта не i только на региональном, но и локальном уровне дифференциации ландшафтной сферы прошлых геологических эпох

6. Наличие условно - реликтовых и специализированных форм -свидетельство того, что Северный Алтай и Салаир - один из центров формирования основного ядра фауны современного семейства сциарид. При этом палеарктическая часть фауны сформировалась в широколиственных (тургайских) лесах предгорий Алтая и средней Европы. Наибольшей численности сциариды достигают в потомках широколиственных лесов -черневых лесах и тайге (в горах), отдельные представители проникают в предгорные степные районы, в основном по берегам рек и озер (прирусловые леса).

7. Современная специализация личинок позволяет предполагать, что примитивные личинки сциарид были сапрфагами и развивались в листовом опаде как деструкторы растительных остатков. В дальнейшем одна из групп перешла к обитанию на деревьях - под корой, древесине, в древесных грибах, шишках голосеменных. От этой группы отделилась ветвь, адаптированная к фитофагии, развивающаяся в стеблях однодольных растений. Другая ветвь приспособилась к обитанию в грибах и стала мицетофагами. Искусственное разведение грибов, возделывание овощей сформировало своеобразную группу сциарид, ставшую важнейшими вредителями этих хозяйственно-ценных культур.

8. Естественна известная консервативность признаков у большинства «таежных» сциарид в течение длительного исторического развития. Представляется, что семейство Sciaridae могло сложится в условиях умеренного и холодного климата с резким колебанием летних и зимних температур, притом в лесах, богатых растительными остатками на поверхности почвы. Постепенное похолодание, богатая пища личинок в виде грибов и места убежищ в форме растительного мусора - вот основные моменты, определяющие эволюцию группы.

9. Эволюционный сценарий исторического становления Sciaridae на Алтае представляется следующим образом. Известен гипотетический предок из группы Pleciofungivoridae, которые были известны уже с юры. На смену плециофунгиворидам как экологические аналоги появились сциариды. В раннем мелу в связи с геоисторическими событиями, они претерпели угнетение и теряют доминирующее положение среди бибиономорф заменяясь кайнозойскими группами. Фауна позднепалеозойских сциарид похожа на современную. Это дает возможность предполагать, что сциариды, вероятно с третичного периода мало менялись и раннем мелу уже существовали предки подсемейства Sciarinae. В олигооцене появилось более специализированное подсемейство Zygoneurinae. На рубеже плейстоцена и голоцена появились представители современных триб Sciarini, Bradysini, Lycoriellini.

10. Основные тенденции морфологической эволюции имаго проявляются в олигомеризации хетома головы и груди, специализации отдельных частей ног, усиков, в костализации и редукции крыльев, в редукции глазных мостиков, дорзальных бугорков и шипов гоностилей. Выделено ряд признаков: максиллярные щупики, усики, крылья, ноги и терминалии самцов, которые в дальнейшем могут быть использованы для анализа филогении семейства, построения системы и для составления определительных таблиц.

11. Полученные с помощью ручного и компьтерного (экономного) кладизма на базе известных в Европе программ PAUP, WinClada схемы анализа родственных отношений подсемейств, триб и родов свидетельствуют об архаичности подсемейства Sciarinae Bilbergh sensu Mamaev, и наибольшей специализированности подсемейства Zygoneurinae Mamaev.

12. Сопряженный анализ филогении семейства и фауногенеза сциарид позволил пересмотреть систему семейства; впервые выделены трибы в подсемействе Sciarinae\ пересмотрены объемы родов; впервые выделены 2 подрода в самом многочисленном роде Bradysia Winnertz.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Комарова, Людмила Алексеевна, 2003 год

1. Ананьев А.Р. Коржнев В.Н. 1983. Басаргинская свита в Горном Алтае и ее аналоги в пределах Сибирского континента Old Red Sendstone // Материалы почгеологии Сибири. Томск: изд-во ТГУ. С. 16-29.

2. Антонова Е.Б. 1975. Длинноусые двукрылые сем. Sciaridae (Díptera) Центрального Копетдага // Энтомол. обозр., 54(3). С. 636-640.

3. Антонова Е.Б. 1977. Обзор видов рода Phytosciara Frey (Díptera, Sciaridae) Палеарктической фауны из России. // Тр. Биол.-почв. ин-та Дальнев. научного центра АН СССР. Новая серия. 46(149). С. 109-114.

4. Антонова Е.Б. 1978. Обзор мух-детритниц рода Sciara Meigen (Diptera, Sciaridae) фауны СССР // Энтом. обозр. 57(1). С. 180 -187.

5. Баранов В.И., Смирнов М.Н., 1931. Пихтовая тайга на предгорьях Алтая // Уч. зап / Пермск. ун-т. С. 217-266.

6. Барышников Г.Я. 1992. Развитие рельефа переходных зон горных сооружений в Кайнозое (на примере Горного Алтая).Томск: изд-во ТГУ. С. 123 -182 .

7. Бирштейн Я.А. 1967. Понятие "реликт" в биологии // Зоол. журн. 26(4). С. 21.

8. Богданова Д.А. 1984. О роли насекомых-ксилофагов в лесных сообществах Сибири // Насекомые в экосистемах лесной зоны Сибири. Томск: Изд-во ТГУ. С.5-10.

9. Благодарев В.А. 1998. Мезозойские грибные комары (Díptera, Mycetophiliidae) // Автореф. дисс. на соиск. учен. ст. канд. биол. наук. Москва.

10. Буковский В.М. 1935. Новые виды грибных комаров (Díptera , Fungivoridae) из Крыма // Энтом. обозр. 30 (3-4). С.405-409.

11. Вахромеев В.А., Радченко, Г.П., Тахтаджанян A.JT. 1963. Голосеменные ипокрытосеменные // Основы палеонтологии. М.: Гостонтехиздат. С. 435 -735.

12. Веймарк А.Б., Найдин Д.П., Копаевич Л.Ф., Алексев A.C., Назаров М.А. 1998. Методы анализа глобальных катастрофических событий при детальных стратиграфических исследованиях // Методические рекомендации. М.: МГУ. С. 1-190.

13. Великовская Е.М. 1959. Геологическая история Южного и Западного Алтая в кайнозое и формирование древних долин // Сб. по геол. Зап. Сиб. Томского ун-та. С. 269.

14. Гербачевская A.A. 1963. Комарики сем. Lycoriidae (Díptera), вредящие овощным (культурным) растениям и шампиньонам в теплицах под Ленинградом // Энтомол. обозр. 42(3). С. 496-511.

