Развитие системы классификации актинобактерий рода Rathavibacter тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.02.03, кандидат наук Стародумова, Ирина Павловна

• Стародумова, Ирина Павловна
• кандидат наук
• 2018

Оглавление диссертации кандидат наук Стародумова, Ирина Павловна

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Современное состояние систематики прокариот

1.1.1. Основные категории классификации прокариот

1.1.2. Алгоритмы выявления и описания нового таксона

1.1.3. Минимальные стандарты геномных данных при описании нового таксона

1.2. Таксономические характеристики и методы их определения

1.2.1. Генотипические и филогенетические характеристики

1.2.2. Хемотаксономические характеристики

1.2.3. Культурально-морфологические и физиолого-биохимические характеристики40

1.3. Характеристика семейства М1стоЬа&епасеае

1.4. Характеристика рода Яа^ауЛа^ет

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Объект исследования

2.2. Состав сред и условия культивирования

2.3. Определение генотипических признаков и филогенетического положения

2.3.1. Выделение ДНК

2.3.2. Амплификация и секвенирование ДНК

2.3.3. Филогенетический анализ

2.3.4. Определение ГЦ-состава ДНК

2.3.5. ДНК-ДНК гибридизация

2.3.6. Секвенирование, сборка и анализ полных геномных последовательностей

2.4. Определение хемотаксономических признаков

2.4.1. Выделение клеточной стенки

2.4.2. Определение аминокислотного состава пептидогликана

2.4.3. Определение сахаров клеточных стенок

2.4.4. Определение менахинонов

2.4.5. Определение жирных кислот

2.4.6. Определение полярных липидов

2.4.7. МАЛДИ масс-спектрометрия

2.5. Определение культурально-морфологических признаков

2.6. Определение физиолого-биохимических признаков

3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Молекулярно-генетические характеристики исследуемых бактерий

3.1.1. Анализ нуклеотидных последовательностей генов 16S рРНК

3.1.2. Анализ нуклеотидных последовательностей генов gyrB

3.1.3. Мультилокусный анализ «housekeeping» генов и ДНК-ДНК гибридизация

3.1.4. Нуклеотидный состав ДНК

3.1.5. Секвенирование, сборка и анализ полных геномных последовательностей

3.2. Фенотипические характеристики исследуемых бактерий

3.2.1. МАЛДИ масс-спектрометрия

3.2.2. Фенотипические признаки выявленных новых таксонов

3.3. Описание новых видов рода Rathayibacter

3.4. Дополненное описание рода Rathayibacter

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Развитие системы классификации актинобактерий рода Rathavibacter»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы исследования

Актинобактерии рода Rathayibacter Zgurskaya et al. 1993 (семейство Microbacteriaceae) -аэробные, Грам-положительные, неспорообразующие, неправильные палочки, содержащие 2,4-диаминомасляную кислоту (L-изомер) в составе пептидогликана клеточной стенки и преобладающий менахинон МХ-10 в дыхательной цепи. До начала нашей работы род включал 6 валидно описанных видов - R. caricis, R. festucae, R. iranicus, R. rathayi, R. tritici и R. toxicus, большинство из которых имеет высокое сходство по генам 16S рРНК (более 99%). Виды рода, за исключением R. caricis и R. festucae, являются фитопатогенами, вызывают гуммоз и задержку роста хозяйских растений. R. iranicus и R. tritici поражают пшеницу и ячмень, R. rathayi - ежу сборную, R. toxicus - плевел и ряд других злаков (McKay, Ophel, 1993; Sabet, 1954; Vidaver, 1982). R. toxicus образует также высокотоксичный гликолипид (коринетоксин), который является причиной неврологических расстройств и гибели травоядных животных (Chatel et al., 1979; Riley, Ophel, 1992; Sechler et al., 2017). Для ряда представителей Rathayibacter показана тесная ассоциация с фитопатогенными нематодами рода Anguina, которые считаются основными переносчиками инфекции (Murray et al., 2017; Riley, McKay, 1990).

Неоднократно отмечалась проблема идентификации бактерий этого рода на уровне вида, особенно изолятов из почв и растений без выраженных признаков заболевания (Arif et al., 2016; Collins, Bradbury, 1986; Murray et al., 2017). Проблема во многом обусловлена высоким сходством большинства известных видов Rathayibacter по традиционным фенотипическим признакам, наличием перекрестных реакций в серологических тестах, а также отсутствием универсальных праймеров для амплификации и секвенирования фрагментов ДНК с таксономическим разрешением на уровне вида, например, «housekeeping» генов (Evtushenko, Dorofeeva, 2012; Stackebrandt et al., 2007). С другой стороны, обнаружение в последние годы методами метагеномики и культуромики организмов Rathayibacter в самых разных природных и антропогенных источниках, в том числе, в тканях здоровых растений (Alenius et al., 2009; Bai et al., 2015; Grice et al., 2009; McGarvey et al., 2015; Osman et al., 2008а; Ulrich et al., 2008; Vishnivetskaya et al., 2006), и результаты наших исследований демонстрируют, что существующая сегодня система классификации практически не отражает видовое разнообразие непатогенных бактерий этого рода.

Неотъемлемым элементом таксономических исследований прокариот становится в последние годы анализ полных геномов (Chun et al., 2018; Garrity, 2016; Konstantinidis et al., 2017; Munoz et al., 2016; Parks et al., 2018; Thompson et al., 2015). Геномика обеспечивает надежное и воспроизводимое установление филогенетических отношений между организмами, лежащих в основе естественной биологической классификации, и способствует более точному

определению рангов, структуры и границ таксонов. Интеграция геномики и систематики актуальна, в том числе, для уточнения таксономической структуры групп, включающих виды, трудно дифференцируемые по классическим фенотипическим признакам и имеющие высокий уровень сходства по генам 16S рРНК. До начала наших исследований сведения о полных геномных последовательностях Rathayibacter имелись лишь для единичных штаммов вида R. toxicus.

Все вышесказанное определяет актуальность исследований, направленных на развитие системы классификации актинобактерий рода Rathayibacter с использованием современных подходов, включая методы геномики, а также разработку надежных методов идентификации ратайбактеров на видовом уровне.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы было таксономическое изучение бактерий рода Rathayibacter, совершенствование таксономической структуры рода и развитие методов идентификации его представителей на уровне вида.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Формирование рабочей коллекции штаммов рода Rathayibacter.

2. Секвенирование и анализ нуклеотидных последовательностей генов 16S рРНК.

3. Конструирование праймеров, секвенирование и анализ последовательностей «housekeeping» генов р-субъединицы ДНК-гиразы (gyrB), рекомбиназы A (recA), р-субъединицы РНК-полимеразы (rpoB) и полифосфаткиназы (ppk).

4. Секвенирование, сборка и анализ полных геномных последовательностей представителей известных видов, а также новых штаммов Rathayibacter.

5. Получение и анализ МАЛДИ масс-спектров штаммов Rathayibacter.

6. Определение видовой принадлежности новых штаммов на основе принципов полифазной таксономии и характеристика новых видов рода Rathayibacter.

Научная новизна работы

Предложены три новых вида рода Rathayibacter (Rathayibacter oskolensis, Rathayibacter tanaceti sp. nov. и Rathayibacter acroptilonus sp. nov.), выделенные впервые из двудольных растений - проломника (Androsace koso-poljanskii Ovcz., Primulaceae), пижмы (Tanacetum vulgare L., Asteraceae) и горчака (Acroptilon repens L., Asteraceae). Получены доказательства принадлежности к разным видам рода Rathayibacter штаммов с высоким уровнем сходства генов 16S рРНК (до 99.79%).

С использованием сконструированных de novo праймеров впервые выполнен мультилокусный анализ «housekeeping» генов (gyrB, recA, rpoB, ppk) и определены пороговые значения сходства этих генов для всех видов Rathayibacter. Впервые секвенированы и аннотированы полные геномы типового штамма типового вида рода Rathayibacter (R. rathayi), а также типовых штаммов видов R. iranicus и вновь выявленных видов. Впервые проведен филогеномный анализ Rathayibacter (17 штаммов) и определены показатели средней идентичности нуклеотидов (ANI), частоты встречаемости тетрануклеотидов (TETRA) и ДНК-ДНК гибридизации in silico (dDDH) для видов рода. Впервые обнаружены гетерогенные копии генов 16S рРНК у представителей рода. Выявлены новые хемотаксономические маркеры рода Rathayibacter - компоненты МАЛДИ масс-спектров; обнаружены значения масс, характерные для каждого вида рода. Выявлены полярные липиды и сахара клеточных стенок, специфичные для отдельных видов Rathayibacter.

Научно-практическое значение работы

Создана коллекция охарактеризованных штаммов рода Rathayibacter, которые доступны широкому кругу специалистов для фундаментальных и прикладных исследований. Существенно расширена база данных последовательностей генов 16S рРНК и «housekeeping» генов; полученные в настоящей работе последовательности депонированы в международные базы данных DDBJ/ENA/GenBank. Предложен экспресс-метод идентификации известных, в том числе, фитопатогенных, видов Rathayibacter и выявления новых видов на основе МАЛДИ масс-спектрометрии и анализа генов gyrB; разработаны специфические праймеры для амплификации и секвенирования этих генов. Полученные результаты могут быть востребованы в различных областях фундаментальных исследований (экология, фитопатология, эволюция и коэволюция микро- и макроорганизмов), при решении практических задач, касающихся повышения урожайности зерновых, фитосанитарного контроля, защиты прав интеллектуальной собственности на штаммы и т.п.

Личный вклад автора

Соискатель лично принимал участие в работе на всех ее этапах: разработке и апробации методов исследования, проведении экспериментов, обработке и обобщении полученных результатов, написании статей для публикации в научных изданиях и тезисов конференций. Соискателем непосредственно выполнены: восстановление и поддержание рабочей коллекции штаммов рода Rathayibacter; секвенирование и анализ нуклеотидных последовательностей генов 16S рРНК; конструирование праймеров, секвенирование и анализ последовательностей «housekeeping» генов gyrB, recA, rpoB и ppk; анализ ряда полных геномных

последовательностей; депонирование последовательностей в международные базы данных БББ1/ШАОепБапк.

Апробация работы

Материалы диссертации были представлены на российских и международных конференциях:

1. Первой Пущинской школе-конференции ИБФМ РАН «Биохимия, физиология и биосферная роль микроорганизмов» (Пущино, 2014).

2. XXII Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2015» (Москва, 2015).

3. XV Молодежной научной конференции «Биотехнология в растениеводстве, животноводстве и ветеринарии» (Москва, 2015).

4. 19, 20 и 21-й Международных школах-конференциях молодых ученых «Биология -наука XXI века» (Пущино, 2015, 2016, 2017).

5. III Всероссийской конференции фундаментальной гликобиологии (Владивосток, 2016).

6. IV Международной конференции «Микробное разнообразие: ресурсный потенциал» ЮОМГО 2016 (Москва, 2016).

7. 1-м Российском Микробиологическом Конгрессе (Пущино, 2017).

Публикации

Материалы диссертации представлены в 17 печатных работах: 6-ти статьях в изданиях, входящих в международные реферативные базы данных и системы цитирования, и 11 -ти тезисах докладов и постерных сообщений.

Место проведения работы и благодарности

Работа выполнена на базе ФГБУН Институт биохимии и физиологии микроорганизмов имени Г.К. Скрябина РАН в отделе «Всероссийская коллекция микроорганизмов».

Автор выражает глубокую признательность своему научному руководителю д.б.н. Людмиле Ивановне Евтушенко за предоставленную тему и советы на всех этапах выполнения диссертации.

Автор искренне благодарен всему коллективу отдела ВКМ за плодотворное сотрудничество и помощь в освоении методов и интерпретации результатов. Особую благодарность автор выражает к.б.н. Любови Владимировне Дорофеевой за помощь в работе с культурами, к.б.н. Елене Викторовне Арискиной и к.б.н. Валентине Ивановне Краузовой за выполнение экспериментов по ДНК-ДНК гибридизации, Валентине Яковлевне Лысанской за

помощь в определении состава клеточной стенки, Наталье Викторовне Присяжной за регистрацию и анализ МАЛДИ масс-спектров, к.б.н. Олегу Викторовичу Василенко и Сергею Владимировичу Тарлачкову за секвенирование ряда полных геномов и помощь на всех этапах анализа геномных данных. Автор благодарен всем сотрудникам ВКМ за доброжелательное отношение и поддержку, особенно старшему лаборанту Лидии Савельевне Травкиной.

Автор выражает огромную признательность сотрудникам ИБФМ РАН к.б.н. Наталье Егоровне Сузиной за помощь в проведении электронно-микроскопических исследований, Наталье Григорьевне Винокуровой за определение полярных липидов и Борису Петровичу Баскунову за определение менахинонов.

Отдельную благодарность автор выражает сотрудникам Центра паразитологии ФГБУН Институт проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН (Москва) к.б.н. Владимиру Николаевичу Чижову и к.б.н. Сергею Александровичу Субботину за предоставленные образцы растений, инфицированные нематодами и идентификацию нематод.

Работа выполнена при финансовой поддержке грантов Российского фонда фундаментальных исследований: «Новые таксоны коринеформных и нокардиоформных актинобактерий» (РФФИ № 14-04-31825 мол_а) и «Актинобактерии родов ClaviЬacteт и RathayiЬacteк развитие таксономической структуры и методов идентификации филогенетически близких видов» (РФФИ № 16-34-01048 мол_а).

Структура и объем работы

Диссертация состоит из разделов «Введение», «Обзор литературы», «Материалы и методы исследования», «Результаты и обсуждение», «Заключение», «Выводы», «Список сокращений» и «Список литературы». Работа изложена на 150 страницах машинописного текста, содержит 22 таблицы и 23 рисунка. Список цитируемой литературы содержит 320 ссылок.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 1.1. Современное состояние систематики прокариот

Систематика прокариот принадлежит к фундаментальной научной дисциплине, в задачи которой входит описание всего разнообразия мира прокариот, упорядоченное расположение таксономических категорий по отношению друг к другу, а также исследование генетических механизмов, которые лежат в основе эволюционных процессов и филогении.

В настоящее время создание надежных систем классификации и идентификации бактерий и архей, входящих в состав природных и антропогенных биоценозов, актуально как для развития теоретических областей науки (конструирования «единого дерева жизни», развития концепции вида у прокариот, оценки биологического разнообразия на планете), так и для решения ряда практических задач биотехнологии, медицины и сельского хозяйства.

