Структура, ресурсный потенциал дагестанских популяций и филогенетические связи шиповника острозубого: Rosa oxyodon Boiss. тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат биологических наук Рамазанова, Байзанат Абакаровна

• Рамазанова, Байзанат Абакаровна
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Рамазанова, Байзанат Абакаровна

Содержание

Стр.

Введение

Глава I. Анализ рода Rosa L. во флоре Дагестана и

методы оценки внутривидовой изменчивости

Глава II. Физико-географические условия, материал и

методы исследования

Глава III. Структурные и репродуктивно-ресурсные

особенности ценопопуляций Rosa oxyodon Boiss. Горного Дагестана

3.1. Парциальная структура кустов и возрастной спектр ценопопуляций

3.2. Репродуктивная и ресурсная оценка ценопопуляций 66 Глава IV. Изменчивость морфологических признаков

листьев и плодов Rosa oxyodon Boiss

4.1. Структура изменчивости признаков вегетативной и генеративной сферы R. oxyodon гунибской ценопопуляции

4.2. Изменчивость признаков плода R. oxyodon вдоль высотного градиента

Глава V. Молекулярно-генетическая изменчивость Rosa

oxyodon Boiss. на Кавказе

5.1. Полиморфизм R. oxyodon по ISSR-маркерам

5.2. Филогенетические связи вида R. oxyodon

Выводы

Список

литературы ПО

Приложение Состав ISSR маркеров по результатам анализа

образцов в программе Structure 2.2

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Структура, ресурсный потенциал дагестанских популяций и филогенетические связи шиповника острозубого: Rosa oxyodon Boiss.»

Введение

Актуальность исследования.

Род Rosa L. по оценкам разных систематиков включает от 190 (Wissemann, 2003) до 500 видов, распространенных исключительно в Северном полушарии (Хржановский, 1958; Бузунова, 2001). Существует множество причин, затрудняющих разграничение видов и создание стабильной системы вышеназванного рода. Это связано со слабыми морфологическими и генетическими различиями между видами, внутривидовым полиморфизмом, способностью многих видов к гибридизации, распространенностью полиплоидии, наличием сбалансированной гетерогамии (Шанцер, 2011).

Изложенное в полной мере относится и к виду Rosa oxyodon Boiss., который отличается сложной биосистематикой и сильной изменчивостью по всем морфологическим признакам (Колобов, 1985; Бузунова, Камелин, 2004).

Этот вид входит в древнюю группу видов родства R. oxyodon Boiss. s. 1., включающую R. oxyodon, R. prokhanovii Galushko и R. sosnovskyana Tamamsch., характеризуется экологической пластичностью и жизнестойкостью, что делает его интересным объектом для популяционных и биоэкологических исследований.

Важной остается проблема сохранения биоразнообразия флоры территорий с участием популяций эндемичных растений, приспособленных к определенным условиям существования и составляющих уязвимую часть региональных флор (Холина, 2005). R. oxyodon - кавказский эндемик, мезоксерофит, приуроченный к среднему и верхнему горному поясу (Юзепчук, 1941; Хржановский, 1958; Колобов, 1985; Бузунова, Камелин, 2004), который рекомендован к охране на территории Республики Ингушетия (Добриева и др., 2009) и Чеченской Республики (Красная книга, 2007).

Таким образом, проведение комплексных исследований ресурсного, репродуктивного потенциала, различных аспектов популяционной структуры

Я. охуойоп, включая молекулярно-генетический анализ в условиях Дагестана, является актуальным.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы было изучение структуры и ресурсного потенциала популяций, изменчивости вегетативных и генеративных органов, а также выявление возможных путей возникновения Я. охуойоп с использованием молекулярных методов.

Исходя из этого решались следующие задачи:

• изучить структуру, ресурсный потенциал природных популяций и особенности размножения Я. охуойоп\

• оценить межпопуляционную изменчивость по морфологическим признакам вдоль высотного градиента;

• изучить изменчивость природных популяций Я. охуойоп с использованием молекулярно-генетических методов и выявить возможный путь видообразования.

Основные положения, выносимые на защиту:

- Я. охуойоп - единый полиморфный кавказский эндемик гибридогенного происхождения;

- структурные особенности популяций Я. охуойоп являются отражением экологического потенциала вида в различных условиях рельефа Горного Дагестана;

- побеги формирования представляют основу биоморфологической организации парциальных структур и возрастного спектра популяций Я. охуойощ

- вегетативная подвижность кустов и высокий потенциал плодовитости при низком коэффициенте семенной продуктивности являются основой пространственно-временной динамики популяций Я. охуойощ

- вклад высотного градиента в формирование изменчивости и адаптивных проявлений признаков плода и стабильности признаков семян.

Научная новизна работы. Впервые в условиях Горного Дагестана выявлена возрастная, биоморфологическая, пространственная, виталитетная структурная организация и особенности системы размножения популяций Я. охуойоп. Определены пределы изменчивости и устойчивости морфологических признаков вегетативных органов, а также закономерности влияния высотного фактора на изменчивость признаков генеративных органов. Установлено, что Я. охуойоп представляет собой относительно молодой полиморфный вид, имеющий гибридогенное происхождение.

Практическая значимость работы. Полученные результаты дают представление об экологической пластичности и возможном происхождении Я. охуоЛоп. Использованные методы могут применяться для изучения природных популяций различных видов древесных растений. Результаты популяционных исследований Я. охуос1оп могут служить основой для проведения селекционных работ.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на Международных конференциях «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2007), «Биологические и гуманитарные ресурсы развития горных регионов» (Махачкала, 2009); на совместной научной сессии Прикаспийского института биологических ресурсов ДНЦ РАН и Горного ботанического сада ДНЦ РАН «Биологическое разнообразие и управление биологическими ресурсами экорегиона Восточного Кавказа» (Махачкала, 2010); на конференции, приуроченной к 80-летию со дня рождения В.Н. Тихомирова (Москва, 2012). Результаты работы представлены в ежегодных отчетах Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений Горного ботанического сада ДНЦ РАН (2008-20011 г.г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 работ, в том числе одна в рецензируемом ВАК издании.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа изложена на 134

страницах, содержит 28 таблиц и 10 рисунков. Библиографический список включает 232 наименования, 60 из которых на иностранном языке.

Работа выполнена в Лаборатории интродукции и генетических ресурсов древесных растений Федерального бюджетного государственного учреждения науки Горного ботанического сада Дагестанского научного центра РАН. Молекулярные исследования выполнены при поддержке гранта РФФИ 10-04-90814_моб_ст в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина (г. Москва).

Глава I. Анализ рода Rosa L. во флоре Дагестана и методы оценки внутривидовой изменчивости

Систематика рода Rosa L.

Семейство Rosaceae Juss. включает 100 родов, 3000 видов и встречается почти во всех областях земного шара. На основании различий, главным образом в морфологии плодов и в основных хромосомных числах, семейство разделяется на 4 подсемейства: Spiraeoideae, Maloideae, Prunoideae, Rosoideae (Цветковые растения, 1981).

Подсемейство розовые (Rosoideae) - самое крупное среди розоцветных, включает около 50 родов. Одним из многочисленных является род Rosa L., который по разным источникам включает от 190 (Wissemann, 2003) до 500 видов, распространенных исключительно в северном полушарии. Первые указания о видовом разнообразии роз даны в работах Феофаста, Геродота, Артемия (Минаева, 2003). Плиний Старший делает попытку обобщить разрозненные сведения по распространению R. centifolia (Хржановский, 1958). В сводках Клузиуса, Турнефора появляются уже более достоверные и более систематические сведения о розах Старого Света. В дальнейшем опыт классификации видов Rosa принадлежит К. Линнею, который привел в первом издании Species Plantarum 12 видов роз (Linnaeus, 1753 - цит. по: Шанцер, 2011). Спустя 60 лет после работы Линнея почти одновременно появляются три системы этого рода (Дюпона, Дево и Декандоля), поэтому начало научной классификации систематики относят к 1813 году (Минаева, 2003).

Далее в истории изучения рода Rosa появилась «нектарниковая» система Дюмортье, которая хоть и не отражает естественного соотношения основных систематических подразделений Rosa, все же является более совершенной (Кочкарева, 1967).

Первая современная обработка восточноевропейских шиповников была проведена в 1941 г. C.B. Юзепчуком во «Флоре СССР». По этому поводу он писал: «При таком положении дела неудивительно, что главные сведения о шиповниках СССР приходится черпать из работ западноевропейских специалистов». В этой работе для европейской части СССР приведен 21 дикорастущий вид Rosa, при этом C.B. Юзепчук отнес к восточноевропейским эндемикам 2 вида из секции Cinnamomeae DC, не встречающиеся в Западной Европе: роза горенковская (R. gorinkensis Bess.), роза гололистная (R. glabrifolia С. А. Mey. ex Rupr.).

В соответствии с существовавшими в то время взглядами, C.B. Юзепчук включил в секцию Caninae DC 14 видов и считал, что в пределах этой секции можно различить еще большее количество более мелких систематических единиц, которые он предлагал рассматривать в качестве отдельных видов (Юзепчук, 1941).

Более глубоко к решению проблемы систематики рода Rosa, пытаясь систематизировать виды шиповника европейской части бывшего СССР и Кавказа, подошел В.Г. Хржановский (1958). Им приведены для территории Восточной Европы 64 вида Rosa, из которых 35 видов являются эндемичными для территории России (Шанцер, 2001). Секция Gallicanae, у C.B. Юзепчука (1941) представленная единственным дикорастущим видом -роза французская (R. gallica), в последующем была значительно расширена до 14 видов. Эти виды были главным образом описаны В.Г. Хржановским (1958), что имеет огромное значение в изучении шиповников России. К секции Caninae у В.Г. Хржановского отнесены 34 вида, из которых 20 являются восточно-европейскими эндемиками. В этой секции, и это оказалось ошибочным, он признал в качестве самостоятельных видов огромное число разновидностей, некоторые из которых позже были отнесены к межвидовым гибридам. Кроме того, у R. canina L., распространенной по всей Европе, Юго-Западной Азии и в Приуралье, согласно В.Г. Хржановскому, 9 разновидностей, отличающихся друг от друга наличием

или отсутствием железистого опущения на листьях, цветоножках и плодах, а также формой и размером шипов и опущением чашелистиков (Шанцер, 2001).

В целом в представленной монографии В.Г. Хржановский (1958) по совокупности признаков и свойств, выступающих в коррелятивной связи, а также на основании географического распространения, выделяет в систематике рода три подрода Stylorhodon, Cynorhodon и Chamaerhodon.

Обстоятельно анализируя состояние таксономической изученности шиповников, И.А. Шанцер (2001), несмотря на существующие различия в обработке видов шиповника отечественными и западноевропейскими систематиками (Klástersky, 1968, 1975), пытается разрешить сложившуюся ситуацию. Эти различия, по его мнению, связаны с использованием морфологических признаков видов без детального изучения их изменчивости (Шанцер, 2001).

Одна из последних таксономических трактовок системы рода Rosa в нашей стране предложена И.О. Бузуновой (2000), в которой восприняты идеи В.Г. Хржановского и более подробно рассматриваются узкие систематические группы, в частности секция Caninae. Согласно этой схеме род Rosa включает 18 секций: Cinnamomeae (больше 60 видов), Carolinae (~5 видов), Gymnocarpae (~2 вида), Luecanthae (-10 видов), Rugosae (-1-3 видов), Caninae (больше 60 видов), Synstylae (больше 15 видов), Setigerae (1 вид), Pimpinellifoliae (=10 видов), Luteae (=4 вида), Sericeae (=1 вид), Gymnostomae (=1 вид), Banksianae (~5 видов), Bracteatae (2 вида), Chinenses (Indicae) (=3 вида), Giganteae (=2 вида), Laevigatae (1 вид), Gallicanae (Rosa) (-10 видов). В качестве отдельных родов рассматриваются Hulthemia Dumort. (1 вид), Juzepczukia Chrshan. (3 вида), Hesperhodos Cockerell ex Rehder (2 вида) (цит. по: Шанцер, 2011).

Однако в Западной Европе распространена система рода, разработанная бельгийским родологом Ф. Крепеном (1869, 1891 - цит. по: Шанцер, 2011). Созданная им система рода используется до сих пор в

переработанном А. Редером (Reheder, 1949) и Ф. Виземанном (Wissemann, 2003) виде (цит. по: Шанцер, 2011). Согласно этой схеме в роде Rosa различают 4 подрода: Hultemia (1 вид), Rosa (-200 видов), Platyrhodon (1 вид), Hesperhodos (2 вида). Самым крупным по числу видов является подрод Rosa, включающий 9 секций: Cinnamomeae (-90 видов), Caninae (-60 видов), Synstylae (-35 видов), Pimpinellifoliae (-15 видов), Banksianae (2 вида), Bracteatae (2 вида), Indicae (Chinenses) (2 вида), Laevigatae (1 вид), Rosa (Gallicanae) (1 вид).

Как видно из представленных сводок систематические трактовки рода Rosa, приводимые разными исследователями, являются трудно сопоставимыми.

История изучения и анализ распространения видов рода Rosa L. в Дагестане

Первые сведения о шиповниках Дагестана можно найти в трудах М. Бибирштейна (1808), который указывает для данной территории один вид -R. cuspidate Bieb. (окрестности г. Кизляра). В 1872 г. Э. Буассье, основываясь на сборы Ф.И. Рупрехта (1869), приводит для Дагестана 9 видов и 3 разновидности: R. pimpinellifolia var. fomentella Boiss., R. oplisthes Boiss., R. tuschetica Boiss., R. oxyodon var. pleiantha Boiss., R. pomifera Herrm., R. ruprechti var. daghestanica Boiss., R. hamaetodes Boiss., R. didoensis Boiss., R. canina L.

В дальнейшем данные по видовому составу шиповников Дагестана опубликованы в работах Ф.И. Шмальгаузена (1895) - 9 видов и 2 разновидности, В.И. Липского (1899) - 4 вида и 3 разновидности. В общем, к началу XX века для Дагестана разными авторами приводятся 16 видов, 5 разновидностей и 1 форма шиповника (Колобов, 1985):

R. pimpinellifolia L.

R. pimpinellifolia var. myriacantha DC.

R. pimpinellifolia var. elasmacantha Trautv. f. typica Schmalh. R. tuschetica Boiss. R. oxyodon Boiss.

R. oxyodon var. pleiantha Boiss. R. oplisthes Boiss. R. pomífera Herrm. R. ruprechti Boiss.

R. ruprechti var. daghestanica Boiss. R. hamaetodes Boiss. R. didoensis Boiss. R. glutinosa Smith R. leucantha Bieb. R. ibérica Stev.ex Bieb. R. boissieri Crep. R. tomentosa Smith R. cuspidata Bieb. R. dumetorum Thuill. R. canina L.

R. canina var. hyspida Schmalh. C.B. Юзепчук во «Флоре СССР» (1941) для территории Дагестана указывает 13 видов.

В дальнейшем шиповникам Кавказа в целом, и Дагестана в частности, посвящают свои работы С.Г. Тамамшян (1949) и A.A. Гроссгейм (1952). Последний обозначает для Дагестана 17 видов и 6 разновидностей.

В 1958 году выходит крупная работа В.Г. Хржановского, представляющая собой полную ревизию рода Rosa для европейской части бывшего СССР и Кавказа. Автор приводит для территории Дагестана 16 видов и 3 разновидности. В последующие годы шиповникам Кавказа

посвящены работы А.И. Галушко (1959, 1960, 1980), который впервые провел флорогенетический анализ шиповников Кавказа (Колобов, 1985).

В 1985 г. в работе «Шиповники Дагестана» Е.С. Колобов приводит для Дагестана 31 вид и 4 разновидности: R. canina L. (R. canina var didoensis (Boiss.) Grossh., R. canina var. hispida Schmalh.), R. corymbifera Borkh. (R. corymbifera var. setoso-pedicellata Chrshan.), R. teberdensis Chrshan., R. pomífera Herrm., R. ruprechtii Boiss., R. brotherorum Chrshan., R. svanetica Crep., R. galuschkoi Demirova, R. tomentosa Smith, R. prilipkoana Sosn., R. boissieri Crep., R. cuneicarpa Galushko et Bagath., R. komarovii Sosn., R. obtusifolia Desvaux, R. tuschetica Boiss., R. pulverulenta Bieb., R. azerbaidschanica Novopork. et Rza-zade, R. nisami Sosn., R. sachokiana P. Jarosch., R. danaiorum Bagath., R. marschalliana Sosn., R. zangezura P. Jarosch., R. ibérica Stev., R. oxyodon Boiss., R. sosnovskyana Tamamsch., R. prokhanovii Galushko, R. glabrifolia C.A.Mey. ex Rupr., R. buschiana Chrshan., R. spinisissima L., R. elasmacantha Trautv. (R. elasmacantha var. elasmacantha Shmalh.), R. tschatyrdagi Chrishan.

Несмотря на опубликованные монографии и крупные сводки, посвященные систематике рода Rosa, видовой состав шиповников в Дагестане требует более серьезного подхода и детального изучения. Все вышеперечисленные работы не дают полного представления о разнообразии шиповников Дагестана.

На основании сведений, приведенных вышеперечисленными авторами, а также современных данных для флоры Дагестана приводится 46 видов шиповника (Муртазалиев, 2009), относящихся к 4 секциям: Rosa, Pimpenellifoliae, Cinnamomeae, Caninae. (табл. 1). Однако видовой состав шиповников Дагестана не исчерпывается этим списком, так как нельзя не учитывать те виды и формы, которые были описаны в разное время и на сегодняшний день не получили достаточной аргументации.

Таблица 1

Видовой состав Rosa флоры Дагестана (цит. по: Муртазалиев, 2009) № Genus Rosa

Sectio 1. Caninae DC.

1 R. azerbaidschanica Novopork. et Rza-zade

2 R. awarica Gussejnov

3 R. boissieri Crep.

4 R. brotherorum Chrshan.

5 R. buschiana Chrshan.

6 R. canina L.

7 R. corymbifera Borkh.

8 R. cuneicarpa Galushko et Bagath.

9 R. danaiorum Bagath.

10 R. darginica Gussejnov

11 R. didoensis Boiss.

12 R. afzeliana Fries

13 R. galuschkoi Demirova

14 R. ibérica Stev.

15 R. balsamica Bess.

16 R. kamelinii Gussejnov

17 R. komarovii Sosn.

18 R. marschalliana Sosn.

19 R. micrantha Borrer ex Smith

20 R. mollis Smith

21 R. nisami Sosn.

22 R. oplisthes Boiss.

23 R. prilipkoana Sosn.

24 R. pulverulenta Bieb.

25 R. sachokiana P. Jarosch

26 R. svanetica Crep.

27 R. teberdensis Chrshan.

28 R. tomentosa Smith

29 R. tuschetica Boiss.

30 R. usischensis Gussejnov

31 R. villosa L.

32 R. zangezura P. Jarosch.

Sectio 2. Cinnamomeae DC.

33 R. glabrifolia C.A.Mey.ex Rupr.

34 R. oxyodon Boiss.

35 R. prokhanovii Galushko

36 R. sosnovskyana Tamamsch.

Sectio 3. Pimpinellifoliae DC.

37 R. elasmacantha Trautv.

38 R. myriacantha DC. ex Lam.

39 R. pimpinellifolia L.

40 R. tschatyrdagi Chrishan.

Sectio 4. Rosa

41 R. galilea L.

Неясное положение

42 R. altidaghestanica Gussejnov

43 R. cziragensis Gussejnov

44 R. subbuschiana Gussejnov

45 R. tlaratensis Gussejnov

46 R. pseudovalentinae Bagath.

Экотопическая приуроченность секций

Секция Rosa

Эта секция представлена одним видом R. galilea, который встречается в Предгорном флористическом районе (окрестности г. Дербент). R. galilea является наиболее древним видом из современных шиповников Кавказа, ареал которого охватывает среднюю и южную Европу, Малую Азию, Крым и Кавказский перешеек. Особенности распространения R. galilea на Кавказе говорят о его приуроченности к местам менее всего подвергшимся действию четвертичного оледенения (Галушко, 1959).

Секция Pimpenellifoliae

Секция включает четыре вида: R. pimpinellifolia, R. elasmacantha, R. myriacantha, R. tschatyrdagi. Наибольшее распространение виды этой секции получили во Внутреннегорном Дагестане, особенно известняковом. Они характерны для нагорно-ксерофитных группировок и приурочены к маломощным щебнистым почвам и каменистым склонам. Типичными ксерофитными признаками видов этой секции являются мелкие игловидные шипики и щетинки, мелколистность, мелкоплодность, характерное накопление антоцианов в клетках стенок гипантиев и цветоножек (Хржановский, 1958).

Секция Cinnamomeae

По своей природе эта секция является горной, встречается в среднем и верхнем горных поясах и приурочена к следующим флористическим районам: Буйнакскому, Кайтаго-Табасаранскому, Центрально-Дагестанскому, Ахтынско-Кюринскому, Диклосмто-Дюльтыдагскому и Бежтинско-Дидойскому.

В Дагестане эта секция представлена четырьмя видами - R. glabrifolia, R. oxyodon, R. prokhanovii, R. sosnovskyana.

Виды секции, приуроченные к мезофильным фитоценозам на мощных и среднеразвитых почвах. Иногда встречаются формы, приуроченные к ксерофилизированным сообществам на маломощных или неразвитых почвах.

Секция Caninae

Эта секция включает 31 вид - R. azerbaidschanica, R. awarica,R. boissieri, R. brotherorum, R. buschiana, R. canina, R. corymbifera, R. cuneicarpa, R. danaiorum, R. darginica, R. didoensis, R. afzeliana, R. galuschkoi, R. ibérica, R. balsamica, R. kamelinii, R. komarovii, R. marschalliana, R. micrantha, R. mollis, R, nisami, R. oplisthes, R. prilipkoana, R. pulverulenta, R. sachokiana, R. svanetica, R. teberdensis, R. tomentosa, R. tuschetica, R. usischensis, R. villosa, R. zangezura - и в целом имеет очень широкий ареал, встречаясь, практически, повсеместно: в Низменном, Предгорном, Внутреннегорном и отчасти в Высокогорном Дагестане. Представители этой подсекции встречаются среди

мезофитных кустарниковых формаций; среди альпийских и субальпийских лугов, а также на каменистых субстратах; в щебнисто-каменистых местообитаниях нагорных ксерофитов.

В результате исследований было выделено 16 географических элементов, объединенных в 4 типа ареалов: бореальный, ксерофильный, степной и кавказский (табл. 2).

Преобладающей по количеству видов и процентному участию является группа геоэлементов кавказского типа ареала, включающая 28 видов, 59,5% от всего состава флоры шиповников Дагестана. Это становится понятным, если учесть, что флора Дагестана начала развиваться со времен третичного периода, когда в результате горообразования в океане Тетис образовался Кавказский остров (Лепехина, 2002). Многие исследователи подчеркивают, что основа флоры Кавказа - ярко выраженная третичная и автохтонная (Федоров, 1952; Камелин, 2006). Почти все виды, составляющие группу элементов кавказского типа, - эндемики. Группа дагестанских эндемиков составляет 21,3% от всего спектра шиповников. A.JI. Харадзе (1974) отмечает, что древние эндемики Восточного Кавказа сохранились в Дагестане в рефигиумах наряду с более молодыми эндемиками, связанными с изоляцией Центрального Дагестана как более или менее замкнутой котловины в плиоцен-плейстоцене.

На втором месте находится группа геоэлементов бореального типа (23,3%о), среди которых преобладают европейские элементы. Как указывает Ан.А. Федоров (1952) бореальное влияние для флоры Кавказа должно быть отнесено к плиоценовому времени и появление «бореальных» видов в лесах Кавказа объясняется тем, что к моменту оледенения увеличилось количество особей этих видов, которые сами происходят из недр третичной флоры. Высокий процент шиповников бореального типа можно объяснить древностью самого рода Rosa. На основе палеонтологических данных известно,

Таблица 2

Соотношение ботанико-географических элементов флоры Rosa L. в Дагестане

Тип ареала Геоэлементы по A.A. Гроссгейму (1935) Виды %

бореальный западно-палеарктический R. canina, R. glabrifolia 4,2

южно-палеарктический R. pimpinellifolia 2Д

европейский R. corymbifera, R. afzeliana, R. mollis, R. tomentosa, R. gallica 10,6

еврокавказский R. balsamica, R. villosa, R. myriacantha 6,4

степной субпонтический R. tschtyrdagi 2,1

ксерофильный средиземноморский R. micrantha 2,1

восточно-средиземноморский R. pulverulenta 2,1

малоазийско-кавказский R. boissieri, R. ibérica, R. svanetica 6,4

атропотанский R. zangezura 2,1

северо-атропотанский R. sosnovskyana 2,1

кавказский кавказский R. azerbaidschanica, R. brotherorum, R. danaiorum, R. galushkoi, R. nisami, R. teberdensis, R. tuschetica, R. oxyodon, R. buschiana, R. prokhanovii, R. elasmacantha, R. prilipkoana, R. pseudovalentinae 29,8

восточно-кавказский R. komarovii 2,1

евкавказский R. marschalliana 2,1

еукавказский R. oplisthes 2,1

дагестанский R. cuneicarpa, R. didoensis, R. awarica, R. darginica, R. kamelinii, R. usischensis, R. altidagestanica, R. cziragensis, R. subbuschiana, R. tlaratensis, 21,3

албанский R. sachokiana 2Д

что розы существовали в обоих полушариях уже в третичное время (Хржановский, 1958).

На третьем месте группа геоэлементов ксерофильного типа (14,8%), которая представлена средиземноморским (R. micrantha), восточно-средиземноморским (R. pulverulenta), малоазийско-кавказским (R. boissieri, R. ibérica, R. svanetica), атропотанским (R. zangezura) и северо-атропотанским (R. sosnovskyana) геоэлементами. В то время как в общем по Кавказу половина видов приходится на долю ксерофильного типа ареала (Гроссгейм, 1935). Это подтверждают и взгляды Д.И. Сосновского (1943), А.Г. Долуханова (1946), Ан.А. Федорова (1952), которые считают, что ксерофиты издавна распространены на Кавказе и что именно они в восточной его части послужили исходным ядром формирования современной флоры Кавказа.

Наименьший процент составляет степной тип ареала (2,1%), представленный одним геоэлементом (R. tschatyrdagí). Еще А.А. Гроссгейм (1935) отмечает крайне слабую роль степного типа во флоре Кавказа в целом (примерно 1/17 всей флоры). Таким образом, флора шиповников Дагестана представляет конгломерат различных по происхождению видов. Основное её ядро составляют кавказские и дагестанские виды. Высокий процент эндемичных видов свидетельствует о том, что исследуемый район, как и Кавказ в целом, является центром интенсивного видообразования. Этому в немалой степени способствовала аридизация, отдаленная гибридизация, изолированное положение отдельных ущелий, проявление островного эффекта (Галушко, 1959; Литвинская, Муртазалиев, 2009).

На территории Дагестана в настоящее время на основе эндемизма и геоботанических особенностей выделено 13 флористических районов: Приморский (Примор.) Терско-Кумский (Тер.-Кум.), Терско-Сулакский (Тер.-Сул.), Казбековский (Казб.), Предгорный (Предг.), Буйнакский (Буйн.), Кайтаго-Табасаранский (Кайт.-Таб.), Самурский (Сам.), Центрально-Дагестанский (Центр.-Даг.), Ахтынско-Кюринский (Ахт.-Кюр.), Диклосмто-Дюльтыдагский (Дикл.-Дюльт.), Бежтинско-Дидойский (Бежт.-Дид.),

Транссамурский (Транссам.) (Муртазалиев, 2004, 2009). Данные таблицы 3 показывают распределение геоэлементов в рамках этих районов.

Самым широким ареалом характеризуются виды бореальной группы, которые представлены практически в 10 флористических районах. При этом основное видовое разнообразие приурочено к Внутренне- и Высокогорному Дагестану. Также довольно широко представлены виды ксерофильного и кавказского типа ареалов, в семи и восьми флористических районах соответственно с основным разнообразием в горной части Дагестана. Наименьшее распространение у видов степного типа ареала (4 флористических района).

Шиповники в Дагестане встречаются практически повсеместно, во всех физико-географических областях: Низменный, Предгорный,

Внутреннегорный и Высокогорный. В основном они тяготеют к двум областям: Внутреннегорному и Высокогорному Дагестану. Значительно реже шиповники встречаются в Предгорном Дагестане (в основном представители секции Саптаё). Что же касается Низменного, то здесь шиповники встречаются единично в основном в дельтах рек Сулак, Самур, Терек.

Разнообразие природной обстановки Дагестана в целом влияет на распространение видов шиповника различных секций, на их экологическую и морфологическую дифференциацию.

При экологической оценке все шиповники Дагестана условно можно разделить на два ряда: ксерофильный и мезофильный.

Наиболее ярким представителем ксерофильного направления является Я. ртртеШ/оИа. Виды ксерофильного ряда встречаются во Внутреннегорном и Предгорном Дагестане. Они приурочены в основном к каменистым субстратам и примитивной почве с низким режимом увлажнения. Некоторые исследователи считают, что виды ксерофильного ряда являются производными, с относительно слабым проявлением формового разнообразия (Колобов, 1985).

Таблица 3

Распределение географических элементов флоры шиповников Дагестана в рамках его флористических

районов.

Тип ареала Географические элементы флоры Флористические районы

Прим. Тер.-Кум. Тер.-Сул. Казб. Предг. Буйн. Кайт.-Таб. Сам. U « I с. S-S а> Я" Ахт.-Кюр. Дикл.-ТТтльт. Бежт.-Дид. Трассам.

Бореальный западно-палеарктический - - - 1 1 I I - - 2 - - -

южно-палеарктический I 1 1 1 1

европейский - - 1 1 4 I I 2 3 3 2 1 -

еврокавказский - - - - 1 - - - 2 3 2 2 1

Степной субпонтический - - 1 - 1 I - - - 1 - -

Ксерофпльный средиземноморский - - - - л - - - i i 1 - •j -

восточно-средиземноморский 1 1 - - -

малоазийско-кавказский - - - 1 2 - - - 2 3 2 1 2

атропотанский 1 - 1 - -

северо-атропотанский 1 - -

Кавказский кавказский - - - - 2 I 3 I 6 8 6 2 -

восточно-кавказский - - - - I I - - - 1 - - 1

евкавказский - - - - I - - - - - - - -

еукавказский 1 1 1 - -

дагестанский - - - - - I I - 5 3 4 3 -

албанский - - - - - - I - 1 1 - 1 -

Примечание: в скобках указано число видов рода Rosa

Виды мезофильного ряда развиваются на увлажненных, среднеразвитых или мощных горно-луговых, горных лугово-лесных и горных лесных почвах. Наиболее ярким представителем является Я. охуойоп, который характеризуется сильно развитым полиморфизмом. В общем, виды мезофильного ряда представляются флорогенетически первичными (Колобов, 1985).

Таким образом, на сегодняшний день во флоре Дагестана насчитывается 46 видов шиповника (Муртазалиев, 2009). По влиянию на формирование общего фитогеографического спектра флоры шиповников доминирующие геоэлементы образуют следующий нисходящий ряд: кавказский -бореальный - ксерофильный - степной. Флора шиповников представляет конгломерат различных по происхождению видов, основное ядро которой составляют кавказские и дагестанские виды.

Наша дальнейшая работа будет заключаться в расширении популяционных исследований шиповников Дагестана в природе, что может стать ключом к надежной их делимитации.

Анализ внутривидовой изменчивости

На сегодняшний день в работах по биосистематике большое внимание уделяется оценке внутривидовой изменчивости, которая основана на популяционной структуре вида (Мамаев, 1975).

Термин «популяция» стал употребляться с первого десятилетия XX века: в 1903 г. В. Иоганнсен определил популяцию как совокупность биотипов - групп особей, имеющих одинаковый генотип. С момента появления работ В. Иоганнсена популяция стала объектом изучения генетики и изначально трактовалась как любая смесь особей вида, различающихся по наследственной информации. Затем под популяцией генетики стали понимать группу особей, с наследственностью, объединенной путем свободного скрещивания (Марков, 1986). Обобщая современные

представления термин «популяция» можно трактовать как исторически сложившуюся, самовоспроизводящую совокупность животных или растений, принадлежащих к одному биологическому виду и обитающих в определенной части его ареала (Алтухов, 1995). Популяционная концепция вида дает представление о реальности биологического вида, как особом уровне организации жизни, и привлекает внимание исследователей к явлению внутривидовой изменчивости, обосновывает представление о политипическом виде (Алтухов, 1997).

Изучение изменчивости природных популяций является одной из основных проблем популяционной и эволюционной генетики. Существует много различных классификаций форм изменчивости (Филипченко, 1934; Майр, 1947; Терентьев, 1957; Шварц, 1963; Синская, 1963), используя которые С.А. Мамаев (1973) предложил следующие формы: индивидуальная, половая, хронографическая (возрастная, сезонная), экологическая, географическая и гибридогенная. Кроме них отдельно автор предлагает выделить эндогенную изменчивость или изменчивость в пределах особи.

При изучении внутривидовой изменчивости за основу, как правило, берется группа признаков, которые должны адекватно характеризовать эколого-генетическую архитектонику вида и описывать внутривидовое разнообразие (Семериков, 1981). Все биологические признаки делятся на качественные (атрибутивные) и количественные (Лакин, 1990). К качественным относятся признаки, по которым совокупность особей можно однозначно разделить на четко различимые фенотипические группы (Холина, 2005). Количественные признаки можно охарактеризовать числом. Среди них выделяют дискретные, которые определяются путем подсчета, и непрерывные, определенные путем измерений. Изучение количественных признаков на материале из природных популяций является важным этапом выявления генетических ресурсов (Жуковский, 1964) и во многих случаях позволяет выявить связь с адаптивными свойствами организма (Животовский, 1984, 1991; Семериков, 1986). Как считает ряд исследователей

(Мартынов, 1976; Животовский, Глотов, 1976; Драгавцев, 1978; Семериков, 1981) более целесообразно при изучении внутривидовой изменчивости использование количественных признаков, связанных с функционированием растений, испытывающих наибольшее давление биогеоценотических факторов и адаптивное преобразование в популяциях.

Одной из базовых характеристик амплитуды изменчивости количественных признаков является коэффициент вариации (СУ,%), который позволяет абстрагироваться от превходящих факторов (условий местопроизрастания, видовой специфики организма, возраста объектов и т.д.) (Мамаев, 1975). Основным из вопросов при использовании коэффициента вариации является проблема оценки его величины. С. А. Мамаевым (1975) с помощью эмпирических данных и многочисленных расчетов коэффициентов вариации для различных признаков предложена шкала оценки уровней изменчивости признаков: при СУ<7% уровень изменчивости считается незначительным; при СУ=7-15% - низким; при СУ=15-25% - средним; при СУ=26-35% - повышенным; при СУ=35-50% высоким и при СУ>50% -очень высоким. Одним из важных законов изменчивости является отсутствие видоспецифичности: изменчивость признакоспецифична, т.е. особенности изменчивости определяются спецификой признака (Мамаев, 1975; Петров, 1978). Определение уровня варьирования признака позволяет оценить его функциональную значимость и стабильность.

Однако анализ изменчивости признаков по коэффициенту вариации не дает возможности судить о сопряженной изменчивости между признаками. Для оценки среднего уровня связей Н.С. Ростова (2002) предлагает использовать коэффициент детерминации (квадрат коэффициента корреляции), усредненный по всей матрице (Я т) или по отдельным признакам (Я сь), а в качестве показателя сходства матриц по структуре -коэффициент корреляции между 2-греобразованными матрицами (г2). Таким образом, сравнительный анализ общей (СУ) и сопряженной изменчивости (Я2^) в пределах вида и популяций у растений позволяет определить

специфику «поведения» отдельных признаков и выделить соответственно группы признаков:

1) эколого-биологические системные индикаторы - признаки, отражающие согласованную изменчивость особей в неоднородной среде;

2) биологические индикаторы - одни из важнейших показателей. Их изменения определяют общее состояние системы;

3) генотипические или таксономические индикаторы;

4) экологические индикаторы, изменение которых слабо связаны с общей системой организма (Ростова, 2002).

Многие исследователи (Васильев, Ростова, 1977; Ростова, Четверикова, 1980; Четверикова, 1985; Венгеров, 1999; Ростова, 2002) в своих работах показали, что в изменениях системы взаимосвязей, как и в изменчивости отдельных признаков, проявляется взаимодействие генотип-среда. Масштаб этих изменений зависит от силы внешних воздействий и от специфических особенностей исследуемых признаков. Как подчеркивает В.А. Красилов (1977, 1986), особый интерес привлекают модели эволюции, построенные на основе комплексных изменений, в том числе эволюции видов как элементов экосистем. Еще И.И. Шмальгуазен (1938) подчеркивал адаптивное значение корреляций и их возможные изменения в процессе эволюции. Особое внимание он уделял согласованности онто- и филогенетических изменений частей и органов для формирования стабильно функционирующего организма, рассматривал возможные регуляторные и морфогенетические механизмы, лежащие в основе этой согласованности. В то же время повышение общей интегрированности живых систем в процессе эволюции не исключает относительно независимого варьирования отдельных элементов (Ростова, 2002).

Очень часто для изучения структуры внутривидовой изменчивости признаков применяется дисперсионный анализ (Ahrens, 1967; Weber, 1967;

Семериков, Глотов, 1971). Основная суть этого метода состоит в том, что позволяет выявить как суммарное действие факторов, так и действие каждого фактора в отдельности, а также действие различных сочетаний факторов друг с другом на результативный признак (Лакин, 1990). На нижнем уровне иерархического дисперсионного комплекса оценивается эндогенная изменчивость, далее индивидуальная (или внутрипопуляционная изменчивость) и различия между выборками в популяциях. На верхних этажах дисперсионного комплекса исследуется различия между популяциями. Результаты дисперсионного анализа получают в виде долей влияния факторов изменчивости в общей структуре изменчивости признаков (Семериков, 1981). Тесно связан с дисперсионным анализом -регрессионный, изучающий вид зависимости признака от изучаемого фактора (Реброва, 2002).

Однако все эти методы не совсем четко раскрывают популяционную структуру исследуемых объектов. Большое распространение в настоящее время получили методы многомерного статистического анализа, который дает возможность исследовать изменчивость по совокупности признаков. Чаще всего для изучения как внутри-, так и межпопуляционной изменчивости применяются методы факторного (который включает канонический анализ, анализ главных компонент, анализ главных координат), кластерного и дискриминантного анализа. Суть факторного анализа заключается в том, что в основе изучаемой изменчивости существуют некоторые скрытые внутренние переменные (факторы), которые непосредственно нами не наблюдаются, а наблюдаемые исследователем признаки - это внешние характеристики объекта изучения (Харман, 1972; Ростова, Колодяжный, 1976; Буреева, 2007). Конечная цель исследования с привлечением факторного анализа состоит в выявлении и интерпретации скрытых (латентных) общих факторов, определяющих дисперсию признаков, путем снижения размерности признакового пространства. В основе данного вида анализа лежит изучение матриц корреляции признаков, при этом

высокоскоррелированные признаки образуют основу одного фактора. В итоге факторная структура показывает вклад признаков в дифференциацию изучаемых популяций по той или иной главной компоненте, т.е. изучаются корреляции исходных признаков с новыми интегральными факторами (Семериков, 1981).

Одним из методов визуализации многомерных отношений изучаемых таксонов является кластерный анализ - метод поиска закономерностей группирования объектов или же признаков в отдельные локальные скопления (кластеры) (Реброва, 2002). Кластерный анализ, как правило, применяется в тех случаях, когда имеется гетерогенная выборка, но причина этой гетерогенности не известна. В результате применения процедуры кластеризации формируется несколько скоплений, содержащих сходные наблюдения. В итоге исследователь получает иерархические схемы отношений объектов, называемые дендрограммами (Холина, 2005).

Для изучения выборок со сложной перекрывающейся изменчивостью применяется дискриминантный анализ. Этот анализ проводится на основе изначально имеющейся классификации и решает задачу отнесения существующих выборок (объектов) к одной из нескольких групп. При этом группирующий признак должен быть качественным и иметь два и более значения (Реброва, 2002).

Рассмотренные методы статистики широко применяются в популяционной биологии. Так с использованием факторного анализа описана популяционная структура Quercus robur (Семериков, 1981). Путем применения корреляционного анализа и метода главных компонент исследована изменчивость Leucanthemum vulgare, а также двух эндемичных карпатских видов L. waldsteinii и L. subalpinum (Ростова, 1999, 2000, 2002); исследованы популяции Dianthus brassicus и D. arenaris на северо-западе европейской части России (Миняев, Самутина, 1985); проанализировано влияние видовых особенностей между выборками видов Veronica (Колосова, Ростова, 1990); В.М. Шмидтом исследованы виды и формы рода Odontites

(1962); выполнено исследование изменчивости на 9 видах Ranunculus (Борисовская, Павловская, 1987; Ростова, 2002); исследована изменчивость листьев на удлиненных побегах Betula raddeana (Дибиров, 1978, 1981; Дибиров, Ростова, 1985; Ростова, 2002).

Метод дискриминантного анализа также нашел широкое применение при популяционных исследованиях на следующих объектах: Sor bus aucuparia (Залибеков, 2005, 2008); Origanum vulgare (Сулейманова, Мусаев, 2008); Corylus avellana (Хасаева и др., 2008); Cerasus incana (Абдуллаева и др., 2008); Juniperus oblonga (Асадулаев, Садыкова, 2011) и др.

Применение маркеров ДНК для изучения систематики и филогении

В последнее время широкое распространение получили исследования изменчивости ДНК, основанные на анонимном полиморфизме длин амплифицированных фрагментов (RAPD, DAF, ISSR, SSR). Использование этих методов позволяет за короткое время получить большое количество информации о структуре различных областей генома (Куцев, 2009).

Рассмотрим наиболее распространенные ДНК-маркеры.

RAPD (Randomly amplifed polymorfic DNA) - полимеразная цепная реакция с использованием декануклиотидного праймера с произвольной нуклеотидной последовательностью для амплификации различных участков ДНК с неизвестной локализацией в геноме (Welsh, McClelland, 1990; Williams et al., 1990; Caetano-Anolles, 1994, 1996). Суть метода заключается в амплификации фрагментов ДНК с использованием единичного короткого праймера с низкой температурой отжига в реакции ПЦР (Куцев, 2009). В результате ПЦР с произвольными праймерами образуются воспроизводимые фингерпринты, представляющие спектр уникальных зачастую полиморфных продуктов. Разделение продуктов RAPD осуществляется электрофорезом в агарозном геле с окрашиванием бромистым этидием. Большинство RAPD-маркеров являются признаками с доминантным наследованием.

RAPD-технология имеет ряд факторов, ограничивающих её использование при изучении растений:

1) высокая чувствительность метода к изменениям условий реакции (буфер, полимераза и концентрации компонентов реакции, температурному режиму) и как следствие этого относительно низкая воспроизводимость результатов (Календарь, Глазко, 2002; Куцев, 2009);

2) отклонение от ожиданий классического Менделевского наследования, которое может быть вызвано негенетическим изменением; проявлением амплификации фрагментов хлоропластной и митохондриальной ДНК и эпигенетическими взаимодействиями;

3) проблемы оценки гомологии: появление аналогичных признаков и их ошибочное восприятие в качестве гомологичных (Soltis et al., 1998; Куцев, 2009).

Однако, несмотря на это, RAPD-анализ можно использовать в качестве экспресс-метода выявления генетического полиморфизма, который может быть использован при исследовании эволюционных взаимоотношений, видовой идентификации, для генетического картирования и паспортизации генотипа (Dixkens et al., 1985). При помощи RAPD-анализа показан полиморфизм Carex curvula в европейских Альпах (Steinger et al., 1996); множество генотипов разного происхождения для Allium vineale (Ceplitis, 2001); возможность выявления внутривидового и внутриродового полиморфизма рода Lathyrus (Вишнякова и др., 2008); выявлен внутривидовой полиморфизм Iris pseudocorus (Козыренко и др., 2004); оценен внутри- и межвидовой полиморфизм у представителей рода Ribes (Пикунова и др., 2011) и т.д. Широкое распространение RAPD-PCR получил при изучении культурных растений: доказано происхождение повсеместно используемого Allium fistulosum (лука-порея) от дикого предка A. altaicum (Friesen et al., 1999); выявлена существенная внутрисортовая вариабельность

отечественных сортов картофеля (Медико-биологическая ..., 2000); получены RAPD-спектры двух солеустойчивых форм SR2 и SR3 Brassica juncea (Маркин и др., 2006) и др.

Метод DAF (DNA amplification fingerprint) - это вариант воспроизведения большого количества коротких фрагментов ДНК, которые являются хорошими маркерами уникальности организма, и в отличие от RAPD-анализа позволяет выявить малые количества амплифицированного фрагмента (Куцев, 2009). Для DAF размер праймеров обычно составляет не менее 5 нуклеотидов (обычно 7-8). Методика DAF-анализа была детально разработана Caetano-Anolles с соавторами (1991, 1993, 1994, 1999). Визуализацию продуктов DAF и информацию о ДНК-профилях получают с помощью электрофореза в полиакриламидном геле и окраски серебром для детекции уровня ДНК (Bassam at al., 1991). С использованием DAF-маркеров была изучена структура Lotus japonicus (Jiang, М. Gresshoff, 1996).

Система ISSR-маркеров (Inter-Simple Sequence Repeats) межмикросателлиттные повторы последовательностей разработана как анонимный RAPD-подход. Микросателлиты представляют собой очень короткие последовательности ДНК, которые являются гиперполиморфными и выражены как различные в пределах популяции одного вида, так и среди различных видов. В IS SR, как правило, используют ди- и тринуклеотидные типы повторов микросателлитной ДНК, т.к. они характерны для ядерного генома. Этим методом анализируется полиморфизм ДНК в многочисленных областях, разбросанных по ней (особенно в ядерном геноме) и не дает характеристики индивидуальных последовательностей (Куцев, 2009). ISSR-метод начал развиваться в 1994 г. и в настоящее время получил широкое распространение при исследовании генофондов различных видов растений (Глазка и др., 1999; Manninen et al., 2000). Для постановки ПЦР используют один ISSR-праймер, который работает на обеих цепях ДНК и амплифицирует фрагмент межмикросателлитной ДНК длиной от 50 до 3000 п.н. (Куцев, 2009). К основным свойствам IS SR относятся доминантный тип

наследования, относительно высокая точность и воспроизводимость по сравнению с RAPD в связи с большей длиной праймера и более высокой температурой отжига (Календарь, Глазко, 2002). Исследования ISSR-маркеров выявили наследование очень близкое классическим Менделевским законам (Tsumara et al., 1996). ISSR-метод обладает хорошей воспроизводимостью и используется для выявления меж- и внутривидовой генетической изменчивости, идентификации видов, популяций, линий, для индивидуального генотипирования (Neve, Meglecz, 2000), а также для картирования генов и маркирования хозяйственно-ценных признаков растений (Fang et et al., 1998). Несмотря на свою популярность, ISSR-метод характеризуется некоторыми недостатками, основным из которых является неравномерность скорости мутирования разных ISSR, что создает определенные сложности для популяционно-генетического анализа (Куцев, 2009).

При помощи ISSR-метода показана изменчивость большей части генома Triticum aestivum (Бобошина, Боронникова, 2011); определены основные показатели генетического разнообразия Origanum vulgare (Чижовкина и др., 2011); выявлен генетический полиморфизм ДНК Hypericum perforatum (Колосов и др., 2011); изучен уровень генетического разнообразия Populus trémula (Светлакова и др., 2011).

И.А. Шанцером (2008, 2011) путем использования ISSR-маркеров доказано, что R. majalis представляет единый полиморфный вид; показано морфологическое разнообразие в популяциях шиповников секции Caninae, которое может возрасти за счет интрогрессии, а также за счет расщепления в самоопыляющихся линиях гибридов, репродуктивно изолированных от родительских форм (2010).

SSR (Simple Sequence Repeats) - метод ПЦР, в котором используется полиморфизм микросателлитов ДНК. В данном случае микросателлиты состоят из мотивов длиной от 1 до 6 нуклеотидов, которые встречаются как в ядерном, так и в цитоплазматических геномах (Семерикова, 2008). К

основным свойствам микросателлитных локусов относится сложный характер распределения по генам. Имеются таксономические предпочтения в распространении разных повторов, в частности для растений типично преобладание АТ-повтора (Календарь, Глазко, 2002). Микросателлиты характеризуются высокой скоростью мутирования, которая обусловлена эффектом «проскальзывания» полимеразы при репликации ДНК, что приводит к увеличению или уменьшению числа повторов (Семерикова, 2008). Аллельные варианты микросателлитного локуса оцениваются как продукты амплификации разной длины. SSR-метод широко применяется при изучении генетики популяций (Vendramin, Ziegenhagen, 1997; Richardson et al., 2002; Cuenca et al., 2003; Afzal-Rafii, Dood, 2007). SSR-методом показано генетическое разнообразие и внутривидовые отношения вида Brassica гара (Артемьева и др., 2008).

Как видно из представленных данных, использование молекулярных генетических маркеров при изучении полиморфизма различных таксонов получило широкое распространение. Однако, количество работ по изучению популяционной и географической изменчивости шиповников невелико. Такие исследования проводились в частности У. Льюисом по розам Северной Америки, что позволило свести в синонимы множество описанных ранее видов; Юнгерс и соавторы, а также Циммерманн и соавторы изучали изменчивость некоторых видов секции Caninae\ в работах Нибома показано наличие дифференциации по комплексу количественных признаков популяций R. canina, R. dumalis, R. rubiginosa, R. sherardii, R. villosa и др. (Шанцер, 2011).

В настоящее время молекулярные маркеры являются центральным звеном в современном генетическом анализе. Одним из важных достоинств молекулярных маркеров является то, что они дают возможность проследить генеалогию отдельных семей, популяций и т.д. Так, с середины 80-х годов, стало оформляться новое направление исследований - филогеография. Впервые этот термин был предложен Авайсом и соавторами (1987), которые

и разработали алгоритм исследования. На первом этапе проводится сбор и выделение признаков для анализа. В филогеографическом исследовании макропризнаком является последовательность выбранного молекулярного маркера, а отдельными признаками - вариабельные позиции. Затем последовательности от отдельных объектов выравниваются, и с помощью различных программ проводится построение деревьев, на основе топологии которых делаются заключения о филогении рассматриваемых объектов (Абрамсон, 2009). При этом очень важным этапом является выбор молекулярных маркеров, которые должны содержать достаточное количество информативных сайтов и обладать относительно равномерной скоростью эволюции в пределах изучаемой группы. Не менее важным фактором при построении дерева является достаточно большое количество исследованных объектов и равномерность охвата выборок по всему ареалу. Кроме всего прочего часто проблемы возникают при интерпретации молекулярных деревьев. Как подчеркивает в своих работах Н.И. Абрамсон (2007, 2009), эволюция генов, отдельных аллелей и эволюция видов и популяций, представленная в виде деревьев, может не совпадать как во времени дивергенции, так и в порядке ветвления. Как правило, дивергенции популяций предшествует дивергенция генов (Edwards, Beerli, 2000; Niçois, 2001), что приводит к сохранению предкового полиморфизма и неполной сортировке генеалогических материнских линий у популяций и видов с относительно небольшим временем изоляции (Avise, 2000) и у видов, испытавших «взрывную» эволюцию. В результате исследования на получаемых деревьях наблюдается картина полифилии или парафилии. Метрикой различий при построении деревьев выступает генетическая дистанция, измеряемая в процентах между парами гомологичных последовательностей (ДНК) (Ayala, 1975; Абрамсон, 2009). Однако, как показывают последние исследования, проблемы, хорошо известные систематикам, использующим морфологические подходы, возникают и при работе с молекулярными маркерами.

Единственная работа по филогеографии шиповников проведена Fér и соавторами (2007) и посвящена исследованию R. pendulino по данным изменчивости хлоропластного региона trnL-trnF. В результате исследований было установлено, что расширение ареала R. pendulina происходило из двух изолированных рефугиумов на юге Альп и Карпат. Одним из последних исследований по филогении рода Rosa является работа И. А. Шанцера (2011). Использовав иерархический анализ генеалогий гаплотипов хлоропластного спейсера trnL-trnF и ядерного ITS 1, автор показал:

филогенетические отношения видов рода Rosa парафелитичны из-за неполной сортировки филогенетических линий и сосуществования предковых и дочерних видов в молодых группах;

большинство видов Rosa являются молодыми и образуют 6-9 парафелитических групп родства;

наиболее древней группой Rosa является секция Cinnamomeae, наиболее вероятным центром происхождения которой, И.А. Шанцер считает Восточную Азию и Западное побережье Северной Америки;

секция Caninae по материнской линии ведет начало от видов секций Cinnamomeae и Synstylae. Последняя секция является одной из наиболее эволюционно продвинутых (Шанцер, 2011).

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Рамазанова, Байзанат Абакаровна

Выводы

1. Популяции R. oxyodon характеризуются полицентрическим типом биоморфы, при котором в качестве структурного элемента выступают побеги формирования. Возрастная структура дагестанских популяций R. oxyodon является неполночленной, нормальной, базовый возрастной спектр также неполночленный мономодальный, левосторонний с максимумом, приходящимся на виргинильные побеги. Все популяции характеризуются стабильным состоянием, которое определяется способностью R. oxyodon к неопределенно долгому самоподдержанию путем вегетативного размножения.

2. По репродуктивным особенностям R. oxyodon характеризуется как строгий самонесовместимый энтомофил с низким показателем коэффициента продуктивности, но высоким потенциалом плодовитости, обеспечивающим стабильное семенное возобновление вида. Семена R. oxyodon характеризуются комбинированным и продолжительным типом покоя. Наиболее эффективным способом, обеспечивающим всходы семян является скарификация семян обработкой 5% раствором НС1 в течение 30 мин (33%).

3. В природных популяциях R. oxyodon установлена значительная изменчивость изученных морфологических признаков, что свидетельствует о высокой фенотипической пластичности вида. Определяющим фактором изменчивости признаков R. oxyodon внутри популяции является специфика экологических ниш. В структуре вегетативных и генеративных признаков R. oxyodon выделена группа индикаторов адаптивной изменчивости - масса плода, число и масса орешков, масса гипантия; группа биологических индикаторов - длина листа, ширина листа, длина листочка, ширина листочка и группа таксономических признаков - индекс листочка, длина и диаметр плода, длина и диаметр орешка.

4. Установлено достоверное влияние высотного фактора на признаки плода. С набором высоты имеют тенденцию к увеличению масса гипантия, длина, диаметр и масса плода, число и масса орешков, что объясняется оптимизацией условий для существования вида. С высотой над уровнем моря улучшаются и ресурсные показатели популяций. Наиболее продуктивные массивы Я. охуойоп обнаружены вдоль реки Карал-Ор Высокогорного Дагестана. Доступный сбор плодов здесь на площади 59,4 га составляет более 2,22 тонн.

5. Анализ морфологических признаков видов группы родства Я. охуойоп, которая включает Я. охуойоп, Я. ргоккапоуП и Я. хотоуъкуста методом главных координат показал невозможность их строгой дифференциации как самостоятельных и равнозначных видов. Такой же результат получен при анализе полиморфизма 115 188Б1-маркеров молекулярно-генетическими методами. Полученные результаты не дают оснований для выделения их в качестве самостоятельных видов и, вероятно, представляют Я. охусхЛоп, как один морфологически полиморфный вид, довольно широко представленный на Кавказе.

6. Выявление генетических связей с родственными видами Я. репёиИпа, Я. тсдаШ и Я. йопегг'юа и путей происхождения кавказского эндемика Я. охуойоп с использованием молекулярно-филогенетических методов позволяет предположить гибридогенное происхождение вида в плейстоцене в результате множественных реципрокных скрещиваний между Я. репс1иИпа и Я. тсд'аШ.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Рамазанова, Байзанат Абакаровна, 2012 год

Список литературы

1. Абдуллаева Э.А., Алиев Х.У., Асадулаев З.М. Анализ морфологических признаков плодов Cerasus incana (Pall.) Spach в предгорном Дагестане // Научные и методологические проблемы современного биологического ресурсоведения. Махачкала, 2008. С. 249-252.

2. Абрамсон Н.И. Филогеография: итоги, проблемы, перспективы // Вестн. ВОГиС. 2007. Т. 11. № 2. С. 307-331.

3. Абрамсон Н.И. Молекулярные маркеры, филогеография и поиск критерия разграничения видов // Тр. Зоол. инт-та РАН. 2009. Приложение 31. С. 185-198.

4. Акаев Б.А., Атаев З.В., Гаджиев Б.С. и др. Физическая география Дагестана. Учебное пособие // М.: Школа, 1996. 384 с.

5. Алексеев Б.Д. Химическое изучение шиповников Дагестана. // Растительные ресурсы. 1981. Т. 17. Вып. 4. С. 485-636.

6. Алтухов Ю.П. Генетика популяций и сохранение биоразнообразия // Соросовский образовательный журн. 1995. № 1. С. 32-43

7. Алтухов Ю.П. Вид и водообразование // Соросовский образовательный журн. 1997. № 4. С. 2-10.

8. Артемьева A.M., Чесноков Ю.В., Клоке Э. Генетическое разнообразие и внутривидовые филогенетические взаимоотношения культур вида Brassica rapa L. по результатам анализа микросателлитов // Вестн. ВОГиС. 2008. Т. 12. № 4. С. 608-619.

9. Асадулаев З.М., Садыкова Г.А. Структурная и ресурсная оценка природных популяций можжевельника продолговатого (.Juniperus oblonga Bieb.) в Дагестане. Махачкала, 2011. 216 с.

10. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1983.340 с.

11. Афифи А., Эйзен С. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ. М.: Мир, 1982. 488 с.

12. Берг P.JI. Генетика и эволюция. Избранные труды. Новосибирск: ВО «Наука», 1993. 284 с.

13. Бобошина И.В., Боронникова C.B. ISSR-маркирование генома Triticum aestivum L.: Материалы IV Всероссийского с международным участием конгресса студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия 2011». Воронеж, 23-27 мая 2011 T. I. С. 193-195.

14. Бондарева H.A. популяционно-морфологическая изменчивость и внутривидовая структура Caragana pygmaea (Fabaceae) в Сибири // Бот. журн. 1994. Т. 79. № 6. С. 74-87.

15. Борисовская Г.М., Павловская Е.М. Изменчивость листьев по побегу у 9 видов p. Ranunculus Ленинградской области // Вестн. Ленигр. унта. Сер. Биол. 1987. Вып. 4. № 24. С. 19-24.

16. Бузунова И.О. Виды рода Rosa L. (Rosaceae) секции Caninae DC подсекции Vestitae Christ во флоре Восточной Европы и Кавказа // Нов. сист. высш. раст. СПб., 2000. Т. 32. С. 61-72.

17. Бузунова И.О. Флора восточной Европы. СПб.: Мир и семья, 2001. Т. 10. С. 329-361.

18. Бузунова И.О., Камелин Р.В. Виды рода Rosa L. {Rosaceae) секции Cinnamomeae DC. Во флоре Кавказа // Нов. сист. высш. раст. Спб., 2004. Т. 36. С. 112-122.

19. Буреева H.H. Многомерный статистический анализ с использованием ППП «STATISTICA». Учебно-методический материал по программе повышения квалификации «Применение программных средств в научных исследованиях и преподавании математики и механики». Нижний Новгород, 2007. 112 с.

20. Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Бот. журн. 1974. Т. 59. № 6. С. 826-831.

21. Васильев Б.Р., Ростова Н.С. О некоторых корреляциях признаков листа Briophyllum (Crassulaceae). Опыт использования автоматических

систем для измерения объектов и обработки данных при морфологических исследованиях // Бот. журн. 1977. Т. 62. № 3. С. 319-329.

22. Венгеров П.Д. Экологические закономерности изменчивости и корреляции морфологических структур птиц. Афтореф. дис. ... д-ра. биол. наук. Воронеж, 1999. 47 с.

23. Верещагина В.А., Колясникова И.Л. Эмбриология некоторых многолетних видов люцерны (Medicago, Fabaceae) II Бот. журн. 1990. Т. 75. №5. С. 604-614.

24. Вишнякова М.А., Бурляева М.О., Алпатьева Н.В., Чесноков Ю.В. RAPD анализ видового полиморфизма рода чина Lathyrus L. семейства Fabaceae Lindl. //Вестн. ВОГиС. 2008. Т. 12. № 4. С. 595-607.

25. Галушко А.И. Шиповники средней части северного склона Большого Кавказа и их хозяйственная ценность: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1959. 26 с.

26. Галушко А.И. О нахождении на Кавказе R. glabrifolia С.А.Меу. // В кн.: Ботанические материалы Гербария БИН АН СССР. Л., 1960. Т. 20. С. 194-204.

27. Галушко А.И. Флора Северного Кавказа. Изд-во Ростовского университета, 1980. Т. 2. 351 с.

28. Глазка В.И., Дубинин A.B., Календарь Р.Н. и др. Генетические взаимоотношения между сортами сои, оцененные с использованием ISSR маркеров // Цитология и генетика. 1999. Т. 33. № 5. С. 47-52.

29. Гвоздецкий H.A. Физическая география Кавказа // М.: Изд. МГУ, 1954. 208 с.

30. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.

31. Гриценко В. В. Эколого-генетическая организация изменчивости популяций некоторых видов растений и насекомых. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1989.21 с.

32. Гриценко JI.A. Изменчивость количественных признаков в природных популяциях алычи (.Prunus divaricata Led.) в Дагестане. Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. Казань, 2008. 45 с.

33. Гроссгейм A.A. Анализ флоры Кавказа // Тр. ботан. ин-та Азерб. ФАН СССР. Вып. 1. Баку, 1935. 260 с.

34. Гроссгейм A.A. Флора Кавказа. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. V. 453 с.

35. Гусейнов Ш.А. Новые шиповники (Rosa, Rosaceaé) Дагестана // Бот. журн. 1989. Т. 74, № 6. С. 892-899.

36. Данилова М.Ф., Кирпичников М.Э. Словарь терминов // Анатомия семян. Л.: Науки, 1985. Т. 1. С. 8-31.

37. Джакипов У. Д. Влияние срока сбора плодов на всхожесть семян шиповника в условиях Чуйской долины // Биология интродуцированных цветочно-декоративных растений в Киргизии. Фрунзе, 1973. С. 25-33.

38. Дибиров М.Д. К экологии и внутрипопуляционной изменчивости березы Радде (Betula raddeana Trautv.) // Вестн. Ленингр. ун-та. Сер. Биол. 1978. №9. С. 36-44.

39. Дибиров М.Д. Структура изменчивости некоторых морфологических признаков березы Радде (Betula raddeana Trautv.): Автореф. дис. ... канд. биол. Наук. Л., 1981. 22 с.

40. Дибиров М.Д., Ростова Н.С. Структура внутрикроновых корреляций между некоторыми морфологическими признаками побегов березы Радде (Betula raddeana Trautv.) и её изменчивость // Исследование биол. систем математическими методами (Тр. БиНИИ Ленигр. ун-та; Вып. 37) / Под ред. В.М. Шмидта. Л., 1985. С. 75-85.

41. Добриева З.У., Мелик-Гусейнов В.В., Иванов А.Л., Дакиева М.К. Обзор видов Rosa L. флоры Ингушетии // Вестн. Ставропольского гос. ун-та. 2009. №4. с. 114-117.

42. Долуханов А.Г., Сахокиа М.Ф. Основные черты растительного покрова Верхней Сванетии // Тр. Тбилисск. ботан. ин-та, 1946. 115 с.

43. Доспехов Б. А. Методика полевого опыта. М.: Колос. 1979. 416 с.

44. Драгавцев В.А. Принципы отбора генотипов по количественным признакам в селекции растений / Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1978. С. 5-9.

45. Ермакова И.М., Сугоркина Н.С. Динамичность и устойчивость видов ценопопуляций на естественных лугах Калужской области // Динамика ценопопуляций растений. М.: Наука. 1985. С. 63-82.

46. Животовский Л.А. Интеграция полигенных систем в популяциях. М.: Науки, 1984. 183 с.

47. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991,

71 с.

48. Животовский Л.А. Онтогенетическое состояние, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. № 1. 2001.С. 3-7.

49. Животовский Л.А., Глотов Н.В. Популяционно-генетическая интерпретация статистического анализа количественных признаков // Теория отбора в популяциях растений / Отв. ред. Л.В. Хотылева, З.С. Никоро, В.А. Драгавцев. Новосибирск: Наука, Сибирское отд-ние, 1976. С. 81-93.

50. Жизнь растений. Цветковые растения. Двудольные: дилленииды, розиды, астериды. М., 1981. Т. 5. Ч. 2. 576 с.

51. Жукова Л. А. Изменение возрастного состава популяции дернистого луговика (Оеяскатряга саеярИояа Р. В.) под влиянием выпаса // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. 1967. № 8. С. 66- 72.

52. Жукова Л.А. Влияние географических и антропогенных факторов на возрастной состав ценопопуляций луговика дернистого // Бюл. МОИП. Отд-ние биол. 1980. Т. 85. Вып. 6. С. 87-100.

53. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л, 1964.

792 с.

54. Завадский К.М. Вид и видообразование. Л., 1968. 404 с.

55. Залибеков M.Д. Экологическая обусловленность популяционной изменчивости и интродукционные ресурсы рода Sorbus L. в Дагестане. Авторефер. дисс. ... канд. биол. наук. Махачкала, 2008. 23 с.

56. Залибеков М.Д., Раджабов К.Г., Абдуллаева С.Д. Изменчивость количественных признаков и биохимический анализ Sorbus aucuparia L. в природных популяциях Горного Дагестана // Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов. М., 2005. С. 27-29.

57. Заугольнова Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений // Ценопопуляции растений. М.: Наука, 1976. С. 8191.

58. Заугольнова Л.Б., Жукова Л.А., Комаров A.C. и др. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.

59. Илюшко М.В., Картавцев Ю.Ф., Журавлев Ю.Н., Изменчивость морфологических признаков Iris setosa (Iridaceae) на Российском Дальнем Востоке // Бот. журн. 2001. Т. 86. № 3. С. 60-72.

60. Казарян В.О. Строение высших растений. М.: Наука. 1969. 312 с.

61. Казачковская Е.Б., Вишнякова М.А., Орел Л.И. Самонесовместимость и отмирание семяпочек до опыления как факторы снижения семенной продуктивности Medicago sativa и Medicago varia сFabaceae) II Бот. журн. 1991. T. 76. № 12. С. 1682-1694.

62. Календарь Р.Н., Глазко В.И. Типы молекулярно-генетических маркеров и их применение // Физиология и биохимия культурных растений. 2002. Т. 34. №4. С. 279-293.

63. Камелин Р.В. Материалы к анализу флоры Кавказа. О некоторых особенностях состава флоры Кавказа и их значении для понимания истории флоры этой страны // Бот. журн. 2006. Т. 91. № 5. С. 649-673.

64. Кожевников А.В., Никитин М.Ю., Лян Р.Н. Каменные глетчеры Горного Дагестана (Восточный Кавказ) // Вестн. МГУ. Серия Геология. М.: МГУ. 1980. № 2. С. 14-26.

65. Козыренко М.М., Артюкова Е.В., Болтенков Е.В., Лауве Л.С. Самоклональная изменчивость Iris pseudocorus L. по данным RAPD- и цитогенетического анализа // Биотехнология. 2004. № 2. С. 13-23.

66. Корчагин А. А. Методы учета семеношения древесных пород и лесных сообществ / Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1960. Т. 2. С. 241248.

67. Колобов Е.С. Шиповники Дагестана. Автореф. дис. ... канд. биолог, наук. М., 1985. 11 с.

68. Колоссов Л.А., Бельтюкова Н.Н., Боронникова С.В. Анализ генетического разнообразия Hypericum perforatum L.: Материалы IV Всероссийского с международным участием конгресса студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия 2011». Воронеж, 23-27 мая 2011 Т. I. С. 205-207.

69. Колосова Л.Д., Ростова Н.С. Экологическая и таксономическая изменчивость систем корреляций на примере вероник // Генетика хозяйственно-ценных признаков высших растений / Отв. ред. А.И. Щапова, Л.Д. Колосова. Новосибирск, 1990. С. 53-87.

70. Кочкарева Т.Ф. Дикорастущие розы {Rosa L) Таджикистана (систематика, экология, география, перспективы использования // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Душанбе, 1967. 20 с.

71. Красилов В.А. Эволюция и биостратиграфия. М., 1977. 256 с.

72. Красилов В. А. Нерешенные проблемы теории эволюции. Владивосток, 1986. 138 с.

73. Красная книга Чеченской Республики. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных. Грозный, 2007. 432 с.

74. Кричфалуций В.В., Комендар В.И. Биоэкология редких видов растений. Львов: Свит, 1990. С. 1-160.

75. Кузнецов Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции // Записки императорской Ак. СПб., 1909. Т. 24. № 1. 174 с.

76. Кузнецова М.А., Клязника В.Г., Шретер А.И. и др. Запасы плодов шиповника в пойме Иртыша на территории юго-восточных районов Павлодарской области // Растительные ресурсы. 1974. T. X. Вып. 4. С. 72-74.

77. Куркин К.А., Матвеев. А.Р. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов (системно-иерархический подход) // Бюл. МОИП. Отд-ние биол. 1981. Т. 86. Вып. 4. С. 54-74.

78. Куцев Г.М. Фрагментарный анализ ДНК растений: RAPD, DAF, ISSR. Барнаул, 2009. 164 с.

79. Лабутина М.В. Особенности семенной продуктивности Lupinus luteus (Fabaceae) II Бот. журн. 1997. T. 82. № 12. С. 34-40.

80. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. школа, 1990. 352 с.

81. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы). М.: Наука, 1981. 95 с.

82. Левина P.E. Семенная продуктивность райграса высокого в культуре // Растительные ресурсы. 1982. Вып. 18 (1). С. 33-40.

83. Лепехина А. А. Флора и растительность Дагестана. Ботанические факторы Ноосферы. Махачкала: Изд. ДГУ, 2002. 352 с.

84. Литвинская С.А., Муртазалиев P.A. Кавказский элемент во флоре Российского Кавказа: география, созология, экология. Краснодар, 2009. 439 с.

85. Лучник З.И. Обрезка кустарников. М., 1960. 96 с.

86. Мазуренко М.Т., Хохряков А. П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 2010. 158 с.

87. Майр Э. Систематика и происхождение видов. М., 1947. 504 с.

88. Майр Э. Популяция, виды и эволюция. М.: Мир, 1974. 464 с.