15. Гербачевская A.A. 1969. Семейство Sciaridae (Lycoriidae) // Определитель насекомых европейской части СССР. Л.: Наука. 5(1). С.320-356.

16. Гербачевская A.A. 1968. Аномалии в онтогенезе Plastosciara perniciosa Edw. (Díptera,Sciaridae) // Зоол. журн. 58(1). С.148-151.

17. Гербачевская A.A. Стадницкий Г.В., 1969. Комарики сем. Sciaridae (Díptera) выведенные из шишек ели обыкновенной // Энтомол. обозр. 48(4). С.812-815.

18. Гептнер В.Г. 1936. Общая зоогеография // М.: Биомедгиз. С. 148, 456.

19. Головач С.И. 1984. Распределение и фауногенез двупарноногих многоножек Европейской части СССР // Фауногенез и филогенез. М.: Наука. С. 9293; 10-109; 124.

20. Городков К.Б. 1984. Типы ареалов тундры и лесных зон Европейской части СССР. Карты 179-221. Л.: Наука. С.З 20.

21. Городков К.Б. 1992. Типы ареалов двукрылых (Díptera) Сибири // Систематика, зоогеография и кариология двукрылых насекомых (Insecta: Díptera). Под редакцией O.A. Скарлато. С.-Пб.: ЗИН. С.45-56.

22. Горчаковский П.Л. 1958. Растения европейских широколиственных лесов на восточном пределе их ареала. Свердловск. С.5.

23. Гудошников C.B. 1976. Флора листостебельных мхов Кузедеевского липового острова в предгорьях Кузнецкого Алатау // Бот. журн. 61(5). С. 5.

24. Гудошников C.B. 1979. Место черневой тайги в классификации леснойрастительности СССР // Черневая тайга и проблема реликтов. Томск: изд-во ТГУ. С. 5-10.

25. Дзагоева Е.А., Комарова Л.А., Ярусова A.C. Путеводитель по озеру Канонерскому // Метод, рекомендации. Бийск: НИЦ БиГПИ. С. 4.

26. Дибнер В.Д. 1951. Водяной орех в долине реки Катунь // Природа. 2. С. 45.

27. Дубатолов В.В., Костерин О.В. Аннотация к статье: Неморальная фауна евразийских чешуекрылых (Insecta: Lepidoptera) в Сибири: новый взгляд на историю и датирование дизъюнкций. Новосибирск. 2001.

28. Жирихин В.В. 1978. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов трахейных и хелицеровых. М.: Наука. Т. 165. С.1-98.

29. Загуляев А.К. 1972. Биологические типы настоящих молей (Lepidoptera, Tineidae) // Энтомол. обозр. Т. LI, в.З. С. 485-497.

30. Зайцев А.И. 1984. Основные этапы специализации ротовых аппаратов личинок мицетофилоидных двукрылых (Díptera, Mycetophiloidea) // Биол. науки. 10. С. 38-46.

31. Зайцев В.Ф. 1997. Морфологическое и таксономическое разнообразие их взаимосвязь и место в общей проблеме биоразнообразия // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах / Сб. науч. трудов. С.-П6.С.48.

32. Зайцева Л.А. 1990. Вредоносность сциаровых комариков при промышленномкультивировании шампиньонов // Экологические проблемы защиты растений (Конф. молод ученых 21-24 ноября 1990). Тезисы докладов ВНИИ защиты растений. Ленинград. С. 33.

33. Зоненшаин Л.П., Кузьмин М.И., Моралев В.М. 1976. Глобальная тектоника, магнитизм и меллогения. М.:Недра. 231 с.

34. Зражевский А.И. 1957. Разложение лесного опада личинками комарика -Neosciara modesta Staeg. // III совещание Всесоюзного энтомологического общества. Тбилиси / Тезисы докладов. М.-Л.: 1: 86.

35. Зражевский А.И. 1960. Картофельный комарик разносчик гнилостнойинфекции в овощехранилиах // Защита растений от вредителей и болезней, 10: 27.

36. Иванищук П.П. Методика определения показателя фенотипического сходства видов для анализа их филогенетических связей. С. 61- 68.

37. Ильин М.М. 1941. Третичные реликтовые элементы в таежной флоре Сибири и их происхождение. Томск: изв. Том. ун-т. С.3-25.

38. Изох Э.П. 1997. Австрало-Азиатские тектиты и глобальная катастрофа около 10 ООО лет тому назад, вызванная столкновением Земли с кометой.// Геология и геофизика. 3. С. 628-660.

39. Казаринов А.П. 1958. Мезозойские и кайнозойские отложения Западной Сибири. М.: Гостоптехиздат. 324 с.

40. Калугина Н.С., Ковалев В.Г. 1985. Двукрылые насекомые юры Сибири. М.: Наука. С. 162.

41. Келлер Б.А. 1914. По долинам и горам Алтая // Тр. почв.-бот. экспед. по исследованию колонизационных районов Азиатской России. 2(6.). С. 22.

42. Клюге Н.Ю. 2000. Современная систематика насекомых. Принципы систематики живых организмов и общая система насекомых с классификацией первичнобескрылых и древнекрылых. С.-Пб.: Лань, 2000. С.36-56.

43. Ковалев В.Г. 1984. Этапы и факторы исторического развития фауны Díptera // Фауногенез и филогенез. М.: Наука. С.25.

44. Кожанчиков И.В. 1961. Методы исследования экологии насекомых. М.: Высшая школа. 286 с.

45. Комарова JI.A. 1992. Роль детритниц в лесных биоценозах Горного Алтая и закрытом грунте // Состояние, изучение и проблемы экологии ландшафтов Алтая. Горно-Алтайск. С. 57.

46. Комарова J1.A. 1993а. Трофические связи мицетобионтных комаров -детритниц // Экология в теории и практике. Ч. 2. Белгород. С. 94.

47. Комарова JI.A. 19936. Экология детритниц в лесных биогеоценозах и закрытом грунте. // Экология в теории и практике. 4.2. Белгород. С. 95.

48. Комарова J1.A.1994. Комарики семейства Sciaridae (Diptera) Прителецкого района. //Актуальные вопросы биологии. Барнаул: АГУ. С. 98-100.

49. Комарова JI.A. 1995. Биотопическое распределение сциарид (Sciaridae, Diptera) в черневых лесах Алтая // День Земли: научные и педагогические проблемы. 4.1. Бийск. С. 86-88.

50. Комарова JI.A. 1996. Эволюционные преобразования некоторых морфологических структур имаго сциарид. // День Земли: проблемы науки и образования. Бийск. С. 71.

