Систематика и география видов рода Rosa L. sect. Gallicanae DC. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Федорова (Вагина), Алина Викторовна

• Федорова (Вагина), Алина Викторовна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Федорова (Вагина), Алина Викторовна

СОДЕРЖАНИЕ

Введение

ГЛАВА 1. История изучения шиповников секции ОаШсапае

1.1. Общая характеристика секции ОаШсапае

1.2.Объем секции ОаШсапае

1.3. Происхождение шиповников секции ОаШсапае

1.3.1 .Происхождение карликовости у роз

ГЛАВА 2. Материалы и методы исследования

2.1. Таксономические выборки

2.2. Гибридизационные эксперименты

2.3. Выделение ДНК

2.4. Амплификация ДНК

2.5. Визуализация продуктов амплификации

2.6. Очистка ПЦР - продукта, постановка сиквенсной

реакции и секвенирование

2.7. Выравнивание ДНК последовательностей

2.8. Выбор морфологических признаков для анализа

2.9. Статистическая обработка данных

ГЛАВА 3. Результаты

3.1. Морфологическая изменчивость карликовых шиповников

и Я. gallica

3.2. Анализ молекулярных 18811 маркеров

3.3. Анализ полиморфизма нуклеотидных последовательностей межгенного спейсера /гп V- пс1ИС

у видов Rosa секц. Gallicanae

3.4. Байесовский анализ молекулярных данных в программе Structure 2.2

3.5. Гибридное происхождение карликовых шиповников

3.5.1. Результаты опытов по изоляции цветков и экспериментальных скрещиваний

3.5.2. Проверка потомства с помощью ISSR маркеров

3.5.3. Результаты исследования гибридизационных процессов

с участием R. gallica, а также карликовых шиповников в локальных

природных популяциях

ГЛАВА 4. Обсуждение

Выводы

Список литературы

Приложение 1. Таблицы исследованных образцов

Приложение 2. Фотографии роз

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Систематика и география видов рода Rosa L. sect. Gallicanae DC.»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы

Род Rosa L. всегда находился под пристальным вниманием людей и особенно систематиков. Повышенный интерес к этому роду объясняется исключительными декоративными качествами роз, благодаря которым по обилию и продолжительности цветения, по тонкости аромата, изысканности и богатейшей палитре оттенков и красок с розами никто не может соперничать в декоративном садоводстве. Цветки роз изумительно разнообразны по форме и удивительно красивы. Многие виды дикорастущих роз (шиповника) успешно используются в качестве подвоя, при сооружении живых изгородей, для декорирования беседок и арок, из них можно оформлять клумбы, перголы, цветники, бордюры. Эти растения, обладая ярко выраженными фармакологическими свойствами, используются как сырье для изготовления целого ряда продуктов: розового масла, вина, лекарств, варенья, тонйзирующих и лечебных настоек, витаминных сиропов, уксуса, дубильного экстракта, красителей. Существует огромное количество культурных сортов роз, большинство из которых выведено селекционерами специально для применения в области ландшафтного дизайна. Центральный вид секц. Gallicanae DC. R. galilea L. является родоночальником большинства из них (Wylie, 1954). Так, например, от R. gallica произошли дамасские, центифольные, галлийские розы и розы Альба. Все они относятся к группе старых садовых роз. Секц. Gallicanae, как и род Rosa, все еще плохо изучена в систематическом отношении, и среди ботаников нет устоявшейся точки зрения на общее число видов. Таксономические трудности в секции Gallicanae вызваны ее слабой изученностью, как в природе, так и в культуре (Шанцер, 2001, 2005, 2007). По данным отечественных родологов секция Gallicanae включает в себя от 1 до 14 дикорастущих видов для территории Восточной Европы (Юзепчук, 1941; Хржановский, 1958; Дубовик, 1987; Бузунова, 2001), в то время когда зарубежными ботаниками в рамках этой секции признается лишь один дикорастущий вид R. gallica, остальные же

являются продуктами гибридизации его с другими видами (Klástersky I., 1968; Wissemann, 2003).

Отдельную проблему представляет наличие карликовых форм в секции Caninae DC. Некоторые исследователи рода Rosa относят к этой секции виды с карликовой формой роста, столь характерной для секции Gallicanae, предполагая, что такая форма роста возникала неоднократно в процессе эволюции как приспособление к неблагоприятным условиям обитания (Дубовик, 1973). Значительный вклад в разрешение таксономических трудностей в секции Gallicanae может внести использование не только данных морфологии, но и молекулярно-генетических данных, а также изучение природных популяций шиповников, которому уделяется мало внимания со стороны родологов.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы является установление видового состава Rosa L. секции Gallicanae, определение секционной принадлежности, родственных связей и вероятного происхождения карликовых шиповников юга Восточной Европы, а также выявление и оценка частоты и генетических последствий гибридизации у шиповников в естественных популяциях.

Д ля достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить изменчивость морфологических признаков у R. gallica, карликовых шиповников дискуссионной таксономической принадлежности и встречающихся совместно с ними в природе видов секции Caninae.

2. Изучить генетический полиморфизм исследуемых видов методом фрагментного анализа межмикросателлитных (ISSR, Inter Simple Sequence Repeats) участков ДНК.

3. Выявить высоковариабельные участки хлоропластной ДНК и установить их генеалогические связи у исследуемых видов.

4. Сопоставить результаты анализа изменчивости морфологических признаков и молекулярно-генетических маркеров и на их основе сделать предположения о степени родства и происхождении исследуемых видов.

5. Изучить характер гибридизационных процессов и их последствия в нескольких локальных популяциях, в которых присутствуют представители исследуемых видов.

6. Экспериментально изучить системы размножения исследуемых видов.

