Симбиотические гены как инструмент поиска и модификации клубеньковых бактерий дикорастущих бобовых растений Южного Урала тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.03, кандидат наук Иванова, Екатерина Сергеевна

• Иванова, Екатерина Сергеевна
• кандидат наук
• 2014

Оглавление диссертации кандидат наук Иванова, Екатерина Сергеевна

СОДЕРЖАНИЕ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Симбиоз и его роль в эволюции

1.2. Растительно-микробные взаимодействия 12 1.2.1.Трофические симбиозы 12 1.2.2.3ащитные симбиозы

1.3. Бобово-ризобиальный симбиоз

1.3.1. Значение бобово-ризобиального симбиоза

1.3.2. Сигнальное взаимодействие между симбионтами

1.3.3. Симбиотические гены растений

1.3.4. Симбиотические гены бактерий

1.3.4.1. Организация и экспрессия т/-генов

1.3.4.2. Горизонтальный перенос симбиотических генов бактерий

1.3.5. Авторегуляция 35 Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 3

2.1. Объекты исследования, бактериальные штаммы и векторы

2.2. Методы исследований

2.2.1. Выделение чистых культур клубеньковых бактерий

2.2.2. Хранение штаммов ризобий

2.2.3. Выделение и очистка ДНК ризобий

2.2.4. Выделение и очистка плазмидной ДНК

2.2.5. Полимеразная цепная реакция 43 2.2.6,Олигонуклеотидные праймеры, использованные при проведении ПЦР

2.2.7. Расщепление ДНК рестрикционными эндонуклеазами

2.2.8. Аналитический гель-электрофорез ДНК

2.2.9. Препаративный гель-электрофорез ДНК

2.2.10. Элюция ДНК из агарозного геля

2.2.11. Обработка ДНК щелочной фосфатазой и

полинуклеотидкиназой фага Т4

2.2.12. Подготовка химически компетентных клеток Е. coli и Enterobacter sp

2.2.13. Трансформация компетентных клеток Е. coli и Enterobacter

sp. плазмидной ДНК

2.2.14. Секвенирование ДНК на автоматическом секвенаторе

2.2.15.Компьютерный анализ нуклеотидных последовательностей

2.2.16. Подготовка электрокомпетентных клеток клубеньковых бактерий

2.2.17. Электропорация компетентных клеток ризобий

2.2.18. Выделение и очистка РНК рекомбинантных клубеньковых бактерий

2.2.19. Синтез кДНК

2.2.20. Определение нитрогеназной активности бактерий

2.3. Реактивы и материалы

2.4. Составы использованных стандартных водных растворов 57 Глава 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 5

3.1. Филогенетический анализ симбиотических генов 5

3.2. Маркеры для поиска клубеньковых бактерий на основе симбиотических генов

3.3. Получение штамма ризобии с конститутивной экспрессией

генов нитрогеназного комплекса

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

AM - арбускулярная микориза БРС - бобово-ризобиальный симбиоз ГПГ - горизонтальныйпереносгенов ДДС-натрия - додецилсульфат натрия НФ - Nod - фактор

ОТ-ПЦР - полимеразная цепная реакция с обратной транскрипцией

п.н. - пара нуклеотидов

т.п.н. - тысяча пар нуклеотидов

ПЦР - полимеразная цепная реакция

ПЭГ - полиэтиленгликоль

ТАЕ - трис-ацетатный буфер

ТЕ - трис-ЭДТА буфер

ЭДТА - этилендиаминтетрауксусная кислота ССаМК - Са2+ - кальмодулинзависимая киназа LB-среда - среда Лурия-Бертрани DTCS - Dye Terminator Cycle Sequencing LRR RLK - leucine rich repeat receptor-like kinases PGPR - plant growth promoting rhizobacteria RLK - receptor-like kinases

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Симбиотические гены как инструмент поиска и модификации клубеньковых бактерий дикорастущих бобовых растений Южного Урала»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Клубеньковые бактерии (ризобии) - грамотрицательные микроорганизмы, обладающие свойством фиксировать атмосферный азот в симбиозе с бобовыми растениями. В основе данного симбиоза лежит способность ризобий восстанавливать молекулярный азот до аммония и обеспечивать им своих растений-хозяев. Способность к симбиотической азотфиксации позволила ризобиям стать одной из наиболее изучаемых и широко используемых в практике групп микроорганизмов. Формируемые на их основе высокоэффективные инокулянты применяются для получения высоких урожаев бобовых растений без внесения в почву экологически небезопасных минеральных удобрений. (Тихонович, Проворов, 2004).

На сегодняшний день исследование бобово-ризобиального симбиоза невозможно без изучения генетического контроля этого процесса со стороны обоих партнеров. Понимание генетической системы симбиоза дает возможность направленно повышать его эффективность, а также создавать новые симбиотические комплексы (Тихонович и др., 2005). В настоящее время большие успехи достигнуты в исследовании симбиотических генов (,sym-генов) клубеньковых бактерий (Fisher, Long, 1992; Fisher, 1994; Denarie, 1996), которые включают в себя nod/nol/noe гены, активирующие развитие клубеньков и nif/fix гены, отвечающие за контроль азотфиксации (Проворов, Воробьев, 2010).

Уникальность 5>тя-генов ризобий заключается в том, что они локализованы либо в составе крупных плазмид, либо в пределах хромосомных островков, которые ограничены IS-подобными элементами (Frost et al., 2005). За счет своей локализации на мобильной части генома sym-гены часто бывают вовлечены в процессы горизонтального переноса генов (ГПГ), что зачастую и приводит к появлению штаммов с измененной хозяйской специфичностью или к приобщению новых видов микроорганизмов к группе клубеньковых бактерий (Zaneveld et al., 2008).

Возможность ГПГ sym-тенов показана в работах многих авторов (Sullivan et al., 1995; Chenet al., 2000; Nandasena et al., 2006; Andam et al., 2007; Barcellos et al., 2007; Zhao et al., 2008) и доказано, что данный процесс является неотъемлемой частью эволюции бобово-ризобиальных взаимоотношений (Freiberg et al., 1997; Bailly et al., 2007; Estrella et al., 2009; Marchetti et al., 2010).

Поскольку именно наличие sym-теноъ является основным условием включения бактерий в группу ризобий, то появляется возможность использовать их в качестве маркеров для выявления новых штаммов, способных к азотфиксирующему симбиозу. Это немаловажно, так как на сегодняшний день уже недостаточно осуществлять поиск новых видов клубеньковых бактерий только по их филогении, поскольку можно пропустить уникальные ризобии, не имеющие родства с уже известными клубеньковыми бактериями.

Известно, что за активацию всей системы азотфиксации как у свободноживущих, так и у симбиотических азотфиксаторов отвечает продукт всего лишь одного гена ni/A, что дает возможность искусственно изменять его регуляцию и, по сути, , изменять азотфиксирующий статус микроорганизма. На свободноживущих азотфиксаторах такие работы были проведены еще в начале 80-х годов, и было показано значительное повышение азотфиксирующей активности у рекомбинантных бактерий, в геном которых был введен конститутивно экспрессирующийся ген nifA (Buchanan-Wollaston et al., 1981; Kennedy, Robson, 1983; Zhu et al., 1983; Uozumi et al., 1986; Li et al., 1994). У ризобий, в отличие от свободноживущих азотфиксаторов, регуляция экспрессии ¿ут-генов осуществляется не только внешними факторами (в основном, кислородом), но и растением-хозяином. Поэтому большинство клубеньковых бактерий не фиксирует азот вне растений (Тихонович, Проворов, 2009). Исключением является только род Azorhizobium, способный расти на безазотной среде (Lee et al., 2008). Учитывая также тот факт, что удельная (на бактериальную

клетку) активность nif-генов у ризобий намного выше, чем у свободноживущих азотфиксаторов (Martínez et al., 2004), появляется возможность получить рекомбинантные штаммы бактерий с измененной регуляцией экспрессии гена nifA, позволяющей им фиксировать азот ех planta, что существенно расширит границы применения клубеньковых бактерий в качестве биоудобрений.