51. Комарова J1.A.1998. Некоторые экологические особенности сциарид (Sciaridae, Diptera) на юге Западной Сибири // Изв. Алт. отд. Русского географического общества РАН. Бийск: БПГУ. 16. С. 77-87

52. Комарова J1.A. 1998. Анализ системы семейства Sciaridae (Diptera) на юге Западной Сибири. Известия Алт. отд. Русского географического общества РАН. Бийск: БПГУ. 18. С. 58-63.

53. Комарова J1.A. 1997. Новые виды детритниц (Diptera, Sciaridae) с Алтая. Зоологический журнал. 77(10). С. 1202 -1204.

54. Комарова JI.A. 1997. Экологические комплексы сциарид (Diptera, Sciaridae) юга

55. Западной Сибири // Место и роль двукрылых насекомых в экосистемах / Сб. науч. трудов. С-Пб.: ЗИН С. 58. Комарова JI.A. 1998. Сциариды (Díptera, Sciaridae) реликтовой липовой рощи .

56. Земли: экология ландшафтов. Бийск. С. 56. Комарова JI.A., Островерхова Г.П. 1999. Детритницы (Sciaridae,

57. Ковалев В.Г. 1985. Классификация двукрылых в свете палеонтологических данных. С. 40-46.

58. Комарова Л.А., Коржнев В.Н. 2000. Реликтовые виды детритниц (Díptera: Sciaridae) с Алтая // Проблема вида и видообразования / Тезисы докладов I Международной конференции. Томск. С.70-72.

59. Комарова Л.А., Коржнев В.Н. 2000. Геоисторический подход к разработке филогении сциарид (Diptera: Sciaroidea: Sciaridae) на юге Западной Сибири // Биологические проблемы человека и животных / Изв. Алт. отд. Русского геогр. общ. Вып. 19. Бийск. С. 68-84.

60. Комарова Л.А. 2000. Экологическая характеристика фауны сциарид (Diptera: Sciaridae) юга Западной Сибири // Биологичёские проблемы человека и животных / Изв. Алт. отд. Русского геогр. общ. Вып. 19. Бийск. С. 5465.

61. Комарова Л.А. 2000. Некоторые аспекты изучения морфологических особенностей сциарид (Diptera: Sciaridae) // Рус. Деп. В ВИНИТИ 20.02. 2001, № 434-В2001. С.1- 45.

62. Комарова Л.А. 2000. Новые виды детритниц (Diptera: Sciaridae) из реликтовой липовой рощи Алтайского края // Зоолог, журн. 79(11). С. 1364 1366.

63. Комарова Л.А. 2001. Аспекты изучения морфологических особенностей сциарид (Diptera: Sciaridae) реликтовых участков Алтая // Экология Сибири, Дальнего Востока и Арктики / Мат. Межд. Конф., Томск.С. 140.

64. Комарова Л.А. 2001. Таксономическая оценка признаков сциарид (Diptera: Nematocera: Sciaridae) // Природные условия, история и культура

65. Западной Монголии и сопредельных регионов / Тезисы Y Международной научной конференции (20-24 сентября 2001). Ховд, Монголия. С.47.

66. Комарова JI.A. 2001. Некоторые тенденции морфологической эволюции всемействе Sciaridae (Díptera: Nematocera) // Проблема вида и видообразования / Материалы II Международной конференции.Томск.

67. Комарова JI.A., Комаров С.С. 2001. Обзор видов рода Corynoptera Winnertz (Díptera: Sciaridae) предгорий и гор Алтая // Проблема вида и видообразования / Материалы II Международной конференции.Томск.

68. Крапивкина Э.Д. 1973. К изучению черневой тайги Кузнецкого Алатау // Изв.Том. отд. Всесоюзн. ботан. общ-во. 5.Томск. С.12-31.

69. Кривошеина Н.П. 1964. Отряд Díptera двукрылые // Определитель обитающих в почве личинок насекомых. М.: Наука. С. 605-808.

70. Кривошеина Н.П. 1979. Современные представления о системе двукрылых насекомых с точки зрения сопряженности имагинальных и личиночных признаков // Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых. JL: ЗИН АН СССР. С.41.

71. Кривошеина Н.П. 1969. Онтогенез и эволюция двукрылых насекомых. М.: Наука. 291с.

72. Кривошеина Н.П. 1972а. Экологические связи двукрылых насекомых, развивающихся под корой и в древесине ореха маньчжурского // Роль насекомых в лесных биогеоценозах Приморья. Владивосток. С.88-97.

73. Кривошеина Н.П. 19726. Комплексы двукрылых насекомых, развивающихся вмаакии амурской // Роль насекомых в лесных биогеоценозах Приморья. Владивосток. С.121-128.

74. Кривошеина Н.П. 1972. Обзор двукрылых насекомых, обитающих в коре и древесине разлагающихся стволов чозении // Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток. С.63-69.

75. Кривошеина Н.П. 1975. Формирование комплексов двукрылых насекомых в сапробиотических средах натеках сока на стволах деревьев // Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток. С.70-75.

76. Кривошеина Н.П. 1977. Морфологические и экологические аспекты эволюции двукрылых насекомых // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. Материалы симпозиума (6-8 апреля 1976 г. Ленинград). Л.: ЗИН АН СССР. С. 40-45.

77. Кривошеина Н.П. Подходы к решению вопросов системы двукрылых насекомых (Diptera). М.: Наука. 121с.

78. Кривошеина Н.П. Двукрылые насекомые обитатели древесины тополя

79. Максимовича и родственных пород // Двукрылые насекомые обитатели коры. М.: Наука. С.87-97.

80. Кривошеина Н.П., Мамаев Б.М. 1967. Определитель личинок двукрылых насекомых обитателей древесины. М.: Наука. 367 с.

81. Кривошеина Н.П., Мориг В.К. 1985. Двукрылые семейства Sciaridae (Diptera) европейской части СССР // Энтомол. обозр. 64(4). С. 153-163.

82. Кривошеина Н.П., Зайцев А.И., Яковлев Е.Б. 1986. Насекомые разрушители грибов в лесах Европейской части СССР. М.: Наука. 390 с.

83. Кривошеина Н.П., Зайцев A.M., Мориг В. 1987. К биологии двукрылых -детритниц (Diptera: Sciaridae) // Экология и морфология насекомых -обитателей грибных субстратов. М.: Наука. С 6.-24.

84. Алатау // Изв. ЗСФ АН СССР. С. 11. Куминова A.B. 1957. Геоботаническое районирование Горного Алтая //

85. Мамаев Б.М. 1968. Эволюция галлообразующих насекомых галлиц. Л.:Наука. 237 с.

