Род Rosa L. в бассейне реки Мокша тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.01, кандидат наук Хапугин Анатолий Александрович

• Хапугин Анатолий Александрович
• кандидат наук
• 2015

Оглавление диссертации кандидат наук Хапугин Анатолий Александрович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ

Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L

2.1. Характеристика рода Rosa L

2.2. Систематика рода Rosa L

Глава 3. ОБЪЕКТ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Объект исследований

3.2. Материал исследований

3.3. Методы исследований

Глава 4. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

4.1. Физико-географическая характеристика

4.2. Растительность бассейна реки Мокши

Глава 5. РОД ROSA L. В БАССЕЙНЕ РЕКИ МОКШИ

5.1. Неформальная таксономическая единица «комплекс родства»

в построении системы рода Rosa L

5.2. Комплексы родства, используемые для построения системы

рода Rosa L. бассейна реки Мокши

5.3. Конспект дикорастущих и дичающих субтаксонов рода Rosa L.

в бассейне реки Мокши

5.4. Виды рода Rosa L. бассейна реки Мокши в рамках проекта

Atlas Florae Europaeae

Глава 6. ОСОБЕННОСТИ ХОРОЛОГИИ РОДА ROSA L.

НА ТЕРРИТОРИИ БАССЕЙНА РЕКИ МОКШИ

6.1. Биотопическая приуроченность представителей Rosa L.

на территории исследования

6.2. Особенности пространственного распределения Rosa L.

на территории бассейна реки Мокши

6.3. Пути распространения шиповников секции Caninae DC.

на территории бассейна реки Мокши

Глава 7. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ROSA L

7.1. Семенная продуктивность

7.2. Масса орешков

7.3 Параметры репродуктивной биологии некоторых видов Rosa L

Глава 8. ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ, ИСПОЛЬЗОВАНИЕ И ВОПРОСЫ

ОХРАНЫ ВИДОВ РОДА ROSA L. БАССЕЙНА РЕКИ МОКШИ

8.1. Практическое значение и использование видов рода Rosa L.

бассейна Мокши

8.2. Представители рода Rosa L., культивируемые на территории бассейна реки Мокши

8.3. Редкие виды рода Rosa L. бассейна реки Мокши

Заключение

Список литературы

Приложение 1. Распространение рода Rosa L. (Rosaceae Adans.) в бассейне реки Мокши

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Род Rosa L. в бассейне реки Мокша»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования. В настоящее время все большее значение приобретают исследования бассейнов крупных рек как естественных природных выделов. В Европейской части России большое внимание уделяется изучению главной водной артерии этой территории - Волги (Розенберг, Краснощеков, 1996; Видение Волги, 2004) и ее главных притоков, а также их бассейнов. Так, в 2006 г. был подведен итог многолетних наблюдений флоры бассейна реки Суры -второго по величине правого притока Волги (Силаева, 2006).

Одно из наиболее важных направлений исследования флоры - изучение отдельных таксономических групп. Виды рода Rosa L. широко используются человеком как декоративные, лекарственные и плодовые растения (Nybom, 2009). Некоторые виды за пределами естественного ареала активно натурализуются, проявляя высокую инвазионную активность (Bruun, 2006; Kollmann et al., 2007; Zimmermann et al., 2012). В результате воздействия природных и антропогенных факторов на растительный покров изменяются состав флоры и структура растительности данной территории. Это отражается на особенностях распространения представителей рода Rosa. Некоторые виды оказываются приуроченными к определенным элементам ландшафта антропогенно нарушенных территорий (Popek, 2007; Soltys-Lelek, 2011a, 2011b).

Существует несколько подходов к рассмотрению объема рода Rosa L. Трудности, существующие в систематике, во многом связаны с широким распространением гибридизации и значительной изменчивостью многих видов. В настоящее время общепринятой системы рода Rosa L. не существует. Различные варианты ее построения зависят от параметров растений и методов, используемых для идентификации (Zielinski, 1987; Henker, 2000; Wissemann, 2000; Бузунова, 2001а; Kurtto et al., 2004; Popek, 2007; De Cock et al., 2008; Koopman et al., 2008; Шанцер, 2011; Wronska-Pilarek, 2011; Adamczak et al., 2012). Все это обуславливает актуальность исследований представителей рода Rosa в Средней России.

Цель и задачи. Целью нашей работы является определение многообразия, особенностей распространения, биотопической приуроченности, построения системы рода Rosa L. в бассейне реки Мокши. Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Выявление таксономического разнообразия рода Rosa L. в бассейне Мокши.

2. Составление конспекта рода Rosa L. с учетом и критическим пересмотром всех материалов, имеющихся в литературе и отечественных гербариях, систематических и номенклатурных перестроек.

3. Установление особенностей распространения представителей рода Rosa L. на территории бассейна реки Мокши.

4. Сравнение некоторых параметров репродуктивной биологии ряда видов Rosa бассейна Мокши.

5. Выявление редких видов рода Rosa L. в бассейне реки Мокши и разработка рекомендаций по их охране.

Научная новизна работы. Впервые специально изучен род Rosa L. на территории бассейна реки Мокши. Выявлен его видовой состав, составлен критический конспект в соответствии с учетом последних работ по таксономии и номенклатуре изучаемой группы растений. Впервые установлены центры и пути распространения представителей рода Rosa, выявлены факторы, определяющие современное распределение шиповников в бассейне реки Мокши. Обнаружены новые виды рода Rosa L. для флор пяти субъектов Российской Федерации: Rosa caesia Sm., R. glauca Pourr. - для Республики Мордовия (Хапугин, 2011; Хапугин, Бузу-нова, 2013), Rosa balsamica Bess., R. caesia, R. lupulina Dubovik, R. dumalis Bechst. -для Рязанской области (Бузунова и др., 2012; Khapugin, 2015a; GMU), Rosa lupulina Dubovik - для Нижегородской области (GMU), Rosa dumalis Bechst., R. lupulina Dubovik, R. subcanina (Christ) Vuk., R. villosa - для Пензенской области (Бузунова и др., 2012; Khapugin, 2015a; GMU), Rosa gorenkensis Bess., R. lupulina Dubovik, R. subcanina (Christ) Vuk., R. uncinella Bess., R. villosa L. - для Тамбовской области (Бузунова и др., 2012; Khapugin, 2015a). Обнаружены новые местонахождения редких видов рода Rosa L., уточнены и дополнены сведения о распространении на территории исследования нескольких видов, ранее считавшихся редкими. Создана база данных по распространению представителей рода Rosa L. в Средней России. Для каждого субтаксона рода Rosa L. собраны материалы, дополняющие сведения 1З тома Atlas Florae Europaeae (2004) о распространении роз на территории всей Европы.

Практическая значимость работы. Полученные данные служат фактическим материалом для дополнения региональных «флор» Нижегородской, Пензенской, Тамбовской, Рязанской областей и Республики Мордовия; ведения региональных Красных книг. Они уже использованы в подготовке 2-го издания Красной книги Республики Мордовия. Проведена оценка состояния сети ООПТ и

представленности на ней редких представителей рода Rosa, даны рекомендации по ее оптимизации и сохранению популяций некоторых видов шиповников. В процессе исследований были пополнены фонды 6-и федеральных (LE, MW) и региональных (GMU, PVB, HMNR, PKM) Гербариев. Полученные сведения о характере распространения представителей рода Rosa L. в бассейне реки Мокши могут быть использованы в оценке инвазионного потенциала этих видов при интродукции в их вторичных ареалах. Сведения о хозяйственно значимых видах могут быть полезны в практике зеленого строительства, ресурсоведческих работах. Полученные данные используются в учебном процессе в Мордовском госуниверситете им. Н.П. Огарёва в курсах «Ботаника», «Экология растений», «Ботаническое ресурсоведение», «Флора и фауна Республики Мордовия»; при проведении полевых практик.

Личное участие автора. Все виды работ по теме диссертации от сбора материала до анализа и обработки результатов осуществлены автором или при его участии. В совместных публикациях вклад автора составил 20-100 %.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных семинарах кафедры ботаники, физиологии и экологии растений Мордовского госуниверситета, заседаниях Мордовского отделения Русского Ботанического общества (Саранск, 2009-2014 гг.), конференциях и совещаниях: межрегиональной конференции, посвященной памяти доктора биологических наук, профессора О. А. Зауралова (Саранск, 2010, 2011), III Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов биологов «Симбиоз-Россия 2010» (Нижний Новгород, 2010), Международной научно-практической конференции (заочной) «Перспективные инновации в науке, образовании, производстве и транспорте '2012» (Одесса, 2012), II Российской научной конференции «Раритеты флоры Волжского бассейна» (Тольятти, 2012), II (X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2012), I Всероссийском студенческом научном форуме с участием молодых исследователей «Актуальные проблемы фундаментальных и прикладных наук» (Саранск, 2012), I Всероссийской очно-заочной научно-практической конференции молодых ученых с международным участием «Современные тенденции развития науки = The Modern Trends in the Scientific Thought Development» (Саранск, 2013), Международной научной конференции, посвященной 140-летию со дня рождения И.И. Спрыгина «Лесостепь Восточной Европы: структура, динамика и охрана» (Пенза, 2013), «Научные основы охраны и рационального использования растительного покрова Волжско-

го бассейна» (Тольятти, 2013), III Всероссийской научной конференции «Исследования растительного мира Самарско-Ульяновского Поволжья» (Тольятти, 2014), Международной конференции «1st Rose- and hawthorn conference in Carpathian basin» (Godollo, 2015) и других.

Связь работы с научными программами. Исследования выполнялись в рамках научной тематики кафедры ботаники, физиологии и экологии растений Мордовского госуниверситета им. Н.П. Огарёва. Часть из них проведена при финансовой поддержке программ «Инвентаризация сети особо охраняемых природных территорий Республики Мордовия», «Ведение Красной книги редких и исчезающих видов растений, грибов и животных Республики Мордовия», «Развитие ботанического сада Мордовского госуниверситета как центра экологического мониторинга, охраны и рационального использования растительных ресурсов Республики Мордовия», «Исследование биологических особенностей растений, определяющих их распространение, адаптацию и устойчивость к абиотическим и антропогенным воздействиям» Министерства образования и науки Российской Федерации.

Публикации. По теме диссертации автором опубликовано 34 работы, в том числе 2 статьи в журналах из перечня ВАК, 1 работа в международном издании (индексируется в Scopus) и 6 монографий.

Структура и объем работы. Работа изложена на 160 страницах машинописного текста, состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы (225 наименований, из них 97 на иностранных языках), содержит 7 таблиц, 27 рисунков и 1 приложение: Распространение рода Rosa L. (Rosaceae Adans.) в бассейне реки Мокши.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. профессору Т.Б. Силаевой и своей семье, помощь и поддержка которых неоценимы. За советы при выполнении диссертации, помощь в уточнении определения гербарных образцов автор благодарит И.О. Бузунову, И.А. Шан-цера, В.М. Васюкова, А.Н. Сенникова, А.В. Чкалова. За помощь, в проведении полевых исследований - О.Н. Артаева, О.Г. Гришуткина, Г.Г. Чугунова, Е.В. Варгот, А.М. Агееву, Е.В. Письмаркину, Г.Ф. Гришуткина, А. А. Ивашину, студентов факультета биотехнологии и биологии Мордовского госуниверситета; благодарность автор выражает сотрудникам гербариев, в которых удалось поработать.

Глава 1. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА ROSA L. В БАССЕЙНЕ МОКШИ

История изучения растительного покрова бассейна р. Мокши насчитывает около трёх столетий. Первые сведения о растительном покрове относятся к XVIII в., когда Российская академия наук организовала ряд исследовательских экспедиций. Обследование бассейна Мокши проводилось по принципу административного деления этой территории: западные и юго-западные районы относились к Тамбовской губернии, центральные и южные части входили в состав Пензенской губернии, самые северные части - верховья р. Сатис и северная часть современной Республики Мордовия - относились к территории Нижегородской губернии. Поэтому ботанические исследования связаны с именами исследователей перечисленных административных единиц.

История изучения флоры Тамбовской области насчитывает около трех веков. Первые упоминания содержатся в рукописи Т. Гербера и в опубликованных трудах натуралистов-путешественников - П. С. Палласа, И. П. Фалька, И. А. Гюльденштенда (Сосудистые растения..., 2010). В работах Ф. Маршалла-Биберштейна и В. С. Бессера имеются сведения об отдельных видах. Флору Тамбовской губернии в 1835-1836 гг. изучал И. А. Вейнман. Им опубликованы сводки растений губернии без указания местонахождений; в списке 153 вида. В 40-50 гг. XIX столетия лесничими в числе прочих в Тамбовской губернии были собран гербарий в самых западных районах современных Мордовии и Пензенской области. На основе этих сборов и списка И. А. Вейнмана К. А. Мейер составил «Флору Тамбовской губернии» (Meyer, 1844), в которую включено 304 вида растений, но так же без подробных указаний местонахождений. Однако в этих работах шиповникам не уделялось особого внимания. Исключением является широко распространенный вид Rosa cinnamomea, чьи лекарственные свойства давно известны местному населению.

Список растений Тамбовской губернии, составленный Д. И. Литвиновым, насчитывает 1115 видов, в том числе Rosa acicularis, R. canina, R. cinnamomea. Но лишь последний вид приводится для бассейна реки Мокши (Литвинов, 1885).

Изучению флоры Тамбовской области посвящена работа В. В. Алёхина «Введение во флору Тамбовской губернии (Ботанический очерк)», в которой приводится 1107 видов сосудистых растений, но лишь один вид шиповника -Rosa cinnamomea (Алёхин, 1915).

В более поздний период появилось сравнительно небольшое число работ, посвященных изучению только этой флоры. Во второй половине ХХ века флора Тамбовской области стала объектом исследования ботаников Тамбовского государственного педагогического института. Флоре Тамбовской равнины посвящены также работы С. В. Голицына, П. А. Смирнова, Е. М. Лавренко, Н. С. Камышева, П. Ф. Маевского, К. Ф. Хмелева и др. Затем начинается новое направление исследований, связанное с познанием и охраной редких видов растений и мест их обитания. Значительные дополнения к флоре Тамбовской области внесли Г. И. Пешкова, А. П. Сухоруков (Сосудистые растения..., 2010; Бухало, 1980). Недавно опубликованная работа «Определитель сосудистых растений Тамбовской области» (2010) содержит информацию о находках 13 видов шиповников на территории региона, в том числе 4 вида указаны для участка, относящегося к бассейну реки Мокши, но без конкретных мест находок -R. rugosa, R. spinosissima, R. cinnamomea (sub nom. R. majalis Herrm.), R. canina.

Специальное ботаническое изучение Пензенского края имеет более чем двухвековую историю. Начало его связывают так же с великими академическими путешествиями по России. В «Русской флоре» К. Ледебура (Ledebour, 1844) для Пензенской губернии указывалось 500 дикорастущих видов растений, в том числе 17 шиповников, для территории бассейна реки Мокши - 2 вида: R. canina, R. cinnamomea.

В сводке «Сборник сведений о флоре Средней России» В. Я. Цингера (1885) для Пензенской губернии отмечается уже 658 видов. В ней для бассейна реки Мокши приводится те же два широко распространенных вида (R. canina, R. cinnamomea) из 5, известных для флоры Средней России.

Значительная ботанико-географическая работа в западной части Пензенской губернии была выполнена К.А. Космовским. Область его исследования охватила преимущественно среднюю часть бассейна р. Мокши. К. А. Космов-ский составил большой список сосудистых растений и первое ботанико-географическое описание района. Всего для обследованной территории К.А. Космовский указывает 850 видов (Космовский, 1890). В сводке им приводилось два вида рода - Rosa cinnamomea, R. canina.

С 1905 по 1930 гг. центром сосредоточения ботанических исследований в регионе было Пензенское общество любителей естествознания (ПОЛЕ), руководителем которого, в течение многих лет (1911-1930) был И. И. Спрыгин. Всего по флоре и растительности губернии им опубликовано более 30 работ.

И. И. Спрыгин особое внимание уделял флоре и растительности степей, а также истории ее формирования. Автором в его трудах приводится лишь Rosa cinna-momea, обычно с небольшим проективным покрытием, но высокой встречаемостью в Пензенской губернии (Спрыгин, 1915, 1925, 1931).

Многолетние исследования флоры и растительности Пензенской области, в том числе пензенского фрагмента бассейна р. Мокши, провел А. А. Солянов, опубликовавший с 1967 по 1998 гг. многочисленные статьи, а в 2001 г. обобщающую сводку «Флора Пензенской области». В нее включено 1238 видов сосудистых растений из 527 родов и 120 семейств. В этой сводке для бассейна Мокши отмечено 960 видов (Солянов, 2001). В ней для флоры в целом приводится 3 вида шиповников - R. acicularis, R. canina, R. cinnamomea (sub nom. R. majalis Herrm.) - из них последние два - для всей территории области, а первый - как известный по единичным местонахождениям, но без указаний пунктов находок, с пометкой о том, что распространение вида в области малоизвестно.

В последние десятилетия значительный вклад в исследование флоры Пензенского края внесли Л. А. Новикова, А. А. Чистякова, А. И. Иванов, Т. В. Разживина, В. М. Васюков. В 2004 г. В. М. Васюков опубликовал сводку «Растения Пензенской области», в которую включено 1075 аборигенных и 370 адвентивных видов. В этой работе для пензенского фрагмента бассейна Мокши отмечено уже 980 видов. Число видов рода Rosa во флоре региона увеличилось до одиннадцати - Rosa acicularis, R. balsamica, R. caesia, R, canina, R. cinnamomea (sub nom. R. majalis), R. glabrifolia, R. rugosa, R. spinosissima (sub nom. R. pimpinellifolia), R. subafzeliana, R. subcanina (Васюков, 2004; Силаева и др., 2009). Такая прибавка видов роз объясняется преимущественно находками автора упомянутой работы на территории Пензенской области, уделившего специальное внимание распространению этой группы растений.

Несмотря на это, территория бассейна реки Мокши осталась малоизученной, на что указывает в своей работе А.М. Агеева (2011). Так, для пензенского фрагмента Выше-Мокшанского района В.М. Васюковым (2004) из 11 видов во флоре региона в целом, приводится лишь три, из которых два - Rosa rugosa и R. spinosissima (sub nom. R. pimpinellifolia L.) - довольно широко культивируются, а Rosa cinnamomea (sub nom. R. majalis Herrm. s. str.) - является тривиальным, повсеместно встречающимся видом. Большая часть бассейна реки Мокши в регионе характеризуется наличием лесостепной растительности, остепненных

дубрав, на западе Республики Мордовия виды рода Rosa преимущественно приурочены к таким местообитаниям. Поэтому, на наш взгляд, малое количество видов шиповников здесь - это результат недостаточной изученности этой группы растений.

Флористические исследования рода Rosa на территории современной Республики Мордовия в дореволюционный период проводились в ходе изучения растительного покрова Пензенской, Тамбовской, Нижегородской и Симбирской губерний. В работах того времени (Veesenmeyer, 1S54; Цингер, 1SS5; Космовский, 1S90; Флеров, 1910) для флоры Республики Мордовия указывается лишь два вида шиповников - Rosa cinnamomea L. (= R. majalis Herrm.) и Rosa canina L. Из перечисленных выше работ лишь в работе G. Veesenmeyer присутствует указание на произрастание в Симбирской губернии Rosa glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr. (sub nom. Rosa cinnamomea L. var. glabrifolia) в пойменных лесах и кустарниках. В работах последующего периода (Спрыгин, 1931; Кузнецов, 19б0; и др.) Rosa glabrifolia не упоминается. Сводка Н.И. Кузнецова (19б0), посвященная изучению территории Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича, явилась первой работой, в которой содержатся сведения о представителях рода Rosa на территории Республики Мордовия, как самостоятельного региона. В ней для флоры заповедника указывается единственный вид - Rosa cinnamomea.

В 19б0-е годы опубликовано несколько работ, содержащих сведения о роде Rosa в Мордовии. Статья Н.П. Кухальской (19б5) была посвящена флоре поймы реки Мокши, в составе которой отмечен единственный, наиболее обычный, вид рода шиповник - Rosa cinnamomea. В 196s году была опубликована работа, посвященная флоре всего региона - «Флора Мордовской АССР» (1968). В ней приводятся сведения о пяти видах шиповников - Rosa acicularis Lindl. (для Краснослободского района и окрестностей г. Саранска); R. canina L. (для Ардатовского, Большеберезниковского, Торбеевского районов); R. cinnamomea (sub nom. R. majalis) (для всех районов); R. corymbifera Borkh. (по данным «Флоры...» П.Ф. Маевского (1964), но без подтверждения гербарным материалом); R. rugosa Thunb. (без уточнения мест находок). Указание для флоры Мордовии Rosa acicularis основано на неверном определении гербарных сборов (Бармин, 2000; Сосудистые растения., 2010). Наличие во флоре региона вида Rosa corymbifera было подтверждено позднее, по

находкам 2000-х годов.

В период с конца 1970-х по 1990-е годы флору Республики Мордовия исследовали ботаники Московского государственного университета. В это время Т.Б. Силаевой были проведены флористические исследования бассейна реки Мокши в пределах региона. Ею для флоры мордовского участка бассейна Мокши указываются Rosa cinnamomea и Rosa canina (Силаева, 1982).

В 1987 году вышла обобщающая работа по флоре Мордовского государственного заповедника. В ней, как и в работе Н.И. Кузнецова (1960), приводится единственный широко распространенный в Средней России вид -Rosa cinnamomea (sub nom. R. majalis) (Бородина и др., 1987).

С.Р. Майоровым была специально исследована флора Республики Мордовия (Майоров, 1993). Как результат, были обнаружены новые виды шипов-ников для этой территории: Rosa spinosissima L. (г. Саранск), Rosa rubiginosa L. (Атяшевский, Ичалковский районы). Автором работы было справедливо отмечено, что шиповники Мордовии, как и вообще Центральной России, изучены недостаточно. Мало данных о распространении видов, многие экземпляры с трудом поддаются определению (Майоров, 1993). Также С.Р. Майоровым были обнаружены экземпляры шиповников, которые относятся к устойчивым гибридогенным расам и описаны в ранге видов - Rosa podolica Tratt. (Ичалковский район) и Rosa subafzeliana Chrshan. (Атяшев-ский, Дубенский районы).

С 1990-х годов Н.А. Барминым активно изучалась адвентивная флора Республики Мордовия. Им был впервые отмечен для флоры региона вне культуры восточноазиатский чужеземный вид Rosa rugosa (Бармин, 2000). Этот шиповник активно расселяется в странах Европы (Bruun, 2005, 2006; Jorgensen, Kollmann, 2009; Hill et al., 2010). В Мордовии шиповник морщинистый был отмечен еще в 1968 году в качестве декоративного витаминоносно-го кустарника (Флора., 1968), но до сих пор не проявляет столь высокой степени инвазионной активности (Сосудистые растения., 2010).

И.В. Кирюхиным (2004) проведены исследования биологии и экологии раритетного компонента флоры Республики Мордовия с выделением группы видов, подлежащих включению в региональную Красную книгу. К таковым автором работы отнесен Rosa rubiginosa, находящийся в Мордовии в отрыве от основной части своего ареала. Впоследствии шиповник ржаво-красный, известный на тот момент из Ичалковского и Атяшевского районов, был

включен в Красную книгу Республики Мордовия с категорией 3 (редкий вид) (Бармин, 2003).

Изучению урбанофлоры Республики Мордовия посвящена кандидатская диссертационная работа Е.В. Письмаркиной (200б). Благодаря флористическим собственным исследованиям и ревизии материалов исследований мордовских ботаников прошлых лет по роду Rosa И.О. Бузуновой (IV.2005) автору удалось отметить во флоре городов Мордовии 7 видов шиповников -Rosa canina, R. caryophyllacea Bess., R. spinosissima (sub nom. R. pimpinellifo-lia), R. x majorugosa Palmén et Hämet-Ahti, R. corymbifera, R. lupulina Dubovik, R. cinnamomea (sub nom. R. majalis), R. rugosa Thunb., из которых для бассейна Мокши по единичным (кроме R. cinnamomea) находкам известны последние четыре вида. Rosa lupulina, которая впервые была приведена для Мордовии в этой работе, в 2005 году была рекомендована к включению в основной список региональной Красной книги при ее переиздании, с присвоением ей категории редкости 4 (неопределенный вид) (Редкие растения..., 2005).

Западная часть Республики Мордовия была исследована А.М. Агеевой в рамках подготовки кандидатской диссертационной работы по изучению флоры бассейна реки Мокши в пределах Приволжской возвышенности (Агеева, 2011). Благодаря подробным флористическим исследованиям автора выявлены многие новые для данной территории виды, в том числе представители рода Rosa. Из 15 роз, приводимых А.М. Агеевой, 14 - зарегистрированы в пределах Республики Мордовия: Rosa canina, R. caryophyllacea, R. corymbifera, R. glabrifolia, R. gorenkensis, R. lupulina, R. cinnamomea (sub nom. R. majalis), R. spinosissima (sub nom. R. pimpinellifolia), R. pratorum Sukacz., R. rubiginosa, R. rugosa, R. subcanina, R. uncinella, R. villosa L. Среди них Rosa pratorum в 2004 году И.О. Бузуновой и Р.В. Камелиным признан разновидностью шиповника гололистного - Rosa glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr. var. pu-bescens Buzunova et Kamelin (Бузунова, Камелин, 2004). Таким образом, А.М. Агеевой для флоры Республики Мордовия приводится 13 видов шиповников (Агеева, 2011).

Многочисленные сведения авторов, исследовавших флору Республики Мордовия, были использованы при написании работы «Сосудистые растения Республики Мордовия: конспект флоры» (2010). Она включила в себя 15 видов рода Rosa L., из которых для бассейна Мокши отмечалось 14 видов. При

этом необходимо сказать, что в конспекте флоры устойчивым гибридоген-ным расам Rosa podolica и R. subafzeliana, рассматриваемым нами в ранге самостоятельных видов, не присвоен порядковый номер. С другой стороны, в ранге самостоятельного вида (с включением в общую нумерацию таксонов в конспекте) рассматривается Rosa pratorum Sukacz., как и в работе А.М. Агеевой (2011). В итоге род Rosa в Мордовии на 2010 год включает 16 видов.

Таким образом, сведения о флоре рода Rosa L. в бассейне Мокши содержатся в литературе ботанического, экологического и прикладного характера. Работы, посвященные изучению непосредственно рода Rosa, отсутствуют. Упоминания о местонахождениях шиповников содержатся в разнообразных сводках региональных флор, научных статьях, сборниках конференций. Сами находки представителей рода Rosa L. в регионах, входящих в состав бассейна Мокши, как правило, единичны и спорадичны. В связи с этим необходимы обобщение всех имеющихся сведений по флоре рода Rosa бассейна Мокши и специальное изучение.

Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА ROSA L.

2.1. Характеристика рода Rosa L.

Род Rosa L. в мировой флоре насчитывает от 190 (Wissemann, 2003; Wissemann, Ritz, 2005; Koopman et al., 2008) до 500 (Хржановский, 1958; Бузунова, 2001) видов. Такое различие во взглядах на количество видов объясняется обилием как современных фертильных гибридов, так и гибридогенных видов, трудно отличающихся друг от друга. Примерами последних могут быть шиповник подольский (R. podolica) и шиповник почти-Афцелиуса (R. subafzeliana), происходящие от гибридизации шиповника собачьего (R. canina) и шиповников группы R. dumalis s. l. Многие виды широко культивируются и представлены многочисленными сортами. Представители рода Rosa распространены преимущественно в умерено тёплых и субтропических областях Северного полушария (Rehder, 1940; Gu, Robertson, 2003), за исключением одного тропического вида Африки. Это листопадные или вечнозелёные кустарники с прямостоячими, дуговидно изогнутыми или стелющимися стеблями, иногда лианы до 10 м высотой, с подземными побегами или без них. Шиповники образуют вегетативные побеги первого года (турионы), цветущие и плодоносящие в последующие годы. Стебли, а нередко и черешки листьев, обычно несут шипы различной формы и величины. Листья очерёдные, непарно-перистосложные с прилистниками, редко простые. Цветки обоеполые, актиноморфные, 1,5-8 (10) см в диаметре, с прицветниками, реже без них, собранные в щитковидные или метельчатые соцветия или одиночные. Гипантии шаровидные, яйцевидные или эллипсоидальные, по происхождению осевые, в верхней части с более или менее развитым кольцом железистой ткани - нектарным диском. Чашелистики в числе (4) 5, листовидные, цельнокрайние или перисто надрезанные, при плодах сохраняющиеся или опадающие (иногда вместе с верхней частью гипантия). Лепестки в числе (4) 5, жёлтые, белые, розовые или красные. Тычинки многочисленные с двугнёздными пыльниками. Плодолистики многочисленные, сидячие или на коротких ножках, расположенные на дне и нижней части внутренних стенок гипантия, волосистые, одногнёздные, с одним анатропным семязачатком. Стилодии свободные или сросшиеся, почти целиком заключённые в гипантий или выступающие из него, иногда превышая внутренний круг тычинок, голые или опушённые. Рыльца головчатые. Плод - цинародий, состоящий

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Хапугин Анатолий Александрович, 2015 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Авдеев В.И., Минаева О. А. Экологическая изменчивость признаков видов Rosa Ь. // Известия ОГАУ. - 2005. - № 5-1. - С. 88-90.

2. Аверкиев Д.С., Аверкиев В.Д. Определитель растений Горьковской области. - Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1985. - 320 с.

3. Агеева А.М., Силаева Т.Б. О флористических находках в окрестностях с. Паёво Кадошкинского района Республики Мордовия // «Проблемы биоэкологии и пути их решения» (Вторые Ржавитинские чтения): материалы междунар. науч. конф. (Саранск, 15-18 мая 2008 г.). - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2008. - С. 48.

4. Агеева А.М. Флора бассейна реки Мокши в пределах Приволжской возвышенности: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 2011. - 21 с.

5. Алёхин В.В. Введение во флору Тамбовской губернии (Ботанический очерк). - М.: Изд-во Тамб. губерн. земства, 1915. - 96 с.

6. Алёхин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры. - М.: Наркомпрос, 1938. - 208 с.

7. Артаев О.Н., Варгот Е.В., Ручин А.Б., Агеева А.М., Хапугин А.А. Биотопическая характеристика некоторых рек мокшанского бассейна // Вестник Мордовского университета. Серия «Биологические науки». - 2011а. - № 4. - С. 255281.

8. Артаев О.Н., Варгот Е.В., Ручин А.Б., Гришуткин О.Г. О местонахождении истока реки Мокши // Известия ПГПУ им. В. Г. Белинского. - 2011 б. - № 25. - С. 642-643.

9. Баранова О.Г., Пузырев А.Н. Конспект флоры Удмуртской Республики (сосудистые растения): монография. - М.; Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2012. - 212 с.

10. Бармин Н.А. Адвентивная флора Республики Мордовия : автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 2000. - 18 с.

11. Бармин Н.А. Шиповник ржаво-красный // Красная книга Республики Мордовия. В 2-х т. Т. 1: Редкие виды растений, лишайников и грибов / Сост. Т.Б. Силаева. - Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. - С. 144.

12. Благовещенский В.В. Растительность Приволжской возышенности в связи с ее историей и рациональным использованием. - Ульяновск: УлГУ, 2005. - 715 с.

13. Бородина Н.В., Долматова Л.В., Санаева Л.В., Терешкин И.С. Сосудистые растения Мордовского заповедника / под ред. В.Н. Тихомирова. - М., 1987. -79 с.

14. Бузунова И.О. Роза, шиповник - Rosa L. // Флора Восточной Европы; ред. Н.Н. Цвелев. - СПб., 2001а. - Т. 10. - С. 329-361.

15. Бузунова И.О. Типификация названий таксонов рода Rosa L. (Rosaceae), описанных В. Бессером. I. Rosa caryophyllacea Bess. и R. terebinthinacea Bess. // Новости систематики высших растений. - СПб., 2001 б. - Т. 33. - С. 236-241.

16. Бузунова И.О. Rosa L. - Шиповник, или роза // Флора средней полосы европейской части России. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 10-е изд. - С. 292-320.

17. Бузунова И. О. Rosa L. - Шиповник, или роза // Флора средней полосы европейской части России. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. - 11-еизд. - С. 164-170.

18. Бузунова И.О., Камелин Р.В. Виды рода Rosa L. (Rosaceae) секции Cinna-momeae DC. во флоре Кавказа // Новости систематики высших растений. - СПб., 2004. - Т. 36. - С. 112-122.

19. Бузунова И.О., Фирсов Г.А., Гришин С.С. Виды рода Rosa (Rosaceae) в низовьях реки Хопер // Ботанический журнал. - 2002. - Т. 87, № 9. - С. 52-56.

20. Бузунова И.О. Виды рода Rosa L. (Rosaceae) секции Caninae DC. Подсекции Vestitae Christ во флоре Восточной Европы и Кавказа // Новости сист. высш. раст. - 2000. - Т. 32. - С. 61-72.

21. Бузунова И.О. Обзор видов рода Rosa L. (Rosaceae) секции Caninae DC. подсекции Rubiginosae Crép. во флоре европейской части СССР // Новости систематики высших растений. - 1991. - Т. 28. - С. 85-91.

22. Бузунова И.О., Хапугин А.А., Агеева А.М., Варгот Е.В. Новые находки шиповников (Rosa L., Rosaceae Adans.) в Средней России // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 2012. - Т. 117, вып. 6. - C. 76.

23. Бухало М.А. О дикорастущей флоре Тамбовской равнины // Бот. журн. -1980. - Т. 65, №1. - С. 121-129.

24. Варлыгина Т.И., Новиков В.С. Красные книги регионов Средней России // Изучение и охрана флоры Средней России : материалы науч. совещ. по флоре Средней России (Курск, 29-30 января 2011 г.). - М.: Изд. Ботанического сада МГУ, 2011. - С. 44-47.

25. Васюков В.М. Конспект культивируемых растений Пензенской области //

Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии. - 2010. - Т. 19, №2. - С. 44-82.

26. Васюков В.М. Растения Пензенской области / В.М. Васюков. - Пенза: Изд-во Пенз. гос. ун-та, 2004. - 184 с.

27. Васюков В.М., Саксонов С.В. Роза щитконосная // Красная книга Пензенской области: в 2 т. Т. 1: Грибы, лишайники, сосудистые растения. - Изд. 2-е. -Пенза, 2013. - С. 261.

28. Видение Волги: Междисциплинарная инициатива ЮНЕСКО по устойчивому развитию Волжско-Каспийского бассейна. - Н. Новгород: Нижегород. гос. архит. строит. ун-т, 2004. - 144 с.

29. Виноградова Ю.К., Куклина А.Г. Изменчивость морфометрических признаков гипантия Rosa rugosa Thunb. во вторичном ареале // Бюл. Главн. бот. сада. - 2015. - Вып. 201. - С. 52-58.

30. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений: справ. -Л.: Изд-во Наука, 1969. - 564 с.

31. Гафурова М.М. Сосудистые растения Чувашской Республики. - Тольятти: Кассандра, 2014. - 333 с. (Флора Волжского бассейна. Т. 3).

32. Географический атлас Республики Мордовия / редкол.: А.А. Ямашкин, С.М. Вдовин, Н.П. Макаркин [и др.]. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2012. -204 с.

33. Географический энциклопедический словарь. Географические названия / гл. ред. А.Ф. Трёшников. - М.: Советская энциклопедия, 1989. - 528 с.

34. Глазунов В. А., Валеева Э.И. Критерии и категории редкости видов при составлении региональных красных книг // Раритеты флоры Волжского бассейна: доклады участников Рос. науч. конф. (г. Тольятти, 12-15 октября 2009 г.). -Тольятти, 2009. - С. 35-39.

35. Гордеев А.В., Романенко Г. А. Агроэкологическое состояние и перспективы использования земель России, выбывших из активного сельскохозяйственного оборота / под ред. акад. Г. А. Романенко. - М.: ФГНУ «Росинформагротех», 2008. - 64 с.

36. Гришуткин О.Г. Возможности применения ГИС-технологий в ботанических исследованиях // Вестник Мордовского университета. Серия «Биологические науки». - 2013. - № 3-4. - С. 16-20.

37. Европейская стратегия сохранения растений. Совет Европы и «Планта Европа». - М.: Изд-во Представительства Всемирного Союза Охраны Природы

(IUCN) для стран СНГ, 2003. - 39 с.

38. Елистратова-Щербакова А.С. Луга среднего течения р. Мокши в районе г. Темникова // Тр. Мордов. гос. заповедника им. П.Г. Смидовича. - Саранск, 1960. - Вып. 1. - С. 221-275.

39. Злобин А.А., Жуков Н.А., Оводова Р.Г., Попов С.В. Состав и свойства пектиновых веществ полисахаридов шрота шиповника // Химия растительного сырья. - 2007. - № 4. - С. 91-94.

40. Изумрудная книга Российской Федерации. Территории особого природоохранного значения Европейской России. Предложения по выявлению. - М.: Инт географии РАН, 2011-2013. - Ч. 1. - 308 с.

41. Казакова М.В. Флора Рязанской области. - Рязань: Русское слово, 2004. -388 с.

42. Камелин Р. В. Принципы отбора редких видов растений для Красной книги // Растительный мир охраняемых территорий. - Рига: Зинатне, 1978. - С. 60-67.

43. Карпова Е.А. Биологические свойства плодов шиповника // Пища, экология, качество. - Новосибирск, 2001. - С. 99-100.

44. Кирюхин И.В. Экология и биология редких растений Республики Мордовия: дис. ... канд. биол. наук. - Саранск, 2004. - 224 с.

45. Князев М.С., Куликов П.В. О видах сосудистых растений, нуждающихся в охране на территории Оренбургской области (проблемы составления списков охраняемых видов в региональной красной книге) / Раритеты флоры Волжского бассейна: доклады участников Рос. науч. конф. (г. Тольятти, 12-15 октября 2009 г.). - Тольятти, 2009. - С. 77-82.

46. Конькова П.Д. Продуктивность плодов Rosa canina L. в Крыму: онтогенетическая изменчивость и прогнозная оценка / П.Д. Конькова, М.Е. Пименова // Растительные ресурсы. - 2001. - Т. 37. - С. 1-12.

47. Космовский К. А. Ботанико-географический очерк западной части Пензенской губернии и список дикорастущих в ней семенных и высших споровых растений. - М.: Изд-во МОИП, 1890. - 92 с.

48. Красная книга Пензенской области. Т. 1: Грибы, лишайники, мхи, сосудистые растения. 2-изд. / А.И. Иванов, Л.А. Новикова, А.А. Чистякова. Т.В. Горбу-шина, В.М. Васюков, Н.А. Леонова, П.И. Заплатин, Т.Б. Силаева, С.В. Саксонов, Н.С. Раков, С.А. Сенатор, Е.Ю. Истомина, Е.В. Варгот. - Пенза, 2013. - 300 с.

49. Красная книга Республики Мордовия. В 2-х т. Т. 1: Редкие виды растений, лишайников и грибов. - Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2003. - 288 с.

50. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы). - М.: Товарищество науч. изд. КМК, 2008. - 855 с.

51. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. - М.: Лесная промышленность, 1978. - 406 с.

52. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений [в 2 т.]. - М.: Лесная промышленность, 1984. - 480 с.

53. Кузнецов Н.И. Флора грибов, лишайников, мхов и сосудистых растений Мордовского заповедника // Тр. Мордов. заповед. - Вып. 1. - Саранск, 1960. -С.71-128.

54. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). - Екатеринбург; Миасс: «Геотур», 2005. - 537 с.

55. Курицын И.И., Марденский Н.А. География Пензенской области. - Саратов: Изд- во Саратов. ун-та, 1991. - 96 с.

56. Кухальская Н.П. Водная и прибрежно-водная растительность пойменных водоемов реки Мокши // Учен. зап. Мордов. ун-та. Сер. Ботаники. - Саранск, 1965. - № 49. - С. 3-49.

57. Левин В.К., Новикова Л. А. Материалы к растительности лесостепи на территории Мордовской АССР // Растение и среда. - Саранск, 1982. - С. 24-37.

58. Левин В.К. Растительный покров Мордовской АССР // Сборник работ по интродукции растений в Мордовской АССР. - Саранск, 1973. - Вып. 2. - С. 3-15.

59. Левин В.К. Сезонная динамика степной растительности в Мордовской АССР // Флора и интродукция растений. - Саранск, 1977. - С. 29-34.

60. Литвинов Д.И. Список растений, дикорастущих в Тамбовской губернии // Bulletin de la Société impériale des naturalistes de Moscou. - 1885. - T. 61, №3. -С. 1-49.

61. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. 9-е изд. / под общ. ред. Б.Е. Шишкина. - Л.: Колос, 1964. - 880 с.

62. Майоров С.Р. Флора Мордовии: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1993. - 15 с.

63. Малышев Л.И. Зависимость флористического богатства от внешних условий и исторических факторов // Бот. журн. - 1969. - Т. 54, № 8. - С. 1137-1147.

64. Матасова С.А., Рыжова Г.Л., Дычко К.А. Химический состав сухого водного экстракта из шрота шиповника // Химия растительного сырья. - 1997. -Вып. 1, № 2. - С. 28-31.

65. Мещеряков Ю.А. Рельеф СССР (Морфоструктура и морфоскульптура) -

М.: Изд-во Мысль, 1972. - 520 с.

66. Мининзон И.Л., Тростина. О.В. Черная книга флоры Нижегородской области [Электронный ресурс]. - Четвертая электронная версия. - 2014. - Режим доступа: http://www.dront.ru/files/publications/2015/Ch-kn-IV.doc

67. Новикова Л. А. Динамика пензенских луговых степей и проблемы их охраны // Самарская Лука. - Самара, 1993. - Вып. 4. - С. 111-128.

68. Новикова Л.А., Чистякова А.А. Принципы мониторинга степных экосистем в заповеднике «Приволжская лесостепь» // Проблемы охраны и рационального использования экосистем и биологических ресурсов: материалы Всерос. на-уч.-практ. конф., посвящ. 125-летию И.И. Спрыгина (18-20 мая 1998 г.). - Пенза, 1998. - С. 52-54.

69. Новрузов А.Р. Содержание и динамика накопления аскорбиновой кислоты в плодах Rosa canina L. // Химия растительного сырья. - 2014. - № 3. - С. 221226.

70. О нормах отвода земель для размещения автомобильных дорог и (или) объектов дорожного сервиса: постановление Правительства Рос. Федерации от 2 сен. 2009 г. № 717. // Собр. законодательства Рос. Федерации. - 2009. - № 37, ст. 4414.

71. Определитель сосудистых растений Тамбовской области. - Тула, 2010. -349 с.

72. Письмаркина Е.В. Флора городов Республики Мордовия: дис. ... канд. биол. наук. - Саранск, 2006. - 362 с.

73. Раков Н.С., Саксонов С.В., Сенатор С.А., Васюков В.М. Сосудистые растения Ульяновской области. - Тольятти: Кассандра, 2014. - 295 с. (Флора Волжского бассейна. Т. 2.).

74. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Сем. Hydrangeaceae - Holoragaceae. - Л.: Изд-во Наука, 1987. -Т. 3 - С. 32-96.

75. Редкие и исчезающие виды флоры СССР, нуждающиеся в охране / под ред. А. Л. Тахтаджяна. - Л.: Наука, 1981. - 262 с.

76. Редкие растения и грибы: материалы для ведения Красной книги Республики Мордовия за 2005 год / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Е.В. Письмаркина [и др.]; под общ. ред. Т. Б. Силаевой. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2005. - 64 с.

77. Решетникова Н.М., Майоров С.Р., Скворцов А.К., Крылов А.В., Воронкина Н.В., Попченко М.И., Шмытов А.А. Калужская флора: аннотированный список

сосудистых растений Калужской области. - М., 2010. - 760 с.

78. Розенберг Г. С., Краснощеков Г.П. Волжский бассейн: экологическая ситуация и пути рационального природопользования. - Тольятти: ИЭВБ РАН, 1996. - 249 с.

79. Саксонов С.В., Сенатор С.А. Путеводитель по Самарской флоре (18512011). - Тольятти: Кассандра, 2012. - 511 с. (Флора Волжского бассейна. Т. 1).

80. Самонова А.Ю., Хапугин А.А. Rosa glauca Pourr. (Rosaceae Adans.) в Мордовии // Огарёв-online. Раздел «Биологические науки». - 2013. - № 11. - Режим доступа: http://iournal.mrsu.ru/arts/rosa-glauca-pourr-rosaceae-adans-v-mordovii.

81. Семенова-Тян-Шанская А.М. Восстановление растительности на степных залежах в связи с вопросом о «прохождении» видов // Бот. журн. - 1953. - № 6. -С. 862-873.

82. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. - М.: Высш. шк., 1962. - 378 с.

83. Серёгин А.П. Флора Владимирской области: анализа данных сеточного картирования. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2014. - 441 с.

84. Серёгин А.П. Флора Владимирской области: Конспект и атлас / А.П. Серёгин при участии Е.А. Боровичёва, К.П. Глазуновой, Ю.С. Кокошниковой, А.Н. Сенникова. - Тула: Гриф и К, 2012. - 620 с.

85. Серёгин А.П. Экспансии видов во флору Владимирской области в последнее десятилетие. Второе сообщение // Российский Журнал Биологических Инвазий. - 2015. - № 2. - С. 101-127.

86. Силаева Т.Б. Флора бассейна реки Мокша в пределах Мордовской АССР: дис. ... канд. биол. наук. - М., 1982. - 907 с.

87. Силаева Т.Б. Флора бассейна реки Суры (современное состояние, антропогенная трансформация и проблемы охраны): автореф. дис. ... д-ра биол. наук. -М., 2006. - 39 с.

88. Силаева Т.Б., Васюков В.М., Новикова Л.А., Агеева А.М. Дополнения к «Флоре.» П. Ф. Маевского (2006) по Пензенской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 2009. - Т. 114, вып. 3. - С. 54-55.

89. Скворцов А.К. Гербарий. Пособие по методике и технике. - М.: Наука, 1977. - С. 66-68.

90. Скворцов А.К. Охрана редких видов in situ и ex situ : проблемы взаимоотношения двух стратегий охраны // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. - 1991. - Вып. 162. - С. 3-6.

91. Солянов А. А. Растительный покров Пензенской области // Пензенская область: Природа. Население. Хозяйство. - Саратов; Пенза, 1968. - С. 84-92.

92. Солянов А. А. Флора Пензенской области. - Пенза: ПГПУ им. В. Г. Белинского, 2001. - 310 с.

93. Сорокопудов В.Н., Нетребенко Н.Н., Евтухова М.В., Писарев Д.И. Морфо-лого-анатомические аспекты некоторых представителей рода Rosa L // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. - 2009. - № 11. - С. 50-54.

94. Сосудистые растения республики Мордовия (конспект флоры) : монография / Т.Б. Силаева, И.В. Кирюхин, Г.Г. Чугунов [и др.]; под ред. Т.Б. Силаевой. -Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. - 352 с.

95. Спрыгин И.И. О некоторых редких растениях Пензенской губернии (Второе сообщ.). - Пенза, 1915. - 10 с.

96. Спрыгин И.И. Борьба леса со степью в Пензенской губернии. - Пенза: Изд-во Пензен. губерн. земства, 1922. - 20 с.

97. Спрыгин И.И. Из области Пензенской лесостепи. I. Травяные степи Пензенской губернии. - М., 1925. - 242 с.

98. Спрыгин И.И. Растительный покров Средне-Волжского края. - Самара: Средне-Волж. краев. сельхоз. изд-во «За сплошную коллективизацию», 1931. -66 с.

99. Сукачев В.Н. О местном викаризме у R. cinnamomea s. l. // Известия Главного ботанического сада СССР. - 1927. - Т. 26, вып. 2. - С. 97-111.

100. Фёдорова А.В. Систематика и география видов рода Rosa L. секц. Gallicanae DC.: дисс. ... канд. биол. наук. - Москва, 2014. - 127 с.

101. Флеров А.Ф. Окская флора: в 3 ч. - СПб., 1910. - 787 с.

102. Флора Мордовской АССР. - Саранск: Мордов. кн. изд-во, 1968. - 137 с.

103. Хапугин А.А., Силаева Т.Б., Бузунова И.О. Rosa glabrifolia C.A. Meyer ex Rupr. в северо-западной части Приволжской возвышенности // Фиторазнообра-зие Восточной Европы. - 2011. - № 9. - С. 178-181.

104. Хапугин А.А. История исследований рода Rosa L. (Rosaceae) в Республике Мордовия // Труды Мордовского государственного природного заповедника им. П. Г. Смидовича / Редкол.: А.Б. Ручин (отв. ред.) и др. - Вып. 12. - Саранск; Пушта, 2014. - С. 383-394.

105. Хапугин А.А., Варгот Е.В., Чугунов Г.Г. Дополнения к флоре Мордовского государственного природного заповедника // Труды Мордовского государствен-

ного природного заповедника им. П. Г. Смидовича / Редкол.: А.Б. Ручин (отв. ред.) и др. - Вып. 10. - Саранск; Пушта, 2012. - С. 361-364.

106. Хапугин А.А., Силаева Т.Б. О статусе Rosa lupulina Dubovik в Республике Мордовия // Сб. мат-лов II рос. науч. конф. «Красная книга Волжского бассейна: флористические раритеты»: (г. Тольятти, август 2012 г.). - Тольятти: «Кассандра», 2012. - С. 275-277.

107. Хапугин А.А., Силаева Т.Б. Rosa glabrifolia Rupr. ex C.A. Mey. в национальном парке «Смольный» // Вестник Мордовского университета. Серия «Биологические науки». - 2011. - № 4. - С. 148-151.

108. Хапугин А.А., Чугунов Г.Г., Варгот Е.В., Гришуткин О.Г., Артаев О.Н. База данных по распространению видов растений и грибов (итоги работы 20072012 годов) // Актуальные проблемы экологии и физиологии живых организмов: материалы Всерос. (с междунар. участием) науч. конф., Саранск, 15-17 мая 2013 г. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2013. - С. 206-209.

109. Хапугин А.А. О нахождении Rosa glauca Pourr. (Rosaceae) в Республике Мордовия // Российский журнал биологических инвазий. - 2011. - № 4. - С. 8487.

110. Хапугин А.А. Розы нашего заповедника // Мордовский заповедник. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2014. - № 7. - С. 14-15.

111. Хапугин А.А. Об электронной базе данных по распространению представителей рода Rosa L. (Rosaceae Adans.) в Средней России // Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. - Саратов: Изд-во Са-рат. ун-та, 2013. - Вып. 11. - С. 46-51.

112. Хапугин А.А., Бузунова И.О. Конспект секции Caninae DC. рода Rosa L. (Rosaceae) во флоре бассейна реки Мокша // Новости систематики высших растений. - 2013. - Т. 44. - С. 135-145.

113. Хржановский В.Н. Розы. Филогения и систематика. Спонтанные виды Европейской части СССР, Крыма и Кавказа. Опыт и перспективы использова- ния. - М.: Советская Наука, 1958. - 497 с.

114. Цвелев Н.Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области). - СПб., 2000. - 781 с.

115. Цингер В.Я. Сборник сведений о флоре Средней России. - М., 1885. -520 с.

116. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. -СПб: Мир и семья, 1995. - 992 с.

117. Чечета О.В., Сафонова Е.Ф., Сливкин А.И., Снопов С.В. Определение фла-воноидов в плодах шиповника (Rosa sp.) // Вестник ВГУ. Серия: Химия, биология, фармация. - 2011. - № 1. - С. 205-209.

118. Чукуриди С.С., Каплун К.В. Интродукция видов рода роза Rosa L. (шиповник) в ботаническом саду им. профессора И.С. Косенко // Перспективы интродукции декоративных растений в ботанических садах и дендропарках (к 10-летию Ботанического сада Крымского федерального университета имени В.И. Вернадского): материалы международной научной конференции. - Симферополь: Крымский федеральный университет имени В.И. Вернадского, 2014. -С. 159-161.

119. Шанина Е.В., Рубчевская Л.П. Rosa acicularis - источник витаминов // Химия растительного сырья. - 2003. - № 1. - С. 65-67.

120. Шанцер И.А. Гибридизация и сетчатая эволюция в роде Rosa // Материалы всероссийской конференции (Петрозаводск, 22-27 сентября 2008 г.). - Ч. 3. -Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008. - С. 145-146.

121. Шанцер И.А. Гибридизация, полиморфизм и филогенетические отношения видов рода Rosa L.: автореф. дис. ... докт. биол. наук. - М., 2011. - 41 с.

122. Шанцер И.А., Войлокова В.Н. Сколько видов, родственных Rosa majalis, растет в Европейской части России? // Бот. журнал. - 2008. - Т. 93, № 11. -С. 1690-1703.

123. Шанцер И.А., Клинкова Г.Ю. Анализ морфологической изменчивости Rosa majalis Herrm. в европейской части России // Бюл. Главн. бот. сада. - 2000. -Вып. 180. - С. 53-71.

124. Шанцер И.А., Кутлунина Н.А. Межвидовая гибридизация у шиповников (Rosa L.) секции Caninae DC. // Изв. РАН. Сер. биол. - 2010. - № 5. - С. 564-573.

125. Шилов М.П. О критерии охраняемости видов растений // Флора Владимирской области: Сб. науч. ст. - Владимир, 2000. - Вып. 1. - С. 77-83.

126. Щербаков А.В., Майоров С.Р. Инвентаризация флоры и основы гербарного дела: Методические рекомендации / под ред. В.С. Новикова. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 50 с.

127. Юзепчук С.В. Роза (шиповник) - Rosa L. // Флора СССР. - Л., М.: Изд. Акад. наук СССР, 1941. - Т. 10. - С. 431-506.

128. Ямашкин А.А. Физико-географические условия и ландшафты Мордовии. -Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1998. - 156 с.

129. Adamczak A., Buchwald W., Zielinski J., Mielcarek S. Flavonoid and organic

acid content in rose hips (Rosa L., sect. Caninae DC. EM. Christ) // Acta biologica cracoviensa. Series Botanica. - 2012. - Vol. 54, № 1. - P. 105-112.

130. Bakay L., Rovna K., Kerenyi Nagy V.,-Racek M. Rosa rubiginosa L., a new rose species for the flora of Malta // 1st Rose- and hawthorn conference in carpathian basin (29-30th May 2015). - Godollo (Hungary), 2015. - P. 222.

131. Bitis L., Kultur S., Melikoglu G., Ozsoy N., Can A. Flavonoids and antioxidant activity of Rosa agrestis leaves // Natural Product Research. - 2010. - Vol. 25, № 6. -P. 580-589.

132. Boulenger G.A. Les Roses d'Europe // Bull. Jard. Bot. Bruxelles. - 1924. -Vol. 10(1). - P. 1-192

133. Bruneau A., Starr J.R., Joly S. Phylogenetic relationships in the genus Rosa: new evidence from chloroplast DNA sequences and an appraisal of current knowledge // Systematic Botany. - 2007. - Vol. 32, № 2. - P. 366-378.

134. Bruun H.H. Prospects for biocontrol of invasive Rosa rugosa // BioControl. -2006. - Vol. 51. - P. 141-181.

135. Bruun H.H. Biological Flora of the British Isles: Rosa rugosa Thunb. // J. Ecol. - 2005. - Vol. 93. - P. 441-470.

136. Buzunova I., Zielinski J., Romo A. Rosa rubiginosa (Rosaceae) in Morocco -first records from northern Africa // Dendrobiology. - 2011. - Vol. 66. P. 99-103.

137. Chartier M.P. Effect of livestock on the growth of Rosa rubiginosa in a mountain range: A dendrochronological approach // Applied Ecology and Environmental Research. - 2014. - Vol. 12(4). - P. 855-866.

138. De Cock K. Genetic diversity of wild roses (Rosa spp.) in Europe, with an adepth morphological study of Flemish populations. - PhD Thesis. - Faculty of Bioscience Engineering, Ghent University, 2008. - 239 p.

139. De Cock K., Mijnsbrugge K.V., Breyne P., Van Bockstaele E., Van Slycken J. Morphological and AFLP-based differentiation within the taxonomical complex section Caninae (subgenus Rosa) // Annals of Botany. - 2008. - Vol. 102. - P. 685-697.

140. European Red List of Vascular Plants / Eds. M. Bilz, S.P. Kell, N. Maxted, R.V. Lansdown. - Luxembourg: Publications Office of the European Union, 2011. - 144 p.

141. Fagerlind F. Sind die Canina-Rose.n agamospermische Bastardel? // Svensk Botaniske Tidskrift. - 1940 - Vol. 34. - P. 334-354.

142. Fedorova A.V., Schanzer I.A., Kagalo A.A. Local differentiation and hybridization in wild rose populations in Western Ukraine // Wulfenia. - 2010. - Vol. 17. -P. 99-115.

143. Grossi C., Raymond O., Jay M. Flavonoid and enzyme polymorphisms and taxonomic organisation of Rosa sections: Carolinae, Cinnamomeae, Pimpinellifoliae and Synstylae // Biochemical Systematics and Ecology. - 1998. - Vol. 26. - P. 857871.

144. Gu C., Robertson K.R. Rosa L. // Flora of China / Z-Y. Wu, P.M. Raven (eds.). - Vol. 9. - Beijing: Science Press; St. Louis: Missouri Botanic Garden Press, 2003. - P. 368-369.

145. Haeupler H., Schönfelder P. Atlas der Farn- und Blütenpflanzen der Bundesrepublik Deutschland. Stuttgart: Ulmer, 1988. - 768 S.

146. Harper J.L. The Population Biology of Plants. - London: Academic Press, 1997. - 892 p.

147. Henery M.L., Westoby M. Seed mass and seed nutrient content as predictors of seed output variation between species // Oikos. - 2001. - Vol. 92. - P. 479-490.

148. Henker H. Rosa L. // Hegi Illustrierte Flora von Mitteleuropa / H.J. Conert, E.J. Jäger, J.W. Kadereit, W. Schultze-Motel, G. Wagenitz, H.E. Weber (eds). - Bd. 4/2. -Berlin: Parey Buchverlag, 2000. - S. 1-108.

149. Heywood V.H. The «species aggregate» in theory and practice // Regnum vege-tabile. Vol. 27: Symposium on biosystematics. - Montreal, 1962. - P. 26-37.

150. Hill N., Beveridge L., Flynn A., Garbary D.J. Rosa rugosa as an Invader of Coastal Sand Dunes of Cape Breton Island and Mainland of Nova Scotia // Canadian Field Naturalist. - 2010. - Vol. 124. - P. 151-158.

151. International code of botanical nomenclature (Vienna Code) / adopted by the Seventeenth International Congress (Vienna, Austria, July 2005). Prepared and edited by J. McNeill, F. R. Barrie, H. M. Burdet, V. Demoulin, D. J. Hawksworth, K. Marhold, D. H. Nicolson, J. Prado, P. C. Silva, J. E. Skog, J. H. Wiersema, N. J. Turland. - A.R.G. Gantner Verlag, Ruggell, Liechtenstein, 2006. - 568 p.

152. ITIS: Integrated Taxonomic Information System on-line database. - Available at: http://www.itis.gov. (16.09.2015)

153. IUCN Red List Categories and Criteria: Version 3.1. Second edition. - Gland, Switzerland and Cambridge, 2012. - 32 p.

154. IUCN Standards and Petitions Subcommittee. Guidelines for Using the IUCN Red List Categories and Criteria. Version 11. Prepared by the Standards and Petitions Subcommittee. - 2014. - Downloadable from: http://www.iucnredlist.org/ documents/RedListGuidelines.pdf.

155. Jarvis C.E. Seventy-two proporsals for the conservation of types of selected Lin-

naean generic names, the report of subcommittee on 3C on the lectotypification of Linnaean generic names / ed. Dan H. Nicolson // Taxon. - 1992. - Vol. 41, № 3. - P. 552-583.

156. Jessen K. Om vandspredning af Rosa rugosa og andre arter af sl^gten // Bota-nisk Tidsskrift (Copenhagen). - 1958. - Vol. 54. P. 353-366.

157. Jorgensen R.H., Kollmann J.C. Invasion of coastal dunes by the alien shrub Rosa rugosa is associated with roads, tracks and houses // Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants. - 2009. - Vol. 204, № 4. - P. 289-297.

158. Junttila O. Seed quality and seed production of woody ornamentals in Scandinavia // Meldinger fra Norges Landbrukshogskole. - 1974. - Vol. 53(12). - P. 1-41.

159. Jurgens A.H., Seitz B., Kowarik I. Genetic differentiation of Rosa canina (L.) at regional and continental scales // Pl Syst Evol. - 2007. - Vol. 269. - P. 39-53.

160. Kelager A., Pedersen J.S., Bruun H.H. Multiple introductions and no loss of genetic diversity: invasion history of Japanese Rose, Rosa rugosa, in Europe // Biol. Invasion. - 2013. - Vol. 15. - P. 1125-1141.

161. Kellner A., Ritz C.M., Wissemann V. Low genetic and morphological differentiation in the European species complex of Rosa sherardii, R. mollis and R. villosa (Rosa section Caninae subsection Vestitae) // Botanical Journal of the Linnean Society. - 2014. - Vol. 174. - P. 240-256.

162. Kerenyi-Nagy V. A Tortenelmi Magyarorszag teruleten elo oshonos, idegen-honos es kultur-reliktum rozsak kis monografiaja [A small monograph of autochton, allochton and cultur-relict roses of Historical Hungary]. - Budapest: Nyugat-magyarorszagi Egyetem Kiado, 2012. - 431 p.

163. Kerenyi-Nagy V., Nagy J.A. "Rosa scabriuscula Sm. em. H. Br." taxonomiai revizioja a Borzsony hegysegben // Bot. Kozlem. - 2013. - Vol. 100(1-2). - P. 1-29.

164. Khapugin A.A., Silaeva T.B. The Cover of Steppe Vascular Plants by the Protected Area Network of the Republic of Mordovia (Russia) // Steppe Ecosystems: Biological Diversity, Management and Restoration / M.B. Morales Prieto, J. Traba Diaz (Eds.). - Nova Science Publishers, Inc., 2013. - Chapter 10. - P. 211-220.

165. Khapugin A.A. Chorology of taxa from genus Rosa L. (Rosaceae Adans.) in the Moksha river basin with special focus on Rosa villosa L., Rosa glauca Pourr. and Rosa rubiginosa L. // 1st Rose- and hawthorn conference in carpathian basin (29-30th May 2015). - Godollo (Hungary), 2015a. - P. 132-141.

166. Khapugin A.A. Cultivated roses (Rosa L., Rosaceae Adans.) of the Republic of Mordovia (Central Russia) and adjacent regions // 1st Rose- and hawthorn conference

in carpathian basin (29-30th May 2015). - Gödöllö (Hungary), 2015b. - P. 126-131.

167. Klastersky I. Rosa L. // Flora Europaea; eds. T.G. Tutin, V.H. Heywood, N.A. Burges, D.M. Moore, D.H. Valentine, S.M. Walters, D.A. Webb. - Vol. 2. - Cambridge University Press, London, 1968. - P. 25-32.

168. Kollmann J., Frederiksen L., Vestergaard P., Bruun H.H. Limiting factors for seedling emergence and establishment of the invasive non-native Rosa rugosa in a coastal dune system // Biol. Invasions. - 2007. - Vol. 9. - P. 31-42.

169. Koopman W.J.M., Wissemann V., de Cock K., Van Huylenbroeck J., de Riek J., Sabatino G.J.H., Visser D., Vosman B., Ritz C., Maes B., Werlemark G., Nybom H., Debener T., Linde M., Smulders M.J.M. AFLP markers as a tool to reconstruct complex relationships: a case study in Rosa (Rosaceae) // American Journal of Botany. -2008. - Vol. 95 (3). - P. 353-366.

170. Kovacs S., Toth M., Facsar G. Evaluation of fruit quality parameters of Rosa taxa from the Carpathian basin // Int. J. Hortic. Sci. Technol. - 2004. - Vol. 10. -P. 81-87.

171. Kurtto A. Rosaceae (pro parte majore) // Euro+Med Plantbase - the information resource for Euro-Mediterranean plant diversity. - 2009. - Published on the Internet. Available at: http://ww2.bgbm.org/EuroPlusMed/ (15.09.2015).

172. Kurtto A., Lampinen R., Junikka L. Atlas Florae Europaeae. Distribution of vascular plants in Europe. - The Committee for Mapping the Flora of Europe, Societas Biologica Fennica, Vanamo, Helsinki, 2004. - Vol. 13: Rosaceae (Spiraea to Fragaria, excl. Rubus). - 320 p.

173. Ledebour C.F. Flora Rossica, sive Enumenatio plantarum in totius Imperii Ros-sici provinciis europaeis, asiaticis et americanis hucusque observatum. - Stuttgart, 1844. - Vol. 2. - P. 72-83.

174. Lerch H. Rosa elliptica im regionalen Naturpark Diemtigtal. - Wildroseninventar. - Bern: Bericht UNA, 2014. - 49 p.

175. Malecka J., Popek R. Karyological studies in the Polish representatives of the genus Rosa L. I // Acta biol. Cracoviensia, Ser. Bot. - 1982. - Vol. 24. - P. 79-90.

176. Mayland-Quellhorst E., Föller J., Wissemann V. Biological Flora of the British Isles: Rosa spinosissima L. // J. Ecol. - 2012. - Vol. 100. P. 561-576.

177. Meyer C.A. Flora Provinciae Tambow oder Verzeichnis der in Gouvernement Tambow beobachteten Pflanzen // Beitrage Pflanzenkunde Russ. Reiches. - S.-Pb., 1844. - Lfg. 1. - S. 1-30.

178. Morse D.H., Schmidt J. Propagule size, dispersal ability and seedling perform-

ance in Asclepias syriaca // Oecologia. - 1985. - Vol. 67. - P. 372-379.

179. Najda A., Buczkowska H. Morphological and chemical characteristics of fruits of selected Rosa sp. // Modern Phytomorphology. - 2013. - Vol. 3. - P. 99-103.

180. Nowak R. Chemical Composition of Hips Essential Oils of Some Rosa L. Species // Z. Naturforsch. - 2005. - Vol. 60. - P. 369-378.

181. Nybom H. Introduction to Rosa // Genetics and Genomics of Rosaceae / K.M. Folta, S.E. Gardiner (Eds.). - NY: Springer New York, 2009. - Vol. 6. - P. 339-351.

182. Olsson A., Nybom H., Prentice H.C. Relationships between Nordic dogroses (Rosa L. sect. Caninae, Rosaceae) assessed by RAPDs and elliptic Fourier analysis of leaflet shape // Systematic Botany. - 2000. - Vol. 25, №3. - P. 511-521.

183. Parsons W.T., Cuthbertson E.G. Noxious weeds of Australia. Second edition. -Melbourne: Inkata Press, 2001. - 712 p.

184. Pavek P.L.S., Skinner D.M. Roses of the inland pacific northwest: Native and Invasive Species Identification, Biology and Control // Plant Materials Technical Note. - №. 21. - 2013. - 24 p.

185. Popek R. Dziko rosn^ce roze Europy. - Krakow: Officina Botanica, 2007. - 120 p.

186. Potter D., Eriksson T., Evans R.C., Oh S., Smedmark J.E.E., Morgan D.R., Kerr M., Robertson K.R., Arsenault M., Dickinson T.A., Campbell C.S. Phylogeny and classification of Rosaceae // Pl. Syst. Evol. - 2007. - Vol. 266. - P. 5-43.

187. R Core Team. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing. - Vienna, Austria, 2014. - Available at: http://www.R-project.org/ [15.09.2015].

188. Raunkiaer C. The life forms of plant and statistical plant geography. - Oxford: Clarendon Press, 1934. - 632 p.

189. Rehder A. Manual of cultivated trees and shrubs hardy in North America. - New York: Macmillan, 1940. - 996 p.

190. Rejmanek M., Richardson D.M. Trees and shrubs as invasive alien species -2013 update of the global database // Diversity and Distribution. - 2013. - Vol. 19. - P. 1093-1094.

191. Richardson D.M, Rejmanek M. Trees and shrubs as invasive alien species - a global review // Divers Distrib. - 2011. - Vol. 17. - P. 788-809.

192. Ritz C.M., Schmuths H., Wissemann V. Evolution by reticulation: European dogroses originated by multiple hybridization across the genus Rosa // J. Heredity. -2005. - Vol. 96(1). P. 4 -14.

193. Ruiz De Clavijo E. The role of dimorphic achenes in biology of the annual weed Leontodon longirrostris // Weed Research. - 2001. - Vol. 41. P. 275-286.

194. Samiei L., Naderi R., Khalighi A., Shahnejat-Bushehri A.A., Mozaffarian V., Esselink G.D., Kazempour O.S., Smulders M.J.M. Genetic diversity and genetic similarities between Iranian rose species // Journal of Horticultural Science & Biotechnology. - 2010. - Vol. 85(3). - P. 231-237.

195. Schanzer I.A., Klinkova G.Y. Intraspecific variability of European Rosa (sect. Cinnamomeae) and delimitation of the species // XVII International Botanical Congress, Vienna, Austria, Europe (17-23 July 2005). Abstracts. - Vienna, 2005. - P. 438.

196. Schanzer I.A., Vagina A.V. ISSR (Inter Simple Sequence Repeat) markers reveal natural intersectional hybridization in wild roses [Rosa L., sect. Caninae (DC.) Ser. and sect. Cinnamomeae (DC.) Ser.] // Wulfenia. - 2007. - Vol. 14. - P. 1-14.

197. Schroeder H., Braun H. Die Hagebutte ihre Geschichte, Biologie und ihre Bedeutung als Vitamin C-Träger. - Stuttgart: Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft mbH, 1945. - P. 1-52.

198. Silvestre S., Montserrat P. Rosa L. // Flora Iberica / F. Munoz Garmendia, C. Navarro (eds.). - 1998. - Vol. 6. - P. 143-145.

199. Soltys-Lelek A. Crataegus and Rosa genera in the Solec Basin and southern part of the Pinczow Hummock (Southern Poland) // Biodiv. Res. Conserv. Vol. 25. 2012. P. 55-66.

200. Soltys-Lelek A., Barabasz-Krasny B., Turis P., Turisova I. Morphological differentiation of Rosa agrestis Savi in the buffer zone of the Low Tatras national park (Slovakia) // Modern Phytomorphology. - 2014. - Vol. 5. - P. 53-61.

201. Soltys-Lelek A. Chorology of critical genera - Crataegus L., Rosa L., Rubus L. in the Krakow-Cz^stochowa Upland (southern Poland) // Pr^dnik. Prace i Materialy Muzeum im. Prof. Wladyslawa Szafera. - Ojcow, 2011a. -T. 21. - P. 5-109.

202. Soltys-Lelek A. Wild roses of the Medobory Nature Reserve and its protection zone (Podolian Hills, Western Ukraine) // BicHHK .HbBiBCbKoro ymBepcmery. Cepia 6ioTOriHHa. - 2011b. - Ban. 56. - P. 65-83.

203. Soltys-Lelek A. New species of the genus Rosa L. in the flora of the Podil's'ki Tovtry National Nature Park (Podolian Hills, Western Ukraine) // nogmtcKi nuraHHa. - TepHomrn, 2013. - C. 127-132.

204. Soltys-Lelek A., Barabasz-Krasny B. Genera Crataegus L. and Rosa L. of the biosphere reserve "Roztochya" and adjacent areas (Roztochya (Roztocze) Hills, Western Ukraine) // BicHHK .HbBiBCbKoro ymBepcmery. Cepia öio^orinHa. - 2013. - Ban.

63. - С. 86-97.

205. Soltys-Lelek A., Barabasz-Krasny B., Turis P., Turisova I. Chorology of some taxa from the critical genera Crataegus L. and Rosa L. in the selected areas of the Low Tatras National Park (Slovakia). Part I // Naturae Tutela. - 2012. - Vol. 16(2). -P. 125-140.

206. Soltys-Lelek A., Barabasz-Krasny B., Turis P., Turisova I. Chorology of some taxa from the critical genera Crataegus L. and Rosa L. in the selected areas of the Low Tatras National Park (Slovakia). Part II // Naturae Tutela. - 2013. - Vol. 17(2). - P. 125-134.

207. Turland N.J. Typification of Linnaean Names in Rosaceae // Taxon. - 2002. -Vol. 51, №3. - P. 539-545.

208. Veesenmeyer G. Ueber de Vegetationverhaeltnisse an der mitter Wolga. - СПб., 1854. - 166+8 с.

209. Verma M.K., Lal S., Nazeer A., Sagoo P.A. Character association and path analysis in hip rose (Rosa sp.) genotypes collected from North Western Himalayan region of Kashmir // Afr. J. Agric. Res. - 2013. - Vol. 8(39). P. 4949-4955.

210. Ward J.H. Hierarchical grouping to optimize the objective function // J. Amer. Stat. Association. - 1963. - Vol. 58. - P. 236-244.

211. Werlemark G. Evidence of apomixis in hemisexual dogroses, Rosa section Can-inae // Sex. Plant Reprod. - 2000. - Vol. 12(6). - P. 353-359.

212. Wiersema J.H., McNeill J., Turland N., Barrie F.R., Buck W.R., Demoulin V., Greuter W., Hawksworth D.L., Herendeen P.S., Knapp S., Marhold K., Prado J., Prud'homme van Reine W.F., Smith G.F. (eds. & comps.). International Code of Nomenclature for algae, fungi, and plants (Melbourne Code), adopted by the Eighteenth International Botanical Congress Melbourne, Australia (July 2011); Appendices II-VIII // Regnum Vegetabile. - Königstein: Koeltz Scientific Books, 2015. - 492 p.

213. Wissemann V. Conventional taxonomy of wild roses. // Encyclopedia of Rosa science / A. Roberts, T. Debener, S. Gudin [eds.]. - London: Academic Press, 2003. -P.111-117.

214. Wissemann V. Epicuticular wax morphology and the taxonomy of Rosa (section Caninae, subsection Rubiginosae) // Plant Syst. Evol. - 2000. - Vol. 221. - P. 107112.

215. Wissemann V. Hellwig F.H. Reproduction and hybridization in the genus Rosa, section Caninae (Ser.) Rehd. // Botanica Acta. - 1997. - Vol. 110. - P. 251-256.

216. Wissemann V., Ritz C.M. The genus Rosa (Rosoideae, Rosaceae) revisited: mo-

lecular analysis of nrITS-1 and atpB-rbcL intergenic spacer (IGS) versus conventional taxonomy // Botanical Journal of the Linnean Society. - 2005. - Vol. 147. P. 275-290.

217. Wronska-Pilarek D. Pollen morphology of Polish native species of the Rosa genus (Rosaceae) and its relation to systematics // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 2011. - Vol. 80, № 3. - P. 221-232.

218. Wronska-Pilarek D., Jagodzinski A.M. Pollen morphological variability of Polish native species of Rosa L. (Rosaceae) // Dendrobiology. - 2009. - Vol. 62. - P. 7182.

219. Wronska-Pilarek D., Jagodzinski A.M. Systematic importance of pollen morphological features of selected species from the genus Rosa (Rosaceae) // Plant Syst. Evol. - 2011. - Vol. 295. - P. 55-72.

220. Xiao Z.P., Wu H.K., Wu T., Shi H., Hang B., Aisa H.A. Kaempferol and quercetin flavonoids from Rosa rugosa // Chemistry of natural compounds. - 2006. -Vol. 42, №6. - P. 736-737.

221. Yan Z., Denneboom C., Hattendorf A., Dolstra O., Debener T., Stam P., Visser P.B. Construction of an integrated map of rose with AFLP, SSR, PK, RGA, RFLP, SCAR and morphological markers // Theor Appl Genet. - 2005. - Vol. 110. - P. 766777.

222. Zielinski J. Studia nad rodzajem Rosa L. - systematyka sekcji Caninae DC. em Christ // Arboretum Kórnickie. - 1985. - Vol. 30. P. 3-109.

223. Zielinski J. Rosa L. // Flora of Poland / A. Jasiewicz (Ed.). - Cracow: Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 1987. - Vol. 5. - P. 1-48.

224. Zimmermann H., Ritz C.M., Hirsch H., Renison D., Wesche K., Hensen I. Highly reduced genetic diversity of Rosa rubiginosa L. populations in the invasive range // Int J Plant Sci. - 2010. - Vol. 171. P. 435-446.

225. Zimmermann H., von Wehrden H., Renison D., Wesche K., Welk E., Damascos M. A., Hensen I. Shrub management is the principal driver of differing population sizes between native and invasive populations of Rosa rubiginosa L. // Biol. Invasion. -2012. - Vol. 14. - P. 2141-2157.

Приложение 1

Распространение рода Rosa L. (Rosaceae Adans.) в бассейне реки Мокши

На картосхемах представлены данные о пространственном распределение шиповников в бассейне реки Мокши методом сеточного картографирования. На картах введены следующие условные обозначения: РМ - Республика Мордовия, НО - Нижегородская область, ПО - Пензенская область, РО - Рязанская область, ТО - Тамбовская область; зеленым цветом обозначена территория, занятая лесными массивами.

Рисунок 1 - Распространение Rosa agg. cinnammomea L. в бассейне реки Мокши

Рисунок 2 - Распространение Rosa cinnamomea L. s. str. в бассейне реки Мокши

Рисунок 3 - Распространение Rosa glabrifolia C.A. Mey. ex Rupr. (incl. R. pratorum

Sukacz.) в бассейне реки Мокши

Рисунок 4 - Распространение Rosa gorenkensis Bess. в бассейне реки Мокши

Рисунок 5 - Распространение Rosa rugosa Thunb. в бассейне реки Мокши

Рисунок 6 - Распространение Rosa spinosissima L. в бассейне реки Мокши

Рисунок 7 - Распространение Rosa agg. canina L. s. lato в бассейне реки Мокши

Рисунок 8 - Распространение Rosa balsamica Bess. в бассейне реки Мокши

Рисунок 9 - Распространение Rosa agg. canina L. s. str. в бассейне реки Мокши

Рисунок 10 - Распространение Rosa canina L. s. str. в бассейне реки Мокши

Рисунок 11 - Распространение Rosa canina s. lato в бассейне реки Мокши. Обозначение местонахождений: красные круги - находки морфотипов, более близких к Rosa dumalis Bechst. s. str., синие круги - находки морфотипов, более близких к Rosa canina L. s.str., коричневые квадраты - ячейки, в которых найдены образцы обоих морфотипов.

Рисунок 12 - Распространение Rosa corymbifera Borkh. в бассейне реки Мокши

Рисунок 13 - Распространение Rosa uncinella Bess. в бассейне реки Мокши

Рисунок 14 - Распространение Rosa agg. dumalis Bechst. в бассейне реки Мокши

Рисунок 15 - Распространение Rosa dumalis Bechst. в бассейне реки Мокши

Рисунок 16 - Распространение Rosa lupulina Dubovik в бассейне реки Мокши

Рисунок 17 - Распространение Rosa subafzeliana Chrshan. в бассейне реки Мокши

Рисунок 18 - Распространение Rosa subcanina (Christ) Vuk. в бассейне реки Мокши

Рисунок 19 - Распространение Rosa podolica Tratt. в бассейне реки Мокши

Рисунок 20 - Распространение Rosa caesia Sm. в бассейне реки Мокши

Рисунок 21 - Распространение Rosa villosa L. в бассейне реки Мокши. Примечание: В пределах территории исследования карта распространения для Rosa villosa L. полностью совпадает с таковыми для Rosa agg. vellosa L. s. str. и Rosa agg. vellosa L. s. lato.

Рисунок 22 - Распространение Rosa agg. rubiginosa L. s. lato в бассейне реки Мокши

Рисунок 23 - Распространение Rosa rubiginosa L. в бассейне реки Мокши. Примечание: В пределах территории исследования карта распространения для Rosa rubiginosa L. полностью совпадает с таковой для Rosa agg. rubiginosa L. s. str.

Рисунок 24 - Распространение Rosa caryophyllacea Bess. в бассейне реки Мокши. Примечание: В пределах территории исследования карта распространения для Rosa caryophyllacea Bess. полностью совпадает с таковой для Rosa agg. inodora Fr.

Рисунок 25 - Распространение Rosa glauca Pourr. в бассейне реки Мокши