По разным оценкам число видов прокариот на планете составляет примерно 106—1012 (Amann, Rosselló-Móra, 2016а, б; Curtis et al., 2002; Locey, Lennon, 2016; Schloss et al., 2016). Применение методов геносистематики показало, что в чистую культуру была выделена лишь малая часть существующих видов. Усиленные попытки понять роль некультивируемых микроорганизмов в биосфере и оценить их биотехнологический потенциал привели к описанию многочисленных бактериальных и архейных изолятов в качестве новых таксонов. С каждым годом число описаний новых видов прокариот растет все более быстрыми темпами: количество валидно опубликованных названий в 1980 году составило 49, а в 1990 году возросло до 148, в 2000 г. - до 275, в 2010 г. - до 611, в 2016 г. - до 1056 (LPSN, http://www.bacterio.net).

По состоянию на март 2018 года выделено в чистую культуру и описано около шестнадцати тысяч (15626) видов прокариотных микроорганизмов, относящихся к 2854 родам и 399 семействам (LPSN, http://www.bacterio.net).

1.1.1. Основные категории классификации прокариот

Вид - основная таксономическая категория в классификации любой группы организмов. Для бактерий и архей общепринятой считается фило-фенетическая концепция вида (Rosselló-Móra, Amann, 2001, 2015). Согласно этой концепции, вид у прокариотных микроорганизмов -это монофилетическая группа (популяция) индивидуальных организмов с высокой степенью когерентности геномных и фенотипических характеристик и дифференцируемая от другого вида по установленным критериям (Rosselló-Móra, Amann, 2015). Такие критерии выявляются в результате сравнительного анализа большого массива генетических и фенотипических данных. Кроме того, методы, с помощью которых устанавливаются эти критерии, должны быть выбраны таким образом, чтобы была возможность накопления сравнительной информации о

штаммах в общедоступных базах данных с последующей идентификацией новых изолятов с помощью автоматизированных компьютерных систем.

В основе современной концепции вида прокариот лежит полифазный подход (Murray et al., 1990; Vandamme et al., 1996). Согласно этому подходу, выделение и описание новых видов и таксонов других рангов должно основываться на согласующихся генотипических и фенотипических характеристиках. На практике к одному виду обычно относят штаммы, входящие в общий геномовид (70% и более сходства ДНК), имеющие сходные фенотипические признаки и хорошо отличимые от других геномовидов по другим наборам фенотипических характеристик (Stackebrandt et al., 2002; Wayne et al., 1987). Штаммы геномовидов, которые не могут быть дифференцированы от известных видов по фенотипическим характеристикам, не должны называться видами до тех пор, пока такие характеристики не будут найдены (Stackebrandt et al., 2002; Wayne et al., 1987). Многие из морфологических, физиолого-биохимических и хемотаксономических характеристик, используемых в качестве диагностических признаков, по отдельности недостаточны для надежного разграничения видов, но в совокупности они обеспечивают необходимый объем информации, позволяющей охарактеризовать индивидуальность выделяемых новых таксонов. Чем больше характеристик (с разным уровнем таксономического разрешения) включено в описание, тем более надежным и информативным будет описание таксона.

Монофилетическое происхождение - это основное условие, необходимое для отнесения организмов к одной группе (таксону). Для доказательства того, что представители нового таксона принадлежат к одной монофилетической линии (имеют общую эволюционную историю), традиционно используют филогенетические построения, основанные на анализе последовательностей генов 16S рРНК, а также других фрагментов ДНК, например, «housekeeping» генов (gyrB, recA, rpoB и др.).

По результатам сравнения уровней сходства генов 16S рРНК и показателей ДНК-ДНК гибридизации, было рекомендовано пороговое значение сходства генов 16S рРНК для геномовидов (видов) - 98.7% (Kim et al., 2014а; Stackebrandt, Ebers, 2006). Это означает, что штаммы с уровнем сходства генов 16S рРНК менее чем 98.7%, следует относить к разным геномовидам (видам). При большем показателе сходства требуются дополнительные исследования. Аналогичным образом определяется (и используется) уровень сходства для штаммов одного вида на основе мультилокусного анализа нескольких «housekeeping» генов. При этом пороговые значения сходства «housekeeping» генов для вида варьируют у разных таксонов (Rossello-Mora, Amann, 2015).

Неотъемлемым элементом таксономических работ становится в последние годы анализ полных геномов (Chun et al., 2018; Garrity, 2016; Konstantinidis et al., 2017; Munoz et al., 2016;

Parks et al., 2018; Thompson et al., 2015). Геномика обеспечивает надежное и воспроизводимое установление филогенетических отношений между организмами, лежащих в основе естественной биологической классификации, и способствует более точному установлению рангов, структуры и границ таксонов.

Наряду с ДНК-ДНК гибридизацией in silico (Auch et al., 2010; Chun et al., 2018), предложены новые подходы сравнения геномов, позволяющие заменить «мокрую» ДНК-ДНК гибридизацию. Они основаны на подсчете межгеномных дистанций. Одним из таких методов является подсчет средней идентичности нуклеотидов (average nucleotide identity, ANI) для пары сравниваемых геномов (Konstantinidis, Tiedje, 2005а). На основе сравнительных исследований показано, что значение ANI 95-96% хорошо коррелирует с уровнем 70% ДНК-ДНК гибридизации (Goris et al., 2007; Richter, Rossello-Mora, 2009). Более того, для сравнения геномов двух организмов достаточно 20% длины полной последовательности (Richter, Rossello-Mora, 2009). Диапазон значений ANI 93-96% представляет собой промежуточную область, где выделяют геномовары вида, т.е. группы штаммов, различимые только на геномном уровне (Rossello-Mora, Amann, 2015). Как и в случае с геномовидами, выявляемые геномовары не могут быть описаны в качестве видов до тех пор, пока не будут найдены фенотипические особенности, дифференцирующие их от описанных видов (Rossello-Mora, Amann, 2015).

Другой критерий, используемый для сравнения геномов в таксономических целях -коэффициент корреляции частот тетрануклеотидов (tetranucleotide signature frequency correlation coefficient, TETRA). В отличие от ANI, он основан на простом подсчете частоты встречаемости тетрануклеотидов и определении линейной регрессии. При этом нет необходимости в ресурсоемком выравнивании последовательностей ДНК. Показано, что для большинства сравниваемых геномов значение TETRA 0.999 соответствует значению ANI выше 94% (Рис. 1) (Richter, Rossello-Mora, 2009; Rossello-Mora, Amann, 2015).

-80 -60 -40 -20 О 20 40 60 80 -80 -60 -40 -20 0 20 40 60 80 -80 -60 -40 -20 0 20 40 60 80

d Pseudomonas stutzen DSM 4166 (NC017532) Q Pseudomonas stutzeri CCUG 29243 (NC_0180286) g Pseudomonas putida NBRC 14164 (NC_02150521)

Рис. 1. Значения TETRA между представителями одного вида (а) и геномовара (б), а также разных видов (в) рода Pseudomonas согласно (Rossello-Mora, Amann, 2015).

Понятие фенотипической когерентности вида подразумевает, что организмы, принадлежащие к одному виду, имеют много общих физиологических, структурных и экологических признаков, которые могут быть предсказаны в результате биоинформатического анализа геномных последовательностей или определены экспериментально. Для того чтобы минимизировать значимость единичных изменений, вызванных горизонтальным переносом генов, следует учитывать максимально возможное число фенотипических характеристик (метаболических, химических, морфологических, экологических) (Rosselló-Móra, Amann, 2015).

Для прокариотных организмов также используют категорию подвида при описании нового таксона. Эта категория чаще встречается среди видов, имеющих медицинское (Mycobacterium avium, Mycobacterium tuberculosis, Campylobacter lari, Francisella tularensis) и практическое значения (Bacillus subtilis, Acetobacter xylinus, Photorhadus luminescens, Xylella fastidiosa). Считается, что к подвидам можно (следует) относить генетически близкие организмы, которые существенно отличаются по фенотипическим признакам. При этом в настоящее время нет четких критериев (и границ) для выделения подвидов, решение об их описании принимает таксономист (Chun et al., 2018; Konstantinidis, Stackebrandt, 2013).

Как известно, для прокариотных организмов в настоящее время нет единого определения рода. Вместе с тем, таксоны родового уровня являются важной единицей систематики, широко используемой при решении идентификационных задач на практике. Штамм или группу штаммов обычно описывают в качестве нового рода, если они образуют филогенетическую ветвь, обособленную от представителей известных родов, и отличаются от них по таксономически значимым фенотипическим признакам (Konstantinidis, Stackebrandt, 2013; Lechevalier, 1989; Stackebrandt, Schumann, 2006).

Границы и критерии выделения новых родов несколько отличаются для разных групп организмов. Межродовой уровень сходства генов 16S рРНК для актинобактерий находится обычно в пределах 95-96% и ниже. В случае если уровень сходства генов 16S рРНК довольно высокий (около 97% и выше), организмы могут быть отнесены как к одному, так и к разным родам. Таксономическое заключение основывается на полифазном подходе с учетом всей имеющейся информации филогенетического и фенотипического характера (Murray et al., 1990; Rosselló-Móra, Amann, 2001). Важными фенотипическими признаками при выделении и обосновании описания нового рода актинобактерий являются хемотаксономические признаки (Schumann et al., 2009).

Таксоны уровня семейства и выше в настоящее время обычно описываются на основе филогенетических (16S рРНК) данных (Ludwig et al., 2011; Rosselló-Móra, Amann, 2015; Schleifer, 2009; Stackebrandt, Schumann, 2006; Yarza et al., 2014). Делаются попытки сравнения полногеномных последовательностей для построения естественной системы классификации

высших таксонов (в т.ч., родового уровня). В частности, был предложен метод подсчета средней идентичности всех гомологичных белковых последовательностей в паре сравниваемых геномов (average amino acid identity, AAI). Считается, что в отличие от ANI, этот метод может успешно применяться для сравнения геномов менее родственных организмов (Konstantinidis, Tiedje, 20056; Rossello-Mora, 2005). Другим подходом к классификации высших таксонов является подход, основанный на сравнении 120 широко распространенных белковых последовательностей, представленных в геномах в единичной копии (Parks et al., 2018).

Для многих групп прокариот экспертами подкомитетов Международного комитета по систематике прокариот (International Committee on Systematics of Prokaryotes, ICSP) разработаны минимальные списки характеристик, рекомендуемые для описания новых видов и родов. Такие минимальные стандарты были опубликованы для родов Brucella, Moraxella, Acinetobacter, Mycobacterium, Helicobacter и Staphylococcus; семейств Campylobacteraceae, Flavobacteriaceae, Halomonadaceae и Pasteurellaceae; подпорядка Micrococcineae (в настоящее время порядок Micrococcales); порядка Halobacteriales; класса Mollicutes; метаногенных архей; клубеньковых бактерий; анаэробных фототрофных бактерий и аэробных бактерий, образующих эндоспоры (Rainey, Oren, 2011; Schumann et al., 2009; Tindall et al., 2010).

Для описания некультивируемых новых микроорганизмов в середине 90-х годов была предложена таксономическая категория Candidatus, которая не имела официального номенклатурного статуса и лишь резервировала видовое и родовое название для нового некультивируемого организма до его выделения в чистую культуру. Основу описания таксонов категории Candidatus составляли результаты анализа генов 16S рРНК с последующей флуоресцентной in situ гибридизацией нуклеиновых кислот (Murray, Schleifer, 1994; Murray, Stackebrandt, 1995). В настоящее время предложены минимальные стандарты для описания видов Candidatus, основанные на полногеномных сиквенсах (Konstantinidis et al., 2017). Известно, что большинство видов этой категории (более 350 в 2017 году согласно LPSN, http://www.bacterio.net) являются эндосимбионтами или паразитами эукариот. Значительная их часть принадлежит к филуму Mollicutes (ныне класс Mollicutes; http://www.bacterio.net) и порядкам Chlamydiales и Rickettsiales (Kämpfer, Glaeser, 2013).

1.1.2. Алгоритмы выявления и описания нового таксона

Идентификацию нового изолята (бактерий или архей) и его отнесение к известному или новому таксону в настоящее время осуществляют путем сравнения его молекулярно-генетических и фенотипических (в т.ч., хемотаксономических) характеристик с описанными ранее видами (или типовыми штаммами) по надежным, воспроизводимым и информативным таксономическим методам и схемам (Kämpfer, Glaeser, 2013; Rainey, 2011; Stackebrandt et al.,

2002; Ттёа11 et al., 2010). Обычный процесс идентификации и классификации нового изолята представлен на Рис. 2.

Рис. 2. Схема этапов таксономической характеристики нового таксона согласно (Kämpfer, Glaeser, 2013) с изменениями.

Для предварительной идентификации нового изолята обычно используют методы амплификации и секвенирования (частичной) последовательности гена 16S рРНК, масс-спектрометрию с матрично-активированной лазерной десорбцией/ионизацией (МАЛДИ МС), анализ профиля жирных кислот и коммерческие тест-системы (API, BiOLOG).

Далее для выяснения филогенетических отношений между новым изолятом и известными видами применяют анализ полных нуклеотидных последовательностей генов 16S рРНК. Для этого используют два подхода. Первый основан на попарном сравнении последовательности изученного штамма с последовательностями валидно опубликованных видов с помощью баз данных, например, EzBioCloud (Yoon et al., 2017) и определении значения сходства генов 16S рРНК с ближайшими таксонами. Второй подход использует множественное выравнивание последовательностей и построение филогенетических деревьев, например, в программе MEGA (Tamura et al., 2013). Применение обоих подходов позволяет сделать предварительное заключение о принадлежности изученного штамма к уже известному или новому таксону родового или видового уровня, а также определить круг ближайших видов (родов) для дальнейшего сравнительного анализа.

В зависимости от полученных результатов и с учетом данных литературы, исследователю необходимо выбрать алгоритм описания нового таксона. В качестве общей рекомендации для таксономистов, предлагается основывать описание нового таксона на более чем одном штамме (Christensen et al., 2001).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Стародумова, Ирина Павловна, 2018 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Гавриш Е.Ю. Хемотаксономические критерии дифференциации таксонов корине- и нокардиоформных актиномицетов: автореф. дис. канд. биол. наук: 03.00.07 / Гавриш Екатерина Юрьевна. - Пущино, 2002а. - 21 с.