86. Мамаев Б.М. 1972. Определитель насекомых по личинкам. М.: Просвещение. С.15.

87. Мамаев Б.М. 1974. Биология насекомых разрушителей древесины // Энтомология. 3. С. 12.

88. Мамаев Б.М. 1975. Ксилофильные детритницы на черемухе Маакии // Энтомологические исследования на Дальнем Востоке. Владивосток. 28. С.29-40.

89. Мамаев Б.М. 1977. Морфология личинок как основа для уточнения филоге-нетичесих отношений в отряде двукрылых // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. Л.: ЗИН АН СССР. С. 64-67.

90. Мамаев Б.М. 1979. Значение древесины как среды обитания в таксономической дифференциации отряда двукрылых // Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых. Л.: Изд-во АН СССР. С.50.

91. Мамаев Б.М., Антонова Е.Б 1974. Экологическая специализация ксилофильных детритниц Палеарктики // Экология. 3. С. 88-90.

92. Малахова Л.А., Воронова О.Л., Козлова A.A. 1979. Хромосомные числа некоторых представителей флоры сибирских липняков (Кузнецкий Алатау) //Черневая тайга и проблема реликтов. Томск. С. 47.

93. Малолетко A.M. 1972. Палеография Предалтайской части Западной Сибири в мезозое и кайнозое. Томск: ТГУ. 227 с.

94. Машек A.A. 1959. Огуречный комарик Neosciara socialis Winn. (Lycoriidae) как вредитель рассады огурцов в Ленинградской области // Великолукск. С. 105-108.

95. Нарчук Э.П. 1977. К эволюции фитофагии у двукрылых насекомых (Díptera) // Систематика и эволюция двукрылых. Л.: ЗИН АН СССР. С. 70.

96. Нарчук Э.П. 1987. Злаковые мухи. Их система, эволюция и связи с растениями. М.: Наука. С. 15.

97. Никитин В.П. 1962. К вопросу о климате и растительности Сибири в эпоху гиппариона // Доклады палеоботанической конференции. Томск. С.34.

98. Огуреева Т.Н. 1980. Ботаническая география Алтая. М.: Наука. 180 с.

99. Осмола Н.И. 1975. Морфология имагинальной и преимагинальной фаз карто фельного комарика Pnixia scabiei Hopk. (Díptera, Sciaridae) // Энтомологическое обозрение. 49(4). С. 770-775.

100. Островерхова Г.П. 1966. Съедобные грибы Томской области и вредящие им насекомые // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск: отд. МОИП. 19. С.57-63.

101. Островерхова Г.П. (Плотникова) 1965. Обитатели высших базидиальных грибов. Томск: Изд-во ТГУ. 51. С. 105-111.

102. Островерхова Г.П. 1981. Экологическая характеристика фауны мицетофи-лоидных комаров (Díptera, Mycetophilidae) Западной Сибири // Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых. Л.: ЗИН АН СССР. С.34-63.

103. Островерхова Г.П. 1979. Мицетофилоидные комары (Díptera, Mycetophiloidea) Сибири. Томск: Изд-во ТГУ. 308 с.

104. Островерхова Г.П. 1980. Введение в систематику насекомых. Томск: Изд-во ТГУ. 126 с.

105. Островерхова Г.П. 1984. Мицетофилоидные двукрылые (Díptera, Mycetophiloidea) типичные представители лесных экосистем // Насекомые в экосистемах лесной зоны Сибири. Томск: Изд-во ТГУ. С. 15-35.

106. Павлюченко A.A. 1981. Сем. Sciaridae (Lycoriidae) // Насекомые и клещи -вредители сельскохозяйственных культур. Л.: Наука. 4. С. 66-68.

107. Павлинов И.Я. 1989. Методы кладистики. М.: Изд. МГУ. 118 с.

108. Песенко А.Ю. 1977. Индексы общности по качественным данным // В кн.: Принципы и методы математического анализа данных. М.: Наука. С.24.

109. Положий A.B., Крапивкина Э.Д. 1985. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск: Изд-во ТГУ. 167 с.

110. Расницын А.П. 2002. Процесс эволюции и методология систематики. Труды Русс, энтомол. общ. Т.73. С.-Пб. С. 62-68.

111. Родендорф Б.Б. 1946. Эволюция крыла и филогения длинноусых двукрылых // Тр. ПИНа, T.XIII. Вып.2. С. 43-78.

112. Родендорф Б.Б. 1950. Об изучении конкретных путей эволюции насекомых // Изв. АН СССР, серия биол. 1. С. 78-97.

113. Родендорф Б.Б. 1951. Органы движения двукрылых насекомых их происхождение.

114. Родендорф Б.Б. 1964. Историческое развитие двукрылых насекомых. М.:Наука. С. 244-255.

115. Родендорф Б.Б. 1977. Система и филогения двукрылых // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. JL: ЗИН АН СССР. С.81.

116. Родендорф Б.Б. 1980. Развитие и смена беспозвоночных на рубуже мезозоя икайнозоя (Díptera) // Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука. С. 34.

117. Рудой А.Н. Горные ледниково-подпрудные озера южной Сибири и их влияние на формирование и режим внутриконтинентальных систем стока северной Азии в позднем плестоцене // Современные проблемы географии и природопользования. Барнаул: АТУ. 1. С. 3-18.

118. Толмачев А.И. 1954. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.-Л.: Наука. С.12-18.

119. Фасулати К.К. 1972 Полевое изучение наземных беспозвоночных.-М.:Высшая школа. 424 с.

120. Хаин В.Е. 1994. Основные проблемы современной геологии // Геология на пороге XXI века. М.: Наука. 190 с.

121. Халидов А.И. 1984. Насекомые разрушители грибов. Казань. 151с.

122. Хлонов Ю.М. 1965. Липы и липняки Западной Сибири // Новосибирск. С.46.

123. Чернов Ю.И. 1975. Природная зональность и животный мир суши. М.: Наука. С. 15.

124. Чернов Ю.И. 1977. Некоторые закономерности приспособления наземных животных к ландшафтно-зональным условиям // Жур. общей биол.35(6). С. 342.

125. Шаталкин А.И. 1979. Частные классификации в систематике двукрылых насекомых (Díptera) // Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых. Под ред. Э.П. Нарчук. JL: ЗИН РАН. С.113 -116.

126. Шаталкин А.И. 1988. Биологическая систематика. М.: Изд. МГУ. 181с.

127. Штакельберг А.А. 1932. Отряд Díptera Двукрылые - Энтомология. 5. С.419-422.