Научная новизна работы

Впервые проведено специальное исследование секции Gallicanae. Впервые изучена популяционная структура R. gallica и других карликовых шиповников морфометрическими и молекулярно- генетическими методами. Установлено, что карликовые виды шиповников, растущие на юге Восточной Европы, не близкородственны R. gallica, а представлены, в большинстве своем, различными гибридами между видами секции Caninae. Установлено гибридное происхождение R. oskolensis Buzunova & Grigorj. и целого ряда форм, традиционно признаваемых в качестве самостоятельных видов секции Caninae. Впервые получены и депонированы в ГенБанк нуклеотидные последовательности хлоропластного межгенного спейсера trnV-ndhC ряда восточноевропейских представителей рода Rosa (секц. Gallicanae, секц. Caninae). Впервые получены экспериментальные данные о системах размножения восточноевропейских представителей рода Rosa, установлено, что апомиктическое завязывание семян характерно только для R. rubiginosa L., в то время как остальные виды размножаются преимущественно путем перекрестного или самоопыления.

Практическая значимость работы

Результаты исследований могут быть использованы при написании «флор», при составлении ключей для определителения видов шиповников, а также при разработке курсов для студентов биологических вузов по теории эволюции и

генетике. Полученные данные, а также отработанные в ходе выполнения работы методики могут быть использованы для расшифровки происхождения культивируемых сортов роз, а также для их селекции.

Апробация работы

Результаты работы были доложены на международной конференции «Systematics 2008» в Геттингене (Германия) в 2008 г.; 6-м Совещании «Кариология, кариосистематика и молекулярная систематика растений» (Санкт-Петербург) в 2009 г, на XII Московском совещании по филогении растений, посвященном 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана в 2010 г., на ежегодных конкурсах научно-исследовательских работ молодых ученых ГБС РАН в 2010 и 2011 гг., на конференции памяти проф. А.К. Скворцова в 2010 г., на семинарах лаборатории Гербарий ГБС РАН (2008-2010 гг.).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 3 статьи в журналах, рекомендованных Перечнем ВАК РФ, и 5 статей в сборниках и материалах конференций.

Благодарности

Я хочу выразить признательность и глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., проф. И. А. Шанцеру за неоценимую помощь в проведении полевых и лабораторных исследований, полезные советы и замечания, а также за поддержку на протяжении всей работы над диссертацией. В сборе материала большую помощь оказали В.М. Остапко (Донецкий ботанический сад HAH Украины), A.A. Кагало (Институт экологии Карпат HAH Украины), Н. М. Решетникова (ГБС РАН), А. С. Шаповалов (заповедник «Белогорье»), И. В. Павлова (ГБС РАН). Я благодарна И. Г. Мещерскому за помощь в секвенировании. Особую благодарность выражаю всему замечательному коллективу Гербария ГБС им. Н. В. Цицина РАН. Спасибо моей семье за моральную поддержку и проведение некоторых камеральных работ.

ГЛАВА 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ROSA GALLICA L. И БЛИЗКИХ

К НЕЙ ВИДОВ

1.1. Общая характеристика секции Gallicanae

Одной из основных таксономических проблем для секции Gallicanae до сих пор остается установление ее состава. Согласно современным европейским авторам (Wissemann, 2003), к секции относится единственный дикорастущий вид R. gallica (приложение 2: рис. 1-4) и несколько культивируемых видов гибридогенного происхождения, неизвестных в природе (R. alba L., R. centifolia L., R. damascena Mill.). Согласно отечественным авторам, в состав секции входят также от 4 до 14 дикорастущих видов, распространенных, за исключением R. gallica, исключительно в Восточной Европе. В настоящей работе научный интерес для нас представляли исключительно дикорастущие представители данной секции.

До 2005 года лектотипом рода Rosa являлась R. centifolia, поэтому Gallicanae считалась типовой секцией и к ней, согласно современным номенклатурным правилам, применялся автоним Rosa. На номенклатурной секции Венского конгресса 2005 г. было принято предложение Ch. Jarvis сделать типом рода R. cinnamomea L.. Поэтому автоним Rosa в настоящее время применяется к секции Cinnamomeae DC., а к секции Gallicanae вернулось ее исходное название. Дикорастущие представители данной секции - мелкие прямостоячие кустарнички до 50-60 см высотой, с длинными корневищными побегами, с яркими насыщенно-розовыми, в основном, немахровыми пятичленными одиночными цветками, с перистыми, опадающими по мере созревания чашелистиками и кожистыми листочками со сложными зубцами по краю. Плоды сочные и красные. Карликовые шиповники образуют небольшие по площади диффузные заросли, за счет вегетативного разрастания. Представители секции Gallicanae - это тетраплоиды (2n=4x=28) (Hurst, 1941; Klásterská, 1969; Klásterská & Natarajan,

1974; Jicinská D., 1975), светолюбивые мезофиты, произрастающие на лесных опушках и полянах, остепненных щебнистых склонах, выходах известняка, в зарослях кустарников, в дубовом редколесье в Восточной Европе и в Закавказье. Центральным видом (и, единственным, по мнению зарубежных исследователей рода Rosa) секции является Rosa galilea (Галльская роза). Rosa gallica была завезена в середине XIII в. из Малой Азии через острова Эгейского моря и Македонию в Грецию, оттуда - в Рим, из Рима розы были завезены в Египет, позднее - на территорию Испании и Франции уже в XV в., а затем они появились в Англии и Германии (Сааков, 1965). Благодаря своим исключительным декоративным качествам, тетраплоидности, которая обеспечивает оптимальные декоративные качества при выведении сортов (махровость венчиков), и способностью к гибридизации с другими видами, эта роза, а также ее гибридные формы и сорта, получили широкое распространение во Франции, где с XVI в. ее выращивали в городе Провен (Provins). Отсюда она и получила еще одно свое название - Rosa provincialis Herrm.. Провен является историческим центром выращивания и культивирования сортов, произошедших от Rosa gallica, также здесь производят розовое масло, варенье из лепестков роз, мед и конфеты из роз (http://www.provins.net/index.php/natural-outings/the-provins-rose-garden.html). Rosa gallica считается единственным дикорастущим видом, давшим начало группе старинных садовых роз - дамасским, портландским и розам центифолиа, которые были получены от скрещивания Rosa gallica с другими розами. Так, некоторые авторы указывают на происхождение R. alba и R. damascena путем скрещивания Rosa gallica с R. corymbifera Borkh. и R. canina L. соответственно (Клименко, 1974; Сааков, 1965). Другие же авторы на основе анализа секвенированных последовательностей ITS указывают на происхождение старых дамасских роз путем гибридизации трех видов роз: R, moschata Herrm., R. gallica и R. fedtschenkoana Regel (Iwata, Kato, Ohno, 2000). Считается, что R.centifolia произошла от Rosa gallica путем почковых

мутаций. Гибриды Rosa gallica находят широчайшее применение декоративном садоводстве, также они служат источником розового масла.