2. Гавриш Е.Ю. Хемотаксономические критерии дифференциации таксонов корине- и нокардиоформных актиномицетов: дис. канд. биол. наук: 03.00.07 / Гавриш Екатерина Юрьевна. - Пущино, 2002б. - 126 с.

3. Гаузе Г.Ф., Преображенская Т.П., Свешникова М.А., Терехова Л.П. и Максимова Т.С. Определитель актиномицетов. Роды Stтeptomyces, 81тер1оуетисШшт, СкаШа / Е.Н. Мишустин. - М.: Наука. - 1983. - 248 с.

4. Герхардт Ф., Кондратьева Е.Н., Калакуцкий Л.В. Методы общей бактериологии / Ф. Герхардт и соавт. - М.: Мир. - 1983. - Т. 1. - 536 с.

5. Герхардт Ф., Кондратьева Е.Н., Калакуцкий Л.В. Методы общей бактериологии / Ф. Герхардт и соавт. - М.: Мир. - 1984. - Т. 3. - 264 с.

6. Гнилозуб В.А., Стрешинская Г.М., Евтушенко Л.И., Шашков А.С., Наумова И.Б. Липотейхоевые кислоты видов рода Agтomyces // Микробиология. - 1994а. - Т. 63. - № 3. - С. 495-502.

7. Гнилозуб В.А., Стрешинская Г.М., Наумова И.Б., Евтушенко Л.И., Шашков А.С.

1,5-Поли(рибитфосфат) с тетрасахаридными заместителями в клеточной стенке Agтomyces/исозт 88р. кырршаШ // Биохимия. - 1994б. - Т. 59. - № 12. - С. 1892-1899.

8. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв / М.: ИКЦ «Академкнига». - 2002. - 282 с.

9. Добровольская Т.Г., Чернов И.Ю., Евтушенко Л.И., Звягинцев Д.Г. Разнообразие сапротрофных бактерий в пустынных биогеоценозах // Успехи совр. биол. - 1999. - Т. 119. - С. 151-164.

10. Звягинцев Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии / Д.Г. Звягинцев. - М.: Изд-во Московского университета. - 1980. - 224 с.

11. Лебедев А.Т. Масс-спектрометрия в органической химии / М.: Бином. Лаборатория знаний. - 2003. - 493 с.

12. Потехина Н.В. Тейхоевые кислоты актиномицетов и других грамположительных бактерий // Успехи биол. химии. - 2006. - Т. 46. - С. 225-278.

13. Присяжная Н.В., Плотникова Е.Г., Буева О.В., Корсакова Е.С., Дорофеева Л.В., Ильина Е.Н., Лебедев А.Т., Евтушенко Л.И. Использование метода МАЛДИ-ВП масс-спектрометрии для дифференциации АНктоЬа^ет cтystallopoietes и близкородственных видов // Микробиология. - 2012. - Т. 81. - № 6. - С. 754-759.

14. Спирин А.С. Спектрофотометрическое определение суммарного количества нуклеиновых кислот // Биохимия. - 1958. - Т. 23. - С. 656-662.

15. Стародумова И.П., Присяжная Н.В., Арискина К.И., Дорофеева Л.В., Автух А.Н. Видовое разнообразие актинобактерий из экосистем с дефицитом влаги // Российский иммунологический журнал. - 2015. - Т. 9 (18). - № 2 (1). - С. 611-613.

16. Стародумова И.П., Присяжная Н.В., Тарлачков С.В., Дорофеева Л.В., Василенко О.В., Евтушенко Л.И. Систематика Rathayibacter: от традиционных подходов до анализа геномов. В сборнике тезисов: Первой Пущинской школы-конференции «Биохимия, физиология и биосферная роль микроорганизмов» // Пущино. - 2014. - С. 711.

17. Стародумова И.П., Тарлачков С.В., Присяжная Н.В., Дорофеева Л.В., Арискина Е.В., Василенко О.В. Филогеномный анализ актинобактерий рода Rathayibacter. В сборнике тезисов: 21-й Международной Пущинской школы-конференции молодых ученых «Биология - наука XXI века» // Пущино. - 2017. - С. 44.

18. Стрешинская Г.М., Наумова И.Б., Панина Л.И. Химический состав клеточной стенки Streptomyces chrysomallus, образующего антибиотик аурантин // Микробиология. - 1979. - Т. 48. - С. 814-819.

19. Трутко С.М., Дорофеева Л.В., Евтушенко Л.И., Островский Д.Н., Хинтц М., Виснер И., Иомаа Х., Баскунов Б.П., Акименко В.К. Распространение изопреноидных пигментов в семействе Microbacteriaceae // Микробиология. - 2005. - Т. 74. - № 3. - С. 335-341.

20. Трутко С.М., Евтушенко Л.И., Дорофеева Л.В., Шляпников М.Г., Гавриш Е.Ю., Сузина Н.Е., Акименко В.К. Терминальные оксидазы представителей различных родов семейства Microbacteriaceae // Микробиология. - 2003. - Т. 72. - № 3. - С. 301-307.

21. Турова Т.П. Мультикопийность рибосомных оперонов прокариот и ее влияние на проведение филогенетического анализа // Микробиология. - 2003. -Т. 72. - № 4. - С. 437-452.

22. Adderson E.E., Boudreaux J.W., Hayden R.T. Infections caused by coryneform bacteria in pediatric oncology patients // Pediatr. Infect. Dis. J. - 2008. - V. 27. - P. 136-141.

23. Agarkova I.V., Vidaver A.K., Postnikova E.N., Riley I.T., Schaad N.W. Genetic characterization and diversity of Rathayibacter toxicus // Phytopathology. - 2006. - V. 96. - P. 1270-1277.

24. Albuquerque L., Franca L., Rainey F.A., Schumann P., Nobre M.F., da Costa M.S.

Gaiella occulta gen. nov., sp. nov., a novel representative of a deep branching phylogenetic

lineage within the class Actinobacteria and proposal of Gaiellaceae fam. nov. and Gaiellales ord. nov. // Syst. Appl. Microbiol. - 2011. - V. 34. - № 8. - P. 595-599.

25. Albuquerque L., Johnson M.M., Schumann P., Rainey F.A., da Costa M.S. Description of two new thermophilic species of the genus Rubrobacter, Rubrobacter calidifluminis sp. nov. and Rubrobacter naiadicus sp. nov., and emended description of the genus Rubrobacter and the species Rubrobacter bracarensis // Syst. Appl. Microbiol. - 2014. - V. 37. - № 4. - P. 235-243.

26. Albuquerque L., Rainey F.A., Chung A.P., Sunna A., Nobre M.F., Grote R., Antranikian G., da Costa M.S. Alicyclobacillus hesperidum sp. nov. and a related genomic species from solfataric soils of Sao Miguel in the Azores // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2000. - V. 50. -Pt. 2. - P. 451-457.

27. Alenius H., Pakarinen J., Saris O., Andersson M.A., Leino M., Sirola K., Majuri M.L., Niemela J., Matikainen S., Wolff H., von Hertzen L., Makela M., Haahtela T., Salkinoja-Salonen M. Contrasting immunological effects of two disparate dusts - preliminary observations // Int. Arch. Allergy Immunol. - 2009. - V. 149. - № 1. - P. 81-90.

28. Altenburger P., Kämpfer P., Akimov V.N., Lubitz W., Busse H.-J. Polyamine distribution in actinomycetes with group B peptidoglycan and species of the genera Brevibacterium, Corynebacterium, and Tsukamurella // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1997. - V. 47. - P. 270-277.

29. Altschul S.F., Gish W., Miller W., Myers E.W., Lipman D.J. Basic local alignment search tool // J. Mol. Biol. - 1990. - V. 215. - P. 403-410.

30. Amann R., Rossellö-Möra R. After all, only millions? // MBio. - 2016a. - V. 7. - № 4. - P. e00999-16.

31. Amann R., Rossellö-Möra R. Reply to "The underestimation of global microbial diversity" // MBio. - 20166. - V. 7. - № 5. - P. e01623-16.

32. An S.Y., Xiao T., Yokota A. Schumannella luteola gen. nov., sp. nov., a novel genus of the family Microbacteriaceae // J. Gen. Appl. Microbiol. - 2008. - V. 54. - № 5. - P. 253-258.

33. Aravena-Roman M., Inglis T.J., Siering C., Schumann P., Yassin A.F. Canibacter oris gen. nov., sp. nov., isolated from an infected human wound // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2014. -V. 64. - Pt. 5. - P. 1635-1640.

34. Arif M., Busot G.Y., Mann R., Rodoni B., Liu S., Stack J.P. Emergence of a new population of Rathayibacter toxicus: an ecologically complex, geographically isolated bacterium // PLoS One. - 2016. - V. 11. - № 5. - P. e0156182.

35. Arnold R.J., Karty J.A., Ellington A.D., Reilly J.P. Monitoring the growth of bacteria culture by MALDI-MS of whole cells // Anal. Chem. - 1999. - V. 71. - P. 1990-1996.

36. Auch A.F., von Jan M., Klenk H.-P., Göker M. Digital DNA-DNA hybridization for microbial species delineation by means of genome-to-genome sequence comparison // Stand. Genomic Sci. - 2010. - V. 2. - P. 117-134.

37. Aujoulat F., Jumas-Bilak E., Masnou A., Salle F., Faure D., Segonds C., Marchandin H., Teyssier C. Multilocus sequence-based analysis delineates a clonal population of Agrobacterium (Rhizobium) radiobacter (Agrobacterium tumefaciens) of human origin // J. Bacteriol. - 2011. - V. 193. - P. 2608-2618.

38. Aziz R.K., Bartels D., Best A.A., DeJongh M., Disz T., Edwards R.A., Formsma K., Gerdes S., Glass E.M., Kubal M., Meyer F., Olsen G.J., Olson R., Osterman A.L., Overbeek R.A., McNeil L.K., Paarmann D., Paczian T., Parrello B., Pusch G.D., Reich C., Stevens R., Vassieva O., Vonstein V., Wilke A., Zagnitko O. The RAST server: rapid annotations using subsystems technology // BMC Genomics. - 2008. - V. 9. - P. 75.

39. Bai Y., Müller D.B., Srinivas G., Garrido-Oter R., Potthoff E., Rott M., Dombrowski N., Münch P.C., Spaepen S., Remus-Emsermann M., Hüttel B., McHardy A.C., Vorholt J.A., Schulze-Lefert P. Functional overlap of the Arabidopsis leaf and root microbiota // Nature. -2015. - V. 528. - № 7582. - P. 364-369.

40. Baik K.S., Park S.C., Kim H.J., Lee K.H., Seong C.N. Chryseoglobus frigidaquae gen. nov., sp. nov., a novel member of the family Microbacteriaceae // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. -2010. - V. 60. - Pt. 6. - P. 1311-1316.

41. Behrendt U., Schumann P., Hamada M., Suzuki K., Spröer C., Ulrich A. Reclassification of Leifsonia ginsengi (Qiu et al. 2007) as Herbiconiux ginsengi gen. nov., comb. nov. and description of Herbiconiux solani sp. nov., an actinobacterium associated with the phyllosphere of Solanum tuberosum L. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2011. - V. 61. - Pt. 5. - P. 10391047.

42. Behrendt U., Ulrich A., Schumann P., Naumann D., Suzuki K. Diversity of grass-associated Microbacteriaceae isolated from the phyllosphere and litter layer after mulching the sward; polyphasic characterization of Subtercola pratensis sp. nov., Curtobacterium herbarum sp. nov. and Plantibacterflavus gen. nov., sp. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2002. - V. 52. - P. 1441-1454.

43. Bora N., Vancanneyt M., Gelsomino R., Swings J., Brennan N., Cogan T.M., Larpin S., Desmasures N., Lechner F.E., Kroppenstedt R.M., Ward A.C., Goodfellow M. Agrococcus casei sp. nov., isolated from the surfaces of smear-ripened cheeses // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2007. - V. 57. - P. 92-97.

44. Bradley S.G. DNA reassociation and base composition. In: Microbiological classification and identification / M. Goodfellow, R.G. Board. - London: Academic Press. - 1980. - P. 11-26.

45. Brennan N.M., Brown R., Goodfellow M., Ward A.C., Beresford T.P., Vancanneyt M., Cogan T.M., Fox P.F. Microbacterium gubbeenense sp. nov., from the surface of a smear-ripened cheese // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2001. - V. 51. - P. 1969-1976.

46. Buczolits S., Schumann P., Valens M., Rossellö-Möra R., Busse H.-J. Identification of a bacterial strain isolated from the liver of a laboratory mouse as Microbacterium paraoxydans and emended description of the species Microbacterium paraoxydans Laffineur et al 2003 // Indian J. Microbiol. - 2008. - V. 48. - P. 243-251.

47. Cardinale M., Grube M., Berg G. Frondihabitans cladoniiphilus sp. nov., an actinobacterium of the family Microbacteriaceae isolated from lichen, and emended description of the genus Frondihabitans // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2011. - V. 61. - Pt. 12. - P. 3033-3038.

48. Carlson R.R., Vidaver A.K. Taxonomy of Corynebacterium plant pathogens, including a new pathogen of wheat, based on polyacrylamide gel electrophoresis of cellular proteins // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1982. - V. 32. - P. 315-326.

49. Carreto L., Moore E., Nobre M.F., Wait R., Riley P.W., Sharp R.J., da Costa M.S. Rubrobacter xylanophilus sp. nov., a new thermophilic species isolated from a thermally polluted effluent // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1996. - V. 46. - P. 460-465.

50. Carro L., Spröer C., Alonso P., Trujillo M.E. Diversity of Micromonospora strains isolated from nitrogen fixing nodules and rhizosphere of Pisum sativum analyzed by multilocus sequence analysis // Syst. Appl. Microbiol. - 2012. - V. 35. - P. 73-80.

51. Carver T., Thomson N., Bleasby A., Berriman M., Parkhill J. DNAPlotter: circular and linear interactive genome visualization // Bioinformatics. - 2009. - V. 25. - № 1. - P. 119-120.

52. Castillo J.A., Greenberg J.T. Evolutionary dynamics of Ralstonia solanacearum // Appl. Environ. Microbiol. - 2007. - V. 73. - P. 1225-1238.

53. Chatel D.L., Wise J.L., Marfleet A.G. Ryegrass toxicity organism found on other grasses // J. Agric. West. Aust. - 1979. - V. 20. - P. 89.

54. Chen I.A., Markowitz V.M., Chu K., Palaniappan K., Szeto E., Pillay M., Ratner A., Huang J., Andersen E., Huntemann M., Varghese N., Hadjithomas M., Tennessen K., Nielsen T., Ivanova N.N., Kyrpides N.C. IMG/M: integrated genome and metagenome comparative data analysis system // Nucleic Acids Res. - 2017. - V. 45. - № D1. - P. D507-D516.

55. Christensen H., Bisgaard M., Frederiksen W., Mutters R., Kuhnert P., Olsen J.E. Is

characterization of a single isolate sufficient for valid publication of a new genus or species? Proposal to modify Recommendation 30b of the Bacteriological Code (1990 Revision) // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2001. - V. 51. - P. 2221-2225.

56. Chun J., Oren A., Ventosa A., Christensen H., Arahal D.R., da Costa M.S., Rooney A.P., Yi H., Xu X.W., De Meyer S., Trujillo M.E. Proposed minimal standards for the use of genome data for the taxonomy of prokaryotes // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2018. - V. 68. -№ 1. - P. 461-466.

57. Chun J., Rainey F.A. Integrating genomics into the taxonomy and systematics of the Bacteria and Archaea // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2014. - V. 64. - P. 316-324.

58. Cole J.R., Konstandinidis K., Farris R.J., Tiedje J.M. Microbial diversity and phylogeny: extending from rRNAs to genomes. In: Environmental molecular microbiology / W.-T. Liu, J.K. Jackson. - Norfolk: Caister Academic Press. - 2010. - P. 1-19.

59. Collins C.H., Lyne P.M. Microbiological methods, 5th edition / London: Ltd Frome. - 1985. -P. 450.

60. Collins M.D. Isoprenoid quinone analyses in bacterial classification and identification. In: Chemical methods in bacterial systematics (Society for Applied Bacteriology Technical Series no. 20) / M. Goodfellow, D.E. Minnikin. - London: Academic Press. - 1985a. - P. 267-287.

61. Collins M.D. Isoprenoid quinones. In: Chemical methods in prokaryotic systematics / M. Goodfellow, A.G. O'Donnell. - Chichester: John Wiley and Sons. - 1994. - P. 345-401.

62. Collins M.D. Structure of thermoplasmaquinone from Thermoplasma acidophilum // FEMS Microbiol. Lett. - 19856. - V. 28. - P. 21-23.

63. Collins M.D., Bradbury J.F. Plant pathogenic species of Corynebacterium. In: Bergey's manual of systematic bacteriology / P.H.A. Sneath, N.S. Mair, M.E. Sharpe, J.G. Holt. Baltimore: Williams and Wilkins. - 1986. - V. 2. - P. 1276-1283.

64. Collins M.D., Jones D. Distribution of isoprenoid quinone structural types in bacteria and their taxonomic implications // Microbiol. Rev. - 1981. - V. 45. - P. 316-354.

65. Collins M.D., Jones D. Lipids in the classification and identification of coryneform bacteria containing peptidoglycans based on 2,4-diaminobutyric acid // J. Appl. Microbiol. - 1980. - V. 48. - P. 459-470.

66. Collins M.D., Keddie R.M. Genus Microbacterium. In: Bergey's manual of systematic bacteriology / P.H.A. Sneath, N.S. Mair, M.E. Sharpe, J.G. Holt. - Baltimore: Williams and Wilkins. - 1986. - V. 2. - P. 1320-1322.

67. Collins M.D., Pirouz T., Goodfellow M., Minnikin D. Distribution of menaquinones in actinomycetes and corynebacteria // J. Gen. Microbiol. - 1977. - V. 100. - P. 221-230.

68. Cook D.M., Henriksen E.D., Rogers T.E., Peterson J.D. Klugiella xanthotipulae gen. nov., sp. nov., a novel member of the family Microbacteriaceae // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. -2008. - V. 58. - Pt. 12. - P. 2779-2782.

69. Costechareyre D., Rhouna A., Lavire C., Portier P., Chapulliot D., Bertolla F., Boubaker A., Dessaux Y., Nesme X. Rapid and efficient identification of Agrobacterium species by recA allele analysis // Microb. Ecol. - 2010. - V. 60. - P. 862-872.

70. Cummins C.S., Lelliott R.A., Rogosa M. Genus Corynebacterium. In Bergey's manual of determinative bacteriology, 8th edition / Buchanan, Bibbons. - Baltimore: The Williams and Wilkins. - 1974. - P. 602-617.

71. Curtis S.M., Meyers P.R. Multilocus sequence analysis of the actinobacterial genus Kribbella // Syst. Appl. Microbiol. - 2012. - V. 35. - P. 441-446.

72. Curtis T.P., Sloan W.T., Scannell J.W. Estimating prokaryotic diversity and its limits // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2002. - V. 99. - № 16. - P. 10494-10499.

73. da Costa M.S., Albuquerque L., Nobre M.F., Wait R. 7 The identification of polar lipids in prokaryotes // Methods in Microbiology. - 2011 a. - V. 38. - P. 165-181.

74. da Costa M.S., Albuquerque L., Nobre M.F., Wait R. 8 The identification of fatty acids in bacteria // Methods in Microbiology. - 20116. - V. 38. - P. 183-196.

75. da Costa M.S., Albuquerque L., Nobre M.F., Wait R. 9 The extraction and identification of respiratory lipoquinones of prokaryotes and their use in taxonomy // Methods in Microbiology.

- 2011b. - V. 38. - P. 197-206.

76. Damste J.S., Rijpstra W.I., Geenevasen J.A., Strous M., Jetten M.S. Structural identification of ladderane and other membrane lipids of planctomycetes capable of anaerobic ammonium oxidation (anammox) // FEBS J. - 2005. - V. 272. - № 16. - P. 4270-4283.

77. Damste J.S., Rijpstra W.I., Hopmans E.C., Schouten S., Balk M., Stams A.J. Structural characterization of diabolic acid-based tetraester, tetraether and mixed ether/ester, membrane-spanning lipids of bacteria from the order Thermotogales // Arch. Microbiol. - 2007. - V. 188.

- № 6. - P. 629-641.

78. Dastager S.G., Lee J.C., Ju Y.J., Park D.J., Kim C.J. Leifsonia bigeumensis sp. nov., isolated from soil on Bigeum Island, Korea // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2008. - V. 58. - P. 1935-1938.

79. Davis M.I., Gillaspie A.G., Vidaver A.K., Harris R.W. Clavibacter: a new genus containing some phytopathogenic coryneform bacteria, including Clavibacter xyli subsp. xyli sp. nov., subsp. nov. and Clavibacter xyli subsp. cynodontis subsp. nov., pathogens that cause ratoon stunting disease of sugarcane and bermudagrass stunting disease // Int. J. Syst. Bacteriol. -1984. - V. 34. - P. 107-117.

80. De Ley J., Cattoir H., Reynaerts A. The quantitative measurement of DNA hybridization from renaturation rates // Eur. J. Biochem. - 1970. - V. 12. - № 1. - P. 133-142.

81. De Rosa M., Gambacorta A., Huber R., Lanzotti V., Nicolaus B., Stetter K.O., Trincone

A. Lipid structures in Termotoga maritima. In: Microbiology of extreme environments and its potential for biotechnology / M.S. da Costa, J.C. Duarte, R.A. Williams. - London: Elsevier. -1989. - P. 167-173.

82. Dempsey K.E., Riggio M.P., Lennon A., Hannah V.E., Ramage G., Allan D., Bagg J.

Identification of bacteria on the surface of clinically infected and non-infected prosthetic hip joints removed during revision arthroplasties by 16S rRNA gene sequencing and by microbiological culture // Arthritis. Res. Ther. - 2007. - V. 9. - P. R46.

83. Denhardt D.T. A membrane filter technique for detection of complementary DNA // Bichem. Biophys. Res. Commun. - 1966. - V. 23. - P. 641-646.

84. Dickinson D.N., La Duc M.T., Satomi M., Winefordner J.D., Powell D.H., Venkateswaran K. MALDI-TOF MS compared with other polyphasic taxonomy approaches for the identification and classification of Bacillus pumilus spores // J. Microbiol. Methods. - 2004. -V. 58. - № 1. - P. 1-12.

85. Dittmer J.C., Lester R.L. A simple, specific spray for the detection of phospholipids on thin-layer chromatograms // J. Lipid. Res. - 1964. - V. 5. - P. 126-127.

86. Döpfer H., Stackebrandt E., Fiedler F. Nucleic acid hybridization studies on Microbacterium, Curtobacterium, Agromyces and related taxa // J. Gen. Microbiol. - 1982. -V. 128. - P. 1697-1708.

87. Dorofeeva L.V., Evtushenko L.I., Krausova V.I., Karpov A.V., Subbotin S.A., Tiedje J.M.

Rathayibacter caricis sp. nov. and Rathayibacter festucae sp. nov., isolated from the phyllosphere of Carex sp. and the leaf gall induced by the nematode Anguina graminis on Festuca rubra L., respectively // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2002. - V. 52. - P. 1917-1923.

88. Dorofeeva L.V., Krausova V.I., Evtushenko L.I., Tiedje J.M. Agromyces albus sp. nov., isolated from a plant (Androsace sp.) // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2003. - V. 53. - Pt. 5. -P.1435-1438.

89. Dorofeeva L.V., Starodumova I.P., Krauzova V.I., Prisyazhnaya N.V., Vinokurova N.G., Lysanskaya V.Y., Tarlachkov S.V., Evtushenko L.I. Rathayibacter oskolensis sp. nov., a novel actinobacterium from Androsace koso-poljanskii Ovcz. (Primulaceae) endemic to Central Russian Upland // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2018. doi: 10.1099/ijsem.0.002681.

90. Dridi B., Drancourt M. 13 Characterization of prokaryotes using MALDI-TOF mass spectrometry // Methods in Microbiology. - 2011. - V. 38. - P. 283-297.

91. Evtushenko L.I. Family XI. Microbacteriaceae Park, Suzuki, Yim, Lee, Kim, Yoon, Kim, Kho, Goodfellow and Komagata 1995, 418VP (Effective publication: Park, Suzuki, Yim, Lee, Kim, Yoon, Kim, Kho, Goodfellow and Komagata 1993, 312.) emend. Rainey, Ward-Rainey

and Stackebrandt 1997, 485. In: Bergey's manual of systematic bacteriology, 2nd edition / M. Goodfellow, P. Kämpfer, H.-J. Busse, M.E. Trujillo, K.-I. Suzuki, W. Ludwig, W.B. Whitman. - New York, Dordrecht, Heidelberg, London: Springer. - 2012a. - V. 5. - P. 807-813.

92. Evtushenko L.I. Genus XIII. Leifsonia Evtushenko, Dorofeeva, Subbotin, Cole and Tiedje 2000, 377VP / M. Goodfellow, P. Kämpfer, H.-J. Busse, M.E. Trujillo, K.-I. Suzuki, W. Ludwig, W.B. Whitman. - New York, Dordrecht, Heidelberg, London: Springer. - 20126. - V.

5. - P. 907-923.

93. Evtushenko L.I., Ariskina E.V., Prisyazhnaya N.V., Starodumova I.P. Agromyces Gledhill and Casida 1969, 346AL emend. Zgurskaya, Evtushenko, Akimov, Voyevoda, Dobrovolskaya, Lysak and Kalakoutskii 1992, 638VP. In: Bergey's manual of systematic of Archaea and Bacteria / W.B. Whitman. - Chichester: John Wiley. - 2017. - P. 1-49.

94. Evtushenko L.I., Dorofeeva L.V. Genus XXII. Rathayibacter Zgurskaya, Evtushenko, Akimov and Kalakoutskii 1993, 147VP. In: Bergey's manual of systematic bacteriology, 2nd edition / M. Goodfellow, P. Kämpfer, H.-J. Busse, M.E. Trujillo, K.-I. Suzuki, W. Ludwig, W.B. Whitman. - New York, Dordrecht, Heidelberg, London: Springer. - 2012. - V. 5. - P. 953-964.

95. Evtushenko L.I., Dorofeeva L.V., Krausova V.I., Gavrish E.Y., Yashina S.G., Takeuchi

M. Okibacterium fritillariae gen. nov., sp. nov., a novel genus of the family Microbacteriaceae // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2002. - V. 52. - Pt. 3. - P. 987-993.

96. Evtushenko L.I., Takeuchi M. The family Microbacteriaceae. In: The Prokaryotes: a handbook on the biology of bacteria, 3rd edition, Archaea, Bacteria, Firmicutes, Actinomycetes / M. Dworkin, S. Falkow, E. Rosenberg, K.-H. Schleifer, E. Stackebrandt. - New York: Springer. - 2006. - V. 3. - P. 1020-1098.

97. Faller A.M., Götz F., Schleifer K.H. Cytochrome patterns of staphylococci and micrococci and their taxonomic implications // Zentralbl. Bakteriol. Mikrobiol. Hyg. Abt. I. Orig. - 1980. -V. C1. - P. 26-39.

98. Faller A.M., Schleifer K.H. Effect of growth phase and oxygen supply on cytochrome composition and morphology of Arthrobacter crystallopoietes // Curr. Microbiol. - 1981. - V.

6. - P. 253-258.

99. Fargier E., Fischer-Le Saux M., Manceau C. A multilocus sequence analysis of Xanthomonas campestris reveals a complex structure within crucifer-attacking pathovars of this species // Syst. Appl. Microbiol. - 2011. - V. 34. - P. 156-165.

100. Fenselau C., Demirev P.A. Characterization of intact microorganisms by MALDI mass spectrometry // Mass Spectr. Rev. - 2001. - V. 20. - P. 157-171.

101. Freney J., Kloos W.E., Hajek V., Webster J.A., Bes M., Brun Y., Vernozy-Rozand

C. Recommended minimal standards for description of new staphylococcal species. Subcommittee on the taxonomy of staphylococci and streptococci of the International Committee on Systematic Bacteriology // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1999. - V. 49. - Pt. 2. - P. 489-502.

102. Funke G., von Graevenitz A., Clarridge J.E. 3rd, Bernard K.A. Clinical microbiology of coryneform bacteria // Clin. Microbiol. Rev. - 1997. - V. 10. - № 1. - P. 125159.

103. Garrity G.M. A New Genomics-driven taxonomy of Bacteria and Archaea: are we there yet? // J. Clin. Microbiol. - 2016. - V. 54. - № 8. - P. 1956-1963.

104. Gneiding K., Frodl R., Funke G. Identities of Microbacterium spp. encountered in human clinical specimens // J. Clin. Microbiol. - 2008. - V. 46. - P. 3646-3652.

105. Godchaux W., Leadbetter E.R. Sulfonolipids of gliding bacteria. Structure of the N-acylaminosulfonates // J. Biol. Chem. - 1984. - V. 259. - P. 2982-2990.

106. González A.J., Trapiello E. Clavibacter michiganensis subsp. phaseoli subsp. nov., pathogenic in bean // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2014. - V. 64. - Pt. 5. - P. 1752-1755.

107. Goodfellow M. The actinomycetes I. Suprageneric classification of actinomycetes. In: Bergey's manual of systematic bacteriology / S.T. Williams, M.E. Sharpe, J.G. Holt. -Baltimore: The Williams and Wilkins. - 1989. - V. 4. - P. 2333-2339.

108. Goodfellow M., Cross T. The biology of the actinomycetes. In: The biology of the Actinomyces / M. Goodfellow, M. Mordarski, S.T. Williams. - London: Academic Press. -1984. - P. 7-164.

109. Goodfellow M., Minnikin D.E. Introduction to chemosystematics. In: Chemical methods in bacterial systematics / M. Goodfellow, D.E. Minnikin. - London: Academic Press. - 1985. - P. 1-15.

110. Goris J., Konstantinidis K.T., Klappenbach J.A., Coenye T., Vandamme P., Tiedje

J.M. DNA-DNA hybridization values and their relationship to whole-genome sequence similarities // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2007. - V. 57. - Pt. 1. - P. 81-91.

111. Grice E.A., Kong H.H., Conlan S., Deming C.B., Davis J., Young A.C., Bouffard G.G., Blakesley R.W., Murray P.R., Green E.D., Turner M.L., Segre J.A. Topographical and temporal diversity of the human skin microbiome // Science. - 2009. - V. 324. - P. 11901192.

112. Gross D.C., Vidaver A.K. Bacteriocins of phytopathogenic Corynebacterium species // Can. J. Microbiol. - 1979. - V. 25. - P. 367-374.

113. Gross D.C., Vidaver A.K., Keralis M.B. Indigenous plasmids from phytopathogenic Corynebacterium species // J. Gen. Microbiol. - 1979. - V. 115. - P. 479-489.

114. Groth I., Schumann P., Weiss N., Martin K., Rainey F.A. Agrococcus jenensis gen. nov., sp. nov., a new genus of actinomycetes with diaminobutyric acid in the cell wall // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1996. - V. 46. - P. 234-239.

115. Hahn M.W. Description of seven candidate species affiliated with the phylum Actinobacteria, representing planktonic freshwater bacteria // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. -2009. - V. 59. - Pt. 1. - P. 112-117.

116. Hahn M.W., Schmidt J., Taipale S.J., Doolittle W.F., Koll U. Rhodoluna lacicola gen. nov., sp. nov., a planktonic freshwater bacterium with stream-lined genome // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2014. - V. 64. - Pt. 9. - P. 3254-3263.

117. Hancock I.C. Analysis of cell wall constituents of Gram-positive bacteria. In: Chemical methods in prokaryotic systematics / M. Goodfellow, A.G. O'Donnell. - Chichester: John Wiley and Sons. - 1994. - P. 63-84.

118. Hiraishi A. Isoprenoid quinones as biomarkers of microbial populations in the environment // J. Biosci. Bioeng. - 1999. - V. 88. - № 5. - P. 449-460.

119. Hopmans E.C., Kienhuis M.V., Rattray J.E., Jaeschke A., Schouten S., Damste J.S. Improved analysis of ladderane lipids in biomass and sediments using high-performance liquid chromatography/atmospheric pressure chemical ionization tandem mass spectrometry // Rapid Commun. Mass Spectrom. - 2006. - V. 20. - № 14. - P. 2099-2103.

120. Hutchinson C.M. A bacterial disease of wheat in the Punjab // Mem. Dep. Agr. India. Bact. Ser. - 1917. - V. 1. - P. 169-175.

121. Idris R., Trifonova R., Puschenreiter M., Wenzel W.W., Sessitsch A. Bacterial communities associated with flowering plants of the Ni hyperaccumulator Thlaspi goesingense // Appl. Environ. Microbiol. - 2004. - V. 70. - № 5. - P. 2667-2677.

122. Jacques M.A., Durand K., Orgeur G., Balidas S., Fricot C., Bonneau S., Quillevere A., Audusseau C., Olivier V., Grimault V., Mathis R. Phylogenetic analysis and polyphasic characterization of Clavibacter michiganensis strains isolated from tomato seeds reveal that nonpathogenic strains are distinct from C. michiganensis subsp. michiganensis // Appl. Environ. Microbiol. - 2012. - V. 78. - № 23. - P. 8388-8402.

123. Jang G.I., Cho Y., Cho B.C. Pontimonas salivibrio gen. nov., sp. nov., a new member of the family Microbacteriaceae isolated from a seawater reservoir of a solar saltern // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2013a. - V. 63. - Pt. 6. - P. 2124-2131.

124. Jang Y.H., Kim S.J., Hamada M., Tamura T., Ahn J.H., Weon H.Y., Suzuki K., Kwon S.W. Diaminobutyricimonas aerilata gen. nov., sp. nov., a novel member of the family

Microbacteriaceae isolated from an air sample in Korea // J. Microbiol. - 2012. - V. 50. - № 6. P.1047-1052.

125. Jang Y.H., Kim S.J., Tamura T., Hamada M., Weon H.Y., Suzuki K., Kwon S.W.,

Kim W.G. Lysinimonas soli gen. nov., sp. nov., isolated from soil, and reclassification of Leifsonia kribbensis Dastager et al. 2009 as Lysinimonas kribbensis sp. nov., comb. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 20136. - V. 63. - Pt. 4. - P. 1403-1410.

126. Jezbera J., Sharma A.K., Brandt U., Doolittle W.F., Hahn M.W. 'Candidatus Planktophila limnetica\ an actinobacterium representing one of the most numerically important taxa in freshwater bacterioplankton // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2009. - V. 59. -P.2864-2869.

127. Jones C.M., Poole R.K. The analysis of cytochromes // Meth. Microbiol. - 1985. - V. 18. - P. 285-328.

128. Jukes T.H., Cantor C.R. Evolution of protein molecules. In: Mammalian protein metabolism / H.N. Munro. - New York: Academic Press. - 1969. - P. 21-132.

129. Jung S., Zeikus J.G., Hollingsworth R.I. A new family of very long chain alpha,omega-dicarboxylic acids is a major structural fatty acyl component of the membrane lipids of Thermoanaerobacter ethanolicus 39E // J. Lipid Res. - 1994. - V. 35. - № 6. - P. 1057-1065.

130. Jurado V., Groth I., Gonzalez J.M., Laiz L., Saiz-Jimenez C. Agromyces salentinus sp. nov. and Agromyces neolithicus sp. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2005а. - V. 55. -P. 153-157.

131. Jurado V., Groth I., Gonzalez J.M., Laiz L., Saiz-Jimenez C. Agromyces subbeticus sp. nov., isolated from a cave in southern Spain // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 20056. - V. 55. - P. 1897-1901.

132. Jurado V., Groth I., Gonzalez J.M., Laiz L., Schuetze B., Saiz-Jimenez C.

Agromyces italicus sp. nov., Agromyces humatus sp. nov. and Agromyces lapidis sp. nov., isolated from Roman catacombs // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2005в. - V. 55. - P. 871-875.

133. Kaiser S., Biehler K., Jonas D. A Stenotrophomonas maltophilia multilocus sequence typing scheme for inferring population structure // J. Bacteriol. - 2009. - V. 191. - P. 29342943.

134. Kämpfer P., Glaeser S.P. 6 Prokaryote characterization and identification. In: The Prokaryotes, Prokaryotic biology and symbiotic associations / E. Rosenberg et al. - Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. - 2013. - P. 123-147.

135. Kang Y., Takeda K., Yazawa K., Mikami Y. Phylogenetic studies of Gordonia species based on gyrB and secA1 gene analyses // Mycopathologia. - 2009. - V. 167. - P. 95105.

136. Karas M., Bachmann D., Hillenkamp F. Influence of the wavelength in high-irradiance ultraviolet laser desorption mass spectrometry of organic molecules // Anal. Chem. -1985. - V. 57. - P. 2935-2939.

137. Katayama T., Kato T., Tanaka M., Douglas T.A., Brouchkov A., Fukuda M., Tomita F., Asano K. Glaciibacter superstes gen. nov., sp. nov., a novel member of the family Microbacteriaceae isolated from a permafrost ice wedge // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. -2009. - V. 59. - Pt. 3. - P. 482-486.

138. Kim H., Park D.S., Oh H.W., Lee K.H., Chung D.H., Park H.Y., Park H.M., Bae K.S. Gryllotalpicola gen. nov., with descriptions of Gryllotalpicola koreensis sp. nov., Gryllotalpicola daejeonensis sp. nov. and Gryllotalpicola kribbensis sp. nov. from the gut of the African mole cricket, Gryllotalpa africana, and reclassification of Curtobacterium ginsengisoli as Gryllotalpicola ginsengisoli comb. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2012a. - V. 62. - Pt. 10. - P. 2363-2370.

139. Kim M., Chun J. Chapter 4. 16S rRNA Gene-based identification of Bacteria and Archaea using the EzTaxon server. In: Methods in microbiology. New approaches to prokaryotic systematics / M. Goodfellow, I. Sutcliffe, J. Chun. - 2014. - V. 41. - P. 61-74.

140. Kim M., Oh H.S., Park S.C., Chun J. Towards a taxonomic coherence between average nucleotide identity and 16S rRNA gene sequence similarity for species demarcation of prokaryotes // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2014a. - V. 64. - P. 346-351.

141. Kim S.J., Ahn J.H., Weon H.Y., Hamada M., Suzuki K., Kwon S.W. Diaminobutyricibacter tongyongensis gen. nov., sp. nov. and Homoserinibacter gongjuensis gen. nov., sp. nov. belong to the family Microbacteriaceae // J. Microbiol. - 20146. - V. 52. -№ 6. - P. 527-533.

142. Kim S.J., Jang Y.H., Hamada M., Tamura T., Ahn J.H., Weon H.Y., Suzuki K., Kwon S.W. Homoserinimonas aerilata gen. nov., sp. nov., a novel member of the family Microbacteriaceae isolated from an air sample in Korea // J. Microbiol. - 20126. - V. 50. - № 4. - P. 673-679.

143. Kim S.J., Lee S.S. Amnibacterium kyonggiense gen. nov., sp. nov., a new member of the family Microbacteriaceae // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2011. - V. 61. - Pt. 1. - P. 155159.

144. Kim S.J., Lim J.M., Ahn J.H., Weon H.Y., Hamada M., Suzuki K., Ahn T.Y., Kwon S.W. Description of Galbitalea soli gen. nov., sp. nov., and Frondihabitans sucicola sp. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2014b. - V. 64. - Pt. 2. - P. 572-578.

145. Kim S.J., Moon J.Y., Hamada M., Tamura T., Weon H.Y., Suzuki K., Kwon S.W.

Rudaibacter terrae gen. nov., sp. nov., isolated from greenhouse soil // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2013. - V. 63. - Pt. 11. - P. 4052-4057.

146. Kim S.J., Tamura T., Hamada M., Ahn J.H., Weon H.Y., Park I.C., Suzuki K., Kwon S.W. Compostimonas suwonensis gen. nov., sp. nov., isolated from spent mushroom compost // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2012b. - V. 62. - Pt. 10. - P. 2410-2416.

147. Kim T.S., Han J.H., Joung Y., Kim S.B. Conyzicola lurida gen. nov., sp. nov., isolated from the root of Conyza Canadensis // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2014r. - V. 64. -Pt. 8. - P. 2753-2757.

148. Kimura M. A simple method for estimating evolutionary rates of base substitutions through comparative studies of nucleotide sequences // J. Mol. Evol. - 1980. - V. 16. - P. 111— 120.

149. Kirby B.M., Everest G.J., Meyers P.R. Phylogenetic analysis of the genus Kribbella based on the gyrB gene: proposal of a gyrB-sequence threshold for species delineation in the genus Kribbella // Antonie Van Leeuwenhoek. - 2010. - V. 97. - № 2. - P. 131-142.

150. Komagata K., Suzuki K.-I. Lipid and cell-wall analysis in bacterial systematics. In: Methods in microbiology / R.R. Colwell, R. Grigorova. - London: Academic Press. - 1987. -V. 19. - P. 161-207.

151. Konstantinidis K.T., Rossellö-Möra R., Amann R. Uncultivated microbes in need of their own taxonomy // ISME J. - 2017. - V. 11. - № 11. - P. 2399-2406.

152. Konstantinidis K.T., Stackebrandt E. 9 Defining taxonomic ranks. In: The Prokaryotes, Prokaryotic biology and symbiotic associations / E. Rosenberg et al. - Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag. - 2013. - P. 229-254.

153. Konstantinidis K.T., Tiedje J.M. Genomic insights that advance the species definition for prokaryotes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2005a. - V. 102. - № 7. - P. 2567-2572.

154. Konstantinidis K.T., Tiedje J.M. Towards a genome-based taxonomy for prokaryotes // J. Bacteriol. - 20056. - V. 187. - № 18. - P. 6258-6264.

155. Kroppenstedt R.M., Evtushenko L.I. The family Nocardiopsaceae. In: The Prokaryotes: a handbook on the biology of bacteria, 3rd edition / M. Dworkin, S. Falkow, E. Rosenberg, K.-H. Schleifer, E. Stackebrandt. - New York: Springer-Verlag. - 2006. - P. 745795.

156. Kroppenstedt R.M., Goodfellow M. The family Thermomonosporaceae. In: The prokaryotes, 2nd edition / A. Balows, H.G. Trüper, M. Dworkin, W. Harder, K.H. Schleifer. -New York: Springer. - 1991. - P. 1085-1114.

157. Kuhn R., Starr M.P., Kuhn D.A., Bauer H., Knackmuss H.J. Indigoidine and other bacterial pigments related to 3,3'-bipyridyl // Arch. Mikrobiol. - 1965. - V. 51. - P. 71-84.

158. Kurtz S., Phillippy A., Delcher A.L., Smoot M., Shumway M., Antonescu C., Salzberg S.L. Versatile and open software for comparing large genomes // Genome Biol. -2004. - V. 5. - № 2. - P. R12.

159. Langmead B., Salzberg S. Fast gapped-read alignment with Bowtie 2 // Nat. Methods.

- 2012. - V. 9. - P. 357-359.

160. Lapage S.P., Sneath P.H.A., Lessel E.F., Skerman V.B.D., Seeliger H.P.R., Clark W.A. International Code of Nomenclature of Bacteria (1990 Revision). Bacteriological Code / Washington DC: American Society for Microbiology. - 1992.

161. Lechevalier H.A. A practical guide to generic identification of actinomycetes. In: Bergey's manual of systematic bacteriology / S.T. Williams, M.E. Sharpe, J.G. Holt. -Baltimore: Williams and Wilkins. - 1989. - V. 4. - P. 2344-2347.

162. Lechevalier M.P., De Bievre C., Lechevalier H.A. Chemotaxonomy of aerobic actinomycetes: phospholipid composition // Biochem. Syst. Ecol. - 1977. - V. 5. - P. 249-260.

163. Lechevalier M.P., Lechevalier H.A. Chemical composition as a criterion in the classification of aerobic actinomycetes // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1970. - V. 20. - P. 435-443.

164. Lee I., Kim Y.O., Park S.C., Chun J. OrthoANI: An improved algorithm and software for calculating average nucleotide identity // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2016. - V. 66. - P. 1100-1103.

165. Li A.H., Liu H.C., Xin Y.H., Kim S.G., Zhou Y.G. Glaciihabitans tibetensis gen. nov., sp. nov., a psychrotolerant bacterium of the family Microbacteriaceae, isolated from glacier ice water // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2014. - V. 64. - Pt. 2. - P. 579-587.

166. Li H.R., Yu Y., Luo W., Zeng Y.X. Marisediminicola antarctica gen. nov., sp. nov., an actinobacterium isolated from the Antarctic // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2010. - V. 60.

- Pt. 11. - P. 2535-2539.

167. Li Q., Chen X., Jiang Y., Jiang C. Cultural, physiological, and biochemical identification of actinobacteria. In: Actinobacteria - basics and biotechnological applications / D. Dhanasekaran. - InTech. - 2016. doi: 10.5772/61462.

168. Liu H., Du Z., Wang J., Yang R. Universal sample preparation method for characterization of bacteria by matrix-assisated laser desorption ionization time-of-flight mass-spactrometry // Appl. Envir. Microbiol. - 2007. - V. 73. - P. 1899-1907.

169. Locey K.J., Lennon J.T. Scaling laws predict global microbial diversity // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2016. - V. 113. - P. 5970-5975.

170. Logan N.A., Berge O., Bishop A.H., Busse H.J., De Vos P., Fritze D., Heyndrickx M., Kämpfer P., Rabinovitch L., Salkinoja-Salonen M.S., Seldin L., Ventosa A. Proposed minimal standards for describing new taxa of aerobic, endospore-forming bacteria // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2009. - V. 59. - Pt. 8. - P. 2114-2121.

171. Ludwig W., Euzeby J., Whitman W.B. Road map to the phyla Bacteroidetes, Spirochaetes, Tenericutes (Mollicutes), Acidobacteria, Fibrobacteres, Fusobacteria, Dictyoglomi, Gemmatimonadetes, Lentisphaerae, Verrucomicrobia, Chlamydiae and Planctomycetes. In: Bergey's manual of systematic bacteriology / W.B. Whitman. - New York: Springer. - 2011. - V. 4. - P. 1-19.

172. Ludwig W., Klenk H.P. Overview: a phylogenetic backbone and taxonomic framework for procaryotic systematics. In: Bergey's manual of systematic bacteriology. The Proteobacteria. Part A. Introductory Essays, 2nd edition / D.J. Brenner, N.R. Krieg, J.T. Staley, G.M. Garrity. - New York: Springer. - 2005. - V. 2. - P. 49-65.

173. Mages I.S., Frodl R., Bernard K.A., Funke G. Identities of Arthrobacter spp. and Arthrobacter-like bacteria encountered in human clinical specimens // J. Clin. Microbiol. -2008. - V. 46. - P. 2980-2986.

174. Maiden M.C., Bygraves J.A., Feil E., Morelli G., Russell J.E., Urwin R., Zhang Q., Zhou J., Zurth K., Caugant D.A., Feavers I.M., Achtman M., Spratt B.G. Multilocus sequence typing: a portable approach to the identification of clones within populations of pathogenic microorganisms // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1998. - V. 95. - P. 3140-3145.

175. Männistö M.K., Schumann P., Rainey F.A., Kämpfer P., Tsitko I., Tiirola M.A., Salkinoja-Salonen M.S. Subtercola boreus gen. nov., sp. nov. and Subtercola frigoramans sp. nov., two new psychrophilic actinobacteria isolated from boreal groundwater // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2000. - V. 50. - Pt. 5. - P. 1731-1739.

176. McGarvey J.A., Han R., Connell J.H., Stanker L.H., Hnasko R. Bacterial populations on the surfaces of organic and conventionally grown almond drupes // J. Appl. Microbiol. - 2015. - V. 119. - № 2. - P. 529-538.

177. McKay A.C., Ophel K.M. Toxigenic Clavibacter/Anguina associations infecting grass seedheads // Annu. Rev. Phytopathol. - 1993. - V. 31. - P. 151-167.

178. McKay A.C., Ophel K.M., Reardon T.B., Gooden J.M. Livestock deaths associated with Clavibacter toxicus/Anguina sp. infection in seedheads of Agrostis avenacea and Polypogon monspeliensis // Plant Dis. - 1993. - V. 77. - P. 635-641.

179. Milne I., Stephen G., Bayer M., Cock P.J., Pritchard L., Cardle L., Shaw P.D., Marshall D. Using Tablet for visual exploration of second-generation sequencing data // Brief Bioinform. - 2013. - V. 14. - № 2. - P. 193-202.

180. Minnikin D.E., Collins M.D., Goodfellow M. Fatty asid and polar lipid composition in the classification of Cellulomonas, Oerskovia and related taxa // J. Appl. Bacteriol. - 1979. -V. 47. - P. 87-95.

181. Minnikin D.E., O'Donnell A.G., Goodfellow M., Alderson G., Athalye M., Schaal A., Parlett J.H. An integrated procedure for the extraction of bacterial isoprenoid quinones and polar lipids // J. Microbiol. Methods. - 1984. - V. 2. - № 5. - P. 233-241.

182. Mokashi S.A., Paknikar K.M. Arsenic (III) oxidizing Microbacterium lacticum and its use in the treatment of arsenic contaminated groundwater // Lett. Appl. Microbiol. - 2002. - V. 34. - № 4. - P. 258-262.

183. Moore S., Stein W.H. Chromatographic determination of amino acids by the use of automatic recording equipment // Methods Enzymol. - 1963. - V. 6. - P. 819-831.

184. Morais P. V., Francisco R., Branco R., Chung A.P., da Costa M.S. Leucobacter chromiireducens sp. nov., and Leucobacter aridicollis sp. nov., two new species isolated from a chromium contaminated environment // Syst. Appl. Microbiol. - 2004. - V. 27. - № 6. - P. 646-652.

185. Moriya Y., Itoh M., Okuda S., Yoshizawa A.C., Kanehisa M. KAAS: an automatic genome annotation and pathway reconstruction server // Nucleic Acids Res. - 2007. - V. 35. -P. 182-185.

186. Muir R.E., Tan M.W. Leucobacter chromiireducens subsp. solipictus subsp. nov., a pigmented bacterium isolated from the nematode Caenorhabditis elegans, and emended description of L. chromiireducens // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2007. - V. 57. - P. 27702776.

187. Munoz R., Rossellö-Möra R., Amann R. Revised phylogeny of Bacteroidetes and proposal of sixteen new taxa and two new combinations including Rhodothermaeota phyl. nov. // Syst. Appl. Microbiol. - 2016. - V. 39. - № 5. - V. 281-296.

188. Murray R.G.E., Brenner D.J., Colwell R.R., De Vos P., Goodfellow M., Grimont P.A.D., Pfennig N., Stackebrandt E., Zavarzin G.A. Report of the ad hoc committee on approaches to taxonomy within the Proteobacteria // Int. J. Syst. Bacterial. - 1990. - V. 40. -P. 213-215.

189. Murray R.G.E., Schleifer K.H. Taxonomic notes: a proposal for recording the properties of putative taxa of prokaryotes // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1994. - V. 44. - P. 174176.

190. Murray R.G.E., Stackebrandt E. Taxonomic note: implementation of the provisional status Candidatus for incompletely described prokaryotes // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1995. - V. 45. - P. 186-187.

191. Murray T.D., Schroeder B.K., Schneider W., Luster D., Sechler A., Rogers E.E., Subbotin S. Rathayibacter toxicus, other Rathayibacter species inducing bacterial head blight of grasses, and the potential for livestock poisonings // Phytopathology. - 2017. - V. 107. - № 7. - P. 804-815.

192. Naka T., Fujiwaraa N., Yanoc I., Maedaa S., Doed M., Minaminob M., Ikedab N., Katob Y., Watabee K., Kumazawaf Y., Tomiyasug I., Kobayashia K. Structural analysis of sphingophospholipids derived from Sphingobacterium spiritivorum, the type species of genus Sphingobacterium // Biochim. Biophys. Acta. - 2003. - V. 1635. - P. 83-92.

193. Naumova I.B., Kuznetsov V.D., Kudrina K.S., Bezzubenkova A.P. The occurrence of teichoic acids in streptomycetes // Arch. Microbiol. - 1980. - V. 126. - № 1. - P. 71-75.

194. Nazina T.N., Tourova T.P., Poltaraus A.B., Novikova E.V., Grigoryan A.A., Ivanova A.E., Lysenko A.M., Petrunyaka V.V., Osipov G.A., Belyaev S.S., Ivanov M.V. Taxonomic study of aerobic thermophilic bacilli: descriptions of Geobacillus subterraneus gen. nov., sp. nov. and Geobacillus uzenensis sp. nov. from petroleum reservoirs and transfer of Bacillus stearothermophilus, Bacillus thermocatenulatus, Bacillus thermoleovorans, Bacillus kaustophilus, Bacillus thermodenitrificans to Geobacillus as the new combinations G. stearothermophilus, G. thermocatenulatus, G. thermoleovorans, G. kaustophilus, G. thermoglucosidasius and G. thermodenitrificans // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2001. - V. 51. - Pt. 2. - P. 433-446.

195. Nzoué A., Miché L., Klonowska A., Laguerre G., de Lajudie P., Moulin L. Multilocus sequence analysis of bradyrhizobia isolated from Aeschynomene species in Senegal // Syst. Appl. Microbiol. - 2009. - V. 32. - P. 400-412.

196. Oh E.J., Bae C., Lee H.B., Hwang I.S., Lee H.I., Yea M.C., Yim K.O., Lee S., Heu S., Cha J.S., Oh C.S. Clavibacter michiganensis subsp. capsici subsp. nov., causing bacterial canker disease in pepper // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2016. - V. 66. - № 10. - P. 40654070.

197. Oh P.L., Benson A.K., Peterson D.A., Patil P.B., Moriyama E.N., Roos S., Walter

J. Diversification of the gut symbiont Lactobacillus reuteri as a result of host-driven evolution // ISME J. - 2010. - V. 4. - P. 377-387.

198. Ophel K.M., Bird A.F., Kerr A. Association of bacteriophage particles with toxin production by Clavibacter toxicus, the casual agent of annual ryegrass toxicity // Phytopathology. - 1993. - V. 83. - P. 676-681.

199. Osman S., La Duc M.T., Dekas A., Newcombe D., Venkateswaran K. Microbial burden and diversity of commercial airline cabin air during short and long durations of travel // ISME J. - 2008a. - V. 2. - № 5. - P. 482-497.

200. Osman S., Peeters Z., La Duc M.T., Mancinelli R., Ehrenfreund P., Venkateswaran K. Effect of shadowing on survival of bacteria under conditions simulating the Martian atmosphere and UV radiation // Appl. Environ. Microbiol. - 20086. - V. 74. - P. 959-970.

201. Ourisson G., Rohmer M., Poralla K. Prokaryotic hopanoides and other polyterpenoidsterol surrogates // Annu. Rev. Microbiol. - 1987. - V. 41. - P. 301-333.

202. Owen R.J., Pitcher D. Current methods for estimating DNA base composition and levels of DNA-DNA hybridization. In: Chemical methods in bacterial systematics / M. Goodfellow, E. Minnikin. - London: Academic Press. - 1985. - P. 67-93.

203. Park J., Lee P.A., Lee H.H., Choi K., Lee S.W., Seo Y.S. Comparative genome analysis of Rathayibacter tritici NCPPB 1953 with Rathayibacter toxicus strains can facilitate studies on mechanisms of nematode association and host infection // Plant Pathol. J. - 2017. -V. 33. - № 4. - P. 370-381.

204. Park M.H., Traiwan J., Jung M.Y., Kim W. Gulosibacter chungangensis sp. nov., an actinomycete isolated from a marine sediment, and emended description of the genus Gulosibacter // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2012. - V. 62. - Pt. 5. - P. 1055-1060.

205. Park Y.H., Suzuki K., Yim D.G., Lee K.C., Kim E., Yoon J., Kim S., Kho Y.H., Goodfellow M., Komagata K. Suprageneric classification of peptidoglycan group B actinomycetes by nucleotide sequencing of 5S ribosomal RNA // Antonie Van Leeuwenhoek. 1993-1994. - V. 64. - № 3-4. - P. 307-313.

206. Parks D.H., Chuvochina M., Waite D.W., Rinke C., Skarshewski A., Chaumeil P.A., Hugenholtz P. A proposal for a standardized bacterial taxonomy based on genome phylogeny // BioRxiv. - 2018. - 256800.

207. Pattanapipitpaisal P., Brown N.L., Macaskie L.E. Chromate reduction and 16S rRNA identification of bacteria isolated from a Cr(VI)-contaminated site // Appl. Microbiol. Biotechnol. - 2001. - V. 57. - № 1-2. - P. 257-261.

208. Pindi P.K., Kishore K.H., Reddy G.S., Shivaji S. Description of Leifsonia kafniensis sp. nov. and Leifsonia antarctica sp. nov. // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2009. - V. 59. - Pt. 6. - P.1348-1352.

209. Powls R, Redfearn E, Trippett S. The structure of chlorobiumquinone // Biochem. Biophys. Res. Commun. - 1968. - V. 33. - № 3. - P. 408-411.

210. Powls R., Redfearn E.R. Quinones of the Chlorobacteriaceae. Properties and possible function // Biochim. Biophys. Acta. - 1969. - V. 172. - № 3. - P. 429-437.

211. Pridham T.G., Gottlieb D. The utilization of carbon compounds by some Actinomycetales as an aid for species determination // J. Bacteriol. - 1948. - V. 56. - № 1. - P. 107-114.

212. Quinlan A.R., Hall I.M. BEDTools: a flexible suite of utilities for comparing genomic features // Bioinformatics. - 2010. - V. 26. - № 6. - P. 841-842.

213. Rainey F., Weiss N., Prauser H., Stackebrandt E. Further evidence for the phylogenetic coherence of actinomycetes with group B-peptidoglycan and evidence for the phylogenetic intermixing of the genera Microbacterium and Aureobacterium as determined by 16S rDNA analysis // FEMS Microbiol. Lett. - 1994. - V. 118. - P. 135-140.

214. Rainey F., Weiss N., Prauser H., Stackebrandt E. Further evidence for the phylogenetic coherence of actinomycetes with Group B-peptidoglycan and evidence for the phylogenetic intermixing of the genera Microbacterium and Aureobacterium as determined by 16S rDNA analysis // FEMS Microbiol. Lett. - 1994. - V. 118. - P. 135-139.

215. Rainey F.A. 2 How to Describe New Species of Prokaryotes. In: Methods in microbiology, 1st edition / F.A. Rainey, A. Oren. - Acad. Press. - 2011. - V. 38. - P. 7-14.

216. Rainey F.A., Oren A. 1 Taxonomy of Prokaryotes - Introduction. In: Methods in microbiology, 1st edition / F.A. Rainey, A. Oren. - Academic Press. - 2011. - V. 38. - P. 1-5.

217. Rattray J.E., van de Vossenberg J., Jaeschke A., Hopmans E.C., Wakeham S.G., Lavik G., Kuypers M.M., Strous M., Jetten M.S., Schouten S., Sinninghe Damste J.S. Impact of temperature on ladderane lipid distribution in anammox bacteria // Appl. Environ. Microbiol. - 2010. - V. 76. - № 5. - P. 1596-1603.

218. Reddy G.S., Prabagaran S.R., Shivaji S. Leifsoniapindariensis sp. nov., isolated from the Pindari glacier of the Indian Himalayas, and emended description of the genus Leifsonia // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2008. - V. 58. - Pt. 9. - P. 2229-2234.

219. Richert K., Brambilla E., Stackebrandt E. Development of PCR primers specific for the amplification and direct sequencing of gyrB genes from microbacteria, order Actinomycetales // J. Microbiol. Methods. - 2005. - V. 60. - P. 115-123.

220. Richert K., Brambilla E., Stackebrandt E. The phylogenetic significance of peptidoglycan types: molecular analysis of the genera Microbacterium and Aureobacterium based upon sequence comparison of gyrB, rpoB, recA and ppk and 16S rRNA genes // Syst. Appl. Microbiol. - 2007. - V. 30. - P. 102-108.

221. Richter M., Rossello-Mora R. Shifting the genomic gold standard for the prokaryotic species definition // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2009. - V. 106. - P. 19126-19131.

222. Richter M., Rossellö-Möra R., Oliver Glöckner F., Peplies J. JSpeciesWS: a web server for prokaryotic species circumscription based on pairwise genome comparison // Bioinformatics. - 2016. - V. 32. - № 6. - P. 929-931.

223. Riley I.T. Anguina australis, a vector for Rathayibacter toxicus in Ehrharta longiflora // Australasian Plant Pathology. - 2001. - V. 30. - P. 171-175.

224. Riley I.T., McKay A.C. Specificity of the adhesion of some plant pathogenic microorganisms to the cuticle of nematodes in the genus Anguina (Nematoda: Anguinidae) // Nematologica. - 1990. - V. 36. - P. 90-103.

225. Riley I.T., Ophel K.M. Clavibacter toxicus sp. nov., the bacterium responsible for annual ryegrass toxicity in Australia // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1992. - V. 42. - P. 64-68.

226. Rong X., Huang Y. Taxonomic evaluation of the Streptomyces hygroscopicus clade using multilocus sequence analysis and DNA-DNA hybridization, validating the MLSA scheme for systematics of the whole genus // Syst. Appl. Microbiol. - 2012. - V. 35. - P. 7-18.

227. Rosenthal R.S., Dziarski R. Isolation of peptidoglycan and soluble peptidoglycan fragments. In: Methods in enzymology / P.M. Bavoil, V.L. Clark. - London: Academic Press. -1994. - V. 235. - P. 253-285.

228. Rossellö-Mora R. Updating prokaryotic taxonomy // J. Bacteriol. - 2005. - V. 187. -№ 18. - P. 6255-6257.

229. Rossellö-Möra R., Amann R. Past and future species definitions for Bacteria and Archaea // Syst. Appl. Microbiol. - 2015. - V. 38. - № 4. - P. 209-216.

230. Rossellö-Möra R., Amann R. The species concept for prokaryotes // FEMS Microbiol. Rev. - 2001. - V. 25. - P. 39-67.

231. Rossellö-Möra R., Urdiain M., Löpez-Löpez A. 15 DNA-DNA hybridization. In: Methods in microbiology / F. Rainey, A. Oren. - Acad. Press. - 2011. - V. 38. - P. 325-347.

232. Russell N.J., Nichols D.S. Polyunsaturated fatty acids in marine bacteria - a dogma rewritten // Microbiology. - 1999. - V. 145. - Pt 4. - P. 767-779.

233. Sabet A.K. On the host range and systematic position of the bacteria responsible for the yellow slime diseases of wheat (Triticum vulgare Vill.) and cocksfoot grass (Dactilis glomerata L.) // Ann. Appl. Biol. - 1954. - V. 41. - P. 606-611.

234. Saddler G.S., Guimaräes P.M. Genus VII. Curtobacterium Yamada and Komagata 1972a, 425al // M. Goodfellow, P. Kämpfer, H.-J. Busse, M.E. Trujillo, K.-I. Suzuki, W. Ludwig, W.B. Whitman. - New York, Dordrecht, Heidelberg, London: Springer. - 2012. - V. 5. - P. 887-895.

235. Saitou N., Nei M. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. - 1987. - V. 4. - № 4. - P. 406-425.

236. Saperstein S., Starr M.P. The ketonic carotenoid canthaxanthin isolated from a colour mutant of Corynebacterium michiganense // Biochem. J. - 1954. - V. 57. - P. 273-275.

237. Saperstein S., Starr M.P., Filfus J.A. Alterations in carotenoid synthesis accompanying mutation in Corynebacterium michiganense // J. Gen. Microbiol. - 1954. - V. 10. - P. 85-92.

238. Sarangi A., Krishnan C. Comparison of in vitro Cr(VI) reduction by CFEs of chromate resistant bacteria isolated from chromate contaminated soil // Bioresour. Technol. -2008. - V. 99. - № 10. - P. 4130-4137.

239. Sasaki J., Chijimatsu M., Suzuki K.-I. Taxonomic significance of 2,4-diaminobutyric acid isomers in the cell wall peptidoglycan of actinomycetes and reclassification of Clavibacter toxicus as Rathayibacter toxicus comb. nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1998. - V. 48. - P. 403410.

240. Savelkoul P.H., Aarts H.J., De Haas J., Dijkshoorn L., Duim B., Otsen M., Rademaker J.L., Schouls L., Lenstra J.A. Amplified-fragment length polymorphism analysis: the state of an art // J. Clin. Microbiol. - 1999. - V. 37. - P. 3083-3091.

241. Scharif G. Corynebacterium iranicum sp. nov. on wheat (Triticum aestivum) in Iran and a comparative study of it with C. tritici and C. rathayi // Entomol. Phytopathol. Appl. -1961. - V. 19. - P. 1-4.

242. Schleifer K., Kandler O. Peptidoglycan types of bacterial cell walls and their taxonomic implications // Bacteriol. Rev. - 1972. - V. 36. - P. 407-477.

243. Schleifer K.H. Analysis of the chemical composition and primary structure of murein. In: Methods in microbiology / T. Bergan. - London: Academic Press. - 1985. - V. 18. - P. 123-156.

244. Schleifer K.H., Hammes W.P., Kandler O. Effect of endogenous and exogenous factors on the primary structures of bacterial peptidoglycan // Adv. Microb. Physiol. - 1976. -V. 13. - P. 245-292.

245. Schleifer K.H., Seidl P.H. Chemical composition and structure of murein. In: Chemical methods in bacterial systematics / M. Goodfellow, D.E. Minnikin. - London: Academic Press. - 1985. - P. 201-219.

246. Schleifer K.H. Classification of Bacteria and Archaea: past, present and future // Syst. Appl. Microbiol. - 2009. - V. 32. - № 8. - P. 533-542.

247. Schloss P.D., Girard R.A., Martin T., Edwards J., Thrash J.C. Status of the archaeal and bacterial census: an update // MBio. - 2016. - V. 7. - № 3. - P. e00201-16.

248. Schumann P. 5 Peptidoglycan structure // Methods in Microbiology. - 2011. - V. 38. -P. 101-129.

249. Schumann P., Kämpfer P., Busse H.J., Evtushenko L.I., Subcommittee on the Taxonomy of the Suborder Micrococcineae of the International Committee on Systematics of Prokaryotes. Proposed minimal standards for describing new genera and species of the suborder Micrococcineae // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2009. - V. 59. - P. 1823-1849.

250. Schumann P., Zhang D.C., Redzic M., Margesin R. Alpinimonas psychrophila gen. nov., sp. nov., an actinobacterium of the family Microbacteriaceae isolated from alpine glacier cryoconite // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2012. - V. 62. - Pt. 11. - P. 2724-2730.

251. Sechler A.J., Tancos M.A., Schneider D.J., King J.G., Fennessey C.M., Schroeder B.K., Murray T.D., Luster D.G., Schneider W.L., Rogers E.E. Whole genome sequence of two Rathayibacter toxicus strains reveals a tunicamycin biosynthetic cluster similar to Streptomyces chartreusis // PLoS One. - 2017. - V. 12. - № 8. - P. e0183005.

252. Seemann T. Prokka: rapid prokaryotic genome annotation // Bioinformatics. - 2014. -V. 30. - № 14. - P. 2068-2069.

253. Sharma P., Diene S.M., Thibeaut S., Bittar F., Roux V., Gomez C., Reynaud-Gaubert M., Rolain J.M. Phenotypic and genotypic properties of Microbacterium yannicii, a recently described multidrug resistant bacterium isolated from a lung transplanted patient with cystic fibrosis in France // BMC Microbiol. - 2013. - V. 13. - P. 97.

254. Shashkov A.S., Malysheva V.A., Naumova I.B., Streshinskaya G.M., Evtushenko L.I. Poly(ribofuranosylribitol phosphate) in cell wall of Agromyces cerinus subsp. nitratus VKM Ac-1351 // Bioorg. Khim. - 1993. - V. 19. - P. 433-438.

255. Shashkov A.S., Streshinskaya G.M., Gnilozub V.A., Evtushenko L.I., Naumova I.B. Poly(arabitol phosphate) teichoic acid in the cell wall of Agromyces cerinus subsp. cerinus VKM Ac-1340T // FEBS Lett. - 1995. - V. 371. - P. 163-166.

256. Sheng X.F., Xia J.J., Jiang C.Y., He L.Y., Qian M. Characterization of heavy metal-resistant endophytic bacteria from rape (Brassica napus) roots and their potential in promoting the growth and lead accumulation of rape // Environ. Pollut. - 2008. - V. 156. - № 3. - P. 1164-1170.

257. Sheridan P.P., Loveland-Curtze J., Miteva V.I., Brenchley J.E. Rhodoglobus vestalii gen. nov., sp. nov., a novel psychrophilic organism isolated from an Antarctic Dry Valley lake // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2003. - V. 53. - Pt. 4. - P. 985-994.

258. Shirling E.B., Gottlieb D. Methods for characterization of Streptomyces species // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1966. - V. 16. - P. 313-340.

259. Siala M., Jaulhac B., Gdoura R., Sibilia J., Fourati H., Younes M., Baklouti S., Bargaoui N., Sellami S., Znazen A., Barthel C., Collin E., Hammami A., Sghir A. Analysis

of bacterial DNA in synovial tissue of Tunisian patients with reactive and undifferentiated arthritis by broad-range PCR, cloning and sequencing // Arthritis Res. Ther. - 2008. - V. 10. -P. R40.

260. Singh S.C., Sinha R.P., Häder D.P. Role of lipids and fatty acids in stress tolerance in Cyanobacteria // Acta Protozool. - 2002. - V. 41. - P. 297-308.

261. Sinner M., Puls J. Non-corrosive dye reagent for detection of reducing sugars in borate complex ion exchange chromatography // J. Chromatog. - 1978. - V. 156. - P. 197-204.

262. Smith E.F. A new type of bacterial disease // Science. - 1913. - V. 38. - № 991. - P. 926.

263. Smole S.C., King L.A., Leopold P.E., Arbeit R.D. Sample preparation of grampositive bacteria for identification by matrix assisted laser desorption/ionization time-of-flight // J. Microbiol. Methods. - 2002. - V. 48. - P. 107-115.

264. Soria-Carrasco V., Valens-Vadell M., Pena A., Antón P., Amann R., Castresana J., Rosselló-Móra R. Phylogenetic position of Salinibacter ruber based on concatenated protein alignments // Syst. Appl. Microbiol. - 2007. - V. 30. - P. 171-179.

265. Spackman D.H., Moore S., Stein W.H. Automatic recording apparatus for use in chromatography of amino acids // Anal. Chem. - 1958. - V. 30. - № 7. - P. 1190-1206.

266. Stackebrandt E., Brambilla E., Richert K. Gene sequence phylogenies of the family Microbacteriaceae // Curr. Microbiol. - 2007. - V. 55. - № 1. - P. 42-46.

267. Stackebrandt E., Ebers J. Taxonomic parameters revisited: tarnished gold standards // Microbiol. Today. - 2006. - V. 33. - P. 152-155.

268. Stackebrandt E., Frederiksen W., Garrity G.M., Grimont P. A.D., Kämpfer P., Maiden M.C.J., Nesme X., Rosselló-Móra R., Swings J., Trüper H.G., Vauterin L., Ward A.C., Whitman W.B. Report of the ad hoc committee for the re-evaluation of the species definition in bacteriology // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2002. - V. 52. - P. 1043-1047.

269. Stackebrandt E., Goebel B.M. Taxonomic note: a place for DNA-DNA reassociation and 16S rRNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1994. - V. 44. - P. 846-849.

270. Stackebrandt E., Rainey F.A., Ward-Rainey N.L. Proposal for a new hierarchic classification system, Actinobacteria classis nov. // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1997. - V. 47. - P. 479-491.

271. Stackebrandt E., Schumann P. Introduction to the taxonomy of actinobacteria. In: The Prokaryotes: Archaea. Bacteria: Firmicutes, Actinomycetes / M. Dworkin, S. Falkow, E. Rosenberg, K.-H. Schleifer, E. Stackebrandt. - New York: Springer Science+Business Media, USA. - 2006. - V. 3. - P. 297-321.

272. Starodumova I.P., Tarlachkov S.V., Prisyazhnaya N.V., Dorofeeva L.V., Ariskina E.V., Chizhov V.N., Subbotin S.A., Evtushenko L.I., Vasilenko O.V. Draft genome sequence of Rathayibacter sp. VKM Ac-2630 isolated from the leaf gall induced by the knapweed nematode Mesoanguina picridis on Acroptilon repens // Genome Announc. - 2017.

- V. 5. - № 30. - P. e00650-17.

273. Starr M.P. The blue pigment of Corynebacterium insidiosum // Arch. Mikrobiol. -1958. - V. 30. - P. 325-334.

274. Starr M.P., Saperstein S. Thiamine and the carotenoid pigments of Corynebacterium poinsettiae // Arch. Biochem. Biophys. - 1953. - V. 43. - P. 157-168.

275. Stets M.I., Pinto A.S. Jr., Huergo L.F., de Souza E.M., Guimaräes V.F., Alves A.C., Steffens M.B., Monteiro R.A., Pedrosa F. de O., Cruz L.M. Rapid identification of bacterial isolates from wheat roots by high resolution whole cell MALDI-TOF MS analysis // J. Biotechnol. - 2013. - V. 165. - № 3-4. - P. 167-174.

276. Streshinskaya G.M., Tul'skaya E.M., Potekhina N.V., Shashkov A.S., Senchenkova S.N., Dmitrenok A.S., Starodumova I.P., Prisyahznaya N.V., Evtushenko L.I.

Glycopolymers of the cell walls of actinobacteria of the genus Rathayibacter // Achievements in the Life Sciences. - 2016. - V. 10. - P. S52.

277. Suzuki K., Sasaki J., Uramoto M., Nakase T., Komagata K. Cryobacterium psychrophilum gen. nov., sp. nov., nom. rev., comb. nov., an obligately psychrophilic actinomycete to accommodate "Curtobacterium psychrophilum" Inoue and Komagata 1976 // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1997. - V. 47. - № 2. - P. 474-478.

278. Takeuchi M., Yokota A. Phylogenetic analysis of the genus Microbacterium based on 16S rRNA gene sequences // FEMS Microbiol. Lett. - 1994. - V. 124. - P. 11-16.

279. Tamura K., Stecher G., Peterson D., Filipski A., Kumar S. MEGA 6: Molecular Evolutionary Genetics Analysis version 6.0 // Mol. Biol. Evol. - 2013. - V. 30. - P. 27252729.

280. Tarlachkov S.V., Starodumova I.P. TaxonDC: calculating the similarity value of the 16S rRNA gene sequences of prokaryotes or ITS regions of fungi // JBG. - 2017. - V. 3. - № 5. - P. 1.

281. Tenover F.C., Arbeit R.D., Goering R.V., Mickelsen P.A., Murray B.E., Persing D.H., Swaminathan B. Interpreting chromosomal DNA restriction patterns produced by pulsed-field gel electrophoresis: criteria for bacterial strain typing // J. Clin. Microbiol. - 1995.

- V. 33. - P. 2233-2239.

282. Thompson C.C., Amaral G.R., Campeäo M., Edwards R.A., Polz M.F., Dutilh B.E., Ussery D.W., Sawabe T., Swings J., Thompson F.L. Microbial taxonomy in the post-

genomic era: rebuilding from scratch? // Arch. Microbiol. - 2015. - V. 197. - № 3. - P. 359370.

283. Thompson J.D., Higgins D.G., Gibson T.J. CLUSTAL W: improving the sensitivity of progressive multiple sequence alignment through sequence weighting, position-specific gap penalties and weight matrix choice // Nucleic Acids Res. - 1994. - V. 22. - P. 4673-4680.

284. Tiago I., Pires C., Mendes V., Morais P.V., da Costa M., Verissimo A. Microcella putealis gen. nov., sp. nov., a Gram-positive alkaliphilic bacterium isolated from a nonsaline alkaline groundwater // Syst. Appl. Microbiol. - 2005. - V. 28. - P. 479-487.

285. Tijssen P. Hybridization with nucleic acids probes. Part II. Probe labeling and hybridization techniques. In: Laboratory techniques in biochemistry and molecular biology / P.C. van der Vliet. - Amsterdam: Elsevier Science. - 1993. - V. 24. - P. 391-406.

286. Tindall B.J., Rossellö-Möra R., Busse H.J., Ludwig W., Kämpfer P. Notes on the characterization of prokaryote strains for taxonomic purposes / Int. J. Syst. Evol. Microbiol. -2010. - V. 60. - Pt 1. - P. 249-266.

287. Tindall B.J., Sikorski J., Smibert R.M., Krieg N.R. Phenotypic characterization and the principles of comparative systematics. In: Methods for general and molecular microbiology / C.A. Reddy, T.J. Beveridge, J.A. Breznak, G. Marzluf, T.M. Schmidt, L.R. Snyder. -Washington DC: American Society for Microbiology. - 2007. - P. 330-393.

288. Tsukamoto T., Takeuchi M., Shida O., Murata H., Shirata A. Proposal of Mycetocola gen. nov. in the family Microbacteriaceae and three new species, Mycetocola saprophilus sp. nov., Mycetocola tolaasinivorans sp. nov. and Mycetocola lacteus sp. nov., isolated from cultivated mushroom, Pleurotus ostreatus // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2001. - V. 51. - P. 937-944.

289. Tuo L., Guo L., Liu S.W., Liu J.M., Zhang Y.Q., Jiang Z.K., Liu X.F., Chen L., Zu

J., Sun C.H. Lysinibacter cavernae gen. nov., sp. nov., a new member of the family Microbacteriaceae isolated from a karst cave // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2015. - V. 65. -№ 10. - P. 3305-3312.

290. Ulrich K., Ulrich A., Ewald D. Diversity of endophytic bacterial communities in poplar grown under field conditions // FEMS Microbiol. Ecol. - 2008. - V. 63. - P. 169-180.

291. Vandamme P., Pot B., Gillis M., De Vos P., Kersters K., Swings J. Polyphasic taxonomy, a consensus approach to bacterial systematics // Microbiol. Rev. - 1996. - V. 60. -P. 407-438.

292. Vaneechoutte M. DNA fingerprinting techniques for microorganisms // Mol. Biothechnol. - 1996. - V. 6. - P. 115-142.

293. Vasilenko O.V., Starodumova I.P., Tarlachkov S.V., Dorofeeva L.V., Avtukh A.N., Evtushenko L.I. Draft genome sequence of "Rathayibacter tanaceti" strain VKM Ac-2596 from Tanacetum vulgare infested by a foliar nematode // Genome Announc. - 2016. - V. 4. -№ 3. - P. e00512-16.

294. Versalovic J., Koeuth T., Lupski J.R. Distribution of repetitive DNA sequences in eubacteria and application to fingerprinting of bacterial genomes // Nucl. Acids Res. - 1991. -V. 19. - P. 6823-6831.

295. Versalovic J., Schneider M., De Bruijn F.J., Lupski J.R. Genomic fingerprinting of bacteria using repetitive sequence-based polymerase chain reaction // Meth. Molec. Cell. Biol. 1994. - V. 5. - P. 25-40.

296. Vidaver A.K. The plant pathogenic Corynebacteria // Annu. Rev. Microbiol. - 1982. -V. 36. - P. 495-517.

297. Vishnivetskaya T.A., Petrova M.A., Urbance J., Ponder M., Moyer C.L., Gilichinsky D.A., Tiedje J.M. Bacterial community in ancient Siberian permafrost as characterized by culture and culture independent methods // Astrobiology. - 2006. - V. 6. - P. 400-414.

298. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Reijans M., van de Lee T., Hornes M., Frijters A., Pot J., Peleman J., Kuiper M., Zabeau M. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting // Nucleic Acids Res. - 1995. - V. 23. - № 21. - P. 4407-4414.

299. Wang B.J., Liu Y., Jiang J.T., Liu B., Liu S.J. Microbial diversity in scorpion intestine (Buthus martensii Karsch) // Wei Sheng Wu Xue Bao. - 2007. - V. 47. - P. 888-893. [in Chinese]

300. Wang Y., Jiang Y. Chemotaxonomy of actinobacteria. In: Actinobacteria - basics and biotechnological applications / D. Dhanasekaran. - InTech. - 2016. doi: 10.5772/61482.

301. Wayne L.G., Brenner D.J., Colwell R.R., Grimont P.A.D., Kandler O., Krichevsky M.I., Moore L.H., Moore W.E.C., Murrey R.G.E., Stackebrandt E., Starr M.P., Truper

H.G. Report of the ad hoc committee on reconciliation of approaches to bacterial systematics // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1987. - V. 37. - № 4. - P. 463-464.

302. Weisburg W.G., Barns S.M., Pelletier D.A. 16S ribosomal DNA amplification for phylogenetic study // J. Bacteriol. - 1991. - V. 173. - № 2. - P. 697-703.

303. Welsh J., McClelland M. Fingerprinting genomes using PCR with arbitrary primers // Nucl. Acids Res. - 1990. - V. 18. - P. 7213-7218.

304. Weon H.Y., Kim S.J., Jang Y.H., Hamada M., Tamura T., Ahn J.H., Suzuki K., Kwon S.W. Naasia aerilata gen. nov., sp. nov., a member of the family Microbacteriaceae isolated from air // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2013. - V. 63. - Pt. 7. - P. 2436-2441.

305. Whatmore A.M., Perrett L.L., MacMillan A.P. Characterisation of the genetic diversity of Brucella by multilocus sequencing // BMC Microbiol. - 2007. - V. 7. P. 34.

306. Williams J.G.K., Kubelic A.R., Livak K.J., Rafalski J.A., Tingey S.V. DNA polymorphisms amplified by arbitrary primers are useful as genetic markers // Nucl. Acids Res. - 1990. - V. 18. - P. 6531-6535.

307. Wilson K. Preparation of genomic DNA from bacteria // Curr. Protoc. Mol. Biol. -1997. - V. 2.4. - P. 2.4.1-2.4.5.

308. Xu L.H., Li W.J., Liu Z.H., Jiang C.L. Actinomycete systematics principle. In: Methods and Practice, 1st edition / Beijing: Science Press. - 2007.

309. Yano Y., Nakayama A., Yoshida K. Distribution of polyunsaturated fatty acids in bacteria present in intestines of deep-sea fish and shallow-sea poikilothermic animals // Appl. Environ. Microbiol. - 1997. - V. 63. - № 7. - P. 2572-2577.

310. Yarza P., Yilmaz P., Pruesse E., Glöckner F.O., Ludwig W., Schleifer K.H., Whitman W.B., Euzeby J., Amann R., Rossellö-Möra R. Uniting the classification of cultured and uncultured bacteria and archaea using 16S rRNA gene sequences // Nat. Rev. Microbiol. - 2014. - V. 12. - № 9. - P. 635-645.

311. Yoon J.H., Kang S.J., Schumann P., Oh T.K. Yonghaparkia alkaliphila gen. nov., sp. nov., a novel member of the family Microbacteriaceae isolated from an alkaline soil // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2006. - V. 56. - P. 2415-2420.

312. Yoon S.H., Ha S.M., Kwon S., Lim J., Kim Y., Seo, H., Chun J. Introducing EzBioCloud: A taxonomically united database of 16S rRNA and whole genome assemblies // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2017. - V. 67. - № 5. - P. 1613-1617.

313. Young J.M., Park D.C., Shearman H., Fargier E. A multilocus sequence analysis of the genus Xanthomonas // Syst. Appl. Microbiol. - 2008. - V. 31. - P. 366-377.

314. Zagallo A.C., Wang C.H. Comparative carbohydrate catabolism in Corynebacteria // J. Gen. Microbiol. - 1967. - V. 47. - P. 347-357.

315. Zaluga J., Heylen K., Van Hoorde K., Hoste B., Van Vaerenbergh J., Maes M., De Vos P. GyrB sequence analysis and MALDI-TOF MS as identification tools for plant pathogenic Clavibacter // Syst. Appl. Microbiol. - 2011. - V. 34. - № 6. - P. 400-407.

316. Zgurskaya H.I., Evtushenko L.I., Akimov V.N., Kalakoutskii L.V. Rathayibacter gen. nov., including the species Rathayibacter rathayi comb. nov., Rathayibacter tritici comb. nov., Rathayibacter iranicus comb. nov., and six strains from annual grasses // Int. J. Syst. Bacteriol. - 1993. - V. 43. - P. 143-149.

317. Zhang D.C., Wang H.X., Cui H.L., Yang Y., Liu H.C., Dong X.Z., Zhou P.J.

Cryobacterium psychrotolerans sp. nov., a novel psychrotolerant bacterium isolated from the China No. 1 glacier // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2007. - V. 57. - Pt. 4. - P. 866-869.

318. Zhi X.Y., Li W.J., Stackebrandt E. An update of the structure and 16S rRNA gene sequence-based definition of higher ranks of the class Actinobacteria, with the proposal of two new suborders and four new families and emended descriptions of the existing higher taxa // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2009. - V. 59. - Pt. 3. - P. 589-608.

319. Zhu W., Yang Z., Ma Z., Chai L. Reduction of high concentrations of chromate by Leucobacter sp. CRB1 isolated from Changsha, China // World J. Microbiol. Biotechnol. -2008. - V. 24. - P. 991-996.

320. Zlamala C., Schumann P., Kämpfer P., Rossellö-Möra R., Lubitz W., Busse H.-J. Agrococcus baldri sp. nov., isolated from the air in the 'Virgilkapelle' in Vienna // Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2002. - V. 52. - P. 1211-1216.