89. Мамаев С.А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений II. Амплитуда изменчивости // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. 1969. Вып. 64. С. 3-38.

90. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973. 284 с.

91. Мамаев С. А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. Свердловск, 1975. С. 3-14.

92. Мамаев С.А., Чуйко JI.A. Особенности внутривидовой изменчивости морфологических признаков у различных представителей ряда Rubus на Урале / Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. 1981. С. 52-59.

93. Маркин Н.В., Усатов A.B., Федоренко Г.М. RAPD-анализ генотипов солеустойчивых форм горчицы (.Brassica juncea L.) // Экологический вестн. науч. центров Черноморского экон. сотрудничества. 2006. №3. С. 99-102.

94. Марков М.В. Популяционная биология растений. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1986. 108 с.

95. Мартынов С.П. Модификация метода Шрикганди для оценки генотипической изменчивости растительной популяции / Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск: Наука, 1976. С. 135-142.

96. Медико-биологическая оценка пищевой продукции, полученной из генетически модифицированных источников / Методические указания МУК 2.3.2.970-00. Москва, 2000. 95 с.

97. Меницкий Ю.Л. Применение канонического и дискриминантного анализа в ботанике (на примере изучения кавказских дубов) // Журн. общ. биол. 1968. Т. 29. № 3. С. 272-296.

98. Минаева O.A. Дикорастущие виды Rosa L. на территории Приуралья (Систематика, биология, ресурсы). Дис. ... канд. биол. наук. Оренбург, 2003. 129 с.

99. Миняев H.A., Самутина М.Л. Dianthus arenarius (s. str.) и D. borussicus (Bierh.) Juz. (Caryophyllaceae) на Северо-западе европейской части СССР // Нов. сист. высш. раст. 1965. Т. 22. С. 118-123.

100. Муртазалиев P.A. Карта флористических районов Дагестана: Материалы VI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». Нальчик, 2004. С. 187-188.

101. Муртазалиев P.A. Конспект флоры Дагестана в 3-х Т.: Т. I. (Lycopodiaceae - Urticaceae) / Отв. ред. чл.-корр. РАН Р.В. Камелин. Махачкала: Издательский дом «Эпоха», 2009. 320 с.

102. Муртазалиев P.A. Конспект флоры Дагестана в 3-х Т.: Т. II. (.Euphorbiaceae - Dipsacaceae) / Отв. ред. чл.-корр. РАН Р.В. Камелин. Махачкала: Издательский дом «Эпоха», 2009. 248 с.

103. Надоховская Г.А., Рева Е.В. Возрастная структура и урожайность ценопопуляций видов Rosa L. в Томской области // Растительные ресурсы. 1990. Т. 28. Вып. 1.С. 23-30.

104. Некрасова Т.П. К вопросу о динамике урожаем у пихты сибирской // Тр. по лесному хозяйству Сибирского биол. ин-та СО АН СССР. 1960. Вып. 5. 8796 с.

105. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию семян. Л., 1985. 348 с.

106. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 740 с.

107. Орел Л.И., Казачковская Е.Б. Эбриологическая гетерогенность как причина снижения семенной продуктивности Medicago sativa (Fabaceae) // Бот. журн. 1991. Т. 76. №2. С. 161-172.

108. Пайбердин М.В. Шиповник. М.: Гослесбумиздат, 1963. 156 с.

109. Панков Ю.А. Дикорастущие розы (шиповники) Дальнего Востока и их использование. Владивосток, 1987. 127 с.

110. Петров С.А. Закономерности внутрипопуляционной изменчивости видов древесных растений // Проблемы эволюционной и популяционной генетики. Махачкала, 1978. С. 54-59.

111. Петрова И.В., Санников С.А. Изоляция и дифференциация популяций сосны обыкновенной. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 1996. 246 с.

112. Пикунова A.B., Мартиросян Е.В., Князев С.Д., Рыжова H.H. Применение RAPD-анализа для изучения генетического полиморфизма и филогенетических связей у представителей рода Ribes L. // Экологическая генетика. 2011. Т. IX. № 2. С. 34-44.

113. Пименов М.Г. Математические методы и вычислительная техника в систематике высших растений // Итоги науки и техники, ВИНИТИ. Ботаника. 1987. Т. 8. Вып. 2. С. 4-96.

114. Почвенная карта Республики Дагестан // В кн.: Почвы Дагестана. Экологические аспекты их рационального использования. Махачкала, 2005

115. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. М.-Л., 1950. Вып. 6. С. 7-204.

116. Реброва О.Ю. Статистический анализ медицинских данных. Применение пакета прикладных программ STATISTICA. М.: МедиаСфера, 2002.312 с.

117. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. I. Естественные популяции Leucanthemum vulgare Lam. // Бот. журн. 1999. Т. 84. № 11. С. 50-66.

118. Ростова Н.С. Изменчивость системы корреляций морфологических признаков. II. Популяции видов Leucanthemum (Asteraceae) в природе и в условиях культивирования // Бот. журн. 2000. Т. 85. №1. С. 4667.

119. Ростова Н.С. Корреляции: структура и изменчивость СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. 308 с.

120. Ростова Н.С., Колодяжный С.Ф. Изучение изменчивости земляники методом факторного анализа / Генетика и селекция количественных признаков. Киев: Наукова Думка, 1976. С. 166-178.

121. Ростова Н.С., Четверикова Т.Г. Изменчивость морфологических признаков // Полевой воробей / Под ред. Г.А. Носкова. Л., 1980. С. 40-56.

122. Светлакова Т.Н., Бобошина И.В., Боронникова C.B. Молекулярно-генетический анализ Populus trémula L. в Пермском крае: Материалы IV Всероссийского с международным участием конгресса студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия 2011». Воронеж, 23-27 мая 2011. T. I.C. 212-215.

123. Семериков Л. Ф. Популяционная структура дуба черешчатого (Quercus robur L.) II В сб.: Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1981. С. 25-51.

124. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. 144 с.

125. Семериков Л.Ф., Глотов Н.В. О генетической гетерогенности популяций дуба скального // Генетика. 1971. №1. С. 42-48.

126. Семерикова С.А. Популяционно-таксономическая структура видов пихт {Abies Mill., Pinaceae) северо-востока Евразии. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург, 2008. 24 с.

127. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М., 1962.

378 с.

128. Синнот Э.В. Морфогенез растений. М.: Изд-во иностранной литературы, 1963. 236 с.

129. Синская E.H. Динамика вида. М.: Сельхозгиз, 1948. 526 с.

130. Синская E.H. Проблема популяций у высших растений (О категориях и закономерностях изменчивости в популяциях высших растений). Л., 1963. 124 с.

131. Смирнова О.В. Особенности вегетативного размножения травянистых растений дубрав в связи с вопросами самоподдержания популяций // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. М.: Наука, 1974. С. 168-195.

132. Сосновский Д.И. Оригиналы и аутентики представителей флоры Кавказа // Вести Гос. муз. Грузии, Изд-во АН Груз. ССР. ХП-А, 1943. С. 203232.

133. Стрелец В.Д. Биологические особенности промышленных сортов шиповника и разработка технологии их выращивания. Дис. ... д-ра. с/х наук. ML, 2000, 245 с.

134. Сулейманова З.Г, Мусаев A.M. Экотипы Origanum vulgare L. в Горном Дагестане: Материалы X Всероссийского популяционного семинара «Современное состояние и пути развития популяционной биологии». Ижевск, 12-22 ноября 2008. С. 304-306.

135. Тамамшян С.Г. Новые шиповники из Закавказья //В кн.: Ботанические материалы Гербария БИН АН СССР. 1949. Т. XI. С. 90-97.

136. Терентьев П.Н. О применимости понятия «подвид» в изучении внутривидовой изменчивости // Вестн. ЛГУ. 1957. №24. Вып. 4. С. 73-81.

137. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. СПб.: Мир и семья-95, 1996. С. 1-376.

138. Тимофеев-Ресовский Н.В., Яблоков A.B., Глотов Н.В. Очерк учения о популяциях. М.: Наука, 1973. 277 с.

139. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе //Бюл. МОИП. 1960. Т. 65. № 3. С. 77-91.

140. Уранов A.A. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-34.

141. Уранов A.A., Смирнова О.В. классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1969. Т. 74. Вып. 1.С. 119-134.

142. Федоров Ан.А. История высокогорной флоры Кавказа в четвертичное время как пример автохтонного развития третичной флористической основы // Матер, по четвертичному периоду СССР. 1952. Вып. 3. С. 49-86.

143. Филипченко Ю.А. Генетика мягких пшениц. М.-Л.: Огизсельколхозгиз, 1934. 261 с.

144. Харадзе А.Л. О некоторых филогенетических группах эндемов Большого Кавказа // Растительный мир высокогорий и его освоение. Л., 1974. С. 70-76.

145. Харман Г. Современный факторный анализ / Сер. Зарубежные статистические исследования кн. 4. М.: Статистика, 1972. 479 с.

146. Хасаева З.Б., Асадулаев З.М., Залибеков М.Д. Закономерности внутрипопуляционной изменчивости морфологических признаков плодов Corylus avellana L. в Дагестане // Естественные и технические науки. М.: Спутник+. 2008. № 4. С. 80-83.

147. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность арктических растений в фитоценозах Западного Таймыра. Л., 1974. С. 1-24.

148. Ходачек Е.А. Семенная продуктивность растений Западного Таймыра // Структура и функции биогеоценозов Таймырской тундры / Ред. Томилин Б.А. Л.: Наука, 1978. С. 166-198.

149. Холина А.Б. Изменчивость и структура популяций остролодочника ханкайского Oxytropis chankaensis Jurtz. Дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 2005. 199 с.

150. Холина А.Б., Холин С.К. Внутривидовая изменчивость дальневосточного эндемика Oxytropis chankaensis // Экология. № 1. 2008. С. 16-22.

151. Хохряков А.П. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975. С. 1-202.

152. Хржановский В.Г. Розы. М., 1958. 496 с.

153. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О. В. Смирнова, Л. Б. Заугольнова, И. М. Ермакова и др. M.: Наука, 1976. 217 с.

154. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). / Л. Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, A.C. Комаров и др. М.: Наука, 1988. 184 с.

155. Ценопопуляции растений (развитие и взаимоотношения). / A.A.

Уранов, Л.Б. Заугольнова, О.В. Смирнова и др. М.: Наука, 1977. 131 с.

156. Четверикова Т.Г. Индивидуальная и географическая корреляционная изменчивость некоторых экстерьерных признаков полевого воробья Passer montanus L. // Исследование биологических систем математическими методами (Тр. Биол. НИИ Ленингр. ун-та; Вып. 37). Л., 1985. С. 61-75.

157. Чижовкина Е.С., Бельтюкова H.H., Боронникова C.B. ДНК-полиморфизм Origanum vulgare L. в Пермском крае: Материалы IV Всероссийского с международным участием конгресса студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия 2011». Воронеж, 23-27 мая 2011 T. I. С. 185-188.

158. Чиликина Л.Н., Шифферс Е.В. Карта растительности Дагестанской АССР // М.-Л.: Изд. Ан ССР, 1962. 96 с.

159. Шанцер И.А. Современное состояние таксономической изученности восточноевропейских шиповников (Rosa L.) // Бюл. Моск. О-ва Испытателей природы отд-ние биол. 2001. Т. 106. Вып. 2. С. 43-48.

160. Шанцер И.А. Эффективность опыления и семенного размножения в природной популяции коричного шиповника (Rosa majalis Herrm.s.l.) // Бюл. Главного ботанического сада 2006. Вып. 192. С. 88-94.

161. Шанцер И.А. Гибридизация, полиморфизм и филогенетические отношения видов рода Rosa L. Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. М., 2011. 41 с.

162. Шанцер И.А., Войлокова В.Н. Сколько видов, родственных Rosa majalis, растет в Европейской части России? // Бот. журн. М., 2008. Т. 93. С. 1690-1704.

163. Шанцер И.А., Абакарова Б.А. Происхождение Rosa oxyodon и плейстоценовые контакты между Карпатами и Кавказом // Биогеография: методология, региональный и методологический аспекты. Москва, 2012. С. 248-252.

164. Шварц С.С. Внутривидовая изменчивость млекопитающих и методы её изучения // Зоол. журн., 1963. № 12. Вып. 3. С. 417-433.

165. Шмальгаузен И.Ф. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа. Киев, 1865. Т. 1. 468 с.

166. Шмальгаузен И.И. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. М.; Л., 1938. 220 с.

167. Шмидт В.М. Биометрические исследования систематических отношений видов и форм Odontites Zinn Северо-Запада СССР // Вестн. Ленингр. ун-та. 1962. № 3. С. 61-70.

168. Эмбриология цветковых растений. Терминология и концепции. Т.З. Системы репродукции. СПб., 2000. 640 с.

169. Юзепчук С.В. Род Rosa L. // Флора СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Т. 10. С. 341-506.

170. Юсуфов А.Г. Лекции по эволюционной физиологии растений. М.: Высш. школа, 1996. 255 с.

171. Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высш. школа, 1987.

303 с.

172. Afzal-Rafii Z. Chloroplast DNA supports a hypothesis of glacial refugia over postglacial recolonization in disjunct populations of black pine (Pinus nigra) in western Europe / Z. Afzal-Rafii, R.S. Dood // Molecular Ecology. 2007. Vol. 16. P. 723-736.

173. Ahrens A. Varianzanalyse. Hamburg, Berlin, WTB, 1967. 197 s.

174. Anderson E.C., Thompson E.A. A model-based method for identifying species hybrids using multilocas genetic data // Genetics. 2002. V. 160. P. 1217-1229.

175. Avise J.C. Phylogeography: The History and Formation og Species Cambridge. MA: Harvard University Press., 2000.

176. Avise J.C., Arnold J., Ball R. et al. Intraspecific phylogeography: the mitochondrial DNA bridge between population genetics and systematics // Annu. Rev. Ecol. Syst. 1987. V. 18. P. 489-522.

177. Ayala F.J. Genetic differentiation during the speciation process // Evol. Biol. 1975. V. 8. P. 1-78.

178. Bassam B.J., Caetano-Anolles G., Gresshoff P.M. Past and sensitive silver staining of DNA in olyacrylamide gels // Anat. Biochem. 1991. V. 19. № 1. V. 80-83.

179. Beeks R.M. Variation and hybridization in southern California populations of Diplacus (Scrophulariaceae), Aliso, 5. 1962. P. 83-122.

180. Biebirstein M. Flora Taurico-caucasica. Charkoviae, 1808. T. I. S. 393-400.

181. Boissieri E. Flora orientalis. Basileae, 1872. V. 2. P. 669-689.

182. Buntjer J.B. Cross Checker: computer assisted scoring of genetic AFLP data // Plant & Animal Genome VIII Conference. San Diego, CA, January 2000. P. 9-12.

183. Caetano-Anolles G. Amplifying DNA with arbitrary PCR primers // PCR Methods Appt. 1993. V. 3. P. 85-92

184. Caetano-Anolles G. MAAP: a versatile and universal tool for genome analysis//Plant. Mol. Biol. 1994. V. 26. P. 1011-1026.

185. Caetano-Anolles G. Scannic of nucleic acids by in vitro amplification: New developments and applications // Nature Biotechnol. 1996. V. 14. P. 16681674.

186. Caetano-Anolles G., Bassam B.J., Gresshoff P.M. DNA amplification fingerprinting using very short arbitrary oligonucleoitide primers // Biotechnology, NY. 1991. V. 9. №6. P. 553-557.

187. Caetano-Anolles G., Schtarbaum S.E., Trigiano R.N. DNA amplification fingerprinting and marker screening for pseudo testcross mapping of flowering dogwood (Cornus florida L.) // Euphytica. 199. № 106. P. 209-222.

188. Ceplitis A. The importance of sexual and asexual reproduction in the recent evolution of Allium vineale II Evolution. 2001. V. 55. P. 1581-1591.

189. Chapman D.F. Growth and demography of Trifolium repens stolons in grazed hill pastures // J. Appl. Ecol. 1983. Vol. 20. P. 597-608.

190. Clement M., Posada D., Crandall K.A. TCS: a computer program to estimate gene genealogies // Molecular Ecology. 2000. V. 9. P. 1657-1659.

191. Crepin Fr. Primitiae monographiae Rosarum. in Bull. Soc. Roy. Bot. de Belgique, 1869. T. VII (fasc. I-VI).

192. Crepin Fr. Nouvelles classifications des Roses in Jorn. des Roses. 1891. №3,4 etc.

193. Cuenca A., Escalante A. E., Pinero D. Long-distance colonization, isolation by distance, and historical demography in a relictual Mexican pinyon pine (.Pinus nelsonii Shaw) as revealed by paternally inherited genetic markers (cpSSRs) // Molecular Ecology. 2003. V. 12. № 8. P. 2087-2097.

194. Doust L.L. Population dynamics and local spezialization in a clonal perennial (Ranunculus repens). I. The dynamics of ramets in contrasting habitats // Ibid. N4. 1981. P. 743-755.

195. Doyle J.J., Doyle J.L. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue // Phytochemical Bulletin. 1987. Vol. 19. P. 11-15.

196. Edwards V., Beerli P. Perspective gene divergence, population divergence, and the variance in coalescence time in phylogeographic studies // Evolution. 2000. V. 54. P. 1839-1854.

197. Fang D.Q., Federici C.T., Roose M.L. A High-Resolution Linkage Map of the Citrus Tristeza Virus resistance Gene Region in Poncirus trifoliate (L.) RAf///Genetics. 1998. V. 150. №2. P. 883-890.

198. Fagerlind F. Combatibility, eu- and pseudo-incompatibility in the genus Rosa II Acta horti bergiani. 1948. Vol. 15. N 1. P. 1-38.

199. Falush D., Stephens M., Pritchard J. Inference of population structure using multilocus genotype data: dominant markers and null alleles // Molec. Ecol. Notes. 2007. V. 7. P. 574-578.

200. Flake R.H., von Rudloff E., Turner B.L. Quantitative study of clinical variation in Juniperus virginiana using terpenoid data, Proc. Nat. Acad. Sci., 64. 1969. P. 487-494.

201. Friesen N., Pollner S., Bachmann K., Blattner F. RAPDs and noncoding chloroplast DNA reveal a single origin of the cultivated Allium fistulosum from A. altaicum 11 American Jornal of Botany. 1999. V. 86. № 4. P.554-562.

202. Hall A.T. BioEDit: a user-friendly biological sequence alignment editor and analysis program for Windows 95/98/NT // Oxford Unifersity Press. 1999. Nucleic Acids Symposium Series No. V. 41. P. 95-98.

203. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Paleontología Electrónica, 2001. Vol. 4. N 1. 49 p.

204. Harper J.L. Population biology of plants. L. N.Y. 1977. 892 p.

205. Jiang Q., Gresshoff P.M. Classical and molecular genetics of the model legume Lotus japonicus II MPMI. 1997. Vol. 10. № 1. P. 59-68.

206. Kawano S. Life history characteristic of temperate woodland plants in Japan // The population Structure of Vegetation / Ed. J. Whte. Dordrecht: W. Junk Publ., 1985. P. 515-549.

207. Klástersky I. Rosa L. // T. Tutin et al. (Eds.) Flora Europaea. Cambridge, 1968. Vol. 2. P. 25-32.

208. Klástersky I. Rhodologie v ceskoslovensky a jiji Sorcasny stav // Folia dendrol. CSSR. 1975. № 2. P. 25-33.

209. Linnaeus C. Species Plantarum, Holmiae, 1753. Vol. 1. P. 491-492.

210. Makepeace W. Growth, reproduction and production biology of mouse-ear and king devil hawkweed in Eastern South Island New Zealand // N. Z. J. Bot. 1985. Vol. 23. N. 1. P. 65-78.

211. Manninen O., Kalendar R., Robinson J., Schulman A.H. Applicatoin of BARE-1 retrotransposon markers to the mapping of a major resistance gene for net blotch in barley // Mol. Gen. and Genet. 2000. V. 264. N 3. P. 325-334.

212. Neve G., Meglecz E. Microsatellite frequencies in different taxa // Trends in Ecology & Evolution. 2000. № 15. P. 3321-3323.

213. Nicols R. Gene trees and species trees are not the same 11 Nrends in Ecology and Evolution. 2001. V. 16. № 7. P. 358-364.

214. Pritcard J.K., Stephens M., Donelly P. Inference of population structure using multilocus genotype data // Genetics. 2000. Vol. 155. P. 945-959.

215. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs hardy in North America. N.-Y: MacMillan Company, 1949. 996 p.

216. Richardson B. A., Brunsfeld S. J., Klopfenstein N. B. DNA from bird-dispersed seed and wind-disseminated pollen provides insights into postglacial colonization and population genetic structure of whitebark pine (Pinus albicaulis) //Molecular Ecology. 2002. V. 11. №. 2. P. 215-227.

217. Ruprecht F.L. Flora caucasi. St.-Petersbourg, p. I, 1869. 302 p.

218. Snaydon R.W. Plant demography in an agricultural context // Perspectives on Plant population Ecology / Edc. Dirzo R., Sarukhan J. Sunderland, Massachussetts: Sinauer Ass. Inc. Publ., 1984. P. 389-407.

219. Soltis D.E., Soltis P.S., Doyle J.J. Molecular systematics of plants II: DNA sequencing. - Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1998. 574 p.

220. Soule M.E. Allometric variation. I. The theory and some consequences // Amer. Naturalist. 1982. V. 120. № 6. P. 751-764.

221. Steigar T., Korner C., Schmid B. Long-term persistence in a changing climate: DNA analysis suggests very old ages of clones of alpine Carex curvula II Oecologia, 1996. V. 105. P. 94-99.

222. Templenton A.R., Crandall K.A., Sing C.F. A cladistic analysis of phenotypic associations with haplotypes inferred from restriction endonuclease mapping and DNA sequence data III. Cladogram estimation // Genetics. 1992. Vol. 132. P. 619-633.

223. Tomás Fér, Petr Vasák, Jaroslav Vojta & Karol Marhold. Out of the Alps or Carpathians& Origin of Central European populations of Rosa pendulina II Preslia. 2007. P. 367-376.

224. Tsumura Y., Ohba K., Strauss S.H. Diversity and inheritance of intersimple sequence repeat polymorphisms in Douglas-fir {Pseudotsuga menziesii) and

sugi (Cryptomeria japonica). Theoretical and applied genetics, 1996. V. 92. P. 4045.

225. Vendramin GG, Ziegenhagen B. Characterisation and inheritance of polymorphic plastid microsatellites in Abies II Genome / National Research Council Canada = Genome / Conseil National de Recherches Canada/ 1997 V. 40. № 6. P. 857-864.

226. Weber E. Mathematische Grundladen der Genetic. Ena, VEB, Fischer Verlag, 1967.464 p.

227. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers //Nucleic Acids res., 1990. V. 18. N 24. P. 7213-7218.

228. White J. The plant as a metepopulation // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1979. 10. P. 109-145.

229. Wiens D. Ovule survivorship, brood size, life history, breeding systems and reproductive success in plants // Oecologia (Berlin). 1984. Vol. 64, N. l.P. 47-53.

230. Williams I., Kubelik A.R., Livak K.I., Rafalski I.A., Tongey S.N. DNA polymorphisms amplified by arbitrary pprimers are useful as genetic markers //Nucleic Acids Res., 1190. V. 18. N22. P. 6531-6535.

231. Wissemann V. Conventional taxonomy of wild roses // Encyclopedia of rose science. L.: Elsevier, 2003. P. 111-117.

232. Zimmerman J.K., Weis J.M. Factors attecting survivorship, growth, and fruit production in a beach population of Xanthium strumarium // Canad. J. Bot. 1984. V. 62 (10). P. 2122-2127.