Систематика бактерий рода Kurthia тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Черевач, Наталья Васильевна

• Черевач, Наталья Васильевна
• кандидат биологических наук
• 1985

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Черевач, Наталья Васильевна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТ7РЫ.

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БАКТЕРИЙ РОДА KURTHIA

ГЛАВА 2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ БАКТЕРИЙ

РОДА KURTHIA .Ю

2.1. Морфология

2.2. Культуральные свойства.

2.3. Физиолого-биохимические цризнаки.

2.4. Хемотаксономические щшзнаки.

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ В ПРИРОДЕ.

ГЛАВА 4. ВЫДЕЛЕНИЕ И ИДЕНТИФИКАЦИЯ.

ГЛАВА 5. СИСТЕМАТИКА БАКТЕРИЙ РОДА kurthia

5.1. Положение рода Kurthia в классификационной системе 8-го издания определителя бактерий Берги.

5.2. О видовом составе рода.

5.3. Представленность бактерий рода Kurthia в коллекциях.

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 6. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

6.1. Выделение культур из различных источников и формирование рабочей коллекции.

6.2. Морфология и цитология клеток.

6.3. Культуральные признаки.

6.4. Физиолого-биохимические признаки

6.5. Факторы роста.

6.6. Хемотаксономические признаки.

6.6.1. Углеводный состав гидролизатов целых клеток и аминокислотный состав клеточных стенок.

6.6.2. Жирнокислотный состав клеток.

6.7. Нуклеотидный состав ДНК.

6.8. ДНК-ДНК гибридизация.

6.9. Выживаемость в нестерильной почве.

6.10. Индукция спорообразования.

6. II. Среды.

ПОЛУЧЕННЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

ГЛАВА 7. ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ИЗУЧЕННЫХ ШТАММОВ

7.1. Морфология.

7.2. Культуральные особенности.

7.3. Физиолого-биохимические свойства

7.4. Факторы роста.

7.5. Химический состав клеточных стенок.

7.6. Жвфнокислотный состав клеток.

7.7. Нуклеотидный состав ДНК и

ДНК-ДНК гибридизация.

ГЛАВА 8. РАСПРОСТРАНЕНИЕ В ПРИРОДЕ.

ГЛАВА 9. СИСТЕМАТИКА БАКТЕРИЙ РОДА KURTHIA

9.1. Положение рода в системе микроорганизмов

9.2. Видовой состав рода.

9.3. Предложения к характеристике рода и видов. Дифференцирующие ключи.

ВЫВОДЫ.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Систематика бактерий рода Kurthia»

Актуальность проблемы. Бактерии рода Kurthia относятся к малоизученной груше грамположительных аэробных неспорообразу-ющих организмов с палочковидной формой клеток. Таксономия и идентификация этих бактерий слабо разработаны, о чем могут свидетельствовать такие факты, как условное объединение рода с коринеподобными бактериями в 8-м издании определителя бактерий Берги

Rogosa et al., 1974), выделение в составе рода лишь одного вида CK.zopfii ) в том же определителе, слабая представленность этих организмов в микробных коллекциях. Мезду тем с необходимостью надежного опознавания куртий, дифференциации их от сходных по морфологии бактерий часто сталкиваются специалисты пищевой, санитарной и экологической микробиологии (Gardner, 1969; Tolle, 1979; Baross, Morita, 1978). Совершенствование классификации и идентификации куртий могло бы содействовать и выяснению роли этих бактерий в природных процессах.

Цель работы - таксономическое изучение бактерий рода Kurthia, совершенствование их классификации и идентификации. Исходя из этого, в ходе исследования решались следующие задачи:

- сбор коллекции разнообразных штаммов, как вновь выделенных, так и референтных;

- сравнительное изучение цито-морфологических, культуральных, физиолого-биохимических, хемотаксономических свойств этих штаммов с целью выявления признаков возможной гетерогенности единственного вида (K.zopfii) данного рода и признаков сходства и родства куртий с другими родами морфологически близких аэробных грамположительных бактерий;

- определение мест обитания куртий в природе.

Научная новизна. В результате настоящего исследования получены ранее отсутствовавшие данные о следующих таксономических особенностях нуртий: ультратонком строении клеток, характере цикла развития клеток и типе их обособленна после деления, составе пептидогликана клеточных стенок, особенностях состава жирных кислот, потребностях в факторах роста, составе мол. % Г+Ц в ДНК и степени ДНК-ДНК гомологии штаммов разных видов. Материалы работы позволяют обосновать существование нового вида Чуртий (K.sibirica)•

Впервые получены экспериментальные данные по распространению куртий в природе, свидетельствующие о том, что: а) обитание куртий в природе ограничено различными материалами животного происхождения и самим организмом млекопитающих животных; б) условия нестерильной почвы неблагоприятны для развития в ней куртий ив) одним из основных источников контаминации свежих мясомолочных продуктов является содержимое кишечника животных. Практическая ценность.

1. Впервые в стране собрана коллекция штаммов Kurthia spp., референтные и типовые штаммы переданы по Всесоюзную коллекцию микроорганизмов.

2. Предложены: а) ДОПОЛНеННОе описание рода Kurthia, ВИДОВ K.zopfii и K.gib-sonii, б) описание НОВОГО вида K.sibirica, в) диагностические ключи для дифференциации рода Kurthia от родов сходных бактерий и дифференциации видов Kurthia между собой, г) селективная среда для выделения Kurthia spp. из природных источников.

Результаты настоящего исследования, в частности, изложенные выше предложения, могут быть использованы широким кругом микробиологов и, превде всего, специалистами пищевой и санитар' ной микробиологии.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ ШВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ БАКТЕРИЙ РОДА KURTHM

В 1883 году немецкий бактериолог Генрих Курт опубликовал описание нового вида бактерий, выделенного им из содержимого кишечника цыпленка (Kurth, 1883а,б). Эти бактерии привлекли внимание исследователя своей морфологией - в молодом возрасте культуры состояли из длинных палочек и нитей, в старом - из коротких палочек и кокков. Интерес Курта к морфологии не был случаен. Как известно, в то время шла усиленная борьба двух направлений в микробиологии - плеоморфизма и мономорфизма. Курт, как ученик и последователь Цопфа, считал, что открытая им бактерия является хорошим объектом для доказательства правоты Цопфа в споре с Кохом и Коном (мономорфистами), которые утвервдали, что палочки, нити и кокки принадлежат разным видам бактерий. В честь Цопфа Курт предложил назвать описанный им вид Bacterium zopfii.

Двумя годами позже, в 1885 году, Тревизан предложил новое родовое название Kurthia С ТИПОВЫМ И единственным ВИДОМ Kurthia zopfii (Trevisan, 1885).

После публикаций Курта появились сообщения о выделении к. zopfii из различных источников, включая мясо и мясные продукты (Gunther, 1896; Jacobsen, 1907; Wermer, Rettger, 1919), СТ0ЧНЫ6 воды и воздух боен (Jacobsen, 1907), гной из уха КОШКИ (Воусе, Evans, 1893), фекалии (Flugge, 1896), воду (Plugge, 1896; Migu-la, 1900). Помимо морфологии, интерес исследователей этого периода к куртиям был вызван характерным видом их штриха на питательном желатине, по форме напоминающего птичье перо, изучению которого были посвящены многие работы (Воусе, Evans, 1893; Zikes, 1903,1906; Sergent, 1906,1907; Jacobsen, 1907; Kufferath, 1911).

В 1885 году Хаузером (Hauser, 1885) была описана бактерия, похожая на Bacterium zopfii Курта и названная Proteus zenkeri. Веннер и Реттгер (Wenner, Rettger, 1919), изучая группу Proteus, отметили сходство P.zenkeri Хаузера и в.zopfii Курта и, не зная о роде Kurthia, предложили объединить эти бактерии в род Zopfius с типовым видом Zopfius zopfii. Эти авторы дали культу-ральнуго и физиолого-биохимическую характеристику рода, которая впоследствии использовалась для описания рода Kurthia и вида К.zopfii в серии изданий определителя Берги (Bergey et al., 1923; Bergey et al., 1925; Bergey et al,, 1930; Bergey et al., 1934; Bergey et al., 1939; Breed et al,, 1948; Breed et al», 1957; Keddie, Rogosa, 1974).

В литературе до 50-х годов встречаются различные родовые названия этих бактерий: Helikobacterium (Escherich, 1886), Bacillus (Mace, 1889; Migula, 1900; Matzuschita, 1902), Zopfius (Wenner, Rettger, 1919), Bacterium (Breed et al., 1948)r Однако решением Юридической комиссии МКСБ от 5 сентября 1953 года эти названия были признаны синонимами родового названия Kurthia Trevisan 1885, получившего статус действительного названия (Opinion,13, Judicial Commission, 1954).

В период с 1920-го до второй половины 1960-х годов интерес исследователей к бактериям рода Kurthia уменьшился. Литературные сведения ограничиваются лишь несколькими сообщениями, касающимися выделения к.zopfii из воздуха (Proctor, 1935)» молока (Orla-Jensen, 1931) и МЯСНЫХ продуктов (Ingram, 1952), а также описанием двух новых видов - К.variabilis (Severi, 1946) и K.bessonii (Hauduroy et al., 1937; Severi, 1946), выделенных из клинических материалов. В 1949 году Кедди была сделана диссертация, посвященная изучению К.zopfii (Keddie, 1949), на которую сам автор иногда ссылается, однако материалы ее не были опубликованы.

Начиная со второй половины 60-х годов внимание исследователей вновь сфокусировалось на роде, благодаря появлению потока работ по микробиологии пищевых продуктов. Последовала серия сообщений об обнаружении K.zopfii среди аэробной микрофлоры мяса и мясо-молочных продуктов (Gardner et al., 1967; Gardner, 1969; Dowdell, Board, 1971} Enfors et al., 1979; Stadhouders, 1975). В связи с этим возникла необходимость в более тщательном изучении свойств данных бактерий, что частично выполнил Гарднер (Gardner, 1969), изучивший морфологические и физиолого-биохи-мические признаки большой коллекции штаммов куртий, выделенных из мясных продуктов. Данные, полученные Гарднером, были впоследствии использованы Кедци и Рогозой при описании рода Kurthia в Берги, 8 (Keddie, Rogosa, 1974) . В их изложении род содержит лишь один вид K.zopfii, а остальные виды являются либо его синонимами, либо видами неясного таксономического положения, поэтому приведенный нами ниже анализ литературных данных по таксономии и биологии K.zopfii в равной степени относится к роду Kurthia в целом.

В последние два десятилетия, характеризующиеся заметным ростом интереса к систематике микроорганизмов и появлением новых методов исследования, единичные штаммы куртий включались в работы по нумерической таксономии коринеподобных бактерий (Da Silva, Holt, 1965; Davis, Newton, 1969; Jones, 1975), лактобацилл И листерий (Davis et al., 1969; Stuart, Pease, 1972; Wilkinson, Jones, 1977 ) , в работы по изучению структуры пептидогликана клеточных стенок (Schleifer, Kandler, 1972), состава цитохромов (Meyer, Jones, 1973 ) и изоцреноидных хинонов (Collins et al., 1979) различных групп микроорганизмов. Сам род стал предметом исследования систематиков лишь в 80-е годы, когда наряду с нашими первыми публикациями появились сообщения О составе жирных КИСЛОТ И полярных ЛИПИДОВ (Goodfellow

4 * et ai«, 1980), олигонуклеотидном составе 16s рРНК (Ludwig et al,, 1981) и нумерической таксономии (Shaw, Keddie, 1983) этих бактерий.

ГЛАВА 2. ТАКСОНОМИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ БАКТЕРИЙ РОДА KURTHIA

2.1. Морфология

Согласно 8-му изданию определителя Берги (Keddie, Rogosa, 1974) бактерии, принадлежащие к роду Kurthia, в молодых культурах (18-20 час) имеют форму правильных палочек с закругленными концами, соединенных в параллельно располагающиеся цепочки. Диаметр палочек около 0,8 мкм, длина варьирует с возрастом от 2 до 8 мкм. Старые культуры (7 дней) состоят из коротких палочек и кокковидных клеток. Палочки подвижные, благодаря наличию перитрихиальных жгутиков, эндоспор не образуют, грамположитель-ные, не кислотоустойчивые.

Изменение формы клеток у куртий иногда рассматривается как проявление сложного цикла развития (Kurth, 1883а,б; Gardner, 1969; Suss et ai., 1976). Начало таким представлениям заложено самим Куртом. С помощью светового мшфоскопа он наблюдал, как перенесенные на свежую среду кокки вырастают в длинные нити; фрагментируясь, нити превращаются в цепочки палочек или в свободные, подвижные палочки (швермеры по Курту); укорачиваясь с каждым последующим делением, палочки на поздних этапах развития приобретают форму кокков (рис.1).

Причиной перехода одних форм в другие Курт считал исчерпание питательных веществ в среде, частичное потребление которых ведет к распаду нитей на палочки, а полное - на кокки. При неблагоприятных внешних условиях преимущественно образуются кокки,

Рис.1. Вид клеток к.zopfi. при росте в микрокамере на питательном желатине через 19 час (А), 28 час (В) и 65 чае (С), (Kurth, 1883а)♦ а не палочки. Учитывая эти данные, а также то, что деление кокков никогда не наблюдалось, Курт предположил, что кокки являют ся покоящимися формами; Вместе с тем он не отожествлял их со~ спорами, так как по термоустойчивости в его опытах они мало отличались от нитей и палочек. Но данным же Маце (Шасе, 1901), описавшего те же бактерии под названием Bacillus zopflli, кокки более термоустойчивы, чем палочки (погибают при температуре выше 70 2с, тогда как палочки при 50 °С) и, с его точки зрения, подобны спорам. Заслуживает особого внимания тот факт, что Курт предполагал наличие в клеточных стенках кокковидаых форм дополнительного слоя, так как в его опытах по высушиванию кокковпдные клетки куртий оказались устойчивее палочко- и нитевидных (Kurth, IS836).

В последующие сто лет после Курта лишь Гарднер (Gardner, 1969) сделал попытку изучить морфологию клеток K,zopfii, но, на наш взгляд, неудачную, так как он воспроизвел лишь отдельные фрагменты наблюдений Курта. В то же время подтверждение наблюдений Курта, но уже с помощью более совершенной светооптичес-кой техники и электронной микроскопии необходимо, поскольку морфологические особенности являются важным таксономическим признаком в характеристике этих бактерий.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Черевач, Наталья Васильевна

ВЫВОДЫ

1. Собрана коллекция штаммов куртий, выделенных из различных мест обитания, которая подвергнута сопоставительному изучению по цито-морфологическим, культуральным, физиолого-биохимическим и хемотаксономическим признакам.

2. Выявлены таксономические признаки и предложен рабочий ключ, позволяющие дифференцировать куртии от морфологически сходных бактерий родов Bacillus, Brochothrix, Erysipelothrix, Lactobacillus, Leuconostoc, Listeria, Sporolactobacillus И группы ко-ринеподобных бактерий.

3. Полученные в настоящей работе данные по относительному содержанию в ДНК куртий ГЦ-пар оснований, уровням гибридизуемости ДНК, а также литературные сведения по результатам секвенирования 16S рРНК свидетельствуют против принадлежности куртий к Корине-подобным бактериям и позволяют обсуждать близость первых к некоторым видам бацилл.

4. Монотипический род Kurthia, описание которого приведено в 8-м издании определителя бактерий Берги, представляет собой гетерогенную группу, состоящую из нескольких фенотипически близких видов с низким для одного рода уровнем гомологии ДНК. Предложены дополненное описание рода, видов K.zopfii и K.gibsonii, описание нового вида K.sibirica и рабочий ключ для дифференциации этих видов.

5. В природе бактерии рода Kurthia распространены, в основном, в организме млекопитающих животных (преимущественно кишечнике), мясо-молочных продуктах разной степени свежести и других материалах животного цроисховдения. Предложена селективная среда для их выделения.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Черевач, Наталья Васильевна, 1985 год

1. Андреев Л.В., Гальченко В.Ф. Жирнокислотный состав и идентификация метанотрофных бактерий. - Докл. АН СССР, 1978, т.239, № 6, с.1465-1468.

2. Андреев Л.В., Егорова Л.А., Логинова Л.Г. Изучение жир-нокислотного состава облигатно- и экстремально-термофильных бактерий рода Thermus. Прикл. биохимия и микробиол., 1981, т. 17, Я 3, с.368-374.

3. Андреев Л.В., Склифас А.Н. О хемотаксономических аспектах липидного обмена бактерий. В кн.: Биохимия и биофизика микроорганизмов. Вып.5, сер. биол., Горький, 1977, с.3-9.

4. Бабьева И.П. Изучение почвенных микроорганизмов в чистых культурах. В кн.: Метода изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов /под ред. Красилышкова Н.А. - М.: Изд-во МГУ, 1966, с.68-69.

5. Ванюшин Б.Ф. Определение нуклеотидного состава нуклеиновых кислот. В кн.: Современные методы в биохимии /под ред. Ореховича В.Н. - М.: Медицина, 1964, т.1, с.236-250.

6. Воронкевич И.В. Выживаемость фитопатогенных бактерий в природе. -М.: Наука, 1974, с.24-25.

7. Звягинцев Д.Г. Методы обнаружения и количественного учета почвенных микроорганизмов. В кн.: Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов /под ред. Красильникова Н.А. -М.: Изд-во МГУ, 1966,с.17.

8. Кейтс М. Техника липидологии. М.: Мир, 1975, с.85-89.

9. Практщум по мшфобиологии /под ред. Егорова H.G. М.: Изд-во ЮТ, 1976, с.125-152.

10. Спирин А.С. Спектрофотометрическое определение суммарного количества нуклеиновых кислот. Биохимия, 1958, т.23, с.656-659.

11. Феофилова Е.П. Биосинтез каротиноидов мшфоорганизмами. Успехи микробиологии, 1972, т.8, с.159-181.

12. Феофилова Е.П. Пигменты микроорганизмов. М.: Наука, 1974, с.103-105.

13. Фробишер М. Основы мшфобиологии. М.: Мир, 1965,с.290.

14. Шило Н.А., Титов Э.Э. Геоморфология и палеогеография бассейна ручья Киргилях на месте находки трупа мамонтенка. В кн.: Магаданский мамонтенок. - I.: Наука, 1981, с. 10-24.

15. Штейнхауз Э. Микробиология насекомых. М.: ИИ, 1950, с.606-614.

16. Anderson B.S., Ordal E.J. Deoxyribonucleic acid relationships among marine vibrios. J. Bacteriol., 1972, v.109»1. No.2, p.696-706.

17. Baker J.H., Smith D.G. The bacteria in an antarctic peat. J. Appl. Bacteriol., 1972, v.35, No.4, p.589-596.

18. Balassa G. The genetic control of spore formation in bacilli. Gurr. Top. Microbiol, and Immunol., 1971, v.56, p.99-192.

19. Baross J.A., Morita B.Y. Microbial life at low temperatures: ecological aspects. Ins Microbial life in extreme environments /Zushner D.J., ed. - London etc.: Acad. Press, 1978,p.9-71.

20. Bergey D.H., Harrison F.C., Breed R.S., Hammer B.W., Huntoon F.M. Bergey*s Manual of Determinative Bacteriology,2.nd ed. Baltimore: Williams and Wilkins Co., 1925*

21. Bergey D.H., Harrison F.C., Breed R.S., Hammer B.W., Huntoon F.M. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology,3.rd ed. Baltimore: Williams and Wilkins Co., 1930.

22. Bousfield I.J., Smith G.L., Dando T.R., Hobbs G. Numerical analysis of total fatty acid profiles in the identification of coryneform, nocardioform and some other bacteria. J. Gen. Microbiol., 1983, v.129, P2, p.375-394.

23. Boyce R., Evans A.E. The action of gravity upon Bacterium zopfii. Proc. Roy. Soc. London, 1893, v.54, No.328,p.300-312.

24. Brady R.J., Chan E.C#S., Pelczar M.J. Sporulation of Bacillus sphaericus grown in association with Erwinia atrosep-tica. J. Bacteriol., 1961, v.81, Ко.5, p.725-729.

25. Breed R.S., Murray E.G.D., Hitchens A.P. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, 6-th ed. Baltimore: Williams and Wilkina Co., 1948.

26. Chester F.D. A Manual of Determinative Bacteriology. New York: (The Macmillan Co., 1901, p.249«

27. Chung K.L. Influence of cell-wall thickness on cell division: electron microscopic study with Bacillus cereus. -Can. J. Microbiol., 1975, v.19, No.2, p.217-221.

28. Collins M.D., Jones D. Isoprenoid quinone composition as a guide to the classification of Sporolactobacillus and possibly related bacteria. J. Appl. Bacteriol., 1979, v.47, No.2,p.293-297.

29. Collins M.D., Goodfellow M., Minnikin D.E. Isoprenoid quinones in the classification of coryneform and related bacteria. J. Geh. Microbiol., 1979, v.110, PI, p.127-136.

30. Collins M.D., Pirouz Т., Goodfellow M., Minnikin D.E. Distribution of menaquinones in actinomycetes and related bacteria. J. Gen. Microbiol., 1977, v.100, P2, p.221-230.51* Damare J.M., Hussong D., Weiner R.M., Colwell R.R.

31. Aerobic and facultatively anaerobic bacteria associated with the gut of Canada geese (Branta canadensis) and whistling swans (Oygnus columbianus). Appl. Environ. Microbiol., 1979» v.58, No.2, p.258-266.

32. Davis G.H.G., Newton K.G. Numerical taxonomy of some named coryneform bacteria. J. Gen. Microbiol., 1969, v.56, P2, p.195-214.

33. Davis G.H.G., Fomin L., Wilson E., Newton K.G. Numerical taxonomy of Listeria, streptococci and possibly related bacteria. J. Gen. Microbiol., 1969, v.57, P5, p.555-548.

34. Enfors S.-O., Molin G., Ternstrom A. Effect of packaging under carbon dioxide, nitrogen or air on the microbial flora of pork stored at 4°C. J. Appl. Bacteriol., 1979, v.47, No.2, p.197-208.

35. Ensign J.C., Wolfe R.S. Nutritional control of morphogenesis in Arthrobacter crystallopoietes. J. Bacteriol., 1964, v.87, No.4, p.924-932.

36. Flugge C. Die Mikroorganismen. Leipzig! F.C.W.Vogel, 1896, v.2, p.277-278.

37. Freese E. Initiation of bacterial sporulation. In: Spores VIII - Washington, D.C.: Amer. Soc. Microbiol., 1981, p.1-12.

38. Gardner G.A., Carson A.W., Patton J. Bacteriology of prepacked pork witli reference to the gas composition within the pack. J. Appl. Bacteriol., 1967, v.30, No.2, p.321-333»

39. Gibson Т., Gordon R.E. Genus Bacillus. In: Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. 8-th ed. /Eds. Buchanan

40. R.E., Gibbons U.E. Baltimore: Williams and Wilkins Co., 1974, p.529-550.

41. Gill C.O., Suisted J.E. The effects of temperature and growth rate on the proportion of unsaturated fatty acids in bacterial lipids. J. Gen. Microbiol., 1978, v.104, Fl, p.51-56.

42. Gillespie D. The formation and detection of DNA-HNA hybrids. In* Methods in Enzymology / Grossman L. and Moldave K., eds. - New York: Acad. Press, 1968, v.12B, p.641-668.

43. Goodfellow M., Collins M.D., Minnikin D.E. Patty acid and polar lipid composition in the classification of Kurthia. -J. Appl. Bacterid., 1980, v.48, p.269-276.

44. Gordon B.E., Haynes W.C., Pang G.H.-K. The genus Bacil- Washington, D.C., lus, Agriculture Handbook 427^VUnited States Department of Agriculture, 1975, P«5-14, 41-44, 101.

45. Gunther G. Bakteriologische Untersuchungen in einem Falle von Fleischvergiftung. Arch. Hyg., 1896, v.28, p.155-158.

46. Henrichsen J. Bacterial surface translocation: a survey and a classification. Bacteriol. Bevs., 1972, v.36, No.4,p.478-503.

47. Hess A., Hollander В., Mannheim W. Lipoquinones of some spore-forming rods, lactic-acid bacteria and actinomycetes.

48. J. Gen. Microbiol., 1979, v.115, PI, p.247-252.

49. Hill L.B. An index to deoxyribonucleic acid base compositions of bacterial species. J. Gen. Microbiol., 1966, v.44, No.3, p.419-437.

50. Iijima T., Saito H., Ikeda Y. Phenotypic curing of sporulation-negative mutations in Bacillus subtilis by glutamate. J. Gen. Appl. Microbiol., 1979, v.25, No.4, p.237-245.

51. Janota-Bassalik L. Psychrophiles in low-moor peat. -Acta microbiol. pol., 1963, v.12, p.25-40.

52. Jarumilinta В., Miranda M., Villarejos V.M. A bacteriological study of the intestinal mucosa and luminal fluid of a adults with acute diarrhoea. Ann. Trop. Med. and Parasitol., 1976, v.70, No.2, p.165-179.

53. Keddie R.M. Genus Arthrobacter. In: Bergey*s Manual of Determinative Bacteriology, 8-*th. ed. / Buchanan R.E., Gibbons N.E., eds. - Baltimore: Williams and Wilkins Co., 1974, p.618-625.

54. Kerravala 2.J., Srinivasan V«R., Halvorson Н.0» Endogenous factor in sporogenesis in bacteria. II. Growth and sporulation in Bacillus subtilis. J. Bacteriol., 1964, v.88, No.2, p.374-380.

55. Komagata K., Yamada K., Ogawa H. Taxonomic studies on coryneform bacteria. I. Division of bacterial cells. J. Gen. Appl. Microbiol., 1969, v.15, N0.3, p.243-259*

56. Kufferath H. Note sur les tropismes du Bacterium zopfii "Kurth". Ann. Inst. Pasteur, 1911, v.25, No.8, p.601-617.99« Kurth Н» Ueber Bacterium Zopfii, eine neue Bakterien-art. Ber, Deut. Bot. Ges., 1883a, bd. 1, S.97-100.

57. Kurth H. Bacterium Zopfii. Ein Beitrag zur Kenntniss der Morphologie und Physiologie der Spaltpilze. Bot. Ztg., 1883b, v.41, No.23-26, p.369-386, 393-405, 409-420, 425-435»

58. Lechevalier M.P. Identification of aerobic actinomyce-tes of clinical importance. J. Lab. Clin. Med., 1968, v.71, No.6, p.934-944.- a taxonomist's view.

59. Lechevalier M.P. Lipids in bacterial taxonomyV"- Ins CRC

60. Crit. Revs Microbiol. / Laskin A.I., Lechevalier H.A., eds. -Ohios CRC Press, 1977, v.5, p.109-210.

61. Lewis I.M. Dissociation and life cycle of Bacillus mycoides. J. Bacterid., 1932, v.24, p.581-420.

62. Ludwig W., Seewaldt E., Schleifer K.-H., Stackebrandt E* The phylogenetic status of Kurthia zopfii. ЯЕШЗ Microbiol. Lett., 1981, v.10, No.2, p.193-197.

63. Luft J.H. Improvements in epoxy resin embedding methods. J. Biophys. Biochem. Cytol., 1961, v.9, No.2, p.409-414.

64. Mace E. Traite Pratique de Bacteriologie, 1-st ed. -Paris: J.-B.Bailliere & Sons, 1889, p.507»

65. Масё E. Traitё Pratique de Bacteriologie, 4-th ed. -J.-B.Bailliere et Fils, 1901, p.967-969»

66. McConaughy B.L., Laird C.D., McCarthy B.J. Nucleic acid reassociation in formamide. Biochemistry, 1969, v.8, N0.8,p.3289-3295.

67. Migula W. System der Bakterien. Jena: G.Fischer, 1900, v.2, p.815-816.

68. Minnikin D.E., Collins M.D., Goodfellow M. Fatty acid and polar lipid composition in the classification of Cellulomo-nas, Oerskovia and related taxa. J. Appl. Bacterid., 1979, v.47, p.87-95»

69. Opinion 13, Judicial Commission. Conservation and rejection of names of genera of bacteria proposed by Trevisan1842-1890. Intern. Bull. Bact. Nomen. and Taxon., 1954, v.4, Wo.3-4, p.151-152.

70. Orla-Jensen S. Dairy bacteriology. 2-nd English ed. - London: J. and A. Churchill, 1931» Р-51»

71. Pancoast S.J., Ellner P.D., Jahre J.A., Neu H.C. Endocarditis due to Kurthia bessonii. Ann. Intern. Med., 1979» v.90, N0.6, p.936-937»

72. Parker L.L., Levin E.E. DNA-DNA homology between strains of Alteromonas putrefaciens. Microbios Lett., 1982, v.21, p.69-73.

73. Pelroy R.A., Cresto J.T. Taxonomy of soil bacteria isolated in the presence of heavy metals. Abstr. Annu. Meet. Am. Soc. Microbiol., 1978, v.78, p.162.

74. Powell J.F., Hunter J.R. The sporulation of Bacillus sphaericus stimulated by association with other bacteria: an effect of carbon dioxide. J. Gen. Microbiol., 1955, v.13, No1, p.54-58.

75. Rogosa M., Cummins C.S., Lelliott R.A., Keddie R.M. Coryneform group of bacteria. In: Bergey's Manual of Determinative Bacteriology. 8-th ed. / Buchanan R.E., Gibbons N»E.f eds. -Baltimore: Williams and Wilkins Co., 1974, p.599-602.

76. Schleifer K.H., Kandler 0. Peptidoglycan types of bacterial cell walls and their taxonomic implications. Bacterial Revs., 1972, v.36, No.4, p.407-477.

77. Schleifer K.H., Stackebrandt E. Molecular systematics of prokaryotes. In: Ann. Rev. Microbiol. / Ornston L.N., Bau-mann P., eds. 1985, v.37, p.143-187.

78. Sergent E. Des tropismes du Bacterium zopfii Kurth. -Ann. Inst. Pasteur, 1906, v.20, No.12, p.1005-1017»

79. Sergent E. Des tropismes du Bacterium zopfii Kurth. Deuxi6me note. Ann. Inst. Pasteur, 1907, v.21, No.11, p.842-850.

80. Srinivasan V.R. Intracellular regulation of sporulat-ion of bacteria. In: Spores III / Campbell L.L., Halvorson И.О., eds. - Washington, D.C.: Amer. Soc. Microbiol., 1965,p.64-74.

81. Srinivasan V.R., Halvorson H.O. "Endogenous factor" in sporogenesis in bacteria. Nature, 1963, v.197, No.4862, p.100-103.

82. Stackebrandt E., Fowler V.J., Woese C.R. A pbylogenetic analysis of lactobacilli, Pediococcus pentosaceus and Leuconos-toc mesenteroides. System. Appl. Microbiol., 1983, v.4, p.326-337»

83. Stackebrandt E., Wittek В., Seewaldt E., Schleifer K.H. Physiological, biochemical and pbylogenetic studies on Gemella haemolysans. FEMS Microbiol.,Lett., 1982, v.13, No.4, p.361-365.

84. Stadhouders J. Microbes in milk and dairy products. An ecological approach. Neth. Milk Dairy J., 1975» v.29, p.104-126.

85. Stuart M.R., Pease P.E. A numerical study of the relationships of Listeria and Erysipelothrix. J. Gen. Microbiol., 1972, v.73, P3, p.551-565.

86. Tadayon R.A., Carroll K.K. Effect of growth conditions on the fatty acid composition of Listeria monocytogenes and comparison with fatty acids of Erysipelothrix and Corynebacterium. Lipids, 1971, v.6, p.820-825.

87. Tolle A. Bacterial association and metabolic activity in milk and dairy products. Arch. Lebensmittelhyg., 1979, v.30, No.3, p.84-87»

88. Trevisan V. Caratteri di alcuni nuovi generi di Batter-iacee. Atti Accad. Pis.-Med.-Stat. Milano, 1885, Ser.4, v.3, p.92-107.