Целью данной работы стало исследование филогении зуга-генов клубеньковых бактерий бобовых умеренного климата и анализ возможности их использования для идентификации и модификации ризобий.

Задачи:

1. Исследовать филогению sjym-генов клубеньковых бактерий дикорастущих бобовых Южного Урала и провести ее сравнительное сопоставление с филогенией генов lóSpPHK данных бактерий;

2. Оценить вклад горизонтального переноса sym-генов в генетическое разнообразие клубеньковых бактерий дикорастущих бобовых растений Южного Урала;

3. Исследовать возможность использования sym-генов в качестве маркеров для идентификации клубеньковых бактерий;

4. Исследовать возможность создания штаммов клубеньковых бактерий с измененной регуляцией экспресии генов нитрогеназного комплекса.

Научная новизна работы. Показано, что для ризобий, вступающих в азотфиксирующий симбиоз с дикорастущими бобовыми растениями Южного Урала на внутриродовом уровне характерна параллельная эволюция sym-генов и генов lóSpPHK. Обнаружены единичные штаммы клубеньковых бактерий, содержащие sym-тсшА бактерий других родов ризобий, что, вероятно, является результатом процесса горизонтального переноса генов. Впервые была исследована возможность применения sy/w-генов ризобий в качестве маркеров для быстрого обнаружения и первичной идентификации клубеньковых бактерий. Показана возможность искусственной регуляции экспрессии генов нитрогеназного комплекса для получения штаммов

клубеньковых бактерий, фиксирующих атмосферный азот ex planta.

Практическая значимость работы. Новые знания о филогении sym-генов клубеньковых бактерий дикорастущих бобовых растений Южного Урала расширяют представление об эволюции симбиотических свойств данных бактерий, генетическом разнообразии и их специфичности при образовании симбиоза с бобовыми растениями. Исследованная возможность применения sjm-генов в качестве маркеров с целью обнаружения и идентификации ризобий может в дальнейшем облегчить изучение клубеньковых бактерий. Контролируемое влияние на экспрессию генов нитрогеназного комплекса позволит создавать штаммы ризобий, которые смогут фиксировать азот ex planta, что существенно расширит границы применения данных бактерий в качестве биоудобрений.

Конкурсная поддержка работы. Исследования были поддержаны грантами РФФИ-Поволжье (№ 10-04-97018-а) и грантами Президента Российской Федерации для государственной поддержки ведущих научных школ России (НШ-649.2008.4), ГК N02.740.11.0290, соглашениями №№ 8115 и 8046 ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России на 2009-2013 гг.»

Апробация работы. Материалы диссертации были представлены на 2 и 3-й школе-конференции молодых ученых Волго-Уральского региона «Биомика - наука XXI века» (Уфа, 2011 - 2012), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: традиции и инновации» (Екатеринбург, 2012), Всероссийской конференции молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов и растений с окружающей средой (Саратов, 2012), Второй всероссийской молодёжной научной школы-конференции «Микробные симбиозы в природных и экспериментальных экосистемах» (Оренбург, 2014).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе 4 статьи в журналах, входящих в Перечень ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 104 страницах, содержит 2 таблицы и 12 рисунков. Включает в себя введение,

обзор литературы (глава 1), описание методов исследования (глава 2), результаты исследования и их обсуждение (глава 3), заключение, выводы и список литературы (198 источников).

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Симбиоз и его роль в эволюции

Термин «симбиоз» (symbiosis) (от греч. sym- «совместно» и bios -«жизнь») был впервые предложен немецким ботаником Антоном де Бари в 1879 г., под которым он подразумевал феномен совместного сожительства разноименных организмов (Шлегель, 2002). В рамках симбиоза он рассматривал несколько явлений: мутуализм (взаимовыгодные отношения для обоих организмов) и антагонизм или паразитизм (отношения полезные для одного, но вредные для другого партнера). Однако в 1906 г. немецкий биолог Оскар Гертвиг охарактеризовал симбиоз уже иначе, сузив его до взаимовыгодных отношений (мутуализм) (цит. по Тихонович, 1989). Именно такая трактовка была распространена в научном обществе на протяжении 100 лет. Исследования симбиотических взаимодействий проводили в рамках разных дисциплин. И только к концу XX столетия в связи с изучением генетических аспектов симбиоза была показана общность процессов мутуализма и паразитизма (Тихонович, Проворов, 2009).

В настоящее время термин «симбиоз» используется в его первоначальном широком значении. Согласно одной из наиболее распространенных трактовок под данным понятием следует понимать длительное сожительство генетически неродственных организмов, формирующих сложную надорганизменную систему. В результате объединения в симбиоз партнеры приобретают новые признаки, позволяющие обеспечить качественное изменение адаптивных возможностей организмов, которых у них нет в свободноживущем состоянии, в связи с отсутствием специальных генных систем (Проворов, Долгих, 2006). Поэтому, согласно одной из концепций, эволюция всех многоклеточных, а также большинства одноклеточных организмов, осуществляется только на основе интеграции с другими живыми существами (преимущественно

прокариотической природы), где единицей организменного уровня является не особь (индивидуум), а аутоценоз, т.е. самоуправляемая система хозяин-симбионты (Савинов, 2011). Изучение законов изменчивости и наследственности в надорганизменных системах, состоящих из неродственных организмов, обладающих различными симбиотическими генами, стало предметом исследования новой биологической дисциплины -«симбиогенетики» (Тихонович, Проворов, 1998).

Классификация симбиозов. Традиционно симбиотические взаимоотношения между организмами принято делить на мутуалистические и антагонистические (Спайнк, 2002). Мутуализм (от лат. mutuus- взаимный) -широко распространённая форма взаимополезного сожительства (например, бобово-ризобиальный симбиоз, арбускулярная микориза.). При паразитизме (от греч. parasites- нахлебник) один организм извлекает выгоду (использует как источник питания, среду обитания), нанося вред другому. Паразитизм известен на всех уровнях организации живого - от вирусов и бактерий до высших растений и многоклеточных животных. Под комменсализмом (от лат. commensa - сотрапезничество) понимают такую форму взаимоотношений, при которой один из партнеров получает пользу, а для другого эти отношения безразличны (Бигон и др., 1989). Однако при различных изменениях внешних условий данные взаимодействия могут переходить друг в друга, что говорит о том, что четкой границы между ними нет (Проворов, 2005). Кроме того с интенсивным изучением генетических процессов, происходящих как в мутуалистических, так и в антагонистических системах, появилась возможность их объединения, в частности их рецепторных процессов (Проворов, 2001). Поэтому на генетическом уровне стало наиболее правильным разделять симбиозы на факультативные и облигатные (Проворов, 2005). При факультативном симбиозе совместное существование выгодно для партнеров, но не обязательно, причем каждый из организмов может жить самостоятельно. Облигатные симбиозы формируются, когда сожители не способны обитать

отдельно друг от друга. Данный вид симбиотических взаимоотношений в свою очередь принято подразделять на экологически и генетически облигатный. При экологически облигатном симбиозе организмы способны жить самостоятельно только в определенных условиях внешней среды, чаще всего для того, чтобы пережить неблагоприятные условия. Партнеры генетически облигатного симбиоза не способны существовать автономно, в связи с утратой у одного из организмов генов, кодирующих жизненно важные функции (Harnett, Wilson, 2002).

Кроме того, симбиозы делят на эндосимбиозы, при которых один из партнеров проникает внутрь другого, а также эктосимбиозы, где, как правило, не наблюдается глубокого проникновения одного из партнеров внутрь тканей и клеток другого (Жуков и др., 2009).

