Дикорастущие виды Rosa L. на территории Приуралья: Систематика, биология, ресурсы тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.05, кандидат биологических наук Минаева, Ольга Анатольевна

• Минаева, Ольга Анатольевна
• кандидат биологических наук
• 2003

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Минаева, Ольга Анатольевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМЫ СИСТЕМАТИКИ И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ш

ДИКОРАСТУЩИХ ВИДОВ ROSA L. (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА НАУЧНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объекты исследования.

2.2. Методика обследования дикорастущих зарослей в Приуралье.

2.3. Методика электрофоретического исследования запасных белков семян.

2.4. Методика определения содержания аскорбиновой кислоты в плодах шиповника.

2.5. Методика отбора селекционно ценных форм шиповника.

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ВИДОВ ROSA L. МЕТОДОМ

БЕЛКОВОГО МАРКИРОВАНИЯ.

3.1. Белки и возможности маркирования ими генетических систем растений.

3.2. Элекгрофоретический анализ полипептидов семян видов Rosa L.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ

ROSA L. В ПРИУРАЛЬЕ.

4.1. Общая морфобиологическая характеристика.

4.2. Экологические особенности произрастания.

4.3. Болезни и вредители, поражающие шиповники.

ГЛАВА 5. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ВИДОВ

ROSA L. В ПРИУРАЛЬЕ И ИХ БИОРЕСУРСНАЯ ОЦЕНКА.

5.1. Варьирование признаков и отбор перспективных для селекции форм.

5.2. Сырьевая оценка видов шиповника.

5.3. Особенности накопления аскорбиновой кислоты в плодах.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Дикорастущие виды Rosa L. на территории Приуралья: Систематика, биология, ресурсы»

Актуальность темы. Среди кустарниковых растений Приуралья роза, или шиповник, Rosa L. занимает особое место, благодаря содержанию в плодах целого комплекса биологически активных веществ, в частности, витаминами С, или аскорбиновой кислоты, и Р, по содержанию которых шиповник занимает первое место (Букин, 1941), а также высокому содержанию в плодах каротиноидов, витаминов К, В2, Е, Bj. Масло из плодов обладает лечебным свойством (Лебедев, Пайбердин, 1959). Кроме того, шиповник является ценным лесомелиоративным и декоративным кустарником (Пайбердин, 1963; Miller, 1996).

В степной зоне Приуралья произрастают 5 видов шиповников, из которых наиболее распространены Роза собачья R. canina L. и Rosa майская R. maialis Herrm. Роза гололистная R. glabrifolia С. А. Mey. ex Rupr., Роза иглистая R. acicularis Lindl., Роза калючейшая R. pimpinellifolia L. имеют малое распространение (Рябинина, Вельмовский, 1999). Несмотря на широкий ареал, виды Rosa L. (сем. Rosaceae Juss., подсем. Rosoidae) изучены крайне недостаточно. Около 65% естественного запаса плодов шиповника в Оренбургской области остается неиспользованным (Байков, 1963). Изучение шиповников в научном плане представляет большое теоретическое и практическое значение. Являясь компонентами различных по происхождению растительных формаций, шиповники перспективны для анализа происхождения и развития флоры исследуемого региона. Точное знание видового состава, его эколого-географическая и биологическая характеристики служат основой рационального использования растительных ресурсов (Трофимова, 1967; Колобов, 1989; Артамонов, 1990).

Применение традиционных морфологических, географических, экологических критериев для систематики рода Rosa L. оказалось недостаточным (Хржановский, 1985). В связи с широким распространением шиповника на территории Оренбургской области возникла необходимость в идентификации, регистрации имеющегося генофонда, установление его подлинности и оригинальности.

Решение вышеуказанной проблемы возможно при наличии надежных тестов для оценки исходного материала.

Одним из таких тестов является метод белковых маркеров, основанный на биологической специфичности белков, оцениваемой различными способами (В. Конарев, 1983). К настоящему времени накоплен обширный экспериментальный материал по использованию белков при разработке принципов и методов маркирования генетических систем растений (Garter, Brock, 1980). Установлены возможности определения по белкам-маркерам принадлежности растения к виду, биотипу, степени родства, выявления генетической .гетерогенности в морфологически однородных естественных популяциях. Для этих целей широко применяется метод электрофореза запасных белков семян (В. Конарев, 1987), который, однако на видах Rosa не применялся. Большинство ботаников, работавших с дикорастущими видами Rosa, отмечают их способность к взаимной гибридизации, что приводит в конечном итоге к нечеткости их границ (Хржановский, 1958; Шанцер, 2001; и др.) Гибридизация обусловлена в первую очередь тем, что многие виды Розы обитают на общей территории. Само выделение видов основано на спорных таксономических признаках, сильно варьирующих в пределах ареала одного вида. Такая ситуация в систематике весьма характерна, что делает актуальным использования других методов исследования, в частности, хемотаксономических (Авдеев, 2002).

Цель исследования. Изучение изменчивости ряда биологических признаков и формового разнообразия видов Rosa L. на территории Приуралья для уточнения их систематического положения и оценки биоресурсных возможностей.

Задачи исследования:

1. провести сравнительный анализ дикорастущих видов Rosa на основе метода белкового маркирования;

2. изучить эколого-биологические особенности видов Rosa в условиях Приуралья;

3. выявить характер популяционной изменчивости признаков видов Rosa и привести их биоресурсную оценку;

4. выделить ценные для селекции образцы видов R. majalis и R. canina с закреплением их в коллекции.

Научная новизна. Впервые изучены полипептидные спектры запасных белков семян ряда видов Rosa (секции Caninae, Cinnamomeae, Pimpinellifolia) и на этой основе уточнена их таксономическая принадлежность. В частности установлено, что произрастающая в Приуралье R. spinosissima ssp. pimpinellifolia (L.) Soo близка к R. acicularis Lindl. Уточнен ареал видов шиповника на территории Приуралья, составлен более подробный их русский диагноз. Изучено влияние на заросли дикорастущих шиповников абиотических, биотических и антропогенных факторов, из них наиболее подробно -поражение растений грибами и вредителями. Изучена динамика накопления в плодах шиповника аскорбиновой кислоты в зависимости от экологических условий произрастания и времени созревания плодов.

Практическая значимость. Данные по белковым маркерам, расширенные диагнозы видов Rosa могут быть использованы при составлении «Определителей», написании региональной «Флоры», аспирантами и студентами в учебном процессе. Уточненные данные по площади и запасам плодов в разрезе популяций, их С-витаминной ценности перспективны для планирования работ по заготовке сырья. Выделенные и закрепленные селекционные формы рекомендуются для размножения, возделывания в культуре и использования в селекции.

Положения, выносимые на защиту.

1. Перспективность метода белкового маркирования для уточнения таксономического положения видов Rosa.

2. Особенности формирования куста и зарослей шиповников в условиях Приуралья.

3. Формовое разнообразие популяций, запасы плодов и накопление аскорбиновой кислоты у видов шиповника в зависимости от экологических условий и фенофаз.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на: конференции молодых ученых и аспирантов (С.-Петербург, ВИР, 2002 г.), Региональной научно-практической конференции молодых ученых и специалистов (Оренбург, ОГАУ, 2002 г.), Международной научно-практической конференции «Повышение устойчивости биоресурсов на адаптивно-ландшафтной основе» (Оренбург, ОГАУ, 2003 г.)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 научных статей.

Заключение диссертации по теме «Ботаника», Минаева, Ольга Анатольевна

выводы

1. Сравнительный анализ 15 видов и подвидов Rosa. L., относимых к секциям Caninae, Cinnamomeae, Pimpinellifolia, методом белкового маркирования позволил по всем секциям выделить группы близких видов, т.е. эти секции, классифицированные по морфобиологическим признакам, оказались сборными. Наиболее монолитной является секция Caninae, но и в ее составе выделено 4 группы (R. canina и R. glabrifolia; R. pomifera, R. corimbifera, R. glauca и R. gorinkensis; R. agrestisi; R. subponifera). Первые две группы, в свою очередь сближаются по наличию общих основных полипептидов в позициях 92 и 90. У вида R. agrestis с первыми двумя группами есть общие компоненты (позиции 90, 80 и др.). У вида R. subpomifera имеются также специфичные компоненты в позициях 100, 105, 110. В секциях Cinnamomeae и Pimpinellifolia, 4 группы (R. majalis, R. kokanica; R. fedtshencoana; R. beggeriana; R. acicularis и R. spinosissima ssp. Pimpinellifolia; R. spinossima). Таким образом, указанный подвид следует исключить из системы вида R. spinosissima, у которой есть специфический компонент в позиции 88.

2. Сопоставление спектров видов Rosa L. с видами Rubus idaeus (Малина обыкновенная) и Fragaria vesca (Земляника лесная) показывает, что полипептиды в позициях 90 и 92, 80, 50 являются маркерами подсемейственного уровня (Rosoidae).

3. Уровень белкового полиморфизма у изученных видов невысокий; число вариантов спектров не превышает двух - трех.

4. Наибольшей густоты заросли шиповника достигают в переходной полосе от приречной зоны к средней, убывая в ту и другую сторону, на сырых и сухих почвах этот кустарник в Приуралье не произрастает. Развитие растений шиповника и его зимостойкость определяются количеством положительных активных t°. (выше 5°) в период вегетации, поэтому для разведения плантаций нужно ориентироваться на хорошо защищенные от проникновения холодных ветров места.

5. В пойме р. Урал поражаемость зарослей вредителями и болезнями ниже, чем на суходолах. Средняя поражаемость плодов составила 5,4 % (от 0,5% до 13 %),

6. У эколого-географических популяций шиповника майского и собачьего значительна дивергенция по признакам плода (масса, размеры, число) и вегетативных органов. Такие часто варьирующие признаки, как размеры, число плодов и семян, размеры листов могут быть использованы в систематике (коэффициент вариации признаков составляет 1-4 %).

7. На территории Оренбургской области в пределах Приуралья отобраны перспективные формы шиповника майского и собачьего с высоким содержанием витамина С, крупноплодные хорошего дегустационного качества мякоти, высокоурожайные, малосемянные. Содержание витамина С в шиповнике майском и собачьем существенно на открытой местности, чем под пологом леса.Плоды рекомендуется собирать с 20 августа по 15 сентября, т.к. на этот период приходится максимальное количество витамина С. Содержание витамина С в шиповнике собачьем увеличивается почти в два раза, если он произрастает с шиповником майским.

8. Составлены карты широко распространенных видов шиповника майского и собачьего и редких видов - иглистого, гололистного, колючейшего. Объем заготовки плодов шиповников майского и собачьего - около 2,1 т ежегодно.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Улучшение фитосанитарного состояния шиповников путем применения простых агромелиоративных методов.

2. Плоды лучше всего собирать с 20 августа по 15 сентября до фазы максимума,, после которой идет снижение содержания витамина С. Плоды, собранные южных популяциях Оренбургской области содержат меньше витамина С, чем в северных административных районах. о ЦЛ^

3. Для создания коллекции и размножения рекомендуется отбирать, формы шиповника майского и собачьего по следующим показателям: высоковитаминные, крупноплодные формы хорошего дегустационного качества мякоти, формы высокоурожайные, малосемянные.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Минаева, Ольга Анатольевна, 2003 год

1. Авдеев В; И. Местная и интродуцированная облепиха в условиях горного Таджикистана// Сб. науч. тр. ГСХИ. Горький: ГСХИ, 1985. - С. 41-51.

2. Авдеев В. И. Жизненный цикл Hippophae rhamniides L III Растит, ресурсы, 1982.-Т. 18.-Вып. 1.-С. 13-22.

3. Авдеев В. И. Материалы к ботанико-географической характеристике облепихи в Горно-Бадашанской автономной области // Бюлл. гл. бот. сада. М.: Наука; 1979. Вып. ИЗ. - С.37-41.

4. Авдеев В. И. Проблемы и перспективы белкового маркирования дикорастущих видов растений // Тр. ин-та биоресурсов и прикладной экологии. Оренбург: ОГПУ, 2002. - С.21-31.

5. Аилеуров Е. А. Флора поймы реки Урал // Тр. ин-та ботаники АН Каз. ССР. Алма-Ата: Наука, 1987. - С.39-42.

6. Алтухов Ю. П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука, 1983. -279 с.

7. Анисимова И. Н. Идентификация, анализ и регистрация сортов, линий и гибридов. подсолнечника методом электрофореза гелиантинина (методические указания). Л.: ВИР, 1988. - 60 с.

8. Апыхтин Г. В. Шиповники на берегах гидрогеографической сети // Лесное хозяйство. 1995. - № 5 - С. 38-39.

9. Артамонов В. Шиповник // Наука и жизнь. 1990. - № 6 - С. 158-160.

10. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: Изд-во мед. лит-ры, 1976. - 450 с.

11. Байдман И. И. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 156.

12. Байков Г. К. Шиповник коричный и черная смородина ценные витаминные кустарники южного Урала // Вопросы рационального исп. раст. ресурсов Южного Урала. - Уфа, 1963.

13. Билюческо И. С. Ульянова Г. В. Биология развития и продуктивность шиповников в условиях Кубани // Бюл. бот. сада им. Костенко. 1997. -С. 44-64.

14. Борисова Н. А. Методические указания по учету запасов и составлению карт распространения лекарственных растений. JL: 1961. - 63 с.

15. Бузунова И. О. Обзор видов Rosa L. (Rosaceae) секции Caninae DC подсекции Rubiginasae Сгер. во флоре Европейской части СССР // Новости систематики высших растений. JL, 1991. - С. 85-91.

16. Бузунова И. О. Типовая коллекция рода Rosa в гербарии Бот. инст-та им.

17. B. А. Комарова (Санкт-Петербург). 1 таксоны рода Rosa, описанные с территории Восточной Европы // Бот. журн. 1967. - Т. 8. - № 11 - С. 4553.

18. Букин В. Н. Витамины. М., 1941. - 125 с.

19. Букин В. Н. Проблемы витаминов // ВАСХНИЛ. Сб. №2. - 1937. - С.53-55.

20. Бунаков В. А. Шиповники Северо-Осетинской АССР автореферат на соиск. уч. ст. канд. биол. наук // Пятигорск, 1959. 29 с.

21. Вадова В. А. Биохимия шиповника. М.: Просвещение, 1940. - 287 с.

22. Вакар Б. А. Определитель растений Урала. Свердловск, 1961. - 35 с.

23. Возделывание шиповника // Методические рекомендации ВНИИ лекарственных растений. Симферополь, 1989. - 49 с.

24. Гаврилюк М. П. Запасные белки в сортовой идентификации двудольных растений // Тез. докл. III Междунар. симпозиума. М.: Наука, 1987.1. C. 27- 45.

25. Галушка А. М. Вид Rosa L (роза, шиповник) // Деревья и кустарники Северного Кавказа. Нальчик, 1967. - С. 267-303.

26. Государственная фармакопея СССР. -М.: Медицина, 1968.

27. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Оренбургской области в 2001 году. Оренбург, 2002.

28. Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. - 528 с.

29. Гурьянова М. А. Вредные и полезные насекомые шиповника некоторых районов Башкирии // Витаминные и растит, ресурсы и их использование. -М., 1977.'-С. 238-240.

30. Дикорастущие полезные растения России (под ред А. А. Буданцева.). -С.-Пб., 2001.-527 с.

31. Дмитриев П. П., Попов Е. К. Леса Оренбуржья. Оренбург, 2000. - 244 с.

32. Донцов А. А., Олешко Г. И. Запасы плодов видов шиповника в южных и центральных районах Северной области. // Растит ресурсы. 1985. - Т. 21. -Вып 2. - С. 150-153.

33. Дубинин Н. П. Молекулярные механизмы видообразования // Успехи в современной биологии. 1986. - Т. 102. - Вып. 2 (5). - С. 163-172.

34. Дубовая-В. Г. Влияние комплекса загрязнений на содержание Сахаров и общую кислотность мякоти плодов розы собачьей и коричной // Вопр. экологии и охраны природы в лесостепной и стенной зонах. Самара, 1995.-С. 160-163.

35. Дубовик О. М. Rosa L. Определитель высоких растений Украины. Киев, 1987.-С. 171-176.

36. Дубовик О. М., Крицька Л., Лебедеэва Т.С., Лынська, Сучасний стан. Вивчености роду Rosa L. флори Украины // Укр. бот. журнал. 1978. -Т. 44.- №2.-С. 3-13.

37. Егги Э. Э., Потокина Е. К. Изменчивость полипептидных спектров семян в сем Fabaceae Lindl. // • Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений. М., 1990. - С. 37-38.

38. Жуковский П. М. Культурные растения и их сородичи. Л., 1971. - 751 с.

39. Жученко А. А. Эколого-генетические проблемы селекции растений // с.-х. биология. Сер. биол. 1990. -№3. - С. 3-23.

40. Завадский К. М. Вид и видообразование. Л., 1968. - 404 с.

41. Зайцев Г. Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984.-424 с.

42. Зингангиров A.M. Физиологические исследования зимостойкости шиповников в Башкирии // Физиология зимостойкости шиповников в Башкирии // Физиология зимостойкости древесных растений. М.: Наука, 1964.-С. 27-30.

43. Игнатьев Б. Д. Шиповник и его использование. Новосибирск: АН СССР, 1946,- 289 с.

44. Иллюстрированное руководство по морфологии цветковых растений (под ред. М. Г. Альнева). С.-Пб.: ВИР, 1997. - 155 с.

45. Ильин В. С., Ильина Н. А. Селекция шиповника (методические рекомендации) // Сб. научн тр. ЮУНИИПОК. Челябинск, 1994. - Т. 1. -С. 71-78.

46. Исачев С. В. Методы учета основных вредителей шиповника // Защита лекарст. культур от вредителей, болезней и сорняков. М., 1986. - С. 7073.

47. Карпова Е. А. Биологические свойства плодов шиповника // Пища, экология, качество // Новосибирское книжное издательство. -Новосибирск, 2001. С. 99-100.

48. Климентьев А. И. Почвенно-экологические основы степного землепользования. Екатеринбург, 1997. - 275 с.

49. Климентьев А. И., Блохин Е. В. Почвенные эталоны Оренбургской области. Екатеринбург.: УрОРАН, 1996.

50. Клязника В. Г. Запасы шиповника в пойме Иртыша на территории юго-восточных районов Павлодарской области // Растит, ресурсы. Т. 10. - Вып 4.- 1974.- С. 72-74.

51. Колесников В. А. Методика изучения корневой системы древесных растений М., Лесная промышленность, 1972. - 152 с.

52. Колобов Е. С. Шиповники Дагестана // Автореф. дис. канд. биол. наук. -М., 1989.-20 с.

53. Конарев В. Г. Белки растений как генетические маркеры. М.: Колос, 1983.-380 с.

54. Конарев В. Г. Белковые маркеры в сортовой идентификации и регистрации генетических ресурсов культурных растений // Тр. по прикл бот. ген и сел . -1987. Т. 114. - с. 3-14.

55. Конарев В. Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. С.-Пб., 2001. - 420 с.

56. Конарев В. Г. Принцип • белковых маркеров в генетическом анализе исходного и селекционного материала // Физиология растений в помощь селекции. М.: Наука, 1975. - С. 131-140.

57. Косоуров Ю. Ф. Шиповник и его разведение в Башкирии. // Сб. трудов по лесному хозяйству. Уфа, 988. - Вып. 9. - С. 27-30.

58. Кочкарева Т. Ф. Дикорастущие розы (Rosa L) Таджикистана (систематика, экология, география, перспективы использования // Автореф. канд. биол. наук. Душанбе, 1967. - 20 с.

59. Кравцова Т. А. Возможности иммунохимического анализа в изучении исходного и селекционного материала косточковых культур // Биохимия плодовых и декоративных культур. Труды ГНБС. Ялта, 1985. — Т. 95. -С. 45-50.

60. Крылова И. Л., Шретер А. И. Методические указания по изучению запасов дикорастущих лекарственных растений. М.: ВИЛР, 1971. - 50 с.

61. Кузнецова М. А., Савельев О. А. Содержание аскорбиновой кислоты в плодах шиповника в зависимости от экологических условий // Тр. IV Всесоюз. семинара по биологически активным веществам плодов и ягод. -Мичуринск, 1972. С. 275-277.

62. Лебедев А. Д., Пайбердин М. В. Витамины и их природные ресурсы. -Йошкар-Ола, 1959. 121 с.

63. Майр Э. Популяции, виды и эволюция. М., 1974. - 460 с.

64. Макарова Л. С., Харитонова Н. П. Влияние некоторых экологических факторов на развитие и продуктивность шиповника коричного // Растит, ресурсы. 1974. - Т.10. - Вып. 2 - С. 234-235.

65. Макарова С. А. Влияние антропогенного фактора на распространение шиповника майского в поймах рек юго-восточных районах Удмуртии // Вопр. адаптации растений к небл. факторам среды. Пермь, 1993. - С. 3031.

66. Малинковский В. В. Рекомендации по сохранности зарослей дикорастущего шиповника и повышение их продуктивности по сбору, сушке и хранению плодов шиповника. // Витамины. Уфа, 1959. - С. 9598.

67. Малинковский В. В., Козлова Е. Д. и др. Повышение продуктивности зарослей дикорастущего шиповника // Витамины. М., 1961. - С. 89-92.

68. Мамаев С. А. Интродуцированные деревья и кустарники: Свердловск, 1988.

69. Манденова И. П. Rosa L // Флора Грузии. Т.6 - Тбилиси, 1980. — С. 258-296.

70. Мандрик В. Ю., Павлина Е. И. Анализ внутрипопуляционной изменчивости морфологических признаков Rosa canina L. в некоторых популяциях // Вопросы охраны и рационального использования растительного и животного мира Украин. Карпат. Ужгород, 1988. - 305 с.

71. Манибазар Наровын. Шиповник иглистый. Rosa acicularis Lindl. в поймах рек юго-западного Хэнтэя. // Автореф. ст. канд. биол. наук. Уфа, 1972. -21 с.

72. Маслаков Н. М. Влияние минерального питания на рост и развитие шиповников // Почв. экол. исслед. в Кольской Субарктике. - Мурманск, 1985-С. 86-100.

73. Махамеджанов И. Динамика содержания витаминов в плодах некоторых видов шиповника долины реки Пскем // Материалы по экологии и физиологии растений Ср. Азии Ташкент: Фан Узб. СССР, 1966. - С. 3739

74. Методы исследования ресурсов дикорастущих полезных растений // материалы I научной школы по ботаническому ресурсоведению. -Вильнюс, 1983. С. 23-35.

75. Меттлер А., Грег Г. Генетика популяций и эволюция. М.: Мир, 1972. -405 с.

76. Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники генетики, селекции IJ Теоретические основы селекции. Под ред. В. Г. Конарева. М.: Колос, 1993. -448 с.

77. Мордовской Г. Я. Опыт изучения ресурсов дикорастущих лекарственных растений Свердловской АРУ // Ресурсы дикорастущих лекарственных растений СССР. М.: Наука, 1972. - С. 61-64.

78. Мурысева Н. М. Изучение биологии и отбор высокопродуктивных форм шиповника // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения Башкирии. Казань: Изд - во Казан, университета., 1968. - Вып.2. — С. 8086.

79. Мурысеца Н. М. Опыты по интродукции шиповника майского в условиях Башкирского Предуралья // Полезные растения дикой флоры Башкирии. -Уфа: Башиздат, 1979. С. 95 - 109.

80. Надоховская Г. А., Рева Е. В. Возрастная структура и урожайность ценопопуляции видов Rosa L. в Томской области // Раст. ресурсы, 1990.— Вып.1. С. 125-127.

81. Нежевенко Г. И. Распространение, запасы и продуктивность шиповника морщинистого на континентальном побережье Дальнего Востока // Раст. ресурсы, 1967. Т.З. - Вып. 4. - С. 73-76.

82. Определитель высших растений Европейской части СССР (Под ред. В. Г. Станкова.) М.: Сов. Наука, 1957. - 570 с.

83. Определитель сосудистых растений центра Европейской части России (под ред. С. Н. Губанова) М.: Агриус, 1995. - 675 с.

84. Пайбердйн М. В. Шиповник. М.: Гослесбумиздат, 1963. - 355 с.

85. Панкова Ю. А. Дикорастущие розы (шиповники) Дальнего Востока и их использование. Владивосток: Владивост. из-во, 1987. 52 с.

86. Пименов А. В. Формовое разнообразие шиповников Средней Сибири // Проблемы рациональной экологии. Красноярск: Лесное хозяйство, 2000. -Вып.8. - С. 152-153.

87. Плешков Б. П. Практикум по биохимии растений. М., Колос, 1976. -280 с.

88. Поповская Е. М. Анатомо-физиологическое изучение плодов и семян шиповника // Уч. записки Рязан. гос. пед. ин-та, 1948. №7. - С. 145-158.

89. Почвы Оренбургской области // под. ред. В. Д. Кучеренко Челябинск: Юж. Урал кн. из-во, 1972. - 220 с.

90. Рабинович А. М. Шиповник // Цветоводство 1990. - №2. - 38 с.

91. Растительность Тургайско-уральского переселенческого района. Сост. В. С. Богдан Оренбургъ Типо-литография. Дворжецъ, 1908. - С. 36-37.

92. Рожков М. И. Шиповник. // Новые плодовые культуры. М.: 1979. - С. 17-25.

93. Розанова М. А. Суточная динамика накопления аскорбиновой кислоты в шиповниках // Бюл. МОИП: отдел, биол. 1946. - Вып. 4-5. - С. 102.

94. Рубин Б. А. Растения и среда. М: Гослесбумиздат, 1951. - 107 с.

95. Рыжкова Т. С. Биологические особенности шиповника в условиях Омска // Науч.-техн. бюл. ВАСХНИЛ. 1984. - Вып.З. - С. 36-37.

96. Рябинина 3. Н., Вельмовский П. В. Древесно-кустарниковая флора Оренбургской области. Екатеринбург, 1999. - 128 с.

97. Рябинина 3. Н. Конспект флоры Оренбургской области. Екатеринбург, УРОРАН, 1998. - 164 с.

98. Сааков С. Г. Происхождение садовых роз и направление работ в селекции. М.; J1.: Наука, 1965. - 250 с.

99. Сааков С. Г., Рикста Д. А. Розы. Рига: Зинайне, 1973. - 159 с.

100. Симакин А. И. Удобрение, плодородие почв и урожай. Краснодар, 1983. -253 с.

101. Синнот Э. Морфогенез растений. М, 1963. - 603 с.

102. Синская Е. Н. Об общих закономерностях эколого-географической изменчивости состава популяций дикорастущих и культурных растений // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1964. - Т. 36. - №2 - С. 3-5.

103. Созинов А. А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука. - 278 с.

104. Стрелец В. Г., Журавлев Ю. П., Пименова Jl. М. Влияние уплотненной посадки кустов шиповника на его плодоношение // Проблемы интенсификации садоводства в Нечерноземной зоне РСФСР. М.: МСХА, 1986.-С. 94-99.

105. Стрелец В. Д. Вегетативный прирост ветвей и его влияния на плодоношение кустов шиповника / ЦБ НТЧ Мед. и ром. И.О. сер. лекарственное растениеводство. М.: Наука, 1982. - С. 42-45.

106. Стрелец В. Д. Методические рекомендации по селекции шиповника. М.: МСХА, 1994. - 168 с.

107. Стрелец В. Д., Журавлев Ю. П. Влияние температурного режима на развитие растений шиповника // Питание плодовых растений. М.: МСХА, 1986. - С.121-126.

108. Тимкин А. В. Полевая оценка устойчивости сортов шиповника к ржавчине в условиях Центрального Черноземья // Метод, науч. произв. конфер. «Интродукция нетрадиционных и редких с-х растений». Пенза, 2000.-Т. 1.-С. 253-260.

109. Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В. Краткий очерк теории эволюции. М.: Наука, 1977. - 302 с.

110. Трофимова Е. П. Шиповники Таджикистана и их витаминная активность // Тр. АН Тадж. СССР. Сер. биол. 1967. - № 1. - С. 29-30.

111. Ульянова Г. В. Видовое разнообразие цветков шиповников и их ботаническая характеристика // /Материалы межд. научн конф. Экологические проблемы интродукций растений.// Краснодар, 1993. -С. 595-606.

112. Хлыбова Н. М. Дикорастущие виды шиповника в Нижегородской области и перспектива их хозяйственного использования // Вопросы физиологии и биохимии культурных растений. Н. Новгород, 1994. - С. 102-107.

113. Хржановский В. Г. История классификации рода Rosa L (К истории систематизирующей ботаники) // Сб. научн. работ Т. СХА. 19586. - Т. 1. -С. 55-125.

114. Хржановский В. Г. Микроморфологическая характеристика плодов шиповника в связи с систематикой рода Rosa L // Бюл. Гл. Бот. Сада АН СССР- 1985.-Вып. 137.-475 с.

115. Хржановский В. Г. Розы. М.: Советская наука, 1958а. - 496 с.

116. Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969. - 927 с.

117. Чайлахян М. X. Шиповник // Сов. ботаника. 1945. - №15. - С. 45-47.

118. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб: Мир и Семья, 1995. - 920 с.

119. Чибилев А. А. Природное наследие Оренбургской области. Оренбург: Оренбургское кн. из-во, 1996. - 380 с.

120. Шанцер И. А. Современное состояние таксономической изученности восточноевропейских шиповников (Rosa L) // Бюл. МОИП Отд. биологии -2001. Т.106. - Вып. 2. - С. 43- 47.

121. Шанцер. И. А., Клинкова Ю. Г. Анализ изменчивости шиповников из родства Rosa majalis L в Европейской части России // Бюл. гл. бот. сада РАН 2001. - Вып. 181. - С. 53-71.

122. Шибря Г. И. Селекционная работа по шиповнику // Селекция и агротехника витаминных растений. М., 1971. - Вып.З. - С. 15-21.

123. Ширко Т. С., Радюк А. Ф. Химический состав плодов видов Rosa L выращиваемых в Белоруссии // Раст. ресурсы 1991. - Т.27. - Вып.2. -С. 596.

124. Шмидте Д. X. Критический обзор рода Rosa L // Флора и растительность Латвийской СССР Рига: Зинайте, 1979. - С. 115-121.

125. Шуберт Н. Э. Зависимость содержания витамина С от формы шиповника // Тр. Всесоюзн. конф. по витаминам. 1940. - Т. IV. - С. 19-23.

126. Юзепчук С. В. Род^оэа L //Флора СССР. М: Наука, 1941. - Т. 10. -С. 431 -450.

127. Яблоков А. В., Юсуфов А. Г Эволюционное учение. М: Высшая школа, 1976.-335 с.

128. Autran J. С., Bourdet A. L. Identification des varies de bleietablisseinerted um bableau general de determination bonde surle diagramme electropop hoetigue des gliadines du grain // Ann. Amelion. Plantes. 1975 - № 253 - P. 227-301.

129. Faberling F. Inbluence of the pollen giwer on the production of hips, ashenes seed in the "Canina roses"? // Acta Horti Bergiani. - 1951 - Bd. 16. № 4. - P. 121-168.

130. Faberling F. Sind die Canina Rosen agamospermische bostarden? // Svevsk. bot. Tidsks. - 1940 - Bd. 32. - P. 334-354.

131. Garter G. E., Broch M. N. Identification of peach cultivars through protein ana lusis // Hort. Sci. 1980. - vl5. - № 3. - P. 292-293.

132. Grahan G. G., Primavesi A. L. Roses of Great Britain and Ireland. London. -1993. - P. J 05-107.

133. Hiller S. Bewertugn von Wildro senartun nach Obst baulichen and okologische Kriterien. Okologische Helfe der Land wirsch. // Gartneriscen Fak. Berlin. -1996.-H 4.-P. 143-148.

134. Holasova L. Hadnotenie sipeok experimental nuch hubridor rodu Rosa L. -ZahradnicfVi. 1992. - k. 19 - P. 143-148.

135. Kennedy S. J., Gardier S. J. The use of electropohotefic fechniques to distinquish perenniae ryegrass culfivars // Proc. Amer. Sci. 1990. - Vol 7 - P. 357-362.

136. Klasfersky J. Rosa L. // Flora Europeae. Ed. T. Turin, efc. Cambrige: Uni. pess. 1968. - Vol 1. - P. 25-32.

137. Klasfersky J. Rhodologie v ceskoslovensky a jiji Sorcasny stav // Folia dendrol. CSSR. 1975. - № 2 - P. 25-33.

138. Koncalova M. N. The feguency of species in a natural population of rosses from subsection Eucaninae // Folio. Geobot. Phytotax. Praha. - 1972. - Vol 104-P. 1-9.

139. Konarew A.W. The genome specific grein proteibs and the phylogenetic interrelation between Tritcum L. Elutrigia. Desb. Elumys. L. An Agropuron gaerht // Appegenet. 1981. - № 59 - P. 117-121.

140. Koh H. J. Die Rosen mit den aporten Fruchte // Neuedt Garden. Ztg. 1991. -№ 16-5. 40-44.

141. Kresaner J. Sipk Nase. Liecive. Raste. - 1973. - r 10. - P. 167-172.

142. Levis W. H., Bosye В. E. Analysis of nine crosses betulen diploid Rosa species // Proc. Amer. Sci. 1961. - Vol 78 - P. 572-579.

143. Linnaues C. Species plantarum //1, J. Holmiae. 1775. Voli - P. 491-492.

144. Mayer C. A. Uber dei Zimmtrosen, insbesonders uber die in Russeand wildwach senden Arten denselben // Mein Acad. Sci. Peterburg. Veser. Nature. -1849-Vol 6-P. 32-36.

145. Mccalium J. P. Poroc. Am. Soc. Horm Sci. 1944. - № 45 - P. 382.

146. Montserr P. Rosa 1 // Flora Jberica: Plantas vosculares deva Peninsula Jberica. e. Jslas Balcares. Madrid. - 1998. - Vol. 6 - P. 143-185.

147. Paris N. Pollinisation du poiren Bell. Techn. apic. 1996. - Vol 23 - № 4 - P. 104-105.

148. Regel E. Tentamen Rosanum Monographiea // Acta Honti Petpop. 1878. -Vol 5-P. 54-56.

149. Shotwell M. A., Larkins B.-A. The biochemistru and molecular biologu of seed stored protein // The biochemisty of plants. 1989. - Vol 15 - P. 297-345.

150. Puke M., Melvill. Vitamin С in rosy hips. "S. Biochim", 1942. - Vol 36 - P. 336-339.

151. Tachholm G. Zutologische Studien uber die Gatrung Rosa // Acta horti Bergiani. 1922. - Bd. 7. - P. 297-381.

152. Tanksley S. D. Molecular markens in plant britding // Plant. Mol. Biol. Rep. - 1983. - Vol 1 - P. 3-8.

153. Thomson. J., Poll H. Genetics and evolution of seed stora ge proteins // Seed Protein Implov. Geneals and Grein Legumines. Pros. Znt. Sump. — Vinna. -1979.-v 1 P. 109-123.

154. Vetucka V. Rosa // Kvetena. Ceske. Republiky. Praha. - 1995. - Vol 4 - P. 206-233.

155. Verviska V. Diagnostika ataxonomicka hodnora kolisnich cipuu rodu Rosa L // Cos. Slezs. Muz. С 1972. - S VII - P. 105-118.

156. Werlemarh G. Genetic variability and reproductive strategies in Nordic dog rosses; Rosa section Caninae Portoral thesis. 1996. - P. 133.

157. Wittenboch V. A. Punibication and characterization of a soubean leaf storage glucoprotein // Plant Physiol. 1983. - v73 - № 1 - P. 125-129.

158. Характеристика наиболее продуктивных зарослей шиповниковмайского и собачьего в Оренбуржье

159. Административный район Место и условия произрастания Сопутствующ' ие древесные растения Площадь кустарников, га Площадь шиповника,га

160. Матвеевский По берегу Саадак, Б.Кинель, противо-эрозионные леса природные памятники, ест. заращивание Вишня, рябина, клен, береза, осина, боярышник 252 5

161. Адамовский В поимее Суундук, Жармы, в подлеске, особоценных лесов, рекреационных лесов, заросли мех посадки в 1987 3x1 м 3300 шт на га Жимолость, смородина 500 40

162. Акбулакский Вдоль дорог; противоэрозионные леса Жимолость 1004 17

163. Беляевский Прибрежная полоса подлесок, сенокосы, у озер; на полянах, имеются искусств-е заросли возраст 1 год h 2м. Крушина ломкая, жимолость, черемуха, клен 2668,6 19,5

164. Оренбургский Подлесок средний густоты пойма р.Урал, Россыпи куртины Жимолость, крушина ломкая, тополь 1259 24

165. Бузулукский В подлеске очень редкий, скотопрогоны, у болота, вдоль озер Черемуха, жимолость, терн 719 5

166. Переволоцкий Подлесок, в оврагах, болотах, иск посадки 97 г л 3700 м на склонах ЮВ 15° у болот Спирея, вишня, ива, крушина 115 7,5

167. Домбаровский Практически везде, подлесок, пойма рек, у карьера Ива, жимолость 352 15,5

168. Илекский У сенокоса, подлесок, повсюду естественные заросли I и II категории; на ЮЗ склонах 10%, мех посадка сплошная 87 г 4800 шт/га Терн, крушина ломкая, жимолость 2143 46,61. Продолжение Приложения 1