Биология коринеподобных бактерий пресноводного водоема тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.00.07, кандидат биологических наук Монахова, Елена Владимировна

• Монахова, Елена Владимировна
• кандидат биологических наук
• 1983

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Монахова, Елена Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

ГЛАВА I. Современное состояние систематики Коринеподобных бактерий

1.1. Понятие о коринеформах.

1.2. Классификация Корине- и нокардиоформ по Берги-8 . ц

1.3. Совершенствование родовой структуры коринеформ в результате использования новых признаков

1.3Л. Хемотаксономические признаки.

1.3.2. Геносистематика.

1.3.3. Олигонуклеотидный состав рибосомных

16 S -РНК.

1.3.4. Нумерическая таксономия.

ГЛАВА 2. Экология коринеподобных бактерий.

2.1. Распространение коринеформ в природе.

2.2. Физиологические особенности.

2.2.Х. Источники углерода и азота.

Факторы роста

2.2.2. Коринеформы как представители автохтонной микрофлоры и микрофлоры рассеяния

2.3. Выживаемость коринеформ в природе

2.4. Перспективы применения принципов эволюционной экологии в микробиологии

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 3. Объекты и методы исследования.

3.1. Выделение микроорганизмов и формирование рабочей коллекции

3.2. Культивирование

3.3. Определение параметров роста.

3.4. Методы определения таксономических признаков

3.5. Методы изучения физиологии и метаболизма

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

ГЛАВА 4. Таксономические исследования.

4.1. Идентификация выделенных культур.

4.2. Изучение таксономических признаков.

4.2.1. Морфология и тинкториальные свойства

4.2.2. Культуральные и физиолого-биохимические свойства

4.2.3. Хемотаксономические признаки

4.2.4. Нуклеотидный состав ДНК.

4.3. Обсуждение результатов

ГЛАВА 5. Эколого-физиологические особенности водных коринеподобных бактерий

5.1. Сезонная динамика коринеформ в пресноводном водоеме (пруде)

5.2. Физиологические свойства представителей различных таксономических групп

5.3. Особенности роста водных коринеформ на лабораторных средах

5.3.1. Периодические культуры.Л

5.3.2. Рост R.erythropolis в условиях протока

5.4. Особенности физиологии водных коринеформ в олиготрофных условиях

5.4.1. Вшиваемость микроорганизмов при инкубировании в прудовой воде . J

5.4.2. Исследование количественного содержания белков и полисахаридов в клетках водных коринеформ в условиях длительного инкубирования в прудовой воде

5.4.3. Влияние источников углерода, азота и фосфора на рост культур в прудовой воде.

5.4.4. Рост R.erythropolis 2 и A.globiformis 116 в прудовой воде в условиях протока .J

5.4.5. Влияние источников углерода на рост культур R.erythropolis 2 и A.globiformis 116 в условиях протока в прудовой воде.J

5.5. Обсуждение результатов

ГЛАВА 6. Ферменты промежуточного метаболизма в олиготрофных условиях

6.1. Сравнительное изучение ферментов промежуточного метаболизма.

6.2. Обсуждение результатов

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Биология коринеподобных бактерий пресноводного водоема»

Характерной чертой современной микробиологии является возрождение интереса к экологии и систематике микроорганизмов. Это связано с запросами современной биотехнологии, которая ставит перед классической микробиологией такие задачи, как, например, прогнозирование судьбы в экосистеме введенного в нее искусственно созданного штамма, анализ конкурентных отношений в смешанных популяциях, анализ внутрипопуляционных связей в культуре, растущей в ферментере, прогнозирование стабильности различных популяций и т.п. Чтобы ответить на эти вопросы,нужны фундаментальные исследования, которые позволят понять не просто экологические свойства и таксономическое положение микроорганизмов, а более точно установить их положение в природных экосистемах и по возможности адекватно описать координаты занимаемых ими экологических ниш и реализуемую микроорганизмом экологическую тактику.

Настоящая работа посвящена эколого-таксономическому исследованию водных коринеподобных бактерий.

Актуальность проблемы. I. Биология коринеподобных бактерий содержит ряд интересных теоретических и важных практических проблем, имеющих общемикробиологическое значение. Коринеформы широко распространены в самых разнообразных местообитаниях в природе, способны существовать в олиготрофных условиях - в бедных органикой почвах, водоемах и даже в песке пустыни. Эти организмы крайне разнообразны физиологически и, вероятно, играют существенную роль в природных экосистемах. Можно предполагать, что занимаемые ими экологические ниши также весьма разнообразны; об этом можно судить по тому, что среди коринеподобных бактерий имеются микроорганизмы фитопатогенные, целлюлозоразрушающие, азотфиксирующие, водородокислящие автотрофы, метилотрофы, психрофилы и т.д.

По мнению ряда авторов, коринеформы относятся к истинной автохтонной микрофлоре. Многие из них используют широкий набор субстратов, в т.ч. трудноусвояемые вещества - гуматы, хитин, нуклеиновые кислоты, углеводороды, циклические соединения, целлюлозу и т.д., а также способны трансформировать (частично превращать) многие чужеродные соединения, в частности, пестициды.

Таким образом, коринеподобные бактерии обладают огромным метаболическим потенциалом, реализация же этого потенциала зависит от их экологических особенностей.

2. Изучение микрофлоры внутренних водоемов, в особенности прудов и озер, в настоящее время приобрело большую актуальность в связи с проблемой борьбы с загрязнением биосферы отходами незамкнутых промышленных и сельскохозяйственных процессов. Несмотря на развитие т.н. интенсивных методов очистки сточных вод, искусственные очистные сооружения имеются еще далеко не везде и, кроме того, не осуществляют полной переработки отходов. Поэтому основная нагрузка ложится на естественные (экстенсивные) процессы самоочищения биосферы, в которых малые водоемы играют существенную роль. Для повышения эффективности деструкции веществ - загрязнителей микрофлорой естественных водоемов, решения вопроса о введении в экосистему новых микроорганизмов-деструкторов необходимо знание экологических свойств организмов, составляющих естественные природные экосистемы.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы - изучение особенностей биологии коринеподобных бактерий, определяющих экологическую нишу и реализуемую ими экологическую тактику в пресноводном водоеме.

Основные задачи исследования:

1. Изучение родового и видового состава коринеформ, входящих в состав сапрофитной микрофлоры старицы р.Оки.

2. Изучение сезонной динамики представителей отдельных таксономических групп.

3. Исследование физиологических особенностей водных корине-подобных бактерий, в частности, отношения к источникам углерода -их качеству и количеству, динамики роста культур в лабораторных средах и в условиях, приближающихся к природным.

4. Изучение активностей ключевых ферментов промежуточного метаболизма и способности к использованию клеточных компонентов (белков, полисахаридов) в олиготрофных условиях.

Научная новизна работы. Впервые исследованы видовой состав и динамика численности отдельных родов и видов коринеподобных бактерий в пресноводном водоеме (пруде). Изучена таксономическая структура коринеформ, уточнены диагнозы входящих в эту группу родов и видов, установлены наборы таксономических признаков, характеризующие представителей родов Rhodococcus, Mycobacterium, Corynebacterium, Arthrobacter, Curtobacterium И Mycoplana. Исследованы динамика непрерывного роста некоторых коринеформ в ферментере, в условиях, приближающихся к естественным, и динамика активностей ключевых ферментов промежуточного метаболизма в олиготрофных условиях. Описаны экологические ниши, занимаемые Корине-формами в природных экосистемах, и реализуемые этими организмами экологические тактики. Дано комплексное определение экониши для микроорганизмов, показана корреляция между видовой принадлежностью микроорганизма и занимаемой им экологической нишей.

Практическая значимость. Разработана система коринеподоб-ных бактерий, которая может служить целям практической идентификации представителей этой группы. Определены условия, благом приятствугощие разложению коринеформ в природных экосистемах, развито представление об г-, К- и ъ -тактике прокариот, что позволяет прогнозировать поведение определенных групп микроорганизмов, участвующих в круговороте веществ в водоеме, при тех или иных условиях.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Монахова, Елена Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Предлагается считать группой коринеформ все морфологически сходные с коринебактериями грампозитивные организмы, включая семейство Corynebacteriaceae (рр. Corynebacterium, Rhodococcus, Mycobacterium) и 5 родов incertae sedis (Arth-robacter, Brevibacterium, Cellulomonas, Microbacterium и Curtobacterium). Предлагается объединить в род Curtobacterium орнитин - и ДАЫК-содержащие коринеформы, сходные по физиологическим свойствам и нуклеотидному составу ДНК и включающие фито-патогенные формы.

2. Наиболее типичными представителями группы коринеподоб-ных бактерий, входящих в состав сапрофитной микрофлоры пресноводного водоема (пруда), являются: Arthrobacter globiformis, A.citreus, A.pascens, Curtobacterium spp., Rhodococcus eryth-ropolis и R. pellegrinii. Представителей рода Corynebacterium sensu stricto не обнаружено. Бревибактерии, сходные с B.linens, и истинные микобактерии вьщелялись спорадически.

3. Значительную часть водной микрофлоры составляют представители рода Mycoplana, морфологически сходные с A.pascens, но имеющие грамотрицательную стенку и мезо-ДАПК в ее составе. Эти организмы не имеют ничего общего с коринеформами в таксономическом отношении, но сходны с ними по экологическим свойствам.

4. Численность коринеподобных бактерий в водоеме составляла в разные периоды весенне-летнего сезона от 2 до 600 тыс. клеток в I мл воды. Динамика численности r. erythropolis и Arthrobacter spp. характеризовалась небольшими колебаниями, тогда как для R.pellegrinii, Curtobacterium spp. и Mycoplana spp. были характерны пики численности в разные периоды сезона.

5. Представители разных родов коринеформ занимают различное место в трофической сети (различные трофические ниши): родококки используют продукты первичных анаэробов; артробак-теры - широкий спектр органических субстратов, включая труднодоступные для других микроорганизмов полимерные и мономерные соединения; куртобактерии тесно связаны со свежим растительным веществом.

6. В олиготрофных условиях (в прудовой воде) коринеформы демонстрируют два типа поведения. R.erythropolis и A.globi-formis увеличивают численность в несколько раз в течение 18 суток в периодических культурах, тогда как численность A.pascens. R.pellegrinii и C.michiganense в таких же условиях снижается. R.erythropolis и A.globiformis способны поддерживать в течение нескольких суток количество клеток и сухой биомассы на прудовой воде в условиях протока со скоростью 0,2-0,4 сутки"*.

7. Размножение в олиготрофных условиях у R. erythropolis и A.globiformis происходит за счет утилизации структурных компонентов клеток, в частности, полисахаридов клеточной стенки, количество которых за 18 суток инкубации в воде снижается от 18-27 до 1-2% (от сухого веса биомассы). Реакция этих организмов на добавление в прудовую воду предпочтительно используемых субстратов выражается не в увеличении числа клеток, а в синтезе стеночных полисахаридов,

8. R.erythropolis, A.globiformis и A.pascens в ОЛИГОтрофных условиях способны длительно поддерживать активный метаболизм* Е.ре1П^г1п:1:1, С.пи-сМёапепзе И М.сИтогрЬа не обладают такой способностью.У первой группы активности ключевых ферментов метаболизма углеводов в течение 28 суток инкубации в воде сохраняли низкий, но довольно стабильный уровень; у второй - сравнительно быстро снижались и вновь повышались к концу периода инкубации, что связано, по-видимому, с процессами вторичного роста.

9. В сходных экологических условиях представители отдельных видов реализуют различные экологические тактики, в частности, й. егуЬЬгороНа использует ь -тактику и элементы К-тактики, А.81оМ£огт1з-Ь -тактику, И.реЦе^ЗлИ-г -тактику, Си^оЪа^ег2.ш1 зрр.-г- тактику и элементы К-тактики.

10. Понятие экологической ниши для микроорганизмов должно включать следующие параметры: а) местообитание (биотоп); б) положение в пищевой цепи; в) трофическую нишу; г) пределы толерантности к физико-химическим условиям среды; д) реализуемую организмом экологическую тактику.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучение таксономического состава коринеподобных бактерий, выделенных из пресноводного водоема (пруда), и динамики их численности показало, что наиболее типичные представители водной микрофлоры относятся к родам Arthrobacter, Rhodococcus, Curto-bacterium и Mycoplana. Наряду с коринеформами выделены два вида истинных микобактерий. Следует подчеркнуть отсутствие истинных коринебактерий и всего один выделенный штамм, близкий к В.linens*

Динамика численности названных коринеформ в водоеме была различной. Куртобактерии в отдельные периоды весенне-летнего сезона достигали 36-54% от общего числа сапрофитов, численность же микоплан возрастала от 1-2% в мае до 70% в середине июня. Значительные колебания численности (12% в июне, полное отсутствие в июле и 40% в августе) отмечены наш также для одного из родококков, определенного как R.pellegrinii. В отличие от него, численность R.erythropolis была подвержена менее резким колебаниям и составляла 5-10% в мае, 2-20% в июне и 1-2% в июле и в августе. R. maris выделялся в небольших количествах только в мае, R.opacus - только в августе. Артробактеры преобладали в мае (представители каждого вида составляли 9-15% от общего числа сапрофитов), в остальные периоды сезона они не встречались, и только A* pascens сохранял низкий уровень до августа.

Эти данные, а также результаты исследований микроорганизмов, выделенных из других источников, свидетельствуют о том, что представители различных таксономических групп занимают неодинаковое экологическое положение. Вместе с тем, следует обратить внимание на тот факт, что большинство видов коринеподоб-ных микроорганизмов, которые являются типичными представителями водной микрофлоры, встречаются и в других местообитаниях. Так, например, Arthrobacter globiformis (A.oxydans), A.pascens, Brevibacterium sensu stricto, "Microbacterium11 sp., Rhodococcus opacus обнаружены также среди почвенных штаммов, а представители рода Curtobacterium и некоторые "микробактерии", помимо водоема и почвы, были выделены с листьев растений и из навоза растительноядных животных. Это обстоятельство подтверждает высказанное в литературе мнение о том, что местообитание (биота$ не является главной характеристикой экологической ниши , 20 ij. Поэтому необходимым условием понимания экологических особенностей микроорганизмов является изучение их физиологических потребностей, спектров используемых соединений, что позволяет определить место каждого экологического типа в трофической сети, т.е. его трофическую нишу.

Изучение физиологических особенностей организмов, относящихся к роду Rhodococcus, показало, что практически все виды этого рода занимают трофическую нишу микрофлоры, использующей продукты первичных анаэробов. Если считать качественный состав используемых субстратов главной характеристикой экологической ниши, то родококки могут быть отнесены к микрофлоре рассеяния 2 (Заварзин, 1976). Однако, такое свойство микрофлоры рассеяния, как способность к росту на этих соединениях в низких концентрациях с высокими скоростями [2], вряд ли можно обнаружить у всех представителей этого рода. Напротив, они, как правило, обладают достаточно высокими значениями Ks (I г/л). Таким образом, по этому и ряду других свойств родококки нельзя относить к микрофлоре рассеяния в строгом смысле этого слова.

Представители рода Аг-Ын-оЪас^ег относятся к таким аэробным гидролитикам, которые приспособлены к усвоению биополимеров и мономерных соединений, труднодоступных для других гетеротрофных микроорганизмов, обладающих гидролитической активностью, т.е. могут быть отнесены к микрофлоре П [20]. Вместе с тем, они обладают некоторыми свойствами микрофлоры рассеяния, поскольку, во-первых, биополимеры также могут присутствовать в окружающей среде в рассеянном состоянии, будучи вынесены в зоны, неблагоприятные для зимогенной микрофлоры по физико-химическим условиям, во-вторых, артробактеры способны к росту за счет продуктов первичных анаэробов, хотя и с более низкой скоростью по сравнению с другими группами органических веществ.

Микроорганизмы рода Сиг-ЬоЪасЪегз-ит представляют своеобразную в таксономическом и экологическом смысле группу. В наших исследованиях эти микроорганизмы, как правило, выделялись из местообитаний, более или менее тесно связанных с растительными объектами. Они более требовательны к факторам роста, в частности, углеводам, аминокислотам и витаминам. Этим и объясняется то обстоятельство, что куртобактерии нуждаются в притоке именно свежего растительного вещества. Способность к гидролизу пектина может обусловливать их непосредственную связь с живым или мертвым организмом растения.

Что касается представителей рода Мусор1апа, то на основании полученных нами данных трудно сделать определенные выводы об их экологическом положении. С одной стороны, они обладают некоторыми свойствами микрофлоры рассеяния, с другой - микрофлоры Ш [20, 21]. Очевидно, что экология микоплан требует более детального изучения.

Изложенное позволяет видеть, что трофические ниши отдельных микроорганизмов имеют весьма расплывчатые границы, что свидетельствует в пользу того, что место каяодого данного организма в трофической сети является необходимой, но недостаточной характеристикой его экологической ниши. В самом деле, для понимания и, тем более, для прогнозирования поведения организма в данных условиях недостаточно знания только этих условий; более важно установить, как он обитает, какие метаболические механизмы позволяют ему реализовать ту или иную тактику в конкуренции с другими видами. Результаты изучения особенностей роста и переживания неблагоприятных условий у наиболее типичных представителей отдельных таксономических групп дают основание полагать, что виды, занимающие одно и то же положение в трофической сети, иными словами, одну и ту же трофическую нишу, тем не менее, занимают различные экологические ниши. Поясним это конкретными примерами.

Два вида родококков, занимающие одну и ту же трофическую нишу, резко различаются по динамике численности в водоеме: r.erythropolis поддерживает свою численность на низком уровне, практически не дает резких пиков, содержание клеток этого вида в воде старицы р. Оки приблизительно одинаково в начале и в конце весенне-летнего сезона, тогда как для R.pellegrinii характерно чередование периодов бурного роста и почти полного исчезновения.

Сохранение r. erythropolis низкого, но постоянного уровня численности в водоеме во все периоды сезона обусловлено, вероятно, следующими причинами. Во-первых, r. erythropolis может использовать широкий набор субстратов (в т.ч. ароматических соединений) в низких концентрациях, причем наличие большого числа метаболических путей и высокая стабильность ферментных систем обеспечивают постоянную "готовность" представителей данного вида к усвоению наиболее доступных в тот или иной момент источников углерода. Во-вторых, этот организм способен к медленному росту в прудовой воде в отсутствие дополнительных источников питания. Количество особей увеличивается за счет утилизации клеточных компонентов, в частности, полисахаридов клеточной стенки, и, возможно, белков и липидов. Восполнение запасов энергетических ресурсов происходит в периоды поступления субстратов, причем резкого увеличения числа клеток в эти периоды не наблюдается. Таким образом, R.erythropolis обладает совершенными механизмами переживания неблагоприятных для роста условий и представляет, очевидно, типичный пример L -тактика. Однако, сохранение постоянной численности в условиях конкуренции, способность к расходованию большей части энергии поступившего извне субстрата на образование запасных веществ, а не на немедленное размножение, указывают на возможность использования этим видом элементов К-тактики.

Напротив, R.pellegrinii в тех же условиях проявляет тенденцию к г -тактике. Об этом свидетельствуют резкие колебания численности, низкая стабильность ферментных систем, неспособность к накоплению достаточных количеств стеночных полисахаридов и, как следствие, отсутствие способности к длительному переживанию неблагоприятных для роста условий. При наличии в среде высоких концентраций питательных веществ R. pellegrinii обладают очень низкими уровнями ферментов промежуточного метаболизма. Вероятно, эти организмы более чувствительны к количественному содержанию источников питания и дают резкие "взрывы" численности при достаточных их концентрациях. Таким образом, н.реИевгхпИ, в отличие 11.егу-Ы1горо11а, поддерживают свою численность не за счет переживания, а за счет "вспышек" роста, что, применительно к микроорганизмам, вероятно, следует считать одним из основных параметров г -отбора, в отличие от эукариотических организмов, для которых главной чертой г-отбора принято считать скорость размножения [178^.

Что касается представителей рода Аг1;11гоЪас^ег, выделенных из данного водоема, то практически все его виды доминировали в водоеме лишь в самый ранний период весенне-летнего сезона, когда общая численность микроорганизмов находилась на низком уровне, и полностью отсутствовали в другие периоды, кроме А.равсепз, который присутствовал в незначительных количествах. По-видимому, артробактеры характеризуются весьма широкими пределами трофической ниши, однако, в реальных природных условиях могут развиваться лишь в определенных ее зонах, т.е., судя по динамике их численности в водоеме, в условиях, неблагоприятных для конкурирующих видов по качественному и количественному содержанию доступных субстратов, либо по физико-химическим условиям. Вероятно, этим и объясняется их высокое содержание в ранний период сезона, при относительно низкой температуре и недостатке кислорода. Позднее артробактеры вытесняются другими гетеротрофными видами. Таким образом, очевидно, что они обладают слабой конкурентоспособностью, что подтверждается также результатами исследований активностей ферментов: артробактеры характеризуются небольшим числом ключевых ферментов метаболических путей, ответственных за обмен углеводов. Вместе с тем, артробактеры длительно сохраняют жизнеспособность в олиготрофных условиях, что обусловлено, вероятно, высокой стабильностью ферментных систем и способностью некоторых видов к увеличению числа клеток за счет использования структурных компонентов. По-видимому, основным механизмом поддержания численности у этих организмов является способность к длительному переживанию неблагоприятных условий. В условиях эксперимента, как в периодической, так и в непрерывной культуре, артробактеры способны взрывообразно увеличивать численность или биомассу клеток в ответ на внесение субстратов, однако, вслед за таким увеличением происходит быстрое снижение этих параметров до исходного уровня. Изложенное позволяет думать, что представители рода Аг-Ы1гоЪа<^ег проявляют тенденцию к I» -тактике.

Колебания численности куртобактерий в водоеме от 1-2 в начале июня до 6 тыс. клеток в I мл в июле, по-видимому, связаны с развитием водной растительности или фитопланктона. Куртобактерии характеризуются мелкими клетками с тонкими стенками, содержащими небольшое количество полисахаридов; в олиготрофных условиях число жизнеспособных клеток резко снижается; из всех изученных ферментов сохраняются лишь активности ферментов ЦТК, который выполняет, в основном, биосинтетические функции, снабжая клетку предшественниками аминокислот. Таким образом, куртобактерии обладают меньшим, по сравнению с артробакте-рами, числом механизмов переживания неблагоприятных условий, зато в те периоды, когда эти условия благоприятны, значительно сильнее увеличивают численность и даже входят в состав доминирующих видов. В отличие от артробактеров, виды рода СшгЬоЪас-teriшl выживают в природе за счет периодических взрывообразных увеличений численности, что является, как отмечалось выше, одной из основных черт г -тактики. Вместе с тем, можно предположить, что куртобактерии способны к конкуренции за растительные вещества, что обусловлено рядом приспособлений, вплоть до паразитизма многих видов. Вероятно, в определенных условиях они способны реализовать элементы К-тактики.

Если артробактеры могут "довольствоваться" даже небольшой частью полимерных соединений, входящих в состав разложившихся растительных или животных тканей и труднодоступных для других гетеротрофных микроорганизмов, то куртобактериям необходим сложный комплекс компонентов, присутствующий в свежем растительном материале. Изложенное делает очевидным тот факт, что куртобактерии и артробактерии занимают различные трофические и экологические ниши.

Таким образом, понятие экологической ниши для микроорганизмов, по-видимому, должно включать следующие понятия: а) местообитание организма, его биотип;, б) положение в пищевой цепи; в) место каждого данного микроорганизма в трофической сети (т.е. его трофическую нишу); г) пределы толерантности к физико-химическим условиям среды; д) реализуемую тем или иным видом экологическую тактику. В основе последней лежит метаболическая организация, которая позволяет организму использовать определенные элементы г - К- Ь -континиума.

Можно утверждать, что результаты такого рода исследований могут быть применены, по крайней мере, в двух направлениях.

Во-первых, имеющиеся данные свидетельствуют о том, что границы занимаемых микроорганизмами трофических ниш, как правило, совпадают с границами отдельных родов и даже видов. Это обстоятельство необходимо учитывать как при построении классификации микроорганизмов, так и при изучении места и возможной роли данного вида в природной экосистеме. По-видимому, создание так называемой "экологической систематики" явится перспективным направлением в развитии учения о микроорганизмах.

Во-вторых, детальные исследования физиологии и метаболизма, направленные на определение экологической стратегии и тактики каждого вида, в перспективе могут привести к возможности прогнозирования "поведения" данного организма в тех или иных условиях, т.е. его выживаемости, участия в процессах деструкции, результатов межвидовой конкуренции и т.д., что, в свою очередь, позволит научиться управлять некоторыми природными процессами. Например, создавая в естественных малых водоемах условия, благоприятствующие развитию определенных микроорганизмов - деструкторов, можно добиться более высокой эффективности экстенсивных процессов самоочищения биосферы.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Монахова, Елена Владимировна, 1983 год

1. Аристархова В.И. Участие почвенных проактиномицетов в разложении органических веществ. Изв. АН СССР, 1968, № 2, стр.301-305.

2. Бабьева И.П., Горин С.Е., Марченко А.И. Липомицеты -автохтонные почвенные дрожжи. Научн. докл. высш. школы, Биол. науки, 1978, № I, стр.108-112.

3. Барышникова Л.М. Систематика почвенных коринеподобных бактерий, канд.дисс., Пущино, 1980.

4. Барышникова Л.М., Резник Г.И., Головлев Е.Л. Ферменты промежуточного метаболизма у коринеподобных бактерий. Микробиология, 1979, т.48, вып.2, стр.187-193.

5. Берестецкий O.A., Васюк Л.Ф., Элисашвили Т.А. Азотфик-сиругощие ассоциации микроорганизмов с корнями небобовых растений. М-лы Всесоюзн. Симп. "Микроорганизмы как компонент биогеоценоза", Алма-Ата, КГУ, 1982, стр.186-187.

6. Благодарный Я.А., Макарев ич Н.М., Блехман И.М. Выделение атипичных микобактерий от спонтанноинфицированных птичьих клещей Argus persicus. Пробл. туб., 1971, № 6, стр.71-74.

7. Ванюшин Б.Ф. Определение нуклеотидного состава нуклеиновых кислот. В сб.: Современные методы в биохимии, изд-во "Медицина", M., 1964, стр.236-250.

8. Воронкевич И.В. Выживаемость фитопатогенных бактерий в природе. Изд-во "Наука", M., 1974.

9. Гительзон И.И., Мануковский Н.С., Панькова И.М., Посадская М.Н., Сомова Л.А., Тирранен Л.С. Микробиологические проблемы замкнутых экологических систем. Изд-во "Наука", Сиб. отд., Новосибирск, 1981.

10. Головлев Е.Л. Коринеподобные бактерии и близкие к ним организмы. Успехи микробиологии, 1978, т.13, стр.73-83.

11. Головлев Е.Л. Современное состояние систематики родо-кокков. Микробиология, в печати.

12. Головлев Е.Л., Барышникова Л.М. Распределение таксономических признаков у коринеподобных бактерий. Микробиология, 1978, т.47, вып.I, стр.112-119.

13. Головлева Л.А., Головлев Е.Л., Зякун А.М. Метаболизм ордрама-гербицида из группы тиокарбаматов микроорганизмами. Изв. АН СССР, сер. биол., 1978, № I, стр.44-52.

14. Головлева Л.А., Головлев Е.Л., Финкельштейн З.И., Стрекозов Б.П., Скрябин Г.К. Микробиологическая деградация ордрама в водоеме. Изв. АН СССР, сер.биол., 1977, № 5, стр.723732.

15. Горина Э.И., Журавлева В.П., Оразов Х.Н., Овезова А.И., Конопленко Л.А. Микроорганизмы как компонент пустынных почв Юго-западного Туркменистана. М-лы Всесоюзн. Симп. "Микроорганизмы как компонент биогеоценоза", Алма-Ата, КГУ, 1982, стр.256257.

16. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных микроорганизмов. Изд-во "Наука", М., 1977.

17. Егоров Н.С. Практикум по микробиологии, изд-во МГУ, 1976, стр.153-161.

18. Заварзин Г.А. К понятию микрофлоры рассеяния в круговороте углерода. Журн. общ.биол., 1970, т.31, № 4, стр.386-393.

19. Заварзин Г.А. Экстенсивная микробиология. Изв. АН СССР, сер.биол., 1976, № I, стр.121-134.

20. Заварзин Г.А. Принадлежность водородных бактерий и карбоксидобактерий к микрофлоре рассеяния* Микробиология, 1976, т.45, № I, стр.20-22.

21. Заварзин Г.А. Водородные бактерииикарбоксидобактерии. Изд-во "Наука", М., 1978.

22. Звягинцев Д.Г., Кожевин П.А., Кочкина Г.А., Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почве и определение экологических стратегий конкретных популяций. Микробиология, 1981, т.50, вып.2, стр.353-359.

23. Зименко Т.Г., Гаврилкина Н.В., Лиштван Л.М. Использование разных фракций гуминовых кислот торфа гумусоразрушагощей микрофлорой. М-лы Всесоюзн. Симп. "Микроорганизмы как компонент биогеоценоза", Алма-Ата, КГУ, 1982, стр.270-272.

24. Зыков М.П., Ильина Т.В. Потенциально-патогенные мико-бактерии и лабораторная диагностика микобактериозов. Изд-во "Медицина", М., 1978.

25. Ившина И.Б., Оборин A.A., Нестеренко O.A., Касумова С.А. Бактерии рода Rhodococcus грунтовых вод района нефтяных месторождений Пермского Предуралья. Микробиология, 1981, т.59, вып.4, стр.709-717.

26. Ильина Т.Б. Так называемые атипичные или анонимные микобактерии. В кн.: "руководство по турбекулезу органов дыхания", изд-во "Медицина", Л., 1972, стр.14-26.

27. Имшенецкий A.A., Попова Л.С. Разложение мочевой кислоты аэробными бактериями, выделенными из почв. Микробиология, 1971, т.40, вып.2, стр.269-274.

28. Касумова С.О., Нестеренко 0.0., Квасников Э.Т., Лойко З.Т. Дифференц±ац1я бактер±й род±в Nocardia i Mycobacterium на основ! досл1джень липиду lcn-a. МхкробЮл. журнал, 1975, т.37, вып.5, стр.552-555.

29. Касумова С.А., Розынов Б.В., Коронелли Т.В., Квасников Е.И., Нестеренко O.A. Нокардомиколовые кислоты клеток Mycobacterium rhodochrous NCTC 576. Научн.докл. высш.школы, Биол.науки, 1976, № II, стр.106-108.

30. Квасников Е.И., Клгошникова Т.М., Митропольская Н.Ю. Микрофлора маломинерализованных вод Трускавецкого месторождения. Микробиология, 1978, т.47, вып.З, стр.505-509.

31. Квасников Е.И., Писарчук E.H. Артробактер в природе и производстве. Изд-во Наукова думка, Киев, 1980.

32. Квасников Е.И., Писарчук E.H., Нестеренко O.A. Бактерии p. Arthrobacter Conn et Dimmick и пути их использования. Успехи микробиологии, 1977, т.12, стр.136-163.

33. Квасников Е.И., Писарчук E.H., Степанюк В.В., Нестеренко O.A. Особенности биологии Arthrobacter (Jensen)Lochhead. Изв. АН СССР, сер.биол., 1974, № 4, стр.587-590.

34. Коган И.Б., Монахова Е.В., Федоренко Г.М. 0 видовом составе микококков. Микробиология, 1980, т.49, вып.1, стр.102109.

35. Королева Е.И., Матвеева Л.Н., Мешкова Н.П., Сафроно-ва М.И., Фейгина М.М. Природные азотсодержащие соединения.

36. А.Методы количественного определения белка в биологическом материеле. В кн.: "Практикум по биохимии", изд-во МГУ, 1979, стр.89-99.

37. Коронелли Т.В., Голимбет B.C. Нефтеокисляющие бактерии реки Енисея. В кн. "Микробиологические методы борьбы с загрязнением окружающей среды". Цущино, 1975, стр.106-107.

38. Коронелли Т.В., Голимбет B.C., Ушакова H.A., Розы-нов Б.В. Водные нефтеокисляющие артробактерии. Микробиология, 1978, т.47, вып.З, стр.501-504.

39. Коронелли Т.В., Ильинский В.В., Кудрина Е.С. Нефтеокисляющие бактерии Финского залива. Научн.докл.высш.школы, Биол.науки, 1975, № 2, стр.Ю7-Ш.

40. Красильников H.A. Определитель бактерий и актиноми-цетов. Изд-во АН СССР, М.-Л., 1949

41. Красильников H.A. Лучистые грибки (высшие формы), Изд-во "Наука", М., 1970.

42. Лабинская A.C. Микробиология с техникой микробиологических исследований. Изд-во "Медицина", М., 1978.

43. Лаптева H.A. Видовой состав гетеротрофных бактерий в воде Рыбинского водохранилища, Микробиология, 1977, т.46, вып.З, стр.570.

44. Ледерер Э. Клеточная стенка микобактерий. Журн. Всес. Хим. об-ва им. Д.И.Менделеева, 1971, т.16, № 2, стр.180-196.

45. Лысак Л.В., Асеева И.В. Распространение психрофильных коринеподобных бактерий в почвах Советского Союза. Вестн.МГУ, сер.биол., почвовед., 1976, № 6, стр.84-89.

46. Максимов В.Н. Многофакторный эксперимент в биологии. Изд-во МГУ, 1980.

47. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов. Изд-во МГУ, отв.ред. H.A.Красильников, 1966.

48. Мишустин E.H. Развитие учения о ценозах почвенных микроорганизмов. М-лы Всесоюзн. Симп. "Микроорганизмы как компонент биогеоценоза", Алма-Ата, КГУ, 1982, стр.3.

49. Мишустин E.H. Текущие задачи в изучении микробного населения почв. В сб.: "Микробные сообщества и их функционирование в почве", Киев, Наукова думка, 1981.

50. Нестеренко O.A., Андреев Л.В., Ногина Т.М., Шкаруба

51. В.В. Жирнокислотный состав некоторых корине- и нокардиоподобных бактерий. Микробиол. журнал, 1980, т.42, № 3, стр.288-293.

52. Нестеренко 0.0., Квасников Э.Т. HoriHaT.M., Шкаруба В.В. Вивчення деяких 6ioxiMi4HHx ознак бактерий роду Brevibacterium Breed, 1953, Млкробюл. журнал, 1975, т.37, в.З, стр.279-283.

53. Нестеренко O.A., Ногина Т.М., Квасников Е.И. Хемотаксо-номические признаки некоторых коринеподобных бактерий и группы "Rhodochrous". Микробиология, 1978, т.47, вып.6, стр.10551062.

54. Нестеренко O.A., Панченко Л.П., Андреев Л.В. Жирные кислоты быстрорастущих микобактерий и родственных им микроорганизмов. Микробиол. журнал, 1980, т.42, № 5, стр.556-561.

55. Никитин Д.И. Синтрофные сообщества гетеротрофных микроорганизмов в биосфере. М-лы Всесоюзн. Симп. "Микроорганизмы как компонент биогеоценоза", Алма-Ата, КГУ, 1982, стр.27-28.

56. Никитин Д.И., Аракелян Р.Н., Силева Т.М. Динамика роста олиготрофных бактерий в почве. Изв. АН СССР, сер.биол., 1981,1. I, стр.116-119.

57. Никитин Д.И., Васильева Л.В., Лохмачева P.A. Новые и редкие формы почвенных микроорганизмов. Изд-во "Наука", М.,1966.

58. Ногина Т.М. Сравнительное таксономическое исследование бактерий рода Ehodococcus и коринеподобных бактерий. Автореф. канд. дисс., Киев, 1981.

59. Оборин A.A., Ившина И.Б., Шишкин М.А. Экология и геохимическая деятельность факультативных газоиспользущих бактерий рода Rhodococcus. М-лы Всесоюзн. Симп. "Микроорганизмы как компоент биогеоценоза", Алма-Ата, КГУ, 1982, стр.260-261.

60. Пианка Э. Эволюционная экология. Изд-во "Мир", М.,1961.

61. Рабухин А.Е., Макаревич Н.М., Баканова Д.Я. Микобак-териоз, вызванный м. fortuitum . Пробл. туб., 1972, №10, стр.53-61.

62. Розанова Е.П., Штурм Л.Д. Видовой состав микроорганизмов, выделенных из Бориславского озокеритового месторождения и их отношение к компонентам нефти и озокерита. Микробиология, 1964, т.33, вып.1, стр.126-133.

63. Романенко В.И. Размножение бактерий на природной воде. Инф. бюлл. Ин-та биологии внутр. вод., 1973, № 17, стр.5-7.

64. Санданов Ч.М. Изучение таксономического положения и особенностей физиологии коринеподобных бактерий-продуцентов аминокислот. Канд. дисс., Цущино, 1983.

65. Скрябин Г.К., Головлева Л.А. Использование микроорганизмов в органическом синтезе. Изд-во "Наука", М., 1976.

66. Сорокина Т.А., Писарчук Е.И. Бактерии родов Pseudomonas и Arthrobacter важнейшие компоненты микробных ценозов почв. М-лы Всесоюзн. Симп. "Микроорганизмы как компонент биогеоценоза", Алма-Ата, КГУ, 1982, стр.106-108.

67. Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрэм Д. Мир микробов,т.З, Изд-во "Мир", М., 1979.

68. Степанюк В.В., Квасников Е.И., Писарчук Е.Н., Нестерен-ко О.А. Способы клеточного деления Arthrobacter simplex (Jensen) Lochhead в процессе роста культуры. Микробиология, 1974, т.43, вып.4, стр.691-694.

69. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. Изд-во "Прогресс", М., 1980.

70. Antheunisse J., Vonkeman H. Identification and flagellation of coryneform bacteria from poultry litter. Can. J. Microbiol., 1975, v.21, pp.1798-1802.

71. Aragno M., Walther-Maurushat A., Mayer P., Schlegel H.G. Micromorphology of gram-negative hydrogen bacteria. I. Cell morphology and flagellation. Arch. Microbiol., 1977, v.114,pp.93-100.

72. Baker J., Smith D. The bacteria in an antarctic peat. J.Appl. Bacteriol., 1973, v.35, No 4, pp.589-596.

73. Barksdale L. Corynebacterium diphtheriae and it's ralatives. Bacteriol. Revs, 1970, v.34, pp.378-422.

74. Beaman B.L., Shankel D.M. Ultrastructure of Nocardia cell growth and development on defined and complex agar media. J.Bacteriol., 1969, v.99, No 3, pp.876-884.

75. Becker B., Lechevalier P., Gordon R.E., Lechevalier H.A. Rapid differentiation between Nocardia and Streptomyces by paper chromatography of Whole-cell hydrolysates. Appl. Microbiol., 1964, v.12, No 5, pp.421-423.th

76. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, 7 , 1957. Eds. Breed R.S., Murray E.G.D., Smith R.N., Baltimore, Williams & Wilkins.

77. Bergey's Manual of Determinative Bacteriology, 8 , 1974* Eds. Buchanan R.E. & Gibbons N.E., Baltimore, Williams & Wilkins.

78. Bowden G.H., Hardie J.M. Oral pleomorphic (Coiyneform)

79. Gram-positive rods. In: Coryneform Bacteria, Soc. Gen.Microbiol., Acad. Press, L.-N.Y.-S.F., 1978, eds. Bousfield X.J. & Callely A.G., pp.236-263.

80. Bowie I.S., Grigor M.R., Dunckley G.G., Loutit M.W., Loutit J.S. The DMA base composition and fatty acid constitution of some Gram-positive pleomorphic soil bacteria. Soil. Biol.Biochem., 1972, v.4, pp.397-412.

81. Boyer J.M., Allen E.G. A new species of Arthrobacter isolated from India ink. Develop. Ind. Microbiol., 1979, v.20, ch.42, pp.463-470.

82. Boylen C.W. Survival of Arthrobacter crystallopoietes during prolonged periods of extreme desiccation. J.Bacteriol., 1973, v.113, No 1, pp.33-37.

83. Boylen C.W., Ensign G.C. Intracellular substrates for endogenous metabolism during long-term starvation of rod and spherical cells of Arthrobacter crystallopoietes. J.Bacteriol., 1970, v.103, No 3, pp.578-587.

84. Boylen C.W., Mulks M.H. Effect of nutrient deprivation on soil coryneform bacteria. Abstrs Annu. Meet. Amer. Soc. Microbiol., Atlantic City, N.Y., 1976, Washington D.C., p.74.

85. Boylen C.W., Mulks M.H. The survival of coryneform bacteria during periods of prolonged nutrient starvation. J. Gen. Microbiol., 1978, v.105, part 2, pp.323-334.

86. Boylen C.W., Pate J.L. Pine structure of Arthrobacter crystallopoietes during long-term starvation of rod and spherical stage cells. Can.J. Microbiol., 1973, v.19, No 1, pp.1-5.

87. Bradley S.G. Relationships among Mycobacteria and No-cardia based upon deoxyribonucleic acid reassociation. J.Bacteriol., 1973, v.113, No 2, pp.645-651.

88. Bradley S.G., Brownell G.H., Clark J. Genetic homologies among nocardiae and other actinomycetes, Can. J. Microbiol., 1973, v.19» Ho 8, pp.1007-1014.

89. Bûcher G.E., Stephens J.M. The Pseudomonadaceae, Achromobacteriaceae, Micrococcaceae, Brevibacteriaceae and less important families. J.Insect. Pathol., 1959, v.1, Ho 2, pp.387-388.

90. Bugbee W.M., Cole D.P., Heilsen G. Microflora and invert sugars in juice from healthy tissue of stored sugarbeets. Appl. Microbiol., 1975, v.29, Ho 6, pp.780-781.

91. Bullin C.H., Tanner E.J., Collins C.G. Isolation of Mycobacterium xenopi from water taps. J.Hyg., 1970, v.68, pp.97-100.

92. Carlile M. Prokaryotes and eukaryotes: strategies and succeses. TIBS, 1982, v.7, Ho 4, pp.128-130.

93. Cavalier-Smith T. r- and K-tactics in the evolutionof protist developmental systems: cell and genome size, phenotype diversifying selection, and cell cycle patterns. BioSystems, 1980, v.12, pp.43-59.

94. Chaplin C.B. Life cycles in Arthrobacter pascens and Arthrobacter terregens. Can. J. Microbiol., 1957, v.3, Ho 2, pp.103-106.

95. Chen M., Alexander M. Survival of soil bacteria during prolonged desiccation. Soil Biol.Biochem., 1973, v.5, Ho 3,pp.213-221.

96. Cobet A.B., Jones G.E., Albright J., Simon H., Wirsen C. The effect of nikel on a marine bacterium: fine structure of Arthrobacter marinus. J.Gen.Microbiol., 1971, v.66, Ho 2,pp.185-196.

97. Cobet A.B., Wirsen C., Jones G.E. The effect of nikel on a marine bacterium, Arthrobacter marinus sp. nov. J.Gen.Microbiol., 1970, v.62, Ho 2, pp.159-169.

98. Collins M.D., Goodfellow M., Minnikin D.E. Isoprenoid quinones in the classification of coryneform and related bacteria. J.Gen.Microbiol•, 1979, v.110, part 1, pp.127-136.

99. Collins M.D., Goodfellow M., Minnikin D.E. Patty acid, isoprenoid quinone and polar lipid composition in the classification of Curtobacterium and related taxa. J.Gen. Microbiol., 1980, v.118, pp.29-37.

100. Collins M.D., Jones D. Distribution of isoprenoid quinone structural types in bacteria and their taxonomic implications. Microbiol.Revs, 1981, v.45, No 2, pp.316-354.

101. Collins M.D., Jones D., Keddie R.M., Sneath P.H.A. Reclassification of Chromobacterium iodinum (Davis) in a redefined genus Brevibacterium (Breed) as Brevibacterium iodinum nom. rev.; comb.nov. J.Gen.Microbiol., 1980, v.120, pp.1-10.

102. Conn H.J., Dimmick I. Soil bacteria similar in morphology to Mycobacterium and Corynebacterium. J.Bacterid., 1947, v.54, No 3, pp.291-303.

103. Crombach W.H.J. DNA base composition of soil arthro-bacters and other coryneforms from cheese and sea fish. Ant. van. Leeuw., 1972, v.38, No 2, pp.105-120.

104. Crombach W.H.J. Relationships among coryneform bacteria from soil, cheese and sea fish. Ant.van.Leeuw., 1974, v.40, No 3, pp.347-359.

105. Cummins C.S., Harris H. The chemical composition of the cell wall in some Gram-positive bacteria and its possible value as a taxonomic character. J.Gen.Microbiol., 1958, v.14, pp.583-600.

106. Cundell A.M., Traxler R.W. Psychrophilis hydrocarbon-degrading bacteria from Narragansett Bay, Rhode Island, U.S.A. Mater, und Organism., 1976, v.11, No 1, pp.1-17«

107. Cundell A.M., Young R.R. Hindgut microflora from oil polluted softshellclams. Mar.Pollut.Bull., 1975, v.6, No 9, pp.134-136.

108. DaSilva G.A.N., Holt J.G. Numerical taxonomy of certain coryneform bacteria. J.Bacteriol., 1965, v.90, pp.921-927.

109. Dixon G.H., Kornberg H.L. Assay methods for key enzymes of the glyoxylate cycle. Biochem. J., 1959, v.72, No 3, p.195.

110. Dubinina G., Zhdanov A.V., Recognition of the iron bacteria "Siderocapsa" as arthrobacters and description of

111. Arthrobacter siderocapsulatus sp, nov. Int .J. Syst. Bacterid., 1975, v.25, No 4, pp.340-350,

112. Dubois M., Gilles R.A., Hamilton J.K., Rebers P.A., Smith P. Colorimetric method for determination of sugars and related substances. Anal.Chem., 1956, v.28, No 3, pp.350-356.

113. Duxbury T., Gray T.R.G. A microcultural study ofthe growth of cystites, cocci and rods of Arthrobacter globifor-mis. J.Gen.Microbiol., 1977, v.103, pp.101-106.

114. Duxbury T., Gray T.R.G., Sharpies G.P. Structure and chemistry of wall of rods, cocci and cystites of Arthrobacter globiformis. J.Gen.Microbiol., 1977, v.103, pp.91-99.

115. Ensign G.C. Long-term starvation survival of rod and spherical cells of Arthrobacter crystallopoietes. J.Bacteriol., 1970, v.103, No 3, pp.569-577.

116. Ensign J.C., Wolfe R.S. Nutritional control of morphogenesis in Arthrobacter crystallopoietes. J.Bacteriol., 1964, v.87, No 4, pp.924-932.

117. Evangelista A.T., Saha A., Lechevalier M.P., Purness G. Analysis of the cell wall constituents of Corynebacterium genitalium. Int. J.Syst. Bacteriol., 1978, v.28, No 3, pp.344348.

118. Fiedler P., Schleifer K.H., Ozinars B., Interchick E., Kandier 0. Murein types in Arthrobacter, Brevibacterium, Corynebacterium and Mycobacterium. Spisy fak. sei.Univ., ed.Turkyne J.E., Brno, 1970, V.47, No 1/6, pp.111-122.

119. Gadgil M., Bossert W.H. Life historical consequences of natural selection. Amer.Nat., 1970, v.104, pp.1-24.

120. Gadgil M., Solbrig O.T. The concept of r-and K-selection: evidence from wild flowers and some theoretical considerations. Amer.Nat., 1972, v.106, pp.14-31.

121. Golovlev E.L., Golovleva L.A., Eroshina N.y., Skrya-bin G.K. Microbiological transformation of xenobiotics by No-cardia. Proceed. Int. Sympos. on Nocardia and Streptomyces, 1976, pp.269-283.

122. Goodfellow M. numerical taxonomy of some nocardio-form bacteria. J.Gen.Microbiol., 1971, v.69, pp.33-80.

123. Goodfellow M., Alderson G. The Actinomycete-genus Rhodococcus: a home for the rhodochrous complex. J.Gen.Microbiol., 1977, v.100, part 1, pp.99-122.

124. Goodfellow M., Collins M.D., Minnikin D.E. Thin-layer chromatographic analysis of mycolic acid and other long-chain components in whole-organism methanolysates of coryneforms and related taxa. J.Gen.Microbiol., 1976, v.96, pp.351-358.

125. Goodfellow M., Minnikin D.E. Numerical and chemical methods in the classification of nocardia and related taxa. Proceed. Int.Symp. on Nocardia and Streptomyces, Warsaw, October 4-8, 1978, pp.43-51.

126. Goodfellow M., Minnikin D.E., Patel P.V., Mordarska H. Free nocardomycolic acids in the classification of nocardiasand strains of the "rhodochrous" complex. J.Gen.Microbiol., 1973, v.74, part 1, pp.185-188.

127. Goodfellow M., Orlean P.A.B., Collins M.D., Alsha-maony L., Minnikin D.E. Chemical and numerical taxonomy of strains received as Gordona aurantiaca. J.Gen.Microbiol., 1978, v.109, pp.57-68.

128. Gordon R.E. Some strains in search of a genus Cory-nebacterium, Mycobacterium, Nocardia or what? J.Gen.Microbiol.,1966, v. 43, No 3, pp.329-343.

129. Gordon R.E., Mihm J.M. A comparison of four species of mycobacteria. J.Gen.Microbiol., 1959, v.21, No 3, pp.736748.

130. Gounot A.M. Effects of temperature on the growth of psychrophilic bacteria from graciers. Can.J. Microbiol., 1976, No 6, pp.839-846.

131. Gray P.H.H., Thornton H.G. Soil bacteria that decompose certain aromatic compounds. Cbt. Bacter. Parasit. Infect., 1928, Nr. 1/7, pp.74-96.

132. Hugh R., Leifson E. The taxonomic significance of fermentative versus oxidative metabolism of carbohydrates by various gramnegative bacteria. J.Bacteriol., 1953, v.66, pp.2426.

133. Huinzen R.J., Ensign J.C. Effect of growth substrates on morphology of Nocardia corallina. Arch.Microbiol., 1975,v.103, pp.209-217.

134. Ioneda T., Silva C.L. Studies on the lipids from Nocardia. Proceed. Int.Symp. on Nocardia and Streptomyces, Warsaw, October 4-8, 1976, pp.43-51.

135. James B., Jurkovic A.A. Morphology, nutritional requirements and physiological activity of heterotrophic bacteria isolated from a dup water sediment core in lake Ontario.

136. Acta hydrobiol., 1975, v.17, No 2, pp.95-102.

137. Jannasch H.W. Growth of marine bacteria at limiting concentrations of organic carbon in seawater. Limnol.Oceanogr., 1967, v.12, pp.264-271.

138. Jannasch H.W. Growth kinetics of aquatic bacteria. In: Aquatic Microbiol., Acad. Press, L.-N.Y., 1977, eds.Skinner T.A. & Sheman T.M.

139. Jones D. Some introductory remarks on the coryneform bacteria. J.ApplBacteriol., 1966, v.29, No 1, pp.13-16.151« Jones D. A numerical taxonomy study on coryneform and related bacteria. J.Gen.Microbiol., 1975, v.87, part 1, pp.5296.a

140. Kaczkowski J., Mozejko-Toczko M. Bacterie rozkladajace alkaloidy tropanowe. Acta Microbiol, pol., 1960, v.9, No 2,s.173-179.

141. Kanetsuma F., Bartoli A. A simple chemical method to differentiate Mycobacterium from Nocardia. J.Gen.Microbiol., 1972, v.70, part 2, pp.209-212.

142. Keddie R.M., Cure G.L. The cell wall composition and distribution of free mycolic acid in named strains of coryneform bacteria and in isolates from various natural sources.

143. J.Appl.Bacteriol., 1977, v.42, pp.229-252.

144. Keddie R., Leask B., Grainger J. A composition of coryneform bacteria from soil and herbage: cell wall composition and nutrition. J.Appl. Bacterid., 1966, v.29, No 1, pp.17-43.

145. Khuller G.K., Brennan P.J. The polar lipids of some species of Nocardia. J.Gen.Microbiol., 1972, v.73, pp.409-412.

146. Klamman E., Schroppel E., Blecher fi., Lingens P. Degradation of (-)-ephedrine by Arthrobacter globiformis. Eur. Appl. Microbiol., 1976, v. 2, No 4, pp.257-265.

147. Klein D.A. Growth of an aquatic-derived bacterium in the presense of long-chained alkanes. Appl.Microbiol., 1968, v.16, No 2, pp.421-422.

148. Komagata K., Yamada K., Ogawa H. Taxonomic studies on coryneform bacteria. I. Division of bacterial cells. J.Gen.Appl. Microbiol., 1969, v.15, pp.243-259.

149. Kornberg A., Horeker B.L. Glucose-6-phosphate dehydrogenase. In: Methods in Enzymol., 1955, v.1, pp.323-327.

150. Kostiw L.L., Boylen C.W., Tyson B.J. Lipid composition of growing and starving cells of Arthrobacter crystallopoietes. J.Bacteriol., 1972, v.111, No 1, pp.103-111.

151. Kraft A., Ayres J., Torrey G. et al. Coryneform bacteria in poultry, eggs and meal. J.Appl.Bacterid., 1966, v.29,1. No 1, pp.161-166.

152. Lucas D.S., Clark J.B. Induction of morphogenesis in the genus Arthrobacter. J.Bacterid., 1975, v. 124, No 2,pp.1034-1036.

153. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theoiy of island biogeography, Princeton Univ. Press, P., New Jercy, 1967.

154. Matin A., Grootjans A., Hogenhuis H. Influence of dilution rate on enzymes of intermediary Metabolism in two fresh water bacteria grown in continuous cultures. J.Gen.Microbiol., 1976, v.94, No 2, pp.323-332.

155. Matsumura P., Patil K.C., Boush G.M. DDT metabolized by microorganisms from lake Michigan. Nature, 1971, v.230,1. No 5292/5296, pp.325-328.

156. McLee A., Kormendy A., Wayman M. Isolation and characterization of n-butane-utilizing microorganisms. Can.J.

157. Microbiol., 1972, v.18, No 8, pp.1191-1195.

158. Meganathan R., Ensign J.C. Stability of enzymes in starving Arthrobacter crystallopoietes. J.Gen.Microbiol., 1976, v.94, pp.90-96.

159. Minnikin D.E., Alshamaony L., Goodfellow M. Differentiation of Mycobacterium, Nocardia and related taxa by thinlayer chromatographic analysis of whole-organism methanolysates. J.Gen.Microbiol., 1975, v.88, pp.200-204.

160. Minnikin D.E., Collins M.D., Goodfellow M. Patty acid and polar lipid composition in the classification of Cellulo-monas, Oerskovia and related taxa. J. Appl. Bacteriol., 1979, v.47, pp.87-95.

161. Minnikin D.E., Goodfellow M., Alshamaony L. Mycolic acids in the classification of nocardioform "bacteria. Proceed. Int. Syrap. on Nocardia and Streptomyces, Warsaw, October 4-8, 1976, pp.63-66.

162. Mishra M.M., Neelakantan S., Bhardwaj S.X., Vyas S.R. Qualitative microbiological changes during decomposition of plant matherial in an alkali soil. Zbl. Bacteriol., Parasit.Infect. Hyg. Abt.II, 1973, v.128, No 3/4, pp.352-355.

163. Mohan K. Brevibacterium sp. from poultry. Ant. van Leeuw., 1981, v.47, pp.449-453.

164. Moiround A., Gounot A.M. Sur une bacterie psychrophile obligatore isolee de limons glaciaires. C.r. Acad.Sei«, Paris, Ser. D., 1969, v.269, No 21, pp.2150-2153.

165. Mordarska H., Mordarski M., Goodfellow M. Chemotaxono-mic characters and classification of some nocardioform bacteria. J.Gen.Microbiol., 1972, v.71, part 1, pp.77-86.

166. Mordarski M., Goodfellow M., Kaszen I., Tkacz A., Pulverer G., Schaal K.P. Deoxyribonucleic acid reassociation in the classfication of the genus Rhodococcus Zopf 1891 (Approved Lists, 1980). Int.J.Syst.Bacteriol., 1980, v.30, No 3, pp.521527.

167. Mordarski M., Goodfellow M., Tkacz A., Pulverer G., Schaal K.P. Ribosomal ribonucleic acid similarities in theclassification of Rhodococcus and related taxa. J.Gen.Microbiol., 1980, v.118, pp.313-319.

168. Mordarski M., Schaal K.P., Szyba K., Pulverer G., Tkacz A. Interrelation of Nocardia asteroides and related taxa as indicated by deoxyribonucleic acid reassociation. Int.J.Syst. Bacterid., 1977, v.27, No 2, pp.66-70.

169. Mulder E.G. Arthrobacter. In: Principles and applications in aquatic microbiology, eds. Wiley J. & Sans I., N.Y., 1964, pp.254-279.

170. Mulder E.G., Adamse A., Antheunisse J., Deinema M., Woldendorp J., Zevenhuizen L.P.T.M. The relationship between Brevibacterium linens and bacteria of the genus Arthrobacter. J.Appl. Bacteriol., 1966, v.29, No 1, pp.44-71.

171. Mulder E.G., Antheunisse J. Morphologie, physiologie et ecologie des Arthrobacter. Ann.Inst.Pasreur, 1963» v.105, No 1, pp.46-74.

172. Mullakhanbhai M.P., Bhat J.V. The degradation of aromatic compounds by Arthrobacter species. Gur.Sci., 1966, No 3, pp.58-59.

173. Neelakantan S., MishraM.M., Bhardwaj S.K., Vyal S.R. Qualitative microbiological changes during decomposition of plant matherial in a sandy sierozem soil. Folia Microbiol., 1974, v.19, No 1, pp.55-58.

174. Nelson L.M., Parkinson D. Growth characteristics of three bacterial isolates from antarctic soil. Can.J.Microbiol., 1978, v.24, No 8, pp.909-914.

175. Niewolak S., Korycka A. Solubilization of basic-slag by microorganisms in fertilized lakes. Pol.Arch.Hydrobiol.,1970, v.23, No 1, pp.25-52.

176. Odum E.P. Fundamentals of ecology, 2 nd ed., Saunders, Philadelphia, 1959, p.564.

177. Ogata K., Tochikura T., Kato N., Osugi M. Studies on temperature fermentation. I. Isolation and characterization of psychrophilic bacteria. Agr.Biol.Ghem., 1969, v.33, No 5,pp.704-710.

178. Parry G.D. The meaning of r- and K-selection. Oeco-logia, 1981, v.48, pp.260-264.

179. Perkins H.R. Extraction procedures and cell wall composition including some results with corynebacteria. Int. J.Syst. Bacteriol., 1970, v.20, No 4, pp.379-382.

180. Pianka E.R. Natural selection of optimal reproductive tactics. Amer.Zool., 1976, v.16, pp.775-784.

181. Pitcher D.G. Arabinose with LL-Diaminopimelic acid in the cell wall of an aerobic coryneform organism isolated from human skin. J.Gen. Microbiol., 1976, v.94, pp.225-227«

182. Pommier M.T., Miche G. Phospholipid and acid composition of Nocardia and nocardioid bacteria as criteria of classification. Biochem. Syst., 1973, v.1, pp.3-12.

183. Postgate J.R., Hunter J.R. The survival of starved bacteria. J.Gen.Microbiol., 1962, v.29, pp.233-263«

184. Prauser H. Nocardioides, a new genus of the order Actinomycetales. Int. J.Syst.Bacteriol., 1976, No 1, pp.58-65.

185. Prauser H. Considerations on taxonomic relations among gram-positive, branching bacteria» Proceed. Int.Symp. on Nocardia and Streptomyces, Warsaw, October 4-8, 1976, pp.3-12.

186. Probst J., Schlegel H.G. Studies on a gram-positivehydrogen bacterium Nocardia opaca, strain 1b. II.Enzyme formation under the influence of hydrogen or fructose as growth substrates. Arch.Microbiol., 1973, v.88, pp.319-330.

187. Ristau A.E. Bacterial aerosols of rural and urban areas near live-stock feed lots. In: Abstrs Annu. Meet. Amer.Soc. Microbiol., Atlantic City, N.Y., 1976, pp.193-194.

188. Rowbotham T.J., Cross T. Ecology of Rhodococcus coprophilus and associated actinomycetes in fresh water and agricultural habitats. J.Gen.Microbiol., 1977, v.100, pp.231240.

189. Sacks L.E. Observations on the morphogenesis of Arthrobacter citreus spec. nov. J.Bacteriol., 1954, v.67, No 3, pp.342-345.

190. Schefferle H.E. Coryneform bacteria in poultry deep litter. J.Appl. Bacteriol., 1966, v.29, No 1, pp.147-160.

191. Scherer C.G., Boylen C.W. Macromolecular synthesisand degradation in Arthrobacter during periods of nutrientdeprivation. J.Bacteriol., 1972, v.132, No 2, pp.584-589.

192. SchererC.G., Boylen O.W. Macromolecular degradation and synthesis in Arthrobacter spp. during nutrient deprivation. Abstrs Annu. Meet. Amer. Soc. Microbiol., Atlantic City, N.Y.,1976, p.174.

193. Schleifer K.H., Kandler 0. Peptidoglycan types of bacterial cell walls and their taxonomic implications. Bact. Revs, 1972, v.36, No 4, pp.407-477.

194. Schuster M.L., Vidaver A.K., Mandel M. A purple-pigment-producing bean wilt bacterium, Corynebacterium flaccum-faciens var. violaceum, n.var. Can.J.Microbiol., 1968, v.14,1. No 4, pp.423-427.

195. Scott E.M., Yacoby W.B. Pyrrolidine metabolism: soluble jj-aminobutyric transaminase and semialdehyde dehydrogenase. Science, 1958, v.128, No 3320, pp.361-362.

196. Seiler H., Busse M. Taxonomic studies on gram-positive coryneform bacteria from dairy waste water. Milchwissenschaft,1977, v.32(9), pp.525-530.

197. Serrano J.A., Tablante R.V., Serrano A.A., SanBlas G.C. Imaeda T. Physiological, chemical and ultrastructural characteristics of Corynebacterium rubrum. J.Gen.Microbiol., 1972,v.70, pp.339-349.

198. Sguros P.L. The cultural and morphological characteristics of the nicotinophilic bacterium. J.Bacteriol., 1955, v.69, No 1, pp.28-37.

199. Sharpe M.E., Law B.A., Phillips B.A., Pitcher D.G. Coryneform bacteria producing methanethiol. In: Coryneform Bacteria, Soc. Gen.Microbiol., Acad.Press, L.-N.Y.-S.F., 1978,eds. Bousfield & Callely, pp.289-300.

200. Shaw N. Lipid composition as a guide to the classification of bacteria. Adv. Appl. Microbiol., 1974, v.17, pp.63-108.

201. Sieburth J., McN. Seasonal selection of estuarine bacteria by water temperature. J.Exp.Mar.Biol.Ecol.,1967, v.1, No 2, pp.98-121.

202. Sierra G. A simple method for the detection of lipolytic activity of microorganisms and some observations on the influence of the contact between cells and fatty substrates. Ant. van Leeuw., 1957, v.23, No 1, pp.15-22.

203. Silva L.C., Gesztesi J.L., Zupo M.C., Breda M., Jone-da T. Studies on monoacylglycerols from Gordona lentifragmenta, Gordona bronchialis u Gordona rubroperctincta. Chemistry & Physics of Lipids, 1980, v.26, pp.197-205.

204. Southwood T.R.E. Habitat, the templet for ecological strategies? J.Anim. Ecol., 1977, v.46, pp.337-365.

205. Southwood T.R.E., May R.M., Hassel M.P., Conway G.R. Ecological strategies and population parameters. Amer.Nat., 1974, v.108, pp.791-804.

206. Srere P.A. Citrate-Synthase 4.1.3.7. In: Methods in Enzymology, 1969, v.13, p.3.

207. Stackebrandt E., Fiedler F. DNA-DNA homology studiesamong strains of Arthrobacter and Brevibacterium. Arch.Microbiol., 1979, v.120, pp.289-295.

208. Stackebrandt E., Fiedler P., Kandler 0. Peptidogly-cantyp und zusammensetzungder zell wall polysaccharide von Cel-lulomonas cartalyticum mid einigen coryneformen organismen. Arch. Microbiol., 1978, v.117, pp.115-118.

209. Stackebrandt E., Haringer M., Schleifer K.H. Molecular genetic evidence for the transfer of Oerskovia species into genus Cellulomonas. Arch. Microbiol., 1980, v.123, No 3, pp.179-185.

210. Stackebrandt E., Handler 0. Taxonomy of the genus Cellulomonas, based on phenotypic character and deoxyribonucleic acid-deoxyribonucleic acid homology, and proposal of seven neotype strains. Int. J.Syst.Bacteriol., 1979, v.29, No 4, pp.273282.

211. Stackebrandt E., Lewis B.J., Woese C.R. The phylogene-tic structure of the Coryneform group of bacteria. Zbl.Bact.Hyg. I.Abt.0rig.C1, 1980, pp.137-149.

212. Stearns S.C. The evolution of life history traits: a critique of the theory and a review of the data. Ann.Rev.Ecol. Syst., 1977, v.8, pp.145-171.

213. Stevenson I.L., Growth studies on Arthrobacter globiformis. Can.J.Microbiol., 1961, v.7, No 4, pp.569-575.246» Stevenson I.L. Some observations on the so-called "cystites" of the genus Arthrobacter. Can. J.Microbiol., 1963, v.9, No 4, pp.467-472.

214. Stevenson I.L. Utilization of aromatic hydrocarbons by Arthrobacter spp. Can. J.Microbiol., 1967, v.13, No 2,pp.205-211.

215. Stevenson L.H. A case of bacterial dormancy in aquatic systems. Microbial Ecol., 1978, v.4, pp.127-133.

216. Sukapure R.S., Lechevalier M.P., Reber H., Higgins M.L., Lechevalier H.A., Prauser H. Motile nocardioid Actinomycetales. Appl.Microbiol., 1970, v.19, No 3, pp.527-533.

217. Suzuki К., Kaneko Т., Komagata K. Deoxyribonucleic acid homologies among coryneform bacteria. Int. J.Syst.Bacteriol., 1981, V.31, No 2, pp.131-138.

218. Taylor C.B., Lochhead A.G. A study of Bacterium glo-biforme in soils differing in fertility. Can.J.Res., 1937, v.15, No 7, pp.340-347.

219. Taylor P.J.R. Problems in the development of an explicit hypothetical phylogeny of the lower eukaryotes. BioSystems., 1978, v.10, pp.67-90.

220. Tsukamura M. Numerical classification of Rhodococcus (formely Gordona) organisms recently isolated from sputa of patients: description of Rhodococcus sputi Tsukamura sp. nov. Int. J.Syst.Bacteriol., 1978, v.28, No 2, pp.169-181.

221. Van der Toorn J. The biodeterioration of vinyl polymers and plasticizers. I, Isolation of microorganisms and experiments with polyvinil alcohol, Zbl Bacteriol», PÄrasitenkh., Infect, Hyg. Abt. II, 1969, v.123, No 2, pp.101-111.

222. Veldkamp H. Saprophytic Coryneform Bacteria. Ann.Rev. Microbiol., 1970, v.24, pp.209-240.

223. Veldkamp H., Berg G., Van Den, Zevenhuizen L.P.T.M. Glutamic acid production by Atrhrobacter globiformis. Ant.van. Leeuw., 1963, v.29, No 1, pp.35-51.

224. Ward C.M., Claus J.R., Claus G.W. Gram characteristics and wall ultrastructure of Arthrobacter crystallopoietes during coccus—rod morphogenesis. J.Bacteriol., 1973, v.114, No 1,pp.378-389.

225. Webb R.B., Clark J.В., Chance H.L. A cytological study of Nocardia cörallina and other Actinomycetes. J.Bacteriol., 1954, v.67, No 4, pp.498-500.

226. Whitley L., Stephen S., Thomas N. Studies on the bacterial flora of turbificid worms. Hydrobiologia, 1976, v.48, No1, pp.79-83.

227. Wilbur H.M., Tinkle D.W., Collins J.P. Environmental certanity, trophic level and resourse availability in life- ш history evolution. Amer.Nat., 1974, v.108, pp.805-817.

228. Wilkinson B.J., Jones D. A numerical taxonomic survey of Listeria and related bacteria. J.Gen.Microbiol., 1977, v.98, pp.399-421.

229. Wood E.J.P. Heterotrophic bacteria in marine environments of Eastern Australia. Austr. J. Marine Preshw. Res., 1953, v.4, pp.160-196.

230. Work E. The distribution of amino acids in cell walls and its significancein bacterial taxonomy. Int. J.Syst.Bacteriol., 1970, v.20, No 4, pp.425-433.

231. Yamada K., Komagata K. Taxonomic studies on coryneform bacteria . II. Principal amino acids in the cell wall and their taxonomic significance. J.Gen.Appl.Microbiol., 1970, v.16, pp.103-113.on

232. Yamada K., Komagata K. Taxonomic studiesvcoryneform bacteria. III. ША base composition of coryneform bacteria, J. Gen. Appl.Microbiol., 1970, v.16, pp.215-224.

233. Yamada K., Komagata K. Taxonomic studies on coryneform bacteria. IT. Morphological, cultural, biochemical and physiological characteristics. J.Gen.Appl.Microbiol., 1972, v.18, pp.399-416.

234. Yamada K., Komagata K. Taxonomic studies on coryneform bacteria. V. Classification of coryneform bacteria. J. Gen.Appl.Microbiol., 1972, v.18, pp.417-431.

235. Автор выражает искреннюю глубокую благодарность научному руководителю ЕВГЕНИЮ ЛЕОНИДОВИЧУ ГОЛОВЛЁВУ за помощь и внимание,оказанные при выполнении работы