128. Яковлев Е.Б. 1978. К экологической характеристике мицетофилоидных двукрылых (Díptera) // Экологические и морфологические основы систематики двукрылых насекомых / Под ред. Э.П. Нарчук. JL: ЗИН РАН. С.116-117.

129. Яковлев Е.Б. 1980. К вопросу об экологических связях двукрылых (Díptera) с различными грибами // Энтомофауна и патогенная микрофлора лесных фитоценозов Карелии и Мурманской области. С. 45-46.

130. Яковлев Е.Б., Зайцев А.И. 1990. Грибные комары (Díptera, Mycetophilidae) в лесах южной Карелии // Зоол. журн. 69(10). С. 60-66.

131. Яковлев Е.Б. 1994. Двукрылые Палеарктики, связанные с грибами и мик-сомицетами. Петрозаводск. 125 с.

132. Alam, S., Dasgupta, S.K., Chaudhuri, Р.К. 1988. Sciarid species of the genus Bradysía Wínnertz (Scíaridae: Díptera) from India // Zool. Johrb. Abt. System. 115. P. 455-493.

133. Alam, S., Chaudhuri, P.K., Dasgupta, S.K. 1989. Two new species of Phytosciara Frey (Scíaridae: Díptera)//Entomon. Trivandrum. 14(1-2) P. 109-115.

134. Ashe, P. & O'Connor, J.P. 1991. Phytosciara (Prosciara) producta Tuomikoski (Díptera: Scíaridae) new to the British Isles // Dipterist's Digest. Sheffield. 8. P.16-17.

135. Beling, Th. 1868a Der Heerwurm. (Fortsetzung) // Der Zoologische Garten Frankfurt am Main, 9(4). P. 143-146.

136. Beling, Th. 1868b. Der Heerwurm (Fortsetzung) // Zool. Garten Frankfurt am Main. 9(5). P.177-186.

137. Beling, Th. 1868 c. Der Heerwurm. (Fortsetzung) // Zool. Garten. Frankfurt am

138. Main 9(8). P. 1273-280. Beling, Th. 1868 d. Der Heerwurm.(Fortsetzung) // Zool. Garten. Frankfurt am

139. Main. 9(9). C. 294-298. Beling, Th. 1868 e. Der Heerwurm (Fortsetzung) // Zool. Garten. Frankfurt am Main. 9(10). C. 328-332.

140. Beling, Th. (1868 f): Der Heerwurm (Fortsetzung) // Zool. Garten. Frankfurt am

141. Main. 9(11). P. 360-366. Beling, Th. 1868 g. Der Heerwurm. (Fortsetzung) // Zool. Garten. Frankfurt am

142. Main. 9(12). P. 398-401. Beling Th. 1872. Drei neue Arten der Gattung Sciara // Verh. Zool.-Bot.Ges. Wien. 22. P. 51-60.

143. Berg C. 1899. Substituon de nombres genericos. III // Comunic.Mus.Nac. Buenos Aires.l(3). P. 77-80.

144. Bigot J. 1852. Essei d'une classiphique de J'ordre des insectes Dipteres //

145. Ann.Soc.Entomol.France. 3. P. 47-482. Binns E.S. 1975. Mushrooms mycelium and compost substrates in relation to the survival of the larva of the sciarid Lycoriella auripila // Ann. Appl.Biol. 80(1). P. 1-15 .

146. Binns E.S. 1981. Fungus gnats (Diptera: Mycetophilidae, Sciaridae and the role ofmycophagy in soil: a review // Rev.ecol. sol. 18 (1). P. 77-90. Berkhan (имя неизвестно). 1855. Zur Naturgeschichte des Heerwurms //

147. Berthold, A.A. 1854. Der Heerwurm gebildet von Larve der Thomas-Trauermücke, Sciara thomae II Abh. Königl. Ges. Wiss. Göttingen. Göttingen. 6. P. 1-52.

148. Bezzi, M. 1895. Contribuzioni alia fauna ditterologica Italiana. I. Ditteri della Calabria // Bull. Soc. Ent. Ital. Firence Florenz. 27(1). P. 39-78.

149. Bezzi, M. 1903. Alcune notizie sui ditteri cavercoli // Rev. Ital. Speleol. Bologna, 1(2). P. 8-16.

150. Bigot, J.M.F. 1854. Essai d'une classification générale et synoptique de l'ordre des Insectes Dipteres. Tribu des Tipulidii (Mahi) // Annls. Soc. Ent. France. Paris. (3)2. P.447-482.

151. Blaschke Bethold, U. 1988. Larval taxonomy in Sciaridae (Insecta, Diptera, Mycetophiloidea) // Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins in Gamburg. 30. P. 345-351.

152. Boheman, C.H. 1847. Ärsberättelse om framstegen i Insekteras, Myriapodenas och Arachnidernas // Naturalhistoria under âren 1845 och 1846 Ärsberätt. Zool. Framst. 1845-1846. Stockholm. P. 1-276.

153. Bukowski W., Lengersdorf Fr. 1936. Neue Lycoriiden-Arten aus der Krim // Konowia. 1. P. 106-112.

154. Buxton, P.A. 1954. British Diptera associated with fungi. 2. Diptera bread from Myxomycetes // Proc.R Ent. Soc. Lond. (A). London. 29(10-12). C. 163167.

155. Collin, J.E. 1933: Meigen's "Nouvelle Classification": a reply to Mr. Goffe // Entmologist's mon. Mag. London, 69. P. 61-65.

156. Czizek, K. 1915. Über die im weiblichen Geschichte ungeflügelte und schwingeerlose Dipterengattung Epidapus Hai. Wien // Ent. Ztg. Wien, 34(8-10): 365-377.

157. Czizek, K. 1916. Beiträge zur rezenten Fauna der mährischen Höhlen. (1. Teil) // Z. Mähr. Landesmus.Brünn Brno. 15. P. 1-58.

158. Edwards F.W. 1924a. Results of the Merton College Expedition to Spitsbergen,1923. No. 4. Diptera Nematocera // Ann. Mag. Nat. Hist. London, (9)14. P. 162-174.

159. Edwards F.W. 1924b. New species of nematocerous Diptera from Fiji and Trinidad //

160. Ann. Mag. Nat. Hist. London. 14. P. 568-574. Edwards F.W. 1925a. Diptera Nematocera from the Dutch East Indies //Treubia.

161. Mycetophilidae. Diptera of Patagonia and South Chile Dipt.Patag.South

162. Chile. London. C. 1-138. Freeman P. 1952. A new genus and species of Mycetophilidae (Diptera), allied to Pnyxia Johannsen from a cave in Italy // Boll. Soc. Ent. Ital. Genova. 82(3-4). P. 20-23.

163. Freeman, P. 1960. A new genus and species of Sciaridae (Diptera, Nematocera) from

164. Bull. Soc.Jmp. Nat. Moskau. 15. S. 639. Gimmerthal B.A. 1946. Zweiter Beitrag zur Dipterologie Russlands // Bull. Soc. Jmp. Nat. Moskow. 19. S. 36-82.

165. Guerin-Méneville, M.F.-E. 1846. Note sur les migrations des larves de la Sciara thomae, espèce de Diptère tipulaire // Bull. Soc. Ent. France. Paris, (2) 4: YII-XII.

166. Grzegorzek, A. 1884. Beitrag zur Diptera-Fauna Galiziens // Kaiserthum

167. Oesterreich. Berl. Ent.Z. Berlin, 28(2). P. 245-264. Goloboff P. 1993. Estimating character weights during tree search. Cladistics, 9. P. 83-1.

168. Deleporte S.1981. Peuplement en Dipteres Sciaridae d'une litière de chêne. // In Rev.

169. Ecol. Biol. Sol. Paris 18 (2). C. 231-242. Dimitrova. B.D.& Mohrig. W.K. 1993. Beitrag zur Trauermückenfauna Bulgaries

170. Diptera,Sciaridae) II // Acta Zool.Bulgarica. 46. P. 89-96. De Geer, K. 1776. Mémoires pour servir a 1' histoire des insectes Mém.1.s..Stockholm. 6. C. 1-522. De Geer K. 1778. Mémoires pour servir a 1' histoire des insectes Mém. Ins.].

171. Hippa. H., Menzel F. & Jaschhof M. 1997. The status and phylogeny of Moehnia Pritchard, 1960 (Diptera: Sciaridae) // Beiträge zur Entomologie. 47. S. 153161.

172. Hippa H., Vilkamaa P. 1991. The genus Prosciara Frey (Diptera, Sciaridae) //

173. Entomologica Fennica. 2(3). C. 113-115. Hippa H., Vilkamaa P. 1994. The genus Camptochaeta g.n. (Diptera: Sciaridae) //

174. Acta Zool. Fen. 194. P. 85. Hippa, H.; Menzel, F. & Jaschohof, M. 1997.The status and phylogenie of Moehnia

175. Pritchard, 1960 (Diptera: Sciaridae)//Beitr. Ent. Berlin. 47(1). C. 153-161. Hippa H., Vilkamaa P. & Heinakroon A. 1998. The genus Pseudozygoneura Steffan

176. Naturw.Ver.Harz. Quedlinburg, 1846/1847. P.33-34. Hopkins A.D. 1895. Notes jn the habits of certain Mycetophilids, with descrition of

177. Halle/Saale. 4. P. 4-552. Johannsen O.A. 1912. The fungus gnats of North America. Part IY (Conclusion) //

178. Bull. Meine Agric.Exper.Station. 200. P. 57-146. Johannsen O.A. 1925. A new Sciarid from the Eastern United States (Dipt.:

179. Mycetophilidae) // Ent. News. Philadelphia, 36(9). P.266-267. Johannsen O.A. 1929. A new species of Sciara from Canada (Diptera). P. 34. Kennedy M.K. 1974. Survival and development of Bradysia impatiens (Diptera:

180. Sciaridae) on fungical and non-fimgicae food sources // Ann.Entomol.Soc.America. 67(5). P. 745-749 Kieffer J.J. 1898. Description d'un nouveau genre et d'une nouvell espece de

181. Entomol. Rev. 78(9). P. 1135-1137. Komarova L.A. 2000. Sciariden (Diptera: Sciaridae) from undisturbed areas of altai «ehern" forest // Biodiversity and dynamics of ecosystems in North Eurasia.

182. Novosibirsk. 3 (1) P. 62-64. Komarova L.A. 2000. Corynoptera scebulifera a new sciarid species (Diptera, Sciaridae) from Altai Region // An In. Jb.Dipterol. Res. 11(3). P. 141-143.

183. Komarova L.A. 2001. A new Pseudoepidapus species (Diptera, Sciaridae) from Altai //Int.J. Dipteral. Res. 12(3). P. 173-175.

184. Madwar M.B. 1937. Biology and morphology of the immature stages of

185. Mycetophilidae (Diptera, Nematocera) // Philos.Trans.Roy.Entomol.17.1. P. 136-149.

186. Mayr E. et al. 1953. Methods and princeples of systematic zoology. P. 328.

187. Meigen I.W. 1803. Versuch einer neuen Gattungs Eintheilung der europaischen zweiflüglen Insecten // Meig. Insektenk. 2. P. 259-281.

188. Meigen I.W. 1804. Klassifikation und Beschreibung der europaischen zweiflügligen Insekten (Diptera).I. Braunschweig.

189. Meigen I.W. 1818. Systematische Beschreibung der bekannten europaischen zweiflügeligen Insekten .1.

190. Meigen I.W. 1830. Systematische Beschreibung der bekannten europaischen zweiflügeligen Insekten .II.

191. Menzel, F.; Mohrig, W.; Groth,I. (1990): Beitrage zur Insektenfauna der DDR: Diptera Sciaridae // Beitr. Ent. Berlin. 40(2). P. 301 -400.

192. Menzel F. & Mohrig W. 1993. Beitrage zur Taxonomie und Faunistik der palaarktischen Trauermücken (Diptera, Sciaridae). Teil IY. Lengersdorgische Sciaridentypen aus dem Naturhistorischen Museum Wien (1. Beitrag) // Beit. Ent. Berlin, 43(1). P. 63-80.

193. Menzel F., Mohrig W. 1997. Revision der palaarktischeb Arten von Trichosia Winnertz sensu Tuomikoski, 1960 (Diptera, Sciaridae). Teil.I. Gattung Trichosia Winnertz, 1867 // Studia Dipterologica. 4. P. 3-40.

194. Menzel F., Mohrig W. 1999. Revision der paläarktisehen Trauermücken (Diptera: Sciaridae) // Studia dipterologica. Supplement. 6. P. 1-761.

195. Menzel. F. & Martens. J. 1995. Die Sciaridae (Diptera: Nematocera) des Nepal-Himalaya Teil I. Die blütenbesuchenden Trauermücken an Aronstabwächsen der Gattung Arisaema (Aracea Juss.) // Studia Dipterologica. 2. S.7-129.

196. Mc. Queen D.R. (1851) Flowering in New Zealand's fossil flora // N.Z. Sei. Rev. 9 (11-12). P.188-189.

197. Metealf C.L. 1921. The genitalia of male Syrphidae; their morphology with special reference to its taxonomic significans // Ann. Entomol.Soc. America. 14. P. 169-214.

198. Mohrig W. 1970. Zur Kenntnis flügelreduzierter Dipteren der Bodenstreu III.

199. Beitrag. Gattungen Parapnixia, Lengersdorfia, Epidapus (Sciaridae) und Monardia (Cecidomyiidae)//Zoologischer Anzeiger. 185. P. 132-140.

200. Mohrig W., Mamaev B. 1970. Zur Kenntnis flügelreduzierter Dipteren der

201. Bodenstreu. II. Beitrag: Gattung Bradysia, Corynoptera, Lycoriella und Trichosia (Sciaridae) // Zool. Anz. 184(5/6). P. 349-358.

202. Mohrig W., Mamaev B. 1970. Neue flügelreduzierte Dipteren der Familien Sciaridae und Cecidomyiidae//Deutsche. Entomologische Zeitung. 17(4/5). P. 315336.

203. Mohrig W., Mamaev B. 1974. Zur Kenntnis flügelreduzierter Dipteren der Bodenstreu. 5 Beitrag: Sciaridae (Gattung Plastosciara und Pnyxiopsis) // Zool. Anz. 193. S. 269-275.

204. Mohrig W., Mamaev B. 1978. Zur Kenntnis flügelreduzierter Dipteren der Bodenstreu. 8 Beitrag: Gattungen Pnyxia, Pnixiopsis und Lycoriella (Sciaridae) // Zool. Anz. S. 456-472.

205. Mohrig W. (1978) Zur Kenntnis flugelreduzierter Dipteren der Bodenstreu. IX Beitrag: Gattungen Corynoptera, Bradysia und Plastosciara (Sciaridae) // Zool. Anz. 201(5/6). S. 424-432.

206. Mohrig W., Antonova E.B. 1978. Neue palaearktische Sciariden (Diptera) // Zool.Ib. Abt. 105(4). P. 537-547.

207. Mohrig W., Krivosheina N., Mamaev B. 1982a. Beitrage zur Kenntnis der Trauermücken (Diptera, Sciaridae) der Sowjetunion. T.I. Die Sciaridenfauna der Kurilen Insel Kunaschir//Zool.Ib. Syst. 109. S. 145-155.

208. Mohrig W., Krivosheina N., Mamaev B. 1982b. Beitrage zur Kenntnis der Trauermucken (Diptera, Sciaridae) der Sowjetunion. T.II Die Sciariden aus Sudprimorje II Zool.Ib. Syst. 109. S. 170-187.

209. Mohrig W., Krivosheina N., Mamaev B. 1983a. Beitrage zur Kenntnis der Trauermücken (Diptera, Sciaridae) der Sowjetunion. T.III. Neue Sciariden aus dem Gebiet Chabarovsk // Zoologische Jahrbucher fur Systematik. 110. S.l-10.

210. Mohrig W., Krivosheina N., Mamaev B. 1983b. Beitrage zur Kenntnis der Trauermücken (Diptera, Sciaridae) der Sowjetunion. T.VI. Neue Sciariden aus dem Kaukaus II Zoologische Jahrbucher für Systematik. 110. S. 157164.

211. Mohrig W., Krivosheina N., Mamaev B. 1985a. Beitrage zur Kenntnis der Trauermücken (Diptera, Sciaridae) der Sowjetunion. T.VIII. Neue Arten aus europaischen Gebiet // Zoologische Jahrbucher für Systematik. 112. S. 299310.

212. Mohrig W., Krivosheina N., Mamaev B. 1985b. Beitrage zur Kenntnis der Trauermücken (Diptera, Sciaridae) der Sowjetunion. T.VII. Neue Arten aus dem Amur- Gebiet // Zoologische Jahrbücher für Systematik. 112. P. 249260.

213. Mohrig W., Krivosheina N., Mamaev B. 1989a. Beitrage zur Kenntnis der Trauermücken (Diptera, Sciaridae) der Sowjetunion. Teil. XII. Gattung Bradysia, Serie 1 II Zoologische Jahrbücher fur Systematik. 116. S. 411-425.

214. Mohrig W., Krivosheina N., Mamaev B. (1989b) Beitrage zur Kenntnis der

215. Trauermücken (Diptera, Sciaridae) der Sowjetunion. Teil. XIII. Gattung

216. Bradysia, Serie 2 // Zoologische Jahrbucher für Systematik. 116. S. 427-445.

217. Mohrig W., Krivosheina N., Mamaev B. 1990. Beitrage zur Kenntnis der Trauermücken (Diptera, Sciaridae) der Sowjetunion. T.XIV. Gattungen Plastosciara, Lycoriella und Scaptosciara // Zoologische Jahrbucher für Systematik. 117.11-21.

218. Mohrig W., Mamaev B. 1974. Zur Kenntnis flügelreduzierter Dipteren der

219. Bodenstreu V. Beitrag: Sciaridae (Gattungen Plastosciara und Pnyxiopsis) // Zoolgischer Anzeiger. 193. S. 629-275.

220. Mohrig W., Mamaev B. 1978. Zur Kenntnis flugelreduzierter Dipteren der

221. Bodenstreu VIII. Beitrag: Gattungen Pnyxia, Pnyxiopsis und Lycoriella) // Zoolgischer Anzeiger. 201. S. 129-135.

222. Mohrig W., Mamaev B. 1990. Beitrage zur Kenntnis der Trauermücken (Diptera, Sciaridae) der Sowjetunion. Teil XY. Gattungen (Sciara, Trichosia, Chaetosciara, Pharetratula, Parapnyxia, Epidapus und Caenosciara) // Zool.Joharb.Abt.System. 117. S. 43-60.

223. Mohrig W., Mamaev B, Krivosheina N. 1982. Beitrage zur Kenntnis der Trauermücken (Diptera, Sciaridae) der Sowjetunion. T.I. Die Sciaridenfauna der Kurileninsel Kunaschir // Zoologische Jahrbucher für Systematik. 109. S. 145-155.

224. Mohrig W., Mamaev B, Krivosheina N. (1983) Beitrage zur Kenntnis der Trauermücken (Diptera, Sciaridae) der Sowjetunion. T.V. Sciariden aus Mittelasien//Zoologische Jahrbucher für Systematik. 110. S. 141-155.

225. Mohrig W., Mamaev B, Krivosheina N. 1985. Beitrage zur Kenntnis der Trauermücken (Diptera, Sciaridae) der Sowjetunion. T.IX. Neue Artren aus der Tundra nordlich des Polarkreises // Zoologische Jahrbucher für Systematik. 112. S. 429-234.

226. Mohrig W., Konrad T. 1982. Drei weitere flügelreduzierte Trauermucken (Diptera, Sciaridae) aus Österreich // Zool. Anz. 2. S. 187-189.

227. Mohrig W., Dimitrova B. 1993. Zwei neue Arten der Gattung Epidapus Hai. aus Bulgarien (Insecta: Diptera: Sciaridae) // Dresden: Staat. Museum für Tierkunde. 30(1). S.15.

228. Mohrig W., Röschmann & Rulik B. 1999. New Sciarid Flis (Diptera, Sciaridae) from Nepal // Mitt. Mus. Nat.kd. Berl., Dtsch. Entomol. Z. 46. S. 189-201.

229. Palm, J. 1869. Beitrag zur Dipterenfauna Tirols // Verh.zol.-bot. Ges. Wien. Wien 19. S. 395 -454.

230. Perris, M.E. 1870. Histoire des insects du pin maritime. Diptères // Annls. Soc. ent. France. Paris. (4) 10. S. 135-232.

231. Pettey F.W. 1918. A revision of the genus Sciara of the family Mycetophilidae // Ann. Entomol.Soc. Amer. 11. P. 319-343.

232. Plassman E. 1972. Morphologisch- taxonomische Untersuchungen an Fun-givoridenlarven // Dt.entomol.Ztschr. 19(1/3). P. 73-99.

233. Plachter H. 1979a. Zur Kenntnis der Praimagimalstadien der Pilzmücken (Diptera, Mycetophiloidea). Teil I: Gespinsbau. S. 191-194 // Zoologische Jahrbucher fur Anatomie. 101. S. 168-266.

234. Plachter H. 1979b. Zur Kenntnis der Praimagimalstadien der Pilzmücken (Diptera, Mycetophiloidea). Teil II: Eidonomie der Larven // Zoologische Jahrbucher für Anatomie. 101. P. 271-392

235. Plachter H. 1979c. Zur Kenntnis der Praimagimalstadien der Pilzmücken (Diptera, Mycetophiloidea). Teil III: Die Puppen // Zoologische Jahrbucher für Anatomie. 101. S. 427-455.

236. Röschmann, F. 1994. Die Sciariden des Baltischen und des Sächsischen Bernsteins1.secta, Diptera, Sciaridae). Dissertation. Greifswald. S. 1-183.

237. Röschmann F., Mohrig W. 1995. Die Trauermückenfauna des Baltischen Bernsteins (Diptera, Sciaridae) II Mrr. Otsch. Ges. Angew. Ent. 10. S. 637-640.

238. Röschmann F., Mohrig W. 1995. Beitrage zur Kenntnis fossiler Trauermücken aus

239. Sachsischem Bernstein. Teil H. Drei neue Sciariden aus Tertier-Harzen des Bitterfelder Braunkohlerviers (Insecta, Diptera, Sciaridae) // Schweizerbart'sche Verlag. Stuttgart. 69(1-2). S. 153-166.

240. Rübsaamen, E.H. 1894. Die aussereuropäischen Trauermücken des Königl.

241. Museums für Naturkunde zu Berlin // Berl. Ent.Z.Berlin. 39(1). S. 17-42.

242. Rudzinski H.-G. 1987. Frontal aberration in the sciarid fly Trichosia caudata Walker (Diptera, Sciaridae) // Entomol. Monthly Mag. 123. P. 91-92.

243. Rudzinski H.-G. 1997. Eine neue Gattung der Familie Sciaridae aus Sudafrika (Diptera: Nematocera) // Mitteilungen des Internationalen Entomologischen Vereins E.V. Frankfurt. 22. S. 15-20.

244. Sasakawa, M. 1962. Diptera from Southeast Asia. (Part II). Nature Life S.A. Asia // Kyoto, 2. P. 125-133.

245. Seguy, E. 1951. Atlas des Diptères de France Belgique Suisse Atlas Dipt. France. Paris, 1. P. 5-175.

246. Siebke, H. 1850. Beretning om en I Sommeren 1850 foretagen entomologisk Reise i en Deel af Gudbrandsdalen. In Dahl, J.Hrsg. // Gundersens Bogtrykkerei. Christiania [Oslo], (1). S. 1-54.

247. Sous-Dorn, B. & Dorn, K. 1990. Die Dipteren aus immissionsbelasteten Waldökosystemen in Berlin (West) unter besonderer Berücksichtigung der

248. Steiermark. S. 121-243. Steffan W. 1968. North American Sciaridae (Díptera) // Pacif.Insects. 10 (1). P. 3741.

249. Steffan W. 1972. Lycoriella solani (Winnertz) from the Grozet Islands (Díptera:

250. Sciaridae) // Pacif. Insects. 14(2). S. 429-431. Steffan W. 1984. A new species of Plastosciara (Díptera: Sciaridae) // Proc.

251. Vimmer, A. 1926. Nové rody Lycoriid (s bezkridlymi samickami) z lesni pudy

252. Genres nouveaux des Lycoriides (avec des femelles aptères) du sol de forêts. // Sb. vys. sk. Zemëd. Brnë Brno]. D. 3. P. 1-16. Vilkamaa P., Hippa H. 1994. The genus Lobosciara Steffan (Diptera, Sciaridae) //

253. Systematic Entomology. 24. Vilkamaa P. 2000. Phylogeny of Prosciara Frey and related genera (Diptera:

254. Sciaridae) // Systematic Entomology. 25. P. 42-72. Walker F. 1848. List of the specimens of dipterous insects in collection of the British

255. Museum. I. London. P. 38. Walliser O.H. 1986. Towsrds a more approach to nioevents // Global bioences. 8. P. 5-16. Berlin.

256. Winnertz S. 1867. Beitrag sur einer Monographie der Sciariden. Von Soh.Winnertz

257. Weeds Xizang. ? Lasa, 1. S. 135-156. Yang, C.-K.; Zhang, X. 1992. Five new species of Sciaridae from Mount Mogan (Diptera: Nematocera). J. Zhejiang For. Coll. - ? Ort der Prov. Zhejiang, 9(4). S. 439-445.

258. Начальник управления ВАК России1. На правах рукописи

259. КОМАРОВА Людмила Алексеевна

260. Сциариды (В1р(ега, Зыапйае) предгорий и гор Северного Алтаяи Салаира ^03. 00. 08 зоология

261. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук1. Научный консультант:доктор биологических наук, профессор Г.П. Островерхова1. Часть II1. Томск 20031. ОГЛАВЛЕНИЕ