Систематика актиномицетов рода Kribbella тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат биологических наук Автух, Александр Николаевич

• Автух, Александр Николаевич
• кандидат биологических наук
• 2012

Оглавление диссертации кандидат биологических наук Автух, Александр Николаевич

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Вид и род - основные категории классификации прокариот.

1.2. Таксономические характеристики и методы их определения.

1.2.1. Генотипические и филогенетические характеристики.

1.2.2. Культурально-морфологические и физиолого-биохимические характеристики.

1.2.3. Хемотаксономические характеристики.

1.2.4. Некоторые методы определения хемотаксономических признаков.

1.2.5. Таксономическое разрешение методов.

1.3. Система классификации класса Actinobacteria.

1.4. Характеристика семейства Nocardioidaceae.

1.5. Характеристика рода Kribbella.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Объекты исследования.

2.2. Определение генотипических признаков и филогенетического положения.

2.3. Определение культурально-морфологических признаков.

2.4. Определение физиолого-биохимических признаков.

2.5. Определение хемотаксономических признаков.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

3.1. Формирование рабочей коллекции штаммов.

3.2. Генотипические характеристики и филогенетическое положение штаммов.

3.3. Культурально-морфологические характеристики.

3.4. Физиолого-биохимические характеристики.

3.5. Традиционные хемотаксономические характеристики.

3.6. Состав гликополимеров клеточной стенки.

3.7. Анализ МАЛДИ масс-спектров.

3.8. Определение видового состава изученных штаммов.

3.9. Описание предлагаемых видов рода Kribbella.

3.10. Дополнения к описанию рода Kribbella.

3.11. Таксономическая ревизия семейства Nocardioidaceae.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Систематика актиномицетов рода Kribbella»

Актуальность проблемы. Представители порядка Actinomycetales (Stackebrandt et al., 1997) выделяются среди других прокариот высоким содержанием ГЦ-пар в ДНК (более 50%), сложной организацией и большими размерами генома (до 12 млн. п.н.), разнообразием морфологии клеток и жизненных циклов, химического состава клеточной оболочки (Goodfellow et al., 1984; Gao & Gupta, 2012). Актиномицеты превосходят другие группы организмов по способности синтезировать биологические активные соединения (Anderson & Wellington, 2001). Вместе с тем, значительная часть этих уникальных бактерий с высоким биотехнологическим потенциалом остается неизученной или слабо исследованной в таксономическом аспекте.

К одной из таких групп относится род Kribbella Park et al., 1999 emend. Sohn et al. 2003, который в настоящее время включает 17 видов (www.bacterio.cict.fr). Согласно описанию, представители рода образуют фрагментирующийся вегетативный и воздушный мицелий, имеют тип I клеточной стенки (LL-диаминопимелиновая кислота, отсутствие дифференцирующих Сахаров), фос-фолипиды типа Pill (фосфатидилхолин в качестве диагностического компонента) и доминирующий менахинон МК-9(Н4). Особенностью рода Kribbella является высокое сходство видов по нук-леотидным последовательностям гена 16S рРНК (97,1-99,7/100%) (Kirbi et al., 2010; Cui et al., 2010; Xu et al., 2012). Этот факт и проблема разграничения близких видов/геномовидов криббелл по традиционным фенотипическим признакам (общая для бактериальной систематики) являются одной из причин того, что система классификации организмов этого рода остается разработанной крайне слабо и не отражает их реального природного разнообразия.

Ключевую роль в развитии систематики актиномицетов в «домолекулярный» период сыграло изучение хемотаксономических признаков (структура пептидогликана, состав Сахаров клеточной стенки, тип менахинонов, фосфолипидов и жирных кислот) (Goodfellow, 1989). Отличия по этим признакам, наряду с обособленным филогенетическим положением организмов, являются определяющим фактором при обосновании выделения нового рода актиномицетов и в настоящее время (Stackebrandt & Schumann, 2006). Результаты изучения тейхоевых кислот клеточных стенок актиномицетов выявили показали огромное разнообразие этих биополимеров и возможность использования их структур и структурных компонентов для дифференциации видов и групп видов внутри рода (Naumova et al., 2001; Потехина, 2006). Структуры других типов анионных полимеров установлены у представителей отдельных групп и не исследованы в таксономическом аспекте.

Белки и пептиды клетки, регистрируемые методом масс-спектрометрии с матрично-активированной лазерной десорбцией/ионизацией (МАЛДИ MC) - другая группа биомолекул, которая в последние годы успешно используется при идентификации и классификации бактерий, преимущественно патогенных (Welker & Moore, 2011). Имеющиеся в литературе данные о MAJI-ДИ масс-спектрах актиномицетов весьма фрагментарны.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы являлось таксономическое изучение актиномицетов рода Kribbella.

Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Формирование рабочей коллекции штаммов рода Kribbella.

2. Анализ нуклеотидных последовательностей фрагментов генов 16S рРНК и gyrB и определение филогенетического положения организмов.

3. Изучение культурально-морфологических, физиолого-биохимических и хемотаксономических признаков штаммов рабочей коллекции.

4. Определение состава гликополимеров клеточных стенок криббелл.

5. Анализ МАЛДИ масс-спектров представителй рода Kribbella и выявление таксон-специфичных компонентов спектров.

6. Определение видового состава изученных штаммов на основе принципов полифазной таконо-мии и характеристика новых видов рода Kribbella.

7. Оценка положения рода Kribbella в системе высших таксонов бактерий.

Научная новизна. Методами фазово-контрастной и электронной микроскопии обнаружены ранее неизвестные для рода Kribbella репродуктивные формы (спорангиеподобные структуры, состоящие из полиморфных клеток). В составе Сахаров клеточных стенок криббелл обнаружены мадуроза и рамноза, а также 2,3-ди-О-метил-огалактоза, найденная у грамположительных бактерий впервые. Впервые у организмов рода Kribbella определён состав гликополимеров клеточной стенки. Обнаружены уникальные тейхулозоновые кислоты (с псевдаминовой кислотой в основной цепи), относящиеся к новому классу биогликанов, и новые структуры тейхуроновых кислот. Выявлены специфичные для криббелл фосфолипиды и компоненты МАЛДИ масс-спектров. Выявлено и охарактеризовано 10 новых видов, предложено дополненное описание рода Kribbella. Предложены новые семейства "Kribbellaceae" и "Actinopolymorphaceae" в составе порядка "Propionibac-teriales", а также изменение границ семейства Nocardioidaceae. Для новых и ревизованного семейств определены маркерные (сигнатурные) нуклеотиды гена 16S рРНК; в описания семейств включены фенотипические характеристики.