1.2. Растительно-микробные взаимодействия

В современной биологии изучению растительно-микробных симбиозов отводится особое место, так как использование их в сельскохозяйственной практике позволяет получать экологически безопасную, качественную продукцию растениеводства. Благодаря кооперации с микроорганизмами растения получают недостающие им питательные вещества (азот и фосфор), защиту от вредителей и патогенов, а также адаптацию к абиотическим стрессам (кислотность почвы, недостаток влаги) (Тихонович, Проворов, 2009). Растительно-микробные взаимодействия делят на две группы: трофические и защитные (Тихонович, Проворов, 2007).

1.2.1. Трофические симбиозы

Трофические симбиозы являются наиболее распространенными, так как многие питательные вещества недоступны для ассимиляции растениями (Vance, 2001).Так, например, азот является основным химическим элементом

в построении жизненно важных макромолекул. Основная его часть содержится в атмосфере в химически инертной молекулярной форме (N2), а также в почве в составе органических веществ (гумус, хитин). Растения не способны к его усвоению, так как у них нет специализированных ферментных систем, как для фиксации молекулярного азота, так и для деструкции почвенной органики (Проворов, Долгих, 2006). Поэтому кооперация с микроорганизмами, которые обладают либо нитрогеназой (фермент фиксации N2) (ризобии, актиномицеты, цианобактерии, эндофитные и ризосферные бактерии), либо ферментами для извлечения азота из органических компонентов почвы (микоризные грибы),- это естественный выход в решении проблемы азотного дефицита (Лутова и др., 2000). Наиболее изученные трофические взаимодействия - микоризы и азотфиксирующие симбиозы.

Микоризный симбиоз. Микориза - симбиотическая ассоциация грибного партнера (микобионта) с корнями высших растений. Данный вид симбиоза является наиболее распространенной и экологически значимой формой растительно-микробных взаимодействий, так как около 90% всех наземных растений образуют микоризу (Юрков, 2009). При взаимодействии симбионтов происходит обмен питательными веществами: микобионт снабжает растение-хозяина фосфором и азотом, а также рядом микроэлементов, таких как медь, цинк и кобальт, получая взамен часть ассимилята, который продуцируется растениями с помощью фотосинтеза. Микоризообразующие грибы являются не только поставщиками питательных веществ почвы, но и их перераспределителями между растениями. Также микоризация обеспечивает защиту корней от патогенных бактерий и повышает устойчивость растений к обезвоживанию, что наиболее важно в условиях недостаточной влажности (засушливые области и районы засоленности почв) (Парахин, Петрова, 2012). Микоризу, в зависимости от анатомии микобионта, делят на эктомикоризу и эндомикоризу (Тихонович, Проворов, 2007). При эктомикоризе большая часть мицелия остается вне

растения, а гифы гриба проникают сквозь ризодерму корня и распространяются по межклетникам. Эктомикориза, которая формируется грибами типа Basidiomycota (реже Ascomycota) с древесными и кустарниковыми растениями, преимущественно выполняет функцию азотного питания растений (Проворов, Долгих, 2006). В случае эндомикоризы большая часть микобионта находится внутри корня, проникая внутрь растительных клеток. Наиболее изученной формой является арбускулярная микориза (AM), образуемая большинством наземных растений с грибами типа Glomeromycota (Schüßler, 2002). Благодаря формированию AM улучшается ассимиляция корнями труднорастворимых фосфатов и других необходимых элементов почвы (Наумкина и др., 2005), усиливается сопротивление растений к засухе, болезням и корневым патогенам (Dehne, 1982; Carón, 1989; Newsham et al., 1995). Также было показано улучшение симбиотической и фотосинтетической деятельности растений, инфицированных арбускулярными грибами (Paradi et al., 2003; Завалин и др., 2009). Растение-хозяин AM может быть облигатно (многолетние формы и растения со слабо развитой корневой системой) или факультативно зависящим от его грибного партнера, в то время как для самого гриба симбиоз является облигатной стадией (Космачевская, 2009). Данная симбиотическая ассоциация, по мнению многих ученых, является наиболее древней и именно ей отводится главная роль в освоении растениями суши (~ 400-450 млн. лет назад) (Pirozynski, Malloch, 1975).

Азотфиксирующие симбиозы образуют представители всех типов наземных растений с грамотрицательными бактериями (ризобиями), цианобактериями или актиномицетами. Общий принцип работы всех азотфиксирующих симбиозов заключается в сопряжении процессов фиксации N2 и С02, первый из которых осуществляется преимущественно микросимбионтами, а второй - хозяином (Проворов, Долгих, 2006).

Одним из самых изученных является симбиоз бобовых растений с клубеньковыми бактериями (ризобиями). Здесь фиксация азота ризобиями

происходит в специализированных органах — корневых (иногда стеблевых) клубеньках, куда в свою очередь растение-хозяин поставляет продукты фотосинтеза: соединения углерода и другие элементы питания, а также энергию для ассимиляции азота (Тихонович, Проворов, 2009). Бобово-ризобиальные взаимодействия варьируют по специфичности (Dénarié et al., 1992). Так для бобовых умеренного климата характерно высокоспецифичное взаимодействие с определенными группами а-протеобактерий (Rhizobium и Sinorhizobium), когда тропические бобовые инокулируются не только а-протеобактериями (Rhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium и Brady rhizobium), но также и представителями Р-протеобактерий (Chen et al., 2003).

Важную экологическую роль также играет симбиоз различных растений с азотфиксирующими цианобактериями (Nostoc, Anabaena) - синцианоз. В отличие от ризобий цианобактерии сами способны к фотосинтезу, что позволяет им фиксировать азот даже вне растения-хозяина. Главная проблема, с которой при этом они сталкиваются - чувствительность ключевого фермента азотфиксации (нитрогеназы) к кислороду, выделяемому в процессе фотосинтеза. Поэтому у азотфиксирующих цианобактерий выработалось разделение функций между клетками, одни из которых, покрытые толстой оболочкой (гетероцисты), не фотосинтезируют, а только фиксируют азот, в то время как другие занимаются исключительно фотосинтезом (Meeks, Elhai, 2002). При симбиозе процесс азотфиксации оказывается под жестким контролем растения-хозяина и, как правило, связан с локализацией цианобактерий в специальных органах. Так, у водного папоротника Azolla они располагаются в полости листа, у цветкового Gunnera - в железках в основании листовых черешков, у голосеменных порядка Cycadales - в межклеточных пространствах корапловидних корней (Fogg et al., 1973).

1.2.2. Защитные симбиозы

Защитные симбиозы, также как и трофические, играют важную роль в жизни растений. Но в отличие от последних при взаимодействии с микроорганизмами, растение не получает дополнительные питательные вещества, а наоборот само экскретирует в ризосферу необходимые компоненты питания (например, органические кислоты). Взамен оно получает защиту от различных патогенных микроорганизмов и животных-фитофагов, в виде синтезируемых микросимбионтами токсинов или антибиотиков (Тихонович, Проворов, 2007). К числу таких микробов относятся различные ризосферные бактерии (PGPR, от Plant Growth-Promoting Rhizobacteria), принадлежащие к родам Bacillus, Pseudomonas и Rhizobium (Kloepper et al., 1980). Они колонизируют корни растений и тем самым создают барьер для проникновения патогенных микроорганизмов уже на поверхности хозяина. Одним из наиболее изученных механизмов фитопротекторной активности PGPR является выделение антибиотиков (Yanni et al., 2001; Hafeez et al., 2005). Так многие штаммы Pseudomonas продуцируют феназины, активные против Fusarium oxysporum (Chin-A-Woeng et al., 2000), штаммы Rhizobium sp ORN 24 и ORN 83, продуцируют антибиотики против Pseudomonas savastanoi, вызывающей галловую болезнь оливы (Mourad et al., 2009). Кроме того, некоторые штаммы PGPR способны повышать устойчивость растений к патогенам, вызывая у растений индуцированную системную устойчивость (induced systemic resistance, ISR), с помощью некоторых своих поверхностных компонентов (липополисахариды, белки флагелл, сидерофоры) (Pieterse et al., 1996; Knoester et al., 1999; Martinuz et al., 2012).