в

1.2.0бъем секции Gallicanae

Взгляды зарубежных и отечественных исследователей на объем видов секции Gallicanae очень сильно различаются. В обработке рода Rosa во «Flora Europea» I. Klástersky (1968) для секции Gallicanae указывает один единственный вид - R. gallica: кустарничек до 80 см высотой, образующий большие заросли, с крупными венчиками цветков до 9 см в диаметре. В обработке шиповников во «Flora von Mittel-Europa » (Henker, 2000) в состав секции Gallicanae входит также всего один вид R. gallica, распространенный в Ц, Ю и В Европе, для которого указываются следующие синонимы: R. provincialis, R. austriaca Crantz, R. pumila Scopoli non Jacq. Секция включает также ряд таксонов, имеющих гибридогенное происхождение, известных только в культуре и не встречающихся дико в природе. К ним относятся 5 культивируемых гибридов: R. alba, R. centifolia, R. damascena, R. francofurtana Münchhausen, R. polliniana Spreng. V. Wissemann в «Encyclopedia of Rose Science» (Wissemann, 2003) придерживается аналогичной точки зрения на видовой состав секции Rosa (= Gallicanae). Первая современная обработка восточноевропейских шиповников была сделана C.B. Юзепчуком во «Флоре СССР» (Юзепчук, 1941). В ней для территории европейской части СССР автором приводится 21 дикорастущий вид Rosa. Секция Gallicanae содержит всего лишь один дикорастущий вид R. gallica и 5 гибридов: R.centifolia, R. damascena, R. bifera Poir., R.turbinata Ait., R. alba. Сильное влияние на взгляды отечественных исследователей рода Rosa оказала монография В. Г. Хржановского (1958), посвященная дикорастущим розам европейской части СССР. В ней была разработана классификация рода, приведены многочисленные сведения о географии, экологии и возможном происхождении видов. К секции Gallicanae В. Г. Хржановский относит уже 14 дикорастущих видов, которые почти все сам и

описал, и 5 культивируемых гибридов. Виды эти различаются, в основном, единичными признаками (например, наличием или отсутствием простого и железистого опушения листочков). Примечательно то, что вид R. gallica, по мнению Хржановского, на территории европейской части СССР отсутствует. Автор пишет, что детальное изучение R. gallica s.l показывает довольно высокую степень его изменчивости, и наличие многочисленных переходных форм к другим секциям рода Rosa. Эти формы, как считает Хржановский, произошли гибридогенным путем в плейстоцене, и многие из них довольно устойчиво «закрепились» в статусе гибридов, характеризующихся особым ареалом. Хржановский был убежден, что большинство видов были описаны на основе морфологических различий зачастую весьма ограниченного материала, причем выяснение причин морфологических изменений у видов роз не являлось основной целью исследователей - родологов. Отдельный вопрос вызывает систематическое положение R jundzilli Bess, (приложение 2: рис. 10-12). Хржановский поместил ее в пределах секции Gallicanae. RJundzillii, по мнению Хржановского, имеет самый обширный ареал, дальше всех продвигается на запад и север, для нее приводятся и среднерослые, и высокорослые формы. Хржановский рассматривает этот вид, как географическую расу, обособившуюся в лесных условиях, и относит его к секции Gallicanae, несмотря на то, что сам указывает на наличие несбалансированного гексаплоидного набора хромосом (2п= 14+28) данного вида, характерного исключительно для представителей Caninae, и на его весьма интенсивную изменчивость и, следовательно, относительно недавнее гибридогенное происхождение. Другие же исследователи (Klástersky (1968), Crépin (1869), Юзепчук (1941), Дубовик (1987, 1989)) относят R jundzillii к секции Caninae. V.Wissemann (1992) исследовал генетическую конституцию R. canina, R. jundzilli, R. gallica по данным изменчивости последовательностей внутреннего транскрибируемого спейсера ITS-1 ядерного рибосомального оперона (яд-рДНК). Им было установлено, что при секвенировании и клонировании данного участка наблюдается следующее

распределение ITS-маркеров у исследуемых видов: представители секции Caninae обладают наиболее высоким уровнем полиморфизма участка ITS-1 и характеризуются для R. canina - четырьмя гаплотипами ITS (типы А, С, D, Е), для R. jundzillii- тремя (А, В, С). Тетраплоидная R. galilea обладает всего двумя гаплотипами ITS-1- А и В. Тип А является общим для всего рода Rosa, тип С - характерен только для представителей секции Caninae (canina- тип). Таким образом, присутствие у R. jundzillii гаплотипа В, характерного для R. gallica и гаплотипа С, характерного для R. canina, может свидетельствовать о том, что R. jundzillii является продуктом гибридизации между R. gallica и представителями секции Caninae, на что также ранее указывал J. Zielinski (1985), основываясь, главным образом, на данных морфологического анализа.

Виды секции Gallicanae Хржановский группирует в три ряда, объединяющие филогенетически наиболее близкородственные с его точки зрения виды:

1. ряд Anacanthae Chrshan. (растения без шипов): R.ucrainica Chrshan., R. grossheimii Chrshan.;

2. ряд Homocanthae Chrshan. (растения с однотипными шипами): R. pygmaea Bieb., R.subpygmaea Chrshan., RMvescens Bess., R.minimalis Chrshan., R. bugensis Chrshan., R. parviuscula Chrshan., R.jundzillii-,

3. ряд Heteroacanthae Chrshan. (растения с разнотипными шипами): R.chackiana Bess., Rxrenatula Chrshan., R.heteroacantha Chrshan., R.tauriae Chrshan., R.centifolia, R. bifera, R.turbinata, R. damascena, R. alba. Внутри этих рядов наблюдается расчленение по высоте куста. Так, R.crenatula, по данным Хржановского, варьирует по высоте от 80 см до 2,5 м. Остальные виды ряда на восточноевропейской части СССР - вдвое ниже (R.czackiana, R.heteroacantha, R.tauriae). Среди Homocanthae на восточноевропейской части СССР самые высокие- R.jundzillii, R. bugensis, R.subpygmaea (40-80 см), остальные вдвое ниже.

Большинство аутентичных экземпляров многих видов секции Gallicanae, описанных с территории Украины и включенных в состав данной секции Хржановским, были утеряны или представлены фрагментами побегов в каком- либо определенном состоянии (либо в фазе плодоношения, либо в начале вегетации), что привело к огромной путанице в понимании видов. Так, при изучении собранных Биберштейном экземпляров с территории Крыма Хржановским было установлено, что R. pygmaea (приложение 2: рис. 18- 19) по морфологическим признакам имеет отличия от представителей секции Gallicanae (редкие, мелкие, однотипные шипики; гладкие цветоносные побеги; узко-эллиптические листочки; короткая и тонкая цветоножка), несмотря на то, что Крепен (Crépin, 1882) также на основании набора морфологических признаков указывал на то, что данный вид является продуктом гибридизации между R. galilea, и R. canina.

С R. livescens, которая по морфологическим признакам практически ничем не отличается от R. pygmaea, за исключением своеобразной архитектуры куста (единичный стволик), возникла путаница в понимании этого вида: 1) гербарный аутентичный экземпляр был представлен всего лишь небольшой веточкой в плодах, которая не позволяла со стопроцентной точностью дать верный диагноз; 2) в ходе экспедиции в 1947-1948 гг. в район Залещиков близ села Добровляны, откуда и был описан этот вид, Хржановским были собраны экземпляры R. livescens, которые, однако, при сравнении с диагнозом Бессера, отождествлялись с R. pygmaea; 3) морфология некоторых гербарных экземпляров R. livescens противоречит Бессеровскому диагнозу, и они рассматриваются в качестве молодых гибридных форм R.jundzillii х R. canina.

Другой отечественный исследователь рода Rosa, О. Н. Дубовик (1987), продолжила работу, начатую Хржановским, и для территории восточноевропейской части СССР привела 67 дикорастущих видов, 53 из которых отнесла к секции Caninae. В составе секции Gallicanae Дубовик признала только 4 вида (R. crenatula, R. chackiana, R. tauriae, R. minimalis),

остальные же виды, в том числе и R. jundzillii, из обработки Хржановского Дубовик перенесла в секцию Caninae. По данным самой недавней таксономической обработки рода Rosa «Флора Восточной Европы», сделанной И.О. Бузуновой (2001), секция Rosa (Gallicanae) раздроблена на две подсекции - subsect. Rosa (Gallicanae) и subsect. Pygmaea Buzunova, включающие в себя 10 видов и 5 гибридов. R. jundzillii также отнесена автором в секцию Caninae. Виды, приводимые разными авторами для секции Gallicanae, указаны в таблице 1.

Таблица 1. Виды, относимые разными авторами к секции Gallicanae: GAL - Gallicanae, CAN - Caninae, "-" - отсутствует

Вид Хржановский, 1958 Юзепчук, 1941 Дубовик, 1987 Бузунова, 2001 Klástersky, 1968 Hegi, 2000 Wissemann, 2003

R. gallic a - GAL - GAL GAL GAL GAL

R. grossheimii GAL - GAL GAL - - -

R. pygmaea GAL - GAL GAL - - -

R. subpygmaea GAL - GAL - - - -

R. ucrainica /R. schistosa GAL CAN GAL

R. lives certs GAL - GAL - - -

R. parviuscula GAL - CAN GAL - - -

R. bugensis GAL - GAL CAN - - -

R. crenatula GAL - GAL - - - -

R. jundzillii GAL CAN GAL CAN - - -

R. tauriae GAL - GAL - - - -

R. chackiana GAL - GAL GAL - - -

R. minimalis GAL - GAL - - - -

R. porrectidens GAL - CAN CAN - - -

R. x b if era GAL GAL GAL - - - -

R. heteroacantha GAL - GAL - - - -

R.x alba GAL GAL GAL GAL GAL GAL GAL

R. X centifolia GAL GAL GAL GAL GAL GAL GAL

R. X damascena GAL GAL GAL GAL GAL GAL GAL

R. X turbinata GAL GAL GAL - - - -

R. homoacantha GAL - GAL GAL - - -

1.3. Происхождение шииовников секции Gallicanae

Существует две точки зрения отечественных систематиков на происхождение шиповников секции Gallicanae. Согласно гипотезе В. Г. Хржановского, эволюция роз шла по пути от вечнозеленых субтропических роз- лиан к современным листопадным и вечнозеленым розам. Карликовые розы он рассматривает как образование недавнего времени. А в качестве наиболее вероятного предка и для секции Gallicanae, и для секции Caninae, Хржановский приводит произрастающую от Западных Гималаев до Восточного Китая R. macrophylla Lindl. Дикорастущие шиповники из секции Gallicanae рассматриваются им, как «сложный конгломерат систематических единиц различного происхождения и разной степени обособленности» (Хржановский, 1958: стр. 367).

О.Н. Дубовик (1973) придерживалась другой точки зрения. Она указывала на то, что карликовость присуща не только видам секции Gallicanae, но и всем секциям в той или иной степени на территории европейской части СССР. Это обстоятельство дало ей основания предполагать, что современные виды секции Gallicanae происходят от высоко - и среднерослых кустарников, а не от лиан, как предполагал В. Г. Хржановский (Хржановський, 1949; Хржановский, 1958), и находятся в непосредственном родстве с секцией Caninae (подсекция Rubiginosae). На это указывают общий комплекс морфологических признаков и сходство их географического распространения. Выделенные внутри секции Gallicanae В.Г. Хржановским ряды Homoacanthae и Anacanthae, по мнению О.Н. Дубовик, имеют сходство с рядом Balsamicae секции Caninae, а ряд Rosa (Heteroacanihae) по характеру шипов, зубчатости листочка и ареалу (Южная и Средняя Европа, юго-западная часть Восточной Европы, Крым, Кавказ, Северный Иран) сходен с древними рядами Glutinosae и Eglantheriae подсекции Rubiginosae. Современное распространение и высокий эндемизм видов, относящихся к подсекции Rubiginosae на Кавказе, говорит в пользу древней аридизации этой области (Галушко, 1959), которая происходила не

только на Кавказе, но и в Крыму и на юге материковой Украины. Учитывая мнение Хржановского о том, что древние ряды Glutinosae и Eglantheriae подсекции Rubiginosae отделились от общей родоночальной формы секции Caninae, Дубовик выводит секцию Gallicanae из подсекции Rubiginosae и указывает на то, что это происходило в условиях аридизации климата. Дубовик считает, что самым древним рядом секции Gallicanae является ряд Rosa со слабоопушенными нижними поверхностями листочков, а ряды Anacanthae и Homoacanthae, имеющие голые или иногда густо опушенные листочки, возникли позднее. Современные представители Rubiginosae могут обладать в разной степени опушенными листочками, что делает их похожими на ряды Anacanthae и Homoacanthae, и еще сильнее обособляет ряд Rosa, как наиболее древний. Самым древним видом этого ряда О. Н. Дубовик признает R. tauriae.

Так как некоторые карликовые виды (R. bugensis из ряда Homoacanthae по морфологическим признакам сходна с R. tomentosa Sm. секции Caninae, а R. grossheimii - с шиповниками из подсекции Vestitae секции Caninae) не обнаруживают сходства с шиповниками из подсекции Rubiginosae, а тяготеют к представителям подсекции Caninae, О. Н. Дубовик сочла нужным оставить в пределах секции Gallicanae только R. crenatula, R. chackiana, R. tauriae и R. minimalis, a R. parviuscula (приложение 2: рис. 13- 15), R. simplicidens Dubovik, R. schistosa Dubovik (приложение 2: рис. 20-21) и R. porrectidens Chrshan. & Lasebna (приложение 2: рис. 16- 17) поместить в подсекцию Caninae секции Caninae.

1.3.1.Происхождение карликовости у роз

В настоящей работе часто употребляется термин «карликовые виды». В отечественной литературе карликовыми в роде Rosa считают виды, высота куста у которых в норме не достигает 1 м, а чаще составляет только 20-60 см. О.Н. Дубовик (1973) считала, что в роде Rosa полукустарничков в строгом понимании не существует, а есть только карликовые виды с иной архитектурой куста, чем у некарликовых видов, а также карликовые

формы. Такая форма роста может встречаться во всех секциях и подсекциях рода, и возникала она в процессе эволюции неоднократно при продвижении видов на север и на большие высоты в горах, как приспособление к жизни на обнажениях различных пород, достигнув наибольшего развития в секции Gallicanae (Дубовик, 1973). Н.В. Миронова отмечает, что в природе высота и архитектура куста карликовых шиповников напрямую зависит от факторов внешней среды (климата и характера субстрата произрастания) (Миронова, 2007). По ее мнению, влиянию этих факторов исследователи рода Rosa уделяют чрезвычайно мало внимания. В экстремальных климатических условиях Ростовской области видовой состав шиповников (виды секций Caninae, Cinnamomea и Gallicanae) характеризуется ксероморфностью. Сухость и карбонатность почвы и низкая влажность воздуха оказывают значительное влияние на габитус шиповников. Автор указывает на возникновение карликовости у видов, относящихся к секции Caninae, и произрастающих в условиях климатической и эдафической сухости на юге Ростовской области, несмотря на то, что на севере области те же виды имеют нормальный рост и типичную морфологию. Виды секции Gallicanae, к которой относят карликовые шиповники, растут в Ростовской области на известняковых породах, преимущественно на меловых почвах и обнажениях. Серия экспериментов в Ростовском ботаническом саду ЮФУ (Миронова, 2007) показала строгую приуроченность шиповников к определенному субстрату. Низкорослый шиповник R.microdenia N.V.Mironova (50 см) высаживали с глинистого субстрата в чернозем, и по прошествии двух лет высота куста его изменилась и составила 140 см. Под воздействием неблагоприятных почвенных условий в Ботаническом саду ЮФУ оказались и несколько высокорослых в норме шиповников (R. maeotica Dubovik, R. kalmiussica Chrshan., R. caryophyllacea Bess., R. antonovii Dubovik), которые на протяжении 20 лет сохраняли карликовый рост. Но при устранении неблагоприятных условий за несколько лет они возвращались к характерной для них высоте куста.

Столь резкие изменения в морфологии в зависимости от условий культивирования делают сомнительным использование такого признака, как высота куста, для диагностики видов у шиповников. Тем не менее, Миронова считает разным происхождение карликовости в разных секциях дикорастущих роз. Так, карликовая форма роста в пределах секции Саптае характерна лишь для растений, произрастающих в экстремальных, неблагоприятных климатических условиях или на бедных по химическому составу почвах. А карликовость в пределах секции ваШсапае является, согласно Мироновой, наследственным, хорошо закрепленным признаком. Это, однако, противоречит наблюдениям В.Г. Хржановского, который указывал на существование высокорослых и даже лиановидных форм роста у Я. gallica (Хржановский, 1958) в Карпатах.

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Федорова (Вагина), Алина Викторовна, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Бузунова И.О. Роза, Шиповник - Rosa L. // Флора Восточной Европы: в 11 т. / И.О. Бузунова: ред. H.H. Цвелёв. — СПб.: Мир и семья, 2001. —Т. 10. —С. 329—361.

2. Бузунова И.О., Григорьевская А.Я. Новый вид шиповника (Rosa, Rosaceae) из Белгородской области. // Бот. журн. — 1994. — Т. 79, № 7. — С. 114—116.

3. Вагина А. В. Гибридизация шиповников Крыма // 6 совещание по кариологии, кариосистематике и молекулярной систематике растений (Санкт- Петербург, 1-2 декабря 2009 г.). — ООО «ПиФ.сот» — 2009 г. — С. 138-140.

4. Вагина A.B., Шанцер И.А. Межвидовая гибридизация шиповников при совместном произрастании в заповеднике Хомутовская Степь // XII Московское совещание по филогении растений, посвященное 250-летию со дня рождения Георга-Франца Гофмана. Материалы (Москва, 2-7 февраля 2010 г.). — М: Товарищество научных изданий КМК. — 2010. — С. 106— 109.

5. Грант В. Видообразование у растений. / В. Грант: пер. с англ. — М.: Мир, 1984. —528 с.

6. Дубовик О.Н. Карликовые шиповники и их происхождение. // Бюлл. МОИП. Отд. биол. — 1973. — Т. 78, вып. 5. С. 135-142.

7. Дубовик О.Н. Новые виды рода Rosa L. флоры Донецкого кряжа и Северного Приазовья. // Новости сист. высш. раст. — Л.: Наука, 1966. — С. 151—181.

8. Дубовик О.Н. Род 34. Шиповник, роза - Rosa L. / О.Н. Дубовик // Определитель высших растений Украины. / Д.Н. Доброчаева, М.И. Котов, Ю.Н. Прокудин. — Киев: Наукова думка, 1987. — С. 171—176.

9. Дубовик О.М., Крицька JI.I., Лебедева Т.С., Глынська А.П. Сучасний стан вивченосп роду Rosa L. флори Укра'ши // Укр. бот. журн. — 1987. — Т. 44, №2. — С. 8—13.

10. Дубовик О.Н. Hobí вщомост1 про рщ Rosa L. флори Укра'ши. // Укр. бот. журн. — 1989. — Т. 46, № 3. — С. 21—25.

11. Галушко А. И. Шиповники средней части северного склона Большого Кавказа и их хозяйственная ценность: Авторефер. канд. дисс. Л., 1959. —26 с.

12. Грант В. Видообразование у растений. / В. Грант: пер. с англ. — М.: Мир, 1984, —528 с.

13. Кондратюк G.M., Остапко В.М. Особливост1 поширення вщцв роду Rosa L. у Донбас1 // Укр. бот. журн. — 1988. —Т. 45, №1. — с. 23—26.

14. Клименко В.Н., Клименко З.К. Розы. // Симферополь: Таврия, 1974. — 206 с.

15. Кунцев М. Г. Фрагментный анализ ДНК растений: RAPD, DAF, ISSR. - Барнаул, ARTIKA, 2009. - 164 с.

16. Миронова Н. В. Род Rosa L. в Ростовской области. // Экологический вестник Северного Кавказа. — 2007. — Т.З, № 4. — 30-36 с.

17. Остапко В.М. Новый вид рода Rosa (Rosaceae) с Донецкого кряжа // Бот. журн. — 1991. —Т. 76, № 1. —С. 118—119.

18. Сааков С. Г. Происхождение садовых роз и направление работ в селекции их. / М.- Л., Наука, 1965. — 24 с.

19. Сааков С. Г., Риекста Д. А. Розы. / Рига: Зинатне, 1973. — 357 с.

20. Федорова А.В., Шанцер И.А., Мещерский И.Г. Гибридизация между Rosa rubiginosa L. и R. villosa L. в условиях заповедника «Белогорье» (урочище «Стенки изгорья») и природа R. oskolensis Buzunova et Grigorj. // Бюл. Главн. бот. сада. — 2012. — Вып. 198, №4. — С. 33-40.

21. Хржановский В.Н. Розы. Филогения и систематика. Спонтанные виды Европейской части СССР, Крыма и Кавказа. Опыт и перспективы использования. / В.Н. Хржановский. — М.: Советская Наука, 1958. — 497 с.

22. Хржановський В.Г. Шипшини Закарпатськсн обласп УРСР. // Бот. журн. АН УРСР. — 1949. — Т.6, №1. — С. 58—73.

23. Шанцер И. А. Современное состояние таксономической изученности восточноевропейских шиповников (Rosa L.) // Бюл. МОИП. Отд. биол. — 2001. — Т. 106, вып. 2. — С. 43—48.

24. Шанцер H.A. Шиповники (Rosa L.) Восточной Европы (проблемы систематики) // Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии: Матер, междун. научно-практич. конф., 21-23 сентября 2005 г. — Белгород, 2005. — С. 32—36.

25. Шанцер И.А. Сколько видов в роде Rosa L.? // Актуальные проблемы ботаники и методики преподавания биологии: Матер. II междун. научно-практич. конф. Белгород, 24-26 сентября 2007 г. — Белгород, 2007. — С. 28—32.

26. Шанцер H.A. Внутривидовой полиморфизм и гибридизация в роде Rosa L. // Ботанические сады в 21 веке: сохранение биоразнообразия, стратегия развития и инновационные решения: матер, междун. научно-практич. конф., Белгород, 18-21 мая 2009 г. —Белгород: Политерра, 2009. — С. 104—108.

27. Шанцер H.A., Вагина A.B., Остапко В.М. Критическое исследование шиповников (Rosa L.) заповедника "Хомутовская степь" // Бюлл. МОИП. Отд. биол. —2011. —Т. 116, вып. 3. С. 38-48.

28. Шанцер И.А., Вагина A.B. Межвидовая гибридизация в популяции шиповников (Rosa L. sect. Caninae) в Волгоградской области // Особь и популяция - стратегии жизни: Матер, докладов IX Всероссийского семинара. 2-6 октября 2006 г. Республика Башкортостан, г. Уфа. — Ч. 2. — Уфа: Изд. дом "Вилли Окслер", 2006. — С. 401—407.

29. Шнеер В. С. Краткий очерк способов получения, обработки и трактовки данных по последовательности ДНК в систематике растений. // Бот. журн. — 2005. — Т.90, №3. — С. 304—323.

30. Юзепчук C.B. Род 760. Роза (шиповник) - Rosa L. // Флора СССР: в 30 т. / C.B. Юзепчук: ред. В.Л. Комаров. М., Л.: Изд. АН СССР, 1941. — Т. 10. —С.431—506.

31. Anderson Е.С. & Thompson Е.А. (2002): A model based method for identifying species hybrids using multilocus genetic data. // Genetics 160: 12171229.

32. Bornet В., Branchard M. Nonanchored Inter Simple Sequence Repeat (ISSR) Markers: Reproducible and Specific Tools for Genome Fingerprinting // Plant Molecular Biology Reporter. — 2001. — Vol. 19. — P. 209—215.

33. Buntjer J.B. Cross Checker: computer assisted scoring of genetic AFLP data [Electronic resource] / J.B. Buntjer. Plant & Animal Genome VIII Conference. San Diego, CA. — January 9—12, 2000. —Mode of access: http://wheat.pw.usda.gov/jag/papers99/paper599/ indexp599.html.

34. Clement M., Posada D., Crandall K.A. TCS: a computer program to estimate gene genealogies // Mol. Ecol. — 2000. — Vol. 9, N 10. — P. 1657— 1659.

35. Crépin F. Primitiae monographiae Rosarum. Matériaux pour servir a l'histoire des Roses. / F. Crépin. — Gand: Annoot-Braeckman, Marché aux Grains, 1869. —856 p.

36. Doyle J.J., Doyle J.L. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue // Phytochem. Bull. — 1987. — Vol. 19. — P. 11—

15.

37. Doyle J.J. Gene trees and species trees: molecular systematics as one-character taxonomy. // Syst. Bot. — 1992. — Vol. 17, N1. — P. 144—163.

38. Fagerlind F. Compatibility, eu- and pseudo-incompatibility in the genus Rosa II Acta Horti Bergiani. —1948. — Bd. 15, No 1. —P. 1—38.

39. Fagerlind F. Influence of the pollen-giver on the production of hips, achenes and seeds in the 'Canina Roses' // Acta Horti Bergiani. — 1951. —Vol.

16, N4. —P. 121—168.

40. Falush D., Stephens M., Pritchard J. Inference of population structure using multilocus genotype data: dominant markers and null alleles // Mol. Ecol. Notes. — 2007. — Vol. 7. — P. 574—578.

41. Fedorova A.V., Schanzer I.A., Kagalo A.A. Local differentiation and hybridization in populations of wild roses in W Ukraine // Wulfenia. — 2010. — Vol.17.—P. 99—115.

42. Gupta P.K., Varshney R.K., Sharma P.C., Ramesh B. Molecular markers and their applications in wheat breeding. // Plant Breeding. — 1999. — Vol. 118. — P. 369—390.

43. Hall T.A. BioEdit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Nucleuc Acids Symp. Ser. — 1999. —Vol. 41. —P. 95—98.

44. Hammer O., Harper D. A. T. & Ryan P. D. PAST: Palaeontological Statistics software package for education and data analysis [Electronic resource] // Palaeontologia Electrónica. — 2001. — Vol.4, N 1. — 9 pp. — Mode of access: http://palaeo-electronica.org/2Q01 1/past/issue 1 01 .htm)

45. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST — PAlaeontological STatistics, ver. 2.04. [Electronic resource] / O. Hammer, D.A.T. Harper, P.D. Ryan. — Computer progr. — 2010. — Mode of access: http://folk.uio.no/ohammer/past.

46. Henker, H. Rosa. II Gustav Hegi. Illustrierte Flora von Mitteleuropa: in 6 Bd. / H. Henker; hrsg. H.E. Weber. — Berlin: Parey Buchverlag, 2000. — Band 4, Teil 2C. — P. 1—108.

47. Hurst C. C. Notes of the origin and evolution of our garden roses. // Journ. Roy. Hort. Soc. 1941. Vol. 66, N 3. P. 73-82; N . P. 242-250; N 8. P. 282289.

48. Huson D.H. SplitsTree: A program for analyzing and visualizing evolutionary data // Bioinformatics. — 1998. — Vol. 14, N 10. — P. 68—73.

49. Huson D.H., Bryant D. Application of Phylogenetic Networks in Evolutionary Studies // Mol. Biol. Evol. — 2006. — Vol. 23, N 2. — P. 254—267.

50. Iwata H., Kato T., Ohno S. Triparental origin of Damask roses. // Gene.

— 2000. — Vol. 259, N 1-2. — P. 53—59.

51. Jabbarzadeh Z., Khosh-khui M., Salehi H., Saberivand A. Inter simple sequence repeat (ISSR) markers as reproducible and specific tools for genetic diversity analysis of rose species // African J. Biotechnol. — 2010. — Vol. 9, N37.

— P. 6091—6095.

52. Jicinska D. Diversity of pollination in some Rosa species // Preslia. — 1975. — Vol. 47. — P. 267—274.

53. Klastersky I. Rosa L. // Flora Europaea:,in 5 vols. /1. Klastersky: eds. T. Tutin et al. —Cambridge: Cambridge University Press, 1968. — Vol.2 — P. 25— 32.

54. Klasterska I. Cytology and some chromosome numbers of Czechoslovak Roses I // Folia geobot. phytotax. — 1969. — Vol. 4. — P. 175—189.

55. Klasterska I., Natarajan A. T. Cytological studies of the genus Rosa with special reference to the section Caninae // Hereditas. — 1974. — Vol. 76. — P. 97—108.

56. Liu B., Wendel J.F. Intersimple sequence repeat (ISSR) polymorphisms as a genetic marker system in cotton // Mol. Ecol. Notes. — 2001. Vol. 1. — P. 205—208.

57. Mort M.E., Archibald J.K., Randle C.P., Levsen N.D., O'Leary T.R., Topalov K., Wiegand C.M., Crawford D.J. Inferring phylogeny at low taxonomic levels: utility of rapidly evolving cpDNA and nuclear ITS loci. // Am. J. Bot. — 2007. — Vol. 94, N2. —P. 173—183.

58. Pritchard J.K., Stephens M., Donnelly P. Inference of population structure using multilocus genotype data // Genetics. — 2000. — Vol. 155. — P. 945—959.

59. Ritz C. M., Wissemann V. Male correlated non-matroclinal character inheritance in reciprocal hybrids of Rosa section Caninae (DC.) Ser. (Rosaceae) // Plant Syst. Evol. — 2003. — Vol. 241. — P. 213—221.

60. Ritz, C.M., Schmuths, H. & Wissemann, V. Evolution by reticulation: European dogroses originated by multiple hybridization across the genus Rosa. II J. Hered. — 2005. — Vol. 96, N1. — P. 4—14.

61. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. — 1987. — Vol. 4. — P. 406—425.

62. Schanzer I.A., Vagina A.V. ISSR (Inter Simple Sequence Repeat) markers reveal natural intersectional hybridization in wild roses [Rosa L., sect. Caninae (DC.) Ser. and sect. Cinnamomeae (DC.) Ser.] // Wulfenia. — 2007. — Vol. 14. —P. 1—14.

63. Schanzer I. A., Voilokova V.N., Vagina A.V., Kutlunina N.A. Intraspecific polymorphism, hybridization and reticulate evolution in roses: how to tell the difference? // Systematics 2008. Programme and Abstracts. Gottingen, 711 April 2008. / I.A. Schanzer, V.N. Voilokova, A.V. Vagina, N.A. Kutlunina: eds. S.R. Gradstein et a. — Gottingen: Universitatsverlag, 2008. — P. 127.

64. Schanzer I.A. Gene trees vs. species trees in reconstructing complex relationships: the case of Rosa II Molecular phylogenetics: contributions to the 2nd Moscow International conference "Molecular Phylogenetics" (Moscow, Russia, May 18-21, 2010) / [Compiled by A. Troitsky, L. Rusin, and V. Alioshin]. — M: Torus Press, 2010. — P. 65.

65. Shaw J., Lickey E.B., Beck J.T., Farmer S.B., Liu W., Miller J., Siripun K.C., Winder C.T., Schilling E.E., Small R.L. The tortoise and the hare II: relative utility of 21 noncoding chloroplast DNA sequences for phylogenetic analysis // Am. J. Bot. —2005. —Vol. 92, N1. —P. 142—166.

66. Shaw J., Lickey E.B., Schilling E.E., Small R.L. Comparison of whole chloroplast genome sequences to choose noncoding regions for phylogenetic studies in angiosperms: the tortoise and the hare III // Am. J. Bot. — 2007. — Vol. 94, N3. —P. 275—288.

67. Sica M., Gamba G., Montieri S., Gaudio L., Aceto S. ISSR markers show differentiation among Italian populations of Asparagus acutifolius L. // BMC

Genetics [Electronic journal]. — 2005. — Vol. 6, N17. — doi:10. 1186/14712156-6-17. — Mode of access: http://www.biomedcentral.com/ 1471-2156/6/17.

68. STATISTICA (data analysis software system), version 6. / StatSoft, Inc., 2001. — Computer progr. — Mode of access: www.statsoft.com.

69. Taberlet P., Gielly L., Pautou G., Bouvet J. Universal primers for amplification of three non-coding regions of chloroplast DNA // Plant Mol. Biol. — 1991. —Vol. 17. —P. 1105—1109.

70. Templeton A.R., Maskas S.D., Cruzan M.B. Gene trees: a powerful tool for exploring the evolutionary biology of species and speciation // Plant Species Biol. — 2000. — Vol. 15. — P. 211—222.

71. Wissemann V. Genetic Constitution of Rosa sect. Caninae (R. canina, R. jundzillii) and sect. Gallicanae (R. gallica). II J. Appl. Bot. — 1999. — Vol. 73. — P. 191—196.

72. Wissemann V., Hellwig F.H. Reproduction and hybridisation in the genus Rosa, section Caninae (Ser.) Rehd. // Bot. Acta. — 1997. — Vol. 110. — P. 251—256.

73. Wissemann V. Classification/Conventional taxonomy (wild roses). // Encyclopedia of rose science. / V. Wissemann: eds. A.V. Roberts, T. Debener, S. Gudin. — London: Academic Press, 2003. — P. 111—117.

74. Wissemann V., Ritz C. The genus Rosa (Rosoideae, Rosaceae) revisited: molecular analysis of nrITS-1 and atpB-rbcL intergenic spacer (IGS) versus conventional taxonomy 11 Bot. J. Linn. Soc. — 2005. — Vol. 147. P. 275—290.

75. Wolfe A.D., Xiang, Q.-Y., Kephart S.R. Assessing hybridization in natural populations of Penstemon (Scrophulariaceae) using hypervariable intersimple sequence repeats (ISSR) bands. // Mol. Ecol. — 1998. — Vol. 7, N9. — P. 1107—1125.

76. Wylie A.P. The history of garden roses, part I. // J. Royal Hort. Soc. — 1954. —Vol. 79.—P. 555—574.

77. Zhang X.-L., Yuan Y.-M., Ge X.-J. Genetic structure and differentiation of Gentiana atuntsiensis W.W. Smith and G. striolata T.N. Ho (Gentianaceae) as

revealed by ISSR markers // Bot. J. Linn. Soc. — 2007. — Vol. 154. — P. 225— 232.

78. Zielinski J. Studia nad rodzajem Rosa L. - Systematyka sekcji Caninae DC. em. Christ. // Arbor. Kornickie. — 1985. — Vol. 30. — P. 3—109.