Практическая значимость. Создана коллекция охарактеризованных штаммов рода Kribbella, выделенных из почв разных регионов России, которые доступны широкому кругу специалистов для дальнейших исследований. Таксономические предложения и полученные данные о нуклеотидных последовательностях генов 16S рРНК и gyrB, компонентах клеточных стенок, МАЛДИ масс-спектров и других фенотипических признаках представителей рода КпЪЪеИа способствуют усовершенствованию системы классификации бактерий, развитию экспресс-методов идентификации криббелл на уровне вида, и могут быть полезны при решении ряда практических задач эко- и биотехнологии, а также вопросов, касающихся защиты интеллектуальной собственности на штаммы. Полученные результаты могут быть использованы для аннотации геномов, данных метагено-мики и метапротеомики, при исследованиях в области биохимии и химии природных полимеров.

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на Всероссийском симпозиуме с международным участием «Современные проблемы физиологии, экологии и биотехнологии микроорганизмов» (Москва, 2009); Молодежной школе-конференции с международным участием «Актуальные аспекты современной микробиологии» (Москва, 2009 и 2010); Международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» (Пущино,

2010); Всероссийском симпозиуме с международным участием «Автотрофные микроорганизмы» (Москва, 2010); Всероссийской школе-конференции «Химия и биохимия углеводов» (Саратов,

2011).

Публикации по теме диссертации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ, из них 3 статьи в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из разделов "Введение", "Обзор литературы", "Материалы и методы исследования", "Результаты и их обсуждение", "Заключение", "Выводы", "Список литературы" и "Приложения". Работа изложена на 145 страницах машинописного текста, содержит 36 таблиц и 26 рисунков. Список цитируемой литературы содержит 209 ссылок.

Заключение диссертации по теме «Микробиология», Автух, Александр Николаевич

выводы

Проведено таксономическое исследование 15 филогенетически близких штаммов рода Kribbella Park et al. 1999 emend. Sohn et al. 2003, выделенных из почв различных регионов России. На основании анализа гено- и фенотипических характеристик установлено, что изученные штаммы представляют собой не менее 10 новых видов. Эволюционные расстояния между изученными организмами и типовыми штаммами описанных видов (0,031-0,121), определённые по фрагменту гена gyrB, выше минимальных показателей расстояний между известными видами.

Впервые у нокардиоформных актиномицетов рода Kribbella обнаружены спорангиеподобные репродуктивные структуры, состоящие из плотных конгломератов полиморфных клеток, образующихся путём делением септами в продольном и поперечном направлениях.

В составе Сахаров клеточных стенок криббелл впервые найдены мадуроза, L-рамноза и редкий сахар 2,3-ди-О-метил-а-галактоза; выявлены значимые отличия видов по составу жирных кислот и полярных липидов.

У всех изученных штаммов рода Kribbella (впервые у прокариот) обнаружен нейтральный гли-кополимер, состоящий из а-1,6-связанных остатков маннопиранозы с а-маннопиранозой в терминальном положении. Анионные гликополимеры представлены ранее неизвестными тейхуло-зоновыми кислотами, в состав которых входит сиалоподобный кислый моносахарид - псевда-миновая кислота, и тейхуроновыми кислотами, содержащими производные маннопиранозидов уроновой кислоты и диаминоглюкозы. У ряда штаммов найден 1,3-поли(глицерофосфат), замещённый глюкозой.

Показано, что метод МАЛДИ масс-спектрометрии позволяет обнаружить потенциальных представителей новых видов среди филогенетически близких штаммов рода Kribbella. Анализ МАЛДИ масс-спектров выявил наличие общих для всех штаммов компонентов {miz = 4372, 5200, 5543 и 5577 Да), которые являются хемотаксономическими маркерами рода.

На основании полученных данных предложено дополненное описание рода Kribbella. Пред-ложны два новых семейства в составе порядка "Propionibacteriales" - "Kribbellaceae" и "Actinopolymorphaceae", ревизован состав семейства Nocardioidaceae. Определены наборы сигнатурных нуклеотидов генов 16S рРНК и предложены фенотипические маркеры новых и ревизованного семейств.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор выражает глубокую благодарность всем коллегам за помощь и консультации при выполнении работы на различных её этапах и соавторам публикаций: к.б.н. JIM. Барышниковой, к.б.н. Е.В. Арискиной, Б.П. Баскунову, Н.Г. Винокуровой, к.б.н. JI.B. Дорофеевой, к.х.н. Н.Ф. Зе-ленковой, к.б.н. А.Е. Китовой, В.Я. Лысанской, Н.В. Присяжной, к.б.н. Н.Е. Сузиной (ИБФМ РАН им. Г.К. Скрябина); д.б.н. Е.М. Тульской и к.б.н. Г.М. Стрешинской (Биологический факультет МГУ); к.х.н. С.Н. Сенченковой (Институт органической химии им. Н.Д. Зелинского РАН).

Автор бесконечно признателен своему научному руководителю и д.б.н. Людмиле Ивановне Евтушенко и научному консультанту д.х.н. A.C. Шашкову (Институт органической химии им. Н.Д. Зелинского РАН).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

По приблизительным оценкам, число видов прокариотных микроорганизмов, обитающих

7 9 на Земле, составляет около 10-10 . Принято считать, что организмы пока неописанных видов составляют значительную часть «некультивируемых» в лабораторных условиях, а также являются компонентами слабо изученных (экстремальных) экосистем и микробных сообществ, ассоциированных с высшими организмами. Результаты проведённых исследований продемонстрировали, что множество новых видов можно обнаружить и среди известных групп относительно легко культивируемых почвенных актиномицетов, имеющих высокий уровень сходства генов 16Б рРНК (более 99%) с описанными видами. Метод МАЛДИ масс-спектро-метрии позволяет выявить потенциальных представителей новых видов среди филогенетически близких штаммов.

На примере изучения филогенетически близких актиномицетов рода КпЬЬеНа показано, что такие организмы могут обладать уникальными свойствами, неизвестными ранее как для генетически близких описанных видов, так и прокариот в целом. При этом виды, обнаруженные в одном почвенном образце, зачастую различались между собой значительно больше, чем организмы, выделенные из почв географически удалённых районов.

В работе получены новые данные о морфологических структурах, физиолого-биохимических свойствах и составе компонентов клетки и клеточной стенки (моносахаров, глико-полимеров, фосфолипидов) актинобактерий рода КпЬЬеНа. В клеточных оболочках представителей новых видов обнаружены биополимеры с ранее неизвестными структурами - тейхулозоновые кислоты с псевдаминовой кислотой в основной цепи и тейхуроновые кислоты с производными маннопиранозидов уроновой кислоты с редким диаминосахаром. Клеточные стенки всех изученных штаммов содержали маннозу и нейтральный полимер - маннан необычной структуры, обнаруженный у прокариот впервые. На основании полученных в настоящей работе данных предложена усовершенствованная структура высших таксонов, включающих род КпЬЬеНа, а также предложены фенотипические маркеры новых и ревизованного семейств.

Результаты изучения бактерий рода КпЬЬеНа, часто ассоциированных с растениями, могут быть полезны для выявления элементов естественной системы, понимания закономерностей функционирования и эволюции популяций, сообществ микроорганизмов и экосистем, для аннотации геномов и данных метагеномики и метапротеомики, а также при исследовании разнообразия природных биополимеров.

Список литературы диссертационного исследования кандидат биологических наук Автух, Александр Николаевич, 2012 год

1. Евтушенко Л.И. и Зеленкова Н.Ф. О таксономическом положении актиномицетов Proactino-myces farineus II Микробиология. 1989. Т. 58. № 3. С. 498-500.

2. Кирхнер Ю. Тонкослойная хроматография // М.: изд-во «Мир». 1981. Т. 1,2.

3. Козлова Ю.И., Стрешинская Г.М., Шашков A.C., Сенченкова С.Н. и Евтушенко Л.И. Углево-дсодержащие полимеры клеточной стенки стрептомицета-термофила Streptomyces ther-movidgaris subsp. thermovidgaris BKM Ac-1857 II Биохимия. 2006. Т. 71. С. 954-960.

4. Методы общей бактериологии // Пер с англ. Под ред. Герхардта Ф. и др. . М.: изд-во «Мир». 1984. Т. 3. С. 264.

5. Методы почвенной микробиологии и биохимии // Под ред. Звягинцева Д.Г. М.: изд-во Московского университета. 1980. С. 224.

6. Наумова И.Б. и Шашков A.C. Анионные полимеры в клеточной стенке грамположительных бактерий // Биохимия. 1997. Т. 62. С. 809-840.

7. Стрешинская Г.М., Наумова И.Б. и Панина Л.И. Химический состав клеточной стенки Streptomyces chrysomallus, образующего антибиотик аурантин // Микробиология. 1979. Т. 48. С. 814-819.

8. Стыскин Е.Л., Ициксон Л.Б., Брауде Е.В. Практическая высокоэффективная жидкостная хроматография // М.: Химия. 1986. С. 288.

9. Тульская Е.М. Тейхоевые кислоты и гликополимеры актиномицетов: стрктурное разнообразие, таксономические и экологические аспекты // Докторская диссертация. М.: МГУ. 2009.

10. Тульская Е.М., Шашков A.C., Буева О.В. и Евтушенко Л.И. Анионные углеводсодержащие полимеры клеточных стенок Streptomyces melanosporofaciens и близких видов // Микробиология. 2007. Т. 72. № 1. С. 39-45.

11. Тульская Е.М., Шашков A.C., Стрешинская Г.М., Сенченкова С.Н., Потехина Н.В., Козлова Ю.И. и Евтушенко Л.И. Тейхуроновые и тейлухозоновые кислоты актиномицетов // Биохимия. 2011. Т. 76. С. 904-913.

12. Шашков A.C., Козлова Ю.И., Стрешинская Г.М., Космачевская Л.Н., Буева О.В., Евтушенко Л.И. и Наумова И.Б. Углевод-содержащие полимеры клеточной стенки некоторых видов кластера "Streptomyces lavendulae" II Микробиология. 2001. Т. 70. № 4. С. 413—421.

13. Altenburger P., Kämpfer P., Schumann P., Steiner R., Lubitz W. and Busse H.J. Citricoccus muralis gen. nov., sp. nov., a novel actinobacterium isolated from a medieval wall painting // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002a. V. 52. P. 2095-2100.

14. Altenburger P., Kämpfer P., Schumann P., Vybiral D., Lubitz W. and Busse H.J. Georgenia muralis gen. nov., sp. nov., a novel actinobacterium isolated from a medieval wall painting // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2002b. V. 52. P. 875-881.

15. Altschul S.F., Madden T.L., Schaffer A.A., Zhang J.H., Zhang Z., Miller W. and Lipman D.J. Gapped BLAST and PSI-BLAST: a new generation of protein database search programs // Nucleic Acids Res. 1997. V. 25. P. 3389-3402.

16. Anderson A.S. & Wellington E.M.H. The taxonomy of Streptomyces and related genera // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. V. 51. P. 797-814.

17. Arnold R.J., Karty J.A., Ellington A.D. and Reilly J.P. Monitoring the growth of a bacteria culture by MALDI-MS of whole cells // Anal. Chem. 1999. V. 71. P. 1990-1996.

18. Baddiley J. Teichoic acids in cell walls and membranes of bacteria // Essays Biochem. 1972. V. 8. P. 35-77.

19. Brodie E.L., DeSantis T.Z., Moberg Parker J.P., Zubietta I.X., Piceno Y.M. and Andersen G.L. Urban aerosols harbor diverse and dynamic bacterial populations // Proc. Natl. Acad. Sei. USA. 2007. V.104. P.299-304.

20. Brims A., Philipp H., Cypionka H. and Brinkhoff T. Aeromicrobium marinum sp. nov., an abundant pelagic bacterium isolated from the German Wadden Sea // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. P. 1917-1923.

21. Buczolits S., Schumann P., Weidler G., Radax C. and Busse H.-J. Brachybacterium muris sp. nov., isolated from the liver of a laboratory mouse strain II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. P. 1955-1960.

22. Busse H.-J. & Schumann P. Polyamine profiles within genera of the class Actinobacteria with LL-diaminopimelic acid in the peptidoglycan // Int. J. Syst. Bacteriol. 1999. V. 49. P. 179-184.

23. Butler W.R. & Guthertz L.S. Mycolic acid analysis by high-performance liquid chromatography for identification Mycobacterium species // Clin. Microbiol. Rev. 2001 .V. 14. P. 704-726.

24. Cao Y.R., Jiang Y., Wu J.Y., Xu L.H. and Jiang C.L. Actinopolymorpha alba sp. nov., isolated from a rhizosphere soil // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2009. V. 59. P. 2200-2003.

25. Carlsohn M.R., Groth I., Spröer C., Schütze B., Saluz H.-P., Munder T. and Stackebrandt E. Kribbella aluminosa sp. nov., isolated from a medieval alum slate mine // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. V. 57. P. 1943-1947.

26. Choi D.H., Kim H.M., Noh J.H. and Cho B.C. Nocardioides marinus sp. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. 57. P. 775-779.

27. Chun J., Lee J.-H., Jung Y., Kim M., Kim S., Kim B.K. and Lim Y.W. EzTaxon: a web-based tool for the identification of prokaryotes based on 16S ribosomal RNA gene sequences // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. V. 57. P. 2259-2261.

28. Collins M.D. Genus Brevibacterium II In: Prokaryotes. Edited by Balows A., Truper H.G., Dworkin M., Harder W., Schleifer K.-H. New York: Springer Verlag. 1992. V. 2. P. 1351-1354.

29. Collins M.D. & Jones D. The distribution of isoprenoid quinone structural types in bacteria and their taxonomic implications // Microbiol. Rev. 1981. V. 45. P. 316-354.

30. Collins C.H. & Lyne P.M. Microbiological Methods. 5th edition. London: Ltd Frome. 1985. P. 450.

31. Collins M.D., Cockcroft S. and Wallbanks S. Phylogenetic analysis of a new LL-diaminopimelic acid-containing coryneform bacterium from herbage, Nocardioides plantarum sp. nov. //. J. Gen. Microbiol. 1977. V. 100. P. 221-230.

32. Collins M.D., Pirouz T., Goodfellow M. and Minnikin D.E. // J. Appl. Bacteriol. 1980. V. 48. P. 277-282.

33. Collins M.D., Shah H.N. and Minnikin D.E. // J. Appl. Bacteriol. 1980. V. 48. P. 277-282.

34. Cook A.E. & Meyers P.R. Rapid identification of filamentous actinomycetes to the genus level using genus-specific 16S rRNA gene restriction fragment patterns // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. №6. P. 1907-1915.

35. Coombs J.T., Michelsen P.P. and Franco C.M.M. Evaluation of endophytic actinobacteria as antagonists of Gaeumannomyces graminis var. tritici in wheat 11 Biol. Control. 2003. V. 29. P. 359-366.

36. Cui Y.-S., Lee J.-S., Lee S.-T. and Im W.-T. Kribbella ginsengisoli sp. nov., isolated from soil of a ginseng field // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2010. V. 60. P. 364-368.

37. Dastager S.G., Lee J.C., Ju Y.J., Park D.J. and Kim C.J. Marmoricola bigeumensis sp. nov., a member of the family Nocardioidaceae II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. V. 58. P. 1060-1063.

38. Daubin V. & Ochman H. Bacterial genomes as new gene homes: the genealogy of ORFans in E. coli II Genome Res. 2004. V. 14. P. 1036-1042.

39. Deloger M., Karoui M.E. and Petit M.-A. A Genomic distance based on MUM Indicates Discontinuity between most bacterial species and genera // J. Bacteriol. 2009. V. 191. № 1. P. 91-99.

40. Everest G.J. & Meyers P.R. Kribbella hippodromi sp. nov., isolated from soil from a racecourse in South Africa // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. V. 58. P. 443-446.

41. Fenselau C. & Demirev P.A. Characterization of intact microorganisms by MALDI mass spectrometry // Mass Spectr. Rev. 2001. V. 20. P. 157-171.

42. Fiedler F. & Schäffler M.J. Teichoic acids in cell walls of strains of the 'nicotianae' group of Ar-throbacter: a chemotaxonomic marker // Syst. Appl. Microbiol. 1987. V. 9. P. 16-21.

43. Fiedler F., Schleifer K.H., Cziharz B., Interschick E. and Kandier O. Murein types in arthrobacter, brevibacteria, corynebacteria and microbacteria // Publ. Fac. Sei. Univ. J.E. Perkyne Brno. 1970. V. 47. P. 111-122.

44. Gao B. & Gupta R.S. Phylogenetic framework and molecular signatures for the main clades of the phylum Actinobacteria II Microbiol. Mol. Biol. Rev. 2012. V. 76. № 1. P. 66-112.

45. Gevers D., Cohan F.M., Lawrence J.G., Spratt B.G., Coenye T., Feil E.J., Stackebrandt E., Van de Peer Y., Vandamme P., Thompson F.L. and Swings J. Opinion: re-evaluating prokaryotic species // Nat. Rev. Microbiol. 2005. V. 3. P. 733-739.

46. Goodfellow M. The actinomycetes 1. Supra genetic classification of actinomycetes // In: Bergey's Manual of systematic bacteriology. The Williams and Wilkins Co: Baltimore. 1989. V. 4. P. 2333-2339.

47. Goodfellow M. & Minnikin D.E. Introductions of chemosystematics // In: Cytmical Methods in Bacterial Systematics. Edited by Goodfellow M. & Minnikin D.E. London: Academic Press. 1985. P. 1-15.

48. Goodfellow M. & O'Donnell A.G. Roots of bacterial systematics // In: Handbook of new bacterial systematics. Edited by Goodfellow M. & O'Donnell A.G. London: Academic Press. 1994. P. 3-56.

49. Goodfellow M., Williams S.T. and Mordarski M. Introduction to and importance of actinomycetes // In: The biology of actinomycetes. Edited by Goodfellow M., Mordarski M. and Williams S.T. London: Academic Press. 1984. P. 1-6.

50. Goris J., Konstantinidis K.T., Klappenbach J.A., Coenye T., Vandamme P. and Tiedje J.M. DNADNA hybridization values and their relationship to whole-genome sequence similarities // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. V. 57. P. 81-91.

51. Griffin D.W. Atmospheric movement of micro-organisms in clouds of desert dust and implications for human health // Clin. Microbiol. Rev. 2007. V. 20. P. 459^177.

52. Grice E.A., Kong H.H., Renaud G., Young A.C., Bouffard G.G., Blakesley R.W., Wolfsberg T.G., Turner M.L. and Segre J. A. A diversity profile of the human skin microbiota // Genome Res. 2008. V. 18. P.1043-1050.

53. Gvozdiak O.R., Schumann P., Griepenburg U. and Auling G. Polyamine profiles of Gram-positive catalase positive cocci // Syst. Appl. Microbiol. 1998. V. 21. P. 279-284.

54. Hamana K. Polyamine distribution patterns in aerobic Grampositive cocci and some radio-resistant bacteria//J. Gen. Appl. Microbiol. 1994. V. 40. P. 181-195.

55. Hamana K. Polyamine distribution patterns in coryneform bacteria and related gram-positive eubac-teria // Annu. Rep. Coll. Med. Care. Technol. Gunma. Univ. 1995. V. 16. P. 69-77.

56. Hancock I.C. Analysis of cell wall constituents of Gram-positive bacteria // In: Chemical Methods in Prokaryotic Systematics. Edited by Goodfellow M. & O'Donnell A.G. Chichester: John Wiley & Sons. 1994. P. 63-84.

57. Harayama S. & Kasai H. Bacterial phylogeny reconstruction from molecular sequences // In: Molecular Identification, Systematics, and Population Structure of Prokaryotes. Edited by Stackebrandt E. New York: Springer. 2006. P. 105-140.

58. Hatano K. & Nishii T. Taxonomic studies on Streptomyces violaceoruber group and related species based on gyrB sequences // IFO Res. Commun. 2001. V. 20. P. 83-91.

59. Henz S.R., Huson D.H., Auch A.F., Nieselt-Struwe K. and Schuster S.C. Whole-genome prokaryotic phylogeny // Bioinformatics. 2005. V. 21. P. 2329-2335.

60. Hounsell O.F. Nuclear Magnetic Resonance // A Specialist Periodical Report. 2002. V. 31. P. 338352.

61. Kaewkla O. & Franco C.M.M. Actinopolymorphapittospori sp. nov., an endophytic actinobacterium isolated from surface-sterilized leaves of an Australian native apricot tree // Int. J. Syst. Bacteriol. 201 la. V. 61. № . P. 000-000.

62. Kaewkla O. & Franco C.M.M. Flindersiella endophytica gen. nov., sp. nov., an endophytic actinobacterium isolated from the root of Grey Box, an endemic eucalyptus tree // Int. J. Syst. Bacteriol. 2011b. V. 61. №9. P. 2135-2140.

63. Kasai H., Tamura T. and Harayama S. Intrageneric relationships among Micromonospora species deduced from gyrß-based phylogeny and DNA relatedness // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. V. 50. P. 127-134.

64. Kim H.M., Choi D.H., Hwang C.Y. and Cho B.C. Nocardioides salarius sp. nov., isolated from sea water enriched with Zooplankton // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. V. 58. P. 2056-2064.

65. Kirby B.M., Everest G.J. and Meyers P.R. Phylogenetic analysis of the genus Kribbella based on the gyrB gene: proposal of a gyrß-sequence threshold for species delineation in the genus Kribbella II Antonie Van Leeuwenhoek. 2010. V. 97. P. 131-142.

66. Kirby B.M., Le Roes M. and Meyers P.R. Kribbella karoonensis sp. nov. and Kribbella swartber-gensis sp. nov., isolated from soil from the Western Cape, South Africa // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. V. 56. P. 1097-1101.

67. Knirel Yu.A. Structures of bacterial polysaccharides // In: Progress in the synthesis of complex carbohydrate chains of plant and microbial polysaccharides. Edited by Nifantiev N.E. Kerala, India: Transworld Research Network. 2009. P. 181-198.

68. Knirel Yu.A., Shashkov A.S., Tsvetkov Yu.E., Jansson P.-E. and Zahringer U. 5,7-diamino-3,5,7,9-tetradeoxynon-2-ulosonic acids in bacterial glycopolymers: chemistry and biochemistry // Adv. Carbohydr. Chem. Biochem. 2003. V. 58. P. 371-417.

69. Komagata K. & Suzuki K.-I. Lipid and cell wall analysis in bacterial systematics // In Colwell R.R. and Grigorova R. ed. Methods in microbiology. Academic Press: New York. 1987. V. 19. P. 161-207.

70. Konstantinidis K.T., Ramette A. and Tiedje J.M. Toward a more robust assessment of intraspecies diversity, using fewer genetic markers // Appl. Environ. Microbiol. 2006a. V. 72. P. 7286-7293.

71. Konstantinidis K.T., Ramette A. and Tiedje J.M. The bacterial species definition in the genomic era // Phil. Trans. R. Soc. B. 2006b. V. 361. P. 1929-1940.

72. Konstantinidis K.T. & Tiedje J.M. Genomic insights that advance the species definition for pro-karyotes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2005. V. 102. P. 2567-2572.

73. Kurtz S., Phillippy A., Delcher A.L., Smoot M., Shumway M., Antonescu C. and Salzberg S.L. Versatile and open software for comparing large genomes // Genome Biol. 2004. V. 5.

74. Lauer A., Simon M.A., Banning J.L., Lam B.A. and Harris R.N. Diversity of cutaneous bacteria with antifungal activity isolated from female four-toed salamanders // ISME J. 2008. V. 2. P. 145-157.

75. Lechevalier M.P., De Bievre C. and Lechevalier H.A. Chemotaxonomy of aerobic actinomycetes: phospholipid composition // Biochem. Syst. Ecol. 1977. V. 5. P. 249-260.

76. Lechevalier H., Lechevalier M.P. and Gerber N.N. Chemical composition as a criterion in the classification of actinomycetes // Adv. Appl. Microbiol. 1971. V. 14. P. 47-72.

77. Lee S.D. Marmoricola aequoreus sp. nov., a novel actinobacterium isolated from marine sediment // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2007. V. 57. P. 1391-1395.

78. Lee S.D., Kang S.O. and Hah Y.C. Hongia gen. nov., a new genus of the order Actinomycetales // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. V. 50. P. 191-199.

79. Lee D.W. & Lee S.D. Aeromicrobium ponti sp. nov., isolated from sea water // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. V. 58. P. 987-991.

80. Lee D.W. & Lee S.D. Marmoricola scoriae sp. nov., isolated from volcanic ash // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2010. V. 60. P. 2135-2139.

81. Lee S.D., Lee D.W. and Ko Y.-H. Marmoricola korecus sp. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2011. V. 61. № 7. P. 1628-1631.

82. Levy-Frebault V.V. & Portales F. Proposed minimal standards for the genus Mycobacterium and for description of new slowly growing Mycobacterium species // Int. J. Syst. Bacteriol. 1992. V. 42. P. 315-323.

83. Li W.J., Wang D., Zhang Y.Q., Schumann P., Stackebrandt E., Xu L.H. and Jiang C.L. Kribbella antibiotica sp. nov., a novel nocardioform actinomycete strain isolated from soil in Yunnan, China // Syst. Appl. Microbiol. 2004. V. 27. P. 160-165.

84. Li W.J., Wang D., Zhang Y.Q., Xu L.H. and Jiang C.L. Kribbella yunnanensis sp. nov., Kribbella alba sp. nov., two novel species of genus Kribbella isolated from soils in Yunnan, China // Syst. Appl. Microbiol. 2006. V. 29. P. 29-35.

85. Liu H., Du Z., Wang J. and Yang R. Universal sample preparation method for characterization of bacteria by matrix-assisated laser desorption ionization time-of-flight mass-spectrometry // Appl. Env. Microbiol. 2007. V. 73. P. 1899-1907.

86. Maiden M.C.J. Multilocus sequence typing of bacteria // Annu. Rev. Microbiol. 2006. V. 60. P. 561— 88.

87. Marmur J. & Doty P. Determination of the dase composition of deoxyribonucleic acid from its thermal denaturation // J. Mol. Biol. 1962. V. 5. P. 109-118.

88. Matson J.A. & Bush J.A. Sandramycin, a novel antitumor antibiotic produced by a Nocardioides sp. Production, isolation, characterization and biological properties // J. Antibiotics. 1989. V. 42. P. 1763-1767.

89. Matson J.A., Colson K.L., Belofsky G.N. and Bleiberg B.B. Sandramycin, a novel antitumor antibiotic produced by a. Nocardioides sp. // J. Antibiotics. 1993. V. 46. P. 162-166.

90. Miller E.S., Woese C.R. and Brenner S. Description of the erythromycin-producing bacterium Ar-throbacter sp. strain NRRL B-3381 as Aeromicrobium erythreum gen. nov., sp. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1991. V. 41. P. 363-368.

91. Minnikin D.E., Collins M.D. and Goodfellow M. Fatty asid and polar lipid composition in the classification of Cellulomonas, Oerskovia and related taxa // J. Appl. Bacteriol. 1979. V. 47. P. 87-95.

92. Murray R.G.E. Report of the Ad Hoc Commitee on Approches to Taxonomy within the Proteobacteria // Int. J. Syst. Bacteriol. 1990. V. 40. P. 213-215.

93. Naumova I.B. The teichoic acids of actinomycetes // Microbiol. Sci. 1988. V. 5. P. 275-279.

94. Nesterenko O.A., Kvasnikov E.I. and Nogina T.M. Nocardioidaceae fam. nov., a new family of the order Actinomycetales Buchanan 1917 // Mikrobiol. Zhurnal. 1985. V. 47. № 2. P. 3-12.

95. Potekhina N.V., Evtushenko L.I., Senchenkova S.N., Shashkov A.S. and Naumova I.B. Structures of cell wall teichoic acids of Brevibacterium iodinum VKM Ac-2106 // Biochemistry (Moscow). 2004. V. 69. P. 1353-1359.

96. Potekhina N.V., Shashkov A.S., Evtushenko L.I., Senchenkova S.N. and Naumova I.B. The mannitol teichoic acid from the cell wall of Brevibacterium permense VKM Ac-2280 // Carbohydr. Res. 2003b. V. 338. P. 2745-2749.

97. Prauser H. Nocardioides, a new genus of the order Actinomycetales II Int. J. Syst. Bacteriol. 1976. V. 26. P. 58-65.

98. H.-P. and Brettin T. Complete genome sequence of Kribbella flavida type strain (IFO 14399T) // Stand. Genomic Sci. 2010. V. 2. P. 186-193.

99. Rainey F.A., Ward-Rainey N.L. and Stackebrandt E. Proposal for a new hierarchic classification system Actinobacteria classis nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. V. 47. P. 479-491.

100. Richert K., Brambilla E. and Stackebrandt E. Development of PCR primers specific for the amplification and direct sequencing of gyrB genes from microbacteria, order Actinomycetales // J. Microbiol. Methods. 2005. V. 60. № 1. P. 115-23.

101. Richert M. & Rossello-Mora R. Shifting the genomic gold standard for the prokaryotic species definition // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2009. V. 106. P. 19126-19131.

102. Rosenthal R.S. & and Dziarski R. Isolation of peptidoglycan and soluble peptidoglycan fragments // Methods Enzymol. 1994. V. 235. P. 253-285.

103. Rossello-Mora R. & Amann R. The species concept for prokaryotes // FEMS Microbiol. Rev. 2001. V. 25. P. 39-67.

104. Santos S.R. & Ochman H. Identification and phylogenetic sorting of bacterial lineages using universally conserved genes and proteins // Environmental Microbiology. 2004. V. 6. P. 754-759.

105. Schippers A., Schumann P. and Sprôer C. Nocardioides oleivorans sp. nov., a novel crude-oil-degrading bacterium // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. V. 55. P. 1501-1504.

106. Scherer P. & Kneifel H. Distribution of polyamines in methanogenic bacteria // J. Bacteriol. 1983. V. 154. P.1315-1322.

107. Schleifer K.H. Analysis of the chemical composition and primary structure of murein // In: Methods in microbiology. Edited by Bergan T. London: Academic Press. 1985. V. 18. P. 123-156.

108. Schleifer K.H. Classification of Bacteria and Archaea: past, present and future // Syst. Appl. Microbiol. 2009. V. 32(8). P. 533-542.

109. Schleifer K.H. & Kandler O. Peptidoglycan types of bacterial cell walls and their taxonomic implications // Bacteriol. Rev. 1972. V. 36. P. 407^177.

110. Schleifer K.H. & Seidl P.H. Chemical composition and structure of murein // In: Chemical methods in bacterial systematics. Edited by Goodfellow M. & Minnikin D.E. London: Academic Press. 1985. P. 201-219.

111. Schoenhofen I.C., McNally D.J., Brisson J.R. and Logan S.M. Elucidation of the CMP-pseudaminic acid pathway in Helicobacter pylori: synthesis from UDP-iV-acetylglucosamine by a single enzymatic reaction // Glycobiology. 2006. V. 16. P. 8-14.

112. Schubert K. & Fudler F. Structural investigations on the cell surface of Eiysipelothrix rhusiopathiae II2001. System. Appl. Microbiol. V. 24. P. 26-30.

113. Schumann P. Peptidoglycan structure // Methods in Microbiology. Elsevier Ltd. 2011. V. 38. P. 101129.

114. Schumann P., Prauser H., Rainey F.A., Stackebrandt E. and Hirsch P. Friedrnanniella antarctica gen. nov., sp. nov., an LL-diaminopimelic acid-containing actinomycete from Antarctic sandstone // Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. V. 47. P. 278-283.

115. Sfanos K., Harmody D., Dang P., Ledger A., Pomponi S., McCarthy P. and Lopez J.A. A molecular systematic survey of cultured microbial associates of deep-water marine invertebrates // Syst. Appl. Microbiol. 2005. V. 28. P. 242-264.

116. Shashkov A.S., Kochanowski H., Kozlova Yu.I., Streshinskaya G.M., Terekhova L.P. and Galatenko O.A. Teichuronic acid of the cell wall of Actinoplanes brasiliensis II Biochim // Biochim. Biophys. Acta. 1994. V. 1201. P. 333-338.

117. Shashkov A.S., Kozlova Y.I., Streshinskaya G.M., Kosmachevskaya L.N., Bueva O.V., Evtushenko L.I. and Naumova I.B. // Mikrobiologiya (Moscow). 2001. V. 70. P. 413-421.

118. Shashkov A.S., Potekhina N.V., Evtushenko L.I. and Naumova I.B. Cell wall teichoic acids of two Brevibacterium strains // Biochemistry (Moscow). 2004. V. 69. P. 658-664.

119. Shashkov A.S., Streshinskaya G.M., Gnilozub V.A., Evtushenko L.I. and Naumova I.B. Poly-(arabitolphosphate) teichoic acid in the cell wall of Agromyces cerinus subsp. cerinus VKM Ac-1340//FEMS Lett. 1995. V. 371. P. 163-166.

120. Shashkov A.S., Tul'skaya E.M., Evtushenko L.I., Gratchev A.A. and Naumova I.B. Structure of a teichoic acid from Nocardioides luteus VKM Ac-1246T cell wall // Biochemistry (Moscow). 2000. V. 65. P. 509-514.

121. Shashkov A.S, Tul'skaya E.M., Evtushenko L.I. and Naumova I.B. A teichoic acid of Nocardioides albus VKM Ac-805T cell walls // Biochemistry (Moscow). 1999. V. 64. P. 1305-1309.

122. Shen F.T., Goodfellow M., Jones A.L., Chen Y.P., Arun A.B., Lai W.A., Rekha P.D. and Young C.C. Gordonia soli sp. nov., a novel actinomycete isolated from soil 11 Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. V. 56. № 11. P. 2597-2601.

123. Shirling E.B. & Gottlieb D. Methods for characterization of Streptomyces species // Int. J. Syst. Bac-teriol. 1966. V. 16. P. 313-340.

124. Smole S.C., King L.A., Leopold P.E. and Arbeit R.D. Sample preparation of grm-positive bacteria for identification by matrix assisted laser desorption/ionization time-of-flight // J. Microbiol. Methods. 2002. V. 48. P. 107-115.

125. Snel B., Bork P. and Huynen M.A. Genome phylogeny based on gene content // Nat. Genet. 1999. V.21.P. 108-110.

126. Sohn K., Hong S.G., Bae K.S. and Chun J. Transfer of Hongia koreensis Lee et al. 2000 to the genus Kribbella Park et al. 1999 as Kribbella koreensis comb. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2003. V. 53. P.1005-1007.

127. Song J., Kim B.-Y., Hong S.-B., Cho H.-S., Sohn K., Chun J. and Suh J.-W. Kribbella solani sp. nov. and Kribbella jejuensis sp. nov., isolated from potato tuber and soil in Jeju, Korea // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2004. V. 54. P. 1345-1348.

128. Song G.C., Yasir M., Bibi F., Chung E.J., Jeon C.O. and Chung Y.R. Nocardioides caricicola sp. nov., an endophytic bacterium isolated from a halophyte, Carex scabrifolia Steud. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2011. V. 61. P. 105-109.

129. Stackebrandt E. & Goebel B.M. Taxonomic note: a place for DNA-DNA reassociation and 16S rRNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology // Int. J. Syst. Bacteriol. 1994. V. 44. P. 846-849.

130. Stackebrandt E., Rainey F.A. and Ward-Rainey N.L. Proposal for a new hierarchic classification system, Actinobacteria classis nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. 1997. V. 47. P. 479-491.

131. Staneck J.L. & Roberts G.D. Simplified approach to identification of aerobic actinomycetes by thin layer chromatography // Appl. Microbiol. 1974. V. 28. P. 226-231.

132. Sutcliffe I.C. The lipoteichoic acids and lypoglycans of Gram-positive bacteria: a chemotaxonomic perspective // System. Appl. Microbiol. 1994. V. 17. P. 467-480.

133. Suzuki K. & Komagata K. Taxonomic significance of cellular fatty acid composition in some cory-neform bacteria// Int. J. Syst. Bacteriol. 1983. V. 33. P. 188-200.

134. Suzuki K., Goodfellow M. and O'Donnel. Cell envelope and classification // In: Handbook of New Bacterial Systematics. Edited by Goodfellow M. & O'Donnel A.G. London: Academic Press. 1993. P. 195-250.

135. Tabor C.W. & Tabor H. Polyamines in microorganisms // Microbiol. Rev. 1985. V. 49. P. 81-99.

136. Tamura K., Peterson D., Peterson N., Stecher G., Nei M. and Kumar S. MEGA5: Molecular Evolutionary Genetics Analysis using Maximum Likelihood, Evolutionary Distance, and Maximum Parsimony Methods // Mol. Biol. .Evol. 2011. V. 28 (10). P. 2731-2739.

137. Takeuchi M. and Yokota A. Cell-wall polysaccharides in coryneform bacteria // J. Gen. Appl. Microbiol. 1989. V. 35. P. 233-252.

138. Tindall B.J., Rossello-Mora R., Busse H.-J., Ludwig W. and Kampfer P. Notes on the characterization of prokaryote strains for taxonomic purposes // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2010. V. 60. P. 249-266.

139. Trujillo M.E., Kroppenstedt R.M., Schumann P. and Martinez-Molina E. Kribbella lupini sp. nov., isolated from the roots of Lupinus angustifolius II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2006. V. 56. P. 407411.

140. Tul'skaya E.M., Senchenkova S.N., Evtushenko L.I., Shashkov A.S. and Naumoval.B. A new neuTtral polymer from the cell wall of actinomycete Kineosporia aurantiaca VKM Ac-702 // Carbohydr. Res. 2005. V. 340. P. 1247-1251.

141. Tyth E.M., Keki Z., Homonnay Z.G., Borsodi A.K., Marialigeti K. and Schumann P. Nocardioides daphniae sp. nov., isolated from Daphnia cucullata (Crustacea: Cladocera) // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. V. 58. P. 78-83.

142. Urzi C., De Leo F. and Schumann P. Kribbella catacumbae sp. nov. and Kribbella sancticallisti sp. nov., isolated from whitish-grey patinas in the catacombs of St Callistus in Rome, Italy // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2008. V. 58. P. 2090-2097.

143. Urzi C., Salamone P., Schumann P. and Stackebrandt E. Marmoricola aurantiacus gen. nov., sp. nov., a coccoid member of the family Nocardioidaceae isolated from a marble statue // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2000. V. 50. P. 529-536.

144. Vandamme P. & Dawyndt P. Classification and identification of the Burkholderia cepacia complex: Past, present and future // Syst. Appl. Microbiol. 2011. V. 34. P. 87-95.

145. Vandamme P., Pot B., Gillins M., De Vos P., Kersters K. and Swings J. Poliphasic taxonomy, a consensus approach to bacterial systematics // Microbiol. Rev. 1996. V. 60. P. 407-438.

146. Vaneechoutte M. DNA fingerprinting techniques for microoorganisms // Mol. Biotechnol. 1996. V. 6. P. 115-142.

147. Vargha M., Takats Z., Konopka A. and Nakatsu C.H. Optimization of MALDI-TOF MS for strain level differentiation of Arthrobacter isolates // J. Microbiol. Methods. 2006. V. 66. P. 399^409.

148. Versalovic J., Schneider M., de Bruijn F.J. and Lupski J.R. Genomic fingerprinting of bacteria using repetitive sequence-based polymerase chain reaction // Meth. Cell Mol. Biol. 1994. V. 5. P. 25-40.

149. Vimr E.R., Kalivoda K.A., Deszo E.L. and Steenbergen S.M. Diversity of microbial sialic acid metabolism // M. M. B. R. 2004. V. 68. P. 132-153.

150. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Reijans M., Van de Lee T., Homes M., Frijters A., Pot J., Peleman J. and Kuiper M. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting // Nucl. Acids Res. 1995. V. 23. P. 4407—4414.

151. Wang Y.M., Zhang Z.S., Xu X.L., Ruan J.S. and Wang Y. Actinopolymorpha singaporensis gen. nov., sp. nov., a novel actinomycete from the tropical rainforest of Singapore // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2001. V. 51. P. 467^173.

152. Ward J.B. Teichoic and teichuronic acids: biosynthesis, assembly, and location // Microbiol. Rev. 1981. V. 45. P. 211-243.

153. Weckesser J., Drews G. and Mayer H. Lipopolysaccharides of photosynthetic prokaryotes // Ann. Rev. Microbiol. 1979. V. 33. P. 215-239.

154. Welker M. & Moore E.R.B. Applications of whole-cell matrix-assisted laser-desorption/ionization time-of-flight mass spectrometry in systematic microbiology // Syst. Appl. Microbiol. 2011. V. 34. P. 2-11.

155. Welsh J. & McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. P. 7213-7218.

156. Williams J.G.K., Kubelic A.R., Livak K.J., Rafalski J.A. and Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acids Res. 1990. V. 18. P. 65316535.

157. Wilson K. Preparation of Genomic DNA from Bacteria // In: Current Protocols in Molecular Biology. 1997. John Wiley & Sons, Inc.

158. Xu Z., Xu Q., Zheng Z., Huang Y. Kribbella amoyensis sp. nov., isolated from the rhizosphere soil of a pharmaceutical plant, Typhonium giganteum Engl. 11 Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2011 (in Press).

159. Yabe S., Aiba Y., Sakai Y., Hazaka M. and Yokota A. Thermasporomyces composti gen. nov., sp. nov., a thermophilic actinomycete isolated from compost // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2011. V. 61. P. 86-90.

160. Yoon J.H., Lee S.T. and Park Y.-H. Genetic analyses of the genus Nocardioides and related taxa based on 16S-23S rDNA internally transcribed spacer sequences // Int. J. Syst. Bacteriol. 1998. V. 48. P. 641-650.

161. Yoon J.H., Kim I.G., Lee M.H., Lee C.H. and Oh T.K. Nocardioides alkalitolerans sp. nov., isolated from an alkaline serpentinite soil in Korea // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. 2005. V. 55. P. 809-814.