1.3. Бобово-ризобиальный симбиоз

1.3.1. Значение бобово-ризобиальиого симбиоза

Бобово-ризобиальный симбиоз (БРС) является одной из наиболее эффективных систем биологической фиксации атмосферного азота и представляет собой форму мутуалистических факультативных взаимоотношений между высшими растениями семейства бобовых (ceM.Fabaceae) и клубеньковыми бактериями, или ризобиями. На сегодняшний день к ризобиям относятся более чем 98 видов бактерий, сгруппированных в 11 родов, принадлежащих к трем основным филогенетическим подклассам:

а-протеобактерий {Rhizobium, Mezorhizobium, Sinorhizobium, Bradyrhizobium, Phylobacterium, Microvirga, Azorhizobium, Ocrhobactrum, Methylobacterium, Devosia, Shinela),

ß-протеобактерий {Burkholderia, Cupriavidus (Ralstonia)), у-протеобактерии {Pseudomonas) (Berada, Fikri-Benbrahim, 2014). Вступая в симбиоз, партнеры существенно расширяют свои экологические возможности. Так бобовые получают доступный для их усвоения азот, фиксированный ризобиями из атмосферы, что позволяет им, расти в условиях дефицита азота в различных климатических зонах. Бактерии же в свою очередь, находясь в клубеньке в форме бактероида, получают защиту от неблагоприятных условий среды, а также доступ к легко усвояемым источникам питания (Кретович, 1994).

Активное изучение бобово-ризобиального симбиоза началось со времени открытия голландским ботаником-микробиологом М. Бейеринком в 1888 г. клубеньковых бактерий как источника фиксированного азота в клубеньках бобовых растений (Beijerinck, 1888) и сделало эти микроорганизмы объектами интенсивных микробиологических, а в последующем и генетических исследований. На сегодняшний день симбиоз

бобовых с ризобиями является наиболее изученным среди всех микробно-растительных взаимодействий. Это обусловлено как относительной легкостью исследования его формирования на разных этапах (возможность культивирования микросимбионтов вне растения, применение генетических методов, разработанных для свободноживущих организмов), так и огромной его практической ценностью (Борисов, 1999). По экономической значимости бобовые занимают второе место после злаковых культур (Беркум и др., 2002). Это объясняется не только пищевыми и техническими показателями данной культуры, но и способностью поставлять часть азотистых соединений в почву, тем самым повышая ее плодородие. Гектар бобовых растений в симбиозе с бактериями может перевести в связанное состояние от 100 до 400 кг азота за год (Newton, 1994). Значение этого трудно переоценить, если учесть, что азотные удобрения наиболее дорогостоящи, а в почве соединения азота содержатся в небольших количествах.

Бобово-ризобиальный симбиоз, развившийся на основе более древнего1 арбускулярно-микоризного симбиоза (~ 450 млн. лет), является эволюционно молодым (~ 80 млн. лет) (Проворов, 2001). Совместная эволюция бобовых растений и клубеньковых бактерий привела к возникновению системы сигнального взаимодействия между партнерами, благодаря которой происходит строго специфичное узнавание симбионтов, ведущее в последующем к их генетической интеграции. В результате симбиотическая система функционирует как единый организм, в котором происходит объединение метаболических процессов партнеров (Тихонович и др., 2005). Таким образом, изучение БРС позволяет выявить основные механизмы, лежащие в основе взаимодействия между растениями и микроорганизмами (Тихонович, Проворов, 2004).

1.3.2. Сигнальное взаимодействие между симбионтами

Одной из отличительных черт БРС является строгая специфичность «узнавания» партнеров симбиоза, под которой следует понимать способность неродственных организмов опознавать партнеров по симбиозу, которые запускают программу взаимодействия, не функционирующую в отсутствии адекватного партнера (Жуков и др., 2008). Специфичность достигается обменом сигнальных молекул между партнерами. Он начинается с узнавания ризобиями определенных видов флавоноидных соединений, выделяемых прорастающими семенами и корнями растения-хозяина (Fisher, Long, 1992). Эти вещества стимулируют таксис бактерий к растениям, а также активируют гены клубенькообразования ризобий (nod-тепы), под контролем которых синтезируютсялипо-хито-олигосахаридные молекулы, называемые Nod-факторами (НФ). Данные факторы в концентрациях 10'8, 10"12 М индуцируют начальные этапы развития клубеньков, и их структура является строго определенной для каждого вида бактерий (Lerouge et al., 1990).

По мнению H.A. Проворова, развитие симбиоза подразделяется на 3 этапа: преинфекция, инфицирование корней и образование клубеньков, функционирование клубеньков как органов азотфиксации (Проворов и др., 2002). На каждом этапе «включаются» различные симбиотические гены как со стороны микросимбионта, так и со стороны растения-хозяина, позволяя симбиотической системе работать как едино слаженному организму.

1.3.3. Симбиотические гены растений

Роль симбиотических генов (sym-генов) бобовых растений заключается в обеспечении рецепции сигнальных молекул микросимбионта, активации сигнального каскада и регуляции транскрипции в развивающихся клубеньках (Oldroyd, Downie, 2008). В геноме растения sym-тены представлены единичными копиями. Данные гены клонированы у экономически значимых

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Иванова, Екатерина Сергеевна, 2014 год

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

Баймиев, Ан. X. Влияние интродукции Караганы древовидной на состав ее клубеньковых бактерий / Ан. X. Баймиев, К. Г. Птицын, Ал. X. Баймиев // Микробиология.-2010.-Т. 79.-№ 1.-С. 123-128;

Баймиев, Ан. X. Генетическая характеристика клубеньковых бактерий бобовых рода Lathyrus, произрастающих на территории Республики Башкортостан I Ан. X. Баймиев, К. Г. Птицын, А. А. Мулдашев, Ал. X. Баймиев II Экологическая генетика. — 2011. — Т. 9. - № 2. - С. 3-8;

Беркум, 77. Молекулярная эволюционная систематика Rhizobiaceae / 77. Ван Беркум, Б. Эрдли // Rhizobiaceae: молекулярная биология бактерий, взаимодействующих с растениями; под ред. Г. Спайнка, А. Кондороши, П. Хукаса / Пер. с англ. - СПб.: Бионт, 2002. - С. 15-40;

Бигон, М. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2 т. Т. 1. / М. Бигон, Дж. Харпер, К. Таунсенд / Пер. с англ. - М.: Мир, 1989. - 667 е.;

Борисов, А. Ю. Генетическая система гороха посевного (Pisum sativum L.), контролирующая развитие симбиозов с клубеньковыми бактериями (Rhizobium leguminosarum bv viceae) и эндомикоризными грибами (Glomus sp.): 03.00.15: дис. ... доктор, биол. наук: защищена 12.10.99: утв. 04.02.00 / Борисов Алексей Юрьевич. - СПб., 1999. - 360 е.;

Васильева, Г. Г. Физиологическая роль кальция при бобово-ризобиальном симбиозе / Г. Г. Васильева, А. А. Ищенко, А. К. Глянько II Журнал стресс - физиологии и биохимии. - 2011. - Т. 7. - № 4. - С. 398-414;

Жуков, В. А. Генетический контроль специфичности взаимодействия бобовых растений с клубеньковыми бактериями / В. А. Жуков, Т. С. Рычагова, О. Ю. Штарк и др. И Экол. генетика. - 2008. - Т. 7. - № 4. - С. 1219;

Жуков, В. А. Молекулярно-генетические механизмы контроля растением ранних стадий развития взаимовыгодных (мутуалистических) симбиозов бобовых / В. А. Жуков, О. Ю. Штарк, А. Ю. Борисов, И. А. Тихонович II Генетика. - 2009. - Т.45. - №11. - С. 1449-1460;

Завалин, А. А. Влияние фосфорно-калийных удобрений и арбускулярной микоризы на урожайность зеленой массы вики посевной яровой на дерновоподзолистой легкосуглинистой почве / А. А. Завалин, В. А. Соколенке, В. А. Соколов, Г. Г. Благовещенская // Агрохимия. - 2009. - №3. - С. 28-35;

Камински, П. Контроль симбиотической фиксации азота ризобиями / 77. Камински, Ж. Батут, 77. Боистард II ИигоЫасеае. Молекулярная биология бактерий, взаимодействующих с растениями / Под ред. Г. Спайнка и др. -СПб.: Бионт, 2002. - С. 465-492;

Космачевская, Л. Н. Арбускулярно-везикулярная микориза: ее изучение и применение для повышения плодородия почв / Л. Н. Космачевская // АгроЭкоИнфо. - 2009. - №2. - С. 15-25;

Кретович, В. Л. Биохимия усвоения азота растениями / В. Л. Кретович. -М.: Наука, 1994.-164 е.;

Лутова, Л. А. Генетика развития растений / Л. А. Лутова, Н. А. Проворов, О. Н. Тиходеев и др.; под ред. С. Г. Инге-Вечтомова. - СПб.: Наука, 2000.-539 е.;

Минеев, В. Г. Практикум по агрохимии: учеб. пособие. - 2-е изд. перераб. и доп. / В. Г. Минеев ; под ред. академика РАСХН В. Г. Минеева. -М.: Изд-во МГУ, 2001. - 689 с;

Наумкина, Т. С. Эндомикоризный симбиоз / Т. С. Наумкина, А. Ю. Борисов, О. Ю. Штарк II Научно-техн. бюллетень. ВНИИ ЗБК. - 2005. - Вып. 43.-С. 85-90;

Овцына, А. О. Структура, функции и возможность практического применения сигнальных молекул, инициирующих развитие бобово-ризобиального симбиоза / А. О. Овцына, И. А. Тихонович П Экол. Генетика. -2004. - Т.2. - №3. - С. 14;

Парахин, Н. В. Растительно-микробные взаимодействия как фактор энергосбережения в растениеводстве / Н. В. Парахин, С. Н. Петрова II Вестник ОрелГАУ. - 2012. - Т. 36. - №3. - С. 2-7;

Проворов, Н. А. Эволюционная генетика клубеньковых бактерий: молекулярные и популяционные аспекты / Н. А. Проворов, Н. И. Воробьев II Генетика. - 2000. - Т. 36. - №12. - С. 1573-1587;

Проворов, Н. А. Генетико-эволюционные основы учения о симбиозе / Н. А. Проворов // Журнал общей биологии. - 2001. - Т. 62. - № 6. - С. 472^95;

Проворов, Н. А. Сравнительная генетика и эволюционная морфология симбиозов растений с микробами-азотфиксаторами и эндомикоризными грибами / Н. А. Проворов, А. Ю. Борисов, И. А. Тихонович II Журнал общей биологии. - 2002. -Т. 63. - №6. - С. 451-472;

Проворов, Н. А. Молекулярные основы симбиогенной эволюции: от свободноживущих бактерий к органеллам / Н. А. Проворов II Журнал общей биологии. - 2005. - Т.66. - №5. - С. 371-388;

Проворов, Н. А. Метаболическая интеграция организмов в системах симбиоза / Н. А. Проворов, Е. А. Долгих II Журнал общей биологии. - 2006. -Т. 67. - №6. - С. 403-422;

Проворов, Н. А. Роль горизонтального переноса генов в эволюции клубеньковых бактерий, направляемой растением-хозяином / Н. А. Проворов, Н. И. Воробьев II Успехи современной биологии. - 2010. - Т. 130. - №4. - С. 336-345;

Пюлер, А. Картирование и регуляция структурных генов niffl, nifD и nifK у Rhizobium meliloti / А. Пюлер, В. Клип, Г. Вебер II Молекулярная генетика взаимодействия бактерий с растениями; под ред. А. Пюлера / Пер. с англ. -М.: Агропромиздат, 1988. - С. 80-89;

Савинов, А. Б. Аутоценоз и демоценоз - экологические категории организменного и популяционного уровней в свете симбиогенеза и системного подхода / А. Б. Савинов II Экология. - 2011. - №3. - С. 163-169;

Сидорова, К. К. Симбиогентика и селекция макросимбионта на повышение азотфиксации на примере гороха (Pisum Sativum L.) / К. К. Сидорова, В. К. Шумный, Е. Ю. Власова и др. II Вестник ВОГиС. - 2010. - Т. 14.-№2.-С. 357-374;

Спайнк, Г. ЯЫгоЫасеае: молекулярная биология бактерий, взаимодействующих с растениями / Г. Спайнк, А. Кондороши, 77. Хукас / Пер. с англ. - СПб.: Бионт, 2002. - 567 е.;

Тихонович, И. А. Использование генетических факторов макросимбионта для повышения эффективности биологической азотфиксации / И. А. Тихонович II Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. - Москва, 1989. -С. 166-181;

Тихонович, И. А. Генетика симбиотической азотфиксации с основами селекции / И. А. Тихонович, Н. А. Проворов. - Спб.: Наука, 1998. - 194с.;

Тихонович, И. А. Симбиогенетика микробно-растительных взаимодействий / И. А. Тихонович, Н. А. Проворов И Экол. генетика. - 2004. -Т. 1.->Т0.-С. 36-46;

Тихонович, И. А. Интеграция генетических систем растений и микроорганизмов при симбиозе / 77. А. Тихонович, А. Ю. Борисов, В. Е. Цыганов и др. II Успехи совр. биол. - 2005. - Т. 125. - № 3. - С. 227-238;

Тихонович, И. А. Кооперация растений и микроорганизмов: новые подходы к конструированию экологически устойчивых агросистем / И. А. Тихонович, Н. А. Проворов II Успехи современной биологии. - 2007. - Т. 127. -№4. - С. 339-357;

Тихонович, И. А. Симбиозы растений и микроорганизмов: молекулярная генетика агросистем будущего / И. А. Тихонович, Н. А. Проворов. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2009. - 210 е.;

Умаров, М. М. Ассоциативная азотфиксация /ММ Умаров. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1986. - 136 с;

Шестаков, С. В. Как происходит и чем регулируется горизонтальный перенос у бактерий / С. В. Шестаков И Экологич. генетика. - 2007. - Т. 5. - № 2. - С. 12-24;

Шлегелъ, Г. Г. История микробиологии I Г. Г. Шлегелъ. - М.: Едиториал УРСС, 2002. - 304 е.;

Юрков, А. 77. Особенности развития люцерны хмелевидной с эндомикоризным грибом Glomus intraradices: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.12, 03.00.16: защищена 23.04.09: утв. 03.08.09 / Юрков Андрей Павлович. - СПб., 2009. - 224 е.;

Aguilar, О. М. Rhizobium meliloti ni/N (fixF) gene is part of an operon regulated by a «//^-dependent promoter and codes for a polypeptide homologous to the nifK gene product / О. M. Aguilar, H. Reilander, W. Arnold, A. Puhler // Journal of bacteriology. - 1987. -V. 169. - P. 5393-5400;

An, Q. Constitutive expression of the nifA gene activates associative nitrogen fixation of Enterobacter gergoviae 57-7, an opportunistic endophytic diazotroph / Q. An, Y Dong, W. Wang, Y. Li., J. Li. II Journal of Applied Microbiology. - 2007. -V. 103.-P. 613-620;

An'e, J. M. Medicago truncatula DMI1 required for bacterial and fungal symbioses in legumes / J. M. An 'e, G. B. Kiss, В. К Riely et al. II Science. - 2004. - V.303.-P! 1364-1367;

Andam, C. P. Monophyly of nodA and nifH genes across Texan and Costa Rican populations of Cupriavidus nodule symbionts / C. P. Andam, S. J. Mondo, M. A. Parker И Appl Environ Microbiol. - 2007. - V. 73. - №14. - P. 4684-4690;

Andam, C. P. Novel Alphaproteobacterial Root Nodule Symbiont Associated with Lupinus texensi / C. P. Andam, M. A. Parker II Appl Environ Microbiol. -2007. - V. 73. - №17. - P. 5687-5691;

Andriankaja, A. AP2-ERF transcription factors mediate nod factor-dependent MtENODll activation in root hairs via a novel cis-regulatory motif / A. Andriankaja, A. Boisson-Dernier, L. Frances et al. II Plant Cell. - 2007. - V. 19. -P. 2866-2885;

Antoine, R. Isolation and molecular characterization of a novel broad-host-range plasmid from Bordetella bronchiseptica with sequence similarities to plasmids from gram-positive organisms / R. Antoine, C. Locht И Mol. Microbiol. -1992.-V. 6.-P. 1785-1799;

Arrighi, J. F. The Medicago truncatula lysin motif-receptor-like kinas gene family includes NFP and new nodule-expresse genes / J. F. Arrighi, A. Barre, B. Ben Amor et al. II Plant Physiol. - 2006. - V. 142. - №1. - P. 265-279;

Arrighi, J. F. The RPG gene of Medicago truncatula controls Rhizobium-directed polar growth during infection / J. F. Arrighi, O. Godfroy, F. de Bill et al. II Proc. Natl. Acad. Sei. USA. - 2009. - V. 105. P. 9817-9822;

Baev, N. Six nodulation genes of nod box locus 4 in Rhizobium meliloti are involved in nodulation signal production: nodM codes for D-glucosamine synthetase / N. Baev, G. Endre, G. Petrovics et al. II Molecular & general genetics. - 1991. - V. 228. - P. 113-124;

Bailly, X. Horizontal gene transfer and homologous recombination drive the evolution of the nitrogen-fixing symbionts of Medicago species / X. Bailly, I. Olivieri, B. Brunei et al II J. Bacteriol. - 2007. - V. 189. - P. 5223-5236;

Barcellos, F. G. Evidence of Horizontal Transfer of Symbiotic Genes from a Bradyrhizobium japonicum Inoculant Strain to Indigenous Diazotrophs Sinorhizobium (Ensifer) fredii and Bradyrhizobium elkanii in a Brazilian Savannah Soil / F. G. Barcellos, P. Menna, J. S. da Silva Batista, M. Hungria II Appl Environ Microbiol. - 2007. - V. 73. - №8. - P. 2635-2643;

Bauer, E. Expression of the fixR-nifA Operon in Bradyrhizobium japonicum Depends on a New Response Regulator, RegR/ E. Bauer, T. Kasper, H-M Fischer, H. Hennecke II Journal of Bacteriology. - 1998. - V. 180. - № 15. - P. 3853-3863;

Beijerinck, M. W. Die Bakterien der Papilionaceen Knolchen / M. W. Beijerinckll Bot. Ztg. - 1888. - V. 46. - P. 725-735;

Benhizia, Y. Gamma proteobacteria can nodulate legumes of the genus Hedysarum / Y. Benhizia, H. Goudjil, A. Benguedouar et al. II Syst Appl. Microbial. - 2004. - V. 27. - P. 462-468;

Berada, H. Taxonomy of the Rhizobia: Curent Perspectives / H. Berada, K. Fikri-Benbrahim II British Microbiology Research Journal. - 2014. - V. 4. -№ 6. -P. 616-639;

Birnboim, H. C. A rapid alkaline extraction procedure for screening recombinant plasmid DNA / H. C. Birnboim, J. Doly II Nucl. Acids Res. - 1979. — V. 7.-P. 1513-1523;

Borisov, A. Y. The sym35 gene required for root nodule development in pea is an ortholog of NIN from Lotus japonicus I A. Y. Borisov, L. H. Madsen, V. E. Tsyganov et al. H Plant Physiol. - 2003. - V. 131. - P. 1009-1017;

Brewin, N. J. Plant cell wall remodeling in the Rhizobium-legume symbiosis / N. J. Brewin II Crit. Rev. Plant. Sei. - 2004. - V. 23. - P. 1-24;

Brito, B. Hydrogenase genes from Rhizobium leguminosarum bv. viciae are controlled by the nitrogen fixation regulatory protein NifA / B. Brito, M. Martinez, D. Fernandez et al. II Proc Natl Acad Sei USA.- 1997. - V. 94. - № 12. - P. 6019-6024;

Brito, B. Nickel Availability and hupSL Activation by Heterologous Regulators Limit Symbiotic Expression of the Rhizobium leguminosarum bv. Viciae Hydrogenase System in Hup2 Rhizobia // B. Brito, J. Monza, J. Imperial, T. Ruiz-Argueso, J. M. Palacios II Applied and Environmental Microbiology. - 2000. -V. 66. -№ 3.-P. 937-942;

Bromfield, E. S. P. Ensifer, Phyllobacterium and Rhizobium species occupy nodules of Medicago sativa (alfalfa) and Melilotus alba (sweet clover) grown at a Canadian site without a history of cultivation / E. S. P. Bromfield, J. T. Tambong, S. Cloutier et al. II Microbiology. - 2010. - V. 156. - P. 505-520;

Browning, D. F. The regulation of bacterial transcription initiation / D. F. Browning, S. J. Busby II Nat Rev Microbiol. - 2004. - V. 2. - P. 57-65.

Buchanan-Wollaston, A. V. Role of the nifA gene product in the regulation of nif expression in Klebsiella pneumoniae / A. V. Buchanan-Wollaston, M. C. Cannon, J. L. Beynon, F.C. Cannon // Nature. - 1981. -V. 294. - P. 776-778;

Caetano-AnolVes, G. Plant genetic control of nodulation / G. Caetano-AnolVes, P. M. Gresshoff II Annu. Rev. Microbiol. - 1991. -V. 45. - P. 345-382;

Capoen, W. SrSymRK, a plant receptor essential for symbiosome formation / W. Capoen, S. Goormachtig, R. De Rycke et al. II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -2005.-V. 102.-P. 10369-10374;

Carón, M. Potential use of my corrhizae in control of soilborne diseases / M. Carón II Can. J. Plant Pathol. - 1989. - V. 11. - P. 177-179;

Catoira, R. Four genes of Medicago truncatula controlling components of a nod factor transduction pathway / R. Catoira, C. Galera, F. de Billy et al. II Plant Cell. - 2000. - V. 12. P. 1647-1665;

Chen, L. A. Genetic characterization of soybean rhizobia in Paraguay / L. A. Chen, A. Figueredo, F. O. Pedrosa, M. Hungría II Appl. Environ. Microbiol. -2000.-V. 66.-P. 5099-5103;

Chen, W. M. Ralstonia taiwanensis sp. nov., isolated from root nodules of Mimosa species and sputum of a cystic fibrosis patient / W. M. Chen, S. Laevens, T. M. Lee et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2001. - V. 51. - P. 1729-1735;

Chen, W. M. Legume symbiotic nitrogen fixation by beta-proteobacteria is widespread in nature / W. M. Chen, L. Moulin, C. Bontemps et al. II J Bacteriol. -2003. - V. 185. - № 24. - P. 7266-7272;

Chin-A-Woeng, T. F. C. Root colonization by Phenazine-l-carboxamide-producing bacterium Pseudomonas chlororaphis PCL1391 is essential for biocontrol of tomato foot and root rot / T. F. C. Chin-A-Woeng, G. V. Bloemberg, I. H. M. Mulders et al. II Mol. Plant-Microbe Interact. - 2000. - V. 13. - P. 13401345;

Clark, S. E. The CLAVATA1 gene encodes a putative receptor kinase that controls shoot and floral meristem size in Arabidopsis / S. E. Clark, R. W. Williams, E. M. Meyerowitz II Cell. - 1997. - V. 89. - P. 575-585;

Clewell, D. B. Supercoiled circular DNA-protein complex in Escherichia coli: purification and induced conversion to an open circular DNA form / D. B. Clewell, D. R. Helinski II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1969. - V. 62. - № 4. - P. 11591166;

Cohen, S. Nonchromosomal Antibiotic Resistance in Bacteria - Genetic Transformation of E. coli by R-factor DNA / S. Cohen, A. Chang, L. Hsu II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1972. - V. 69. - P. 2110-2114;

Dehne, H. W. Interactions between vesicular-arbuscular mycorrhizal fungi and plant pathogens / H. W. Dehne II Phytopathology. - 1982. - V. 72. - P. 1115-1119;

Denarie, J. Signaling and host range variation in nodulation / J. Denarie, F. Debelle, C. Rosenberg II Annu Rev Microbiol. - 1992. -V. 46. - P. 497-531;

Denarie, J. Rhizobium Lipo-cliitooligosaccaride nodulation factors: signaling molecules mediating recognition and morphogenesis / J. Denarie, F. Debelle, J. C. Prome II Annu. Rev. Biochem. - 1996. r V. 65. - P. 503-535;

Dey, R. Growth promotion and yield enhancement of peanut (Arachishypogaea L.) by application of plant growth-promoting rhizobacteria / R. Dey, K.K. Pal, DM. Bhatt et al. II Microbiol. Res. - 2004. - V. 159. - P.371-394;

Ditta, G. The nifA Gene of Rhizobium meliloti Is Oxygen Regulated / G. Ditta, E. Virts, A. Palomares, C-H Kim II Journal of Bacteriology. - 1987. - V. 169.-№7.-P. 3217-3223;

Dixon, R. A. Genetic transfer of nitrogen-fixation from Klebsiella pneumoniae to Escherichia coli / R. A. Dixon, J. R. Postgate II Nature. - 1972. - V. 237. - P. 102-103;

Doolittle, W. F. Lateral genomics / W. F. Doolittle II Trends Cell Biol. - 1999. - № 9. - P. M5-M9;

Downie, J. A. Functions of rhizobial nodulation genes / H. P. Spaink, A. Kondorosi, P. J. J. Hooykaas. - The Netherlands: Kluwer Academic Publishers, 1998.-P. 387-402;

Elzer, P. H. In vivo and in vitro stability of the broad-host-range cloning vector pBBRlMCS in six Brucella species / P. H. Elzer, M. E. Kovach, R. W. Phillips et al. I I Plasmid. - 1995. - V. 33. - P. 51-57;

Estrella, M. J. Genetic diversity and host range of rhizobia nodulating Lotus tenuis in typical soils of the Salado River Basin (Argentina) / M J. Estrella, S.

Munoz, M. J. Soto et al. II Appl. environ, microbial. - 2009. - V. 75. - №. 4. - P. 1088-1098;

Ferguson, B. J. Signaling interactions during nodule development / B. J. Ferguson, U. Mathesius II J. Plant Growth Regul. - 2003. - V. 22. - P. 47-72;

Ferguson, B. J. Nodulation phenotypes of gibberellin and brassinosteroid mutants of pea // B. J. Ferguson, J. J. Ross, J. B. Reid II Plant Physiol. - 2005. - V. 138.-P. 2396-2405;

Ferguson, B. J. Molecular Analysis of Legume Nodule Development and Autoregulation IB. J. Ferguson, A. Indrasumunar, S. Hayashi et al. II Journal of Integrative Plant Biology. - 2010. - V. 52. - №1. - P. 61-76;

Fischer, H. M. Genetic regulation of nitrogen fixation in rhizobia / H. M. Fischer II Microbiol. Rev. - 1994. - V. 58. - P. 352-386;

Fisher, R. F. Rhizobium - plant signal exchange / R. F. Fisher, S. R. Long II Nature. - 1992. -V. 357. - P. 655-660;

Fogg, G. E. The Blue-Green Algae / G. E. Fogg, W. D. P. Stewart, P. Fay, A. E. Walsby. - London; New York: Acad. Press, 1973. - 360 p.;

Franche, C. Nitrogen-fixing bacteria associated with leguminous and non-leguminous plants / C. Franche, K. Lindstrom, C. Elmerich II Plant Soil. - 2009. — V. 321.-P. 35-59;

Freiberg, C. Molecular basis of symbiosis between Rhizobium and legumes / C. Freiberg, R. Fellay, A. Bairoch et al. //Nature. - 1997. - V. 387. - P. 394-401;

Frost, L. S. Mobile genetic elements: the agents of open source evolution / L. S. Frost, R. Leplae, A. O. Summers, A. Toussaint //Nature Rev. Microbiol. - 2005. - V. 3. - P. 722-732;

Geurts, R. Sym2 of Pisum sativum is involved in Nod factor perception mechanism that controls the infection process in the epidermis / R. Geurts, R. Heidstra, A.-E. Hadri et al. II Plant Physiol. - 1997. - V. 115. - №2. - P. 351-359;

Gonzalez-Rizzo, S. The Medicago truncatula CRE1 cytokinin receptor regulates lateral root development and early symbiotic interaction with

Sinorhizobium meliloti / S. Gonzalez-Rizzo, M. Crespi, F. Frugier II Plant Cell. -2006. -V. 18. - P. 2680-2693;

Gosink, M. M. The product of the Klebsiella pneumoniae nifX gene is a negative regulator of the nitrogen fixation (nif) regulon / M. M. Gosink, N. M. Franklin, G. P. Roberts II Journal of Bacteriology. - 1990. - V. 172. - P. 14411447;

Gough, C. Lipochitooligosaccharide signaling in endosymbiotic plant-microbe interactions / C. Gough, J. Cullimore II Mol. Plant-Microbe Interac. -2011.-V.24.-P. 867-878;

Graham, D. E. The Isolation of high molecular weight DNA from whole organisms or large tissue masses / D. E. Graham II Anal. Biochem. - 1978. - V. 85.- №2.-P. 609-613;

Gresshoff, P. M. Plant genetic approaches to symbiotic nodulation and nitrogen fixation in legumes / P. M. Gresshoff, A. C. Delves II Plant Gene Research III. A Genetical Approach to Plant Biochemistry. Springer Verlag, Wien. - 1986. — P. 159-206;

Gresshoff, P. M. Systemic regulation of nodulation by a leafcontrolled LRR-receptor kinase / P. M. Gresshoff, D. M. Buzas, T. Laniya et al. II Proc. 11-th Intern. Congr. on Molecular Plant-Microbe Interactions / Eds. I. A. Tikhonovich, B. J. J. Lugtenberg, N. A. Provorov. - St.-Petersburg, Russia. - 2004. - P. 369-372;

Hafeez, F.Y. Symbiotic effectiveness and bacteriocin production by Rhizobium leguminosarum bv. viciae isolated from agriculturesoils in Faisalabad / F.Y. Hafeez, F.I. Naeem, R. Naeem et al. II Environ Exper Bot. - 2005. - V. 54. - P. 142-147;

Hanahan, D. Studies on transformation of E. coli with plasmids / D. Hanahan II J. Mol. Biol. - 1983. - V. 166. - № 4. - P. 557-580;

Hartnett, D. C. The role of mycorrhizae in plant community structure and dynamics: lessons from grasslands / D.C. Hartnett, G.W.T. Wilson II Plant and Soil. - 2002. - V. 244. - P. 319-331;

Herman, M.A.B. Effects of plant growth-promoting rhizobacteria on bell pepperproduction and green peach aphid infestations in New York / M.A.B. Herman, B.A. Nault, C.D. Smart II Crop Protect. - 2008. - V. 27. - P. 996-1002

Hirsch, S. GRAS proteins form a DNA binding complex to induce gene expression during nodulation signaling inMedicago truncatula / S. Hirsch, J. Kim, A. Munoz et al. II Plant Cell. - 2009. - V. 21. - P. 545-557;

Ho-Sang, J. Enhanced Nitrogenase Activity in Strains of Rhodobacter capsulatus That Overexpress the rnf Genes / J. Ho-Sang, Y. Jouanneau II Journal of Bacteriology. - 2000. - V. 182.-№5.-P. 1208-1214;

Howard, J. B. Structural basis of biological nitrogen fixation / J. B. Howard, D. C. Rees I I Chemical Reviews. - 1996. - V. 96. - P. 2965-2982;

Imaizumi-Anraku, H. Host genes involved in activation and perception of calcium spiking / H. Imaizumi-Anraku, N. Takeda, M. Kawaguchi et al. II Plant Cell Physiol. - 2005. - V. 46. - S5-S5;

Jovanovic, M. tRNA Synthetase Mutants of Escherichia coli K-12 Are Resistant to the Gyrase Inhibitor Novobiocin / M. Jovanovic, M. Lilie, R. Janjusevic et al. II Journal of Bacteriology. - 1999. - V. 181. - № 9. - P. 29792983;

Kal'o, P. Nodulation signaling in legumes requires NSP2, a member of the GRAS family of transcriptional regulators / P. Kal'o, C. Gleason, A. Edwards et al. II Science. - 2005. - V. 308. - P. 1786-1789;

Kanamori, N. A. A nucleoporin is required for induction of Ca2+ spiking in legume nodule development and essential for rhizobial and fungal symbiosis / N. A. Kanamori, L. H. Madsen, S. Radutoiu et al. II Proc. Natl. Acad. Sei. USA. -2006. - V. 103. - P. 359-364;

Kennedy, C. Activation of «//gene expression in Azotobacter by the nifA gene product of Klebsiella pneumoniae / C. Kennedy, C. L. Robson II Nature. - 1983. — V.301.-P. 626-628;

Kevei, Z. 3-Hydroxy-3-methylglutaryl coenzyme A reductase 1 interacts with NORK and is crucial for nodulation in Medicago truncatula / Z. Kevei, G. Lougnon, P. Mergaert et al. II Plant Cell. - 2007. - V. 19. - P. 3974-3989;

Kim, S. Evidence for the direct interaction of the nifW gene product with the MoFe protein / S. Kim, B. K Burgess II Journal of biological chemistry. - 1996. -V. 271.-P. 9764-9770;

Kinkema, M. Investigation of downstream signals of the soybean autoregulation of nodulation receptor kinase GmNARK / M. Kinkema, P. M. Gresshoffll Mol. Plant-Microbe Interact. - 2008. - V. 21. - P. 1337-1348;

Kloepper, J. W. Enhanced plant growth by siderophores produced by plant growth-promoting rhizobacteria / J. W. Kloepper, J. Leong, M. Teintze, M. N. Schroth //Nature. - 1980. - V. 286. - P. 885-886;

Knoester, M. Systemic resistance in Arabidopsis induced by rhizobacteria requires ethylene-dependent signaling at the site of application / M. Knoester, C. M. J. Pieterse, J. F. Bol et al. II Mol. Plant-Microbe Interact. - 1999. - V. 12. - P. 720-727;

Knosel, D. H. Prufung von Bakterien auf Fähigkeit zur Sternbildung / D. H. Knosel II Zentralbl Bakteriol Parasitenkd Infektionskr Hyg. - 1962 - V. 116. - P. 79-100 (in German);

L 'evy, J. A putative Ca2+ and calmodulin-dependent protein kinase required for bacterial and fungal symbioses I J. L 'evy, C. Bres, R. Geurts et al. II Science. -2004. - V. 303. - P. 1361-1364;

Lee, K-B. The genome of the versatile nitrogen fixer Azorhizobium caulinodans ORS571 / K-B Lee, P. Backer, T. Aono et al. II BMC Genomics. -2008.-V. 9.-P. 271;

Lefebre, M. D. Construction and evaluation of plasmid vectors optimized for constitutive and regulated gene expression in Burkholderia cepacia complex isolates / M. D. Lefebre, M. A. Valvano II Appl. Environ. Microbiol. - 2002. - V. 68.-P. 5956-5964;

Lei, X. Diverse bacteria isolated from root nodules of wild Vicia species in temperate region of China / X Lei, E. T. Wang, W. F. Chen et al. II Arch Microbiol. - 2008. -V. 190. - P.657-671;

Lerouge, P. Symbiotic hostspecificity of Rhizobium meliloti is determined by a sulphated and acylated glucosamine oligosaccharide signal / P. Lerouge, P. Roche, C. Faucher et al II Nature. - 1990. - V. 344. - P. 781-784;

Li, J. Regulation of nif gene expression in an associative diazotroph, Enterobacter gergoviae 57-7 / J. Li, Y. Li, H. Jin, J. Wang // Acta Microbiol. — 1994.-V. 34.-P. 333-338;

Limpens, E. LysM domain receptor kinases regulating rhizobial Nod factor-induced infection / E. Limpens, C. Franken, P. Smit et al. II Science. - 2003. - V. 302.-№5645.-P. 630-633;

Lin, Y. H. Suppression of hypernodulation in soybean by a leaf-extracted, NARK and Nod factor-dependent low molecular mass fraction I Y. H. Lin, B. J. Ferguson, A. Kereszt, P. M. Gresshoffll New Phytol. - 2010. - V. 185. - P. 1074 -1086;

Liu, X. Y. Phylogenetic relationships and diversity of ß-rhizobia associated with Mimosa species grown in Sishuangbanna, China / X. Y. Liu, W. Wu, E. T. Wang et al. II Int J Syst Evol Microbiol. - 2011. - V. 61. - P. 334-342;

Madsen, E. B. A receptor kinase gene of the LysM type is involved in legume perception of rhizobial signals / E. B. Madsen, L. H. Madsen, S. Radutoiu et al. II Nature. - 2003. - V. 425. - № 6958. - P. 637-640;

Mantelin, S. Emended description of thegenus Phyllobacterium and description of four novel species associated with plant roots: Phyllobacterium bourgognense sp. nov., Phyllobacterium ifriqiyense sp. nov., Phyllobacterium leguminum sp. nov. and Phyllobacterium brassicacearum sp. nov. / S. Mantelin, M. F. Saux, F. Zakhia et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2006. - V. 56. - P. 827-839;

Marchetti, M. Experimental evolution of a plant pathogen into a legume symbiont / M. Marchetti, D. Capela, M. Glew et al. II PLoS Biology. - 2010. - V. 8. - №. l.-e 1000280;

Martinez, M. Symbiotic Autoregulation of nifA Expression in Rhizobium leguminosarum bv. Viciae / M. Martinez, J. M. Palacios, J. Imperial, T. Ruiz-Argueso II Journal of Bacteriology. - 2004. - V. 186. - № 19. - P. 6586-6594;

Martinuz, A. Systemically induced resistance and microbial competitive exclusion: implications on biological control / A. Martinuz, A. Schouten, R. A. Sikora II Phytopathology. - 2012. - V. 102. - №. 3. - P. 260-266;

Mathesius, U. Auxin: at the root of nodule development? / U. Mathesius II Funct. Plant Biol. - 2008. - V. 35. - P. 651-668;

Meeks, J. C. Regulation of cellular differentiation in filamentous cyanobacteria in free-living and plant-associated symbiotic growth states / J. C. Meeks, J. Elhai //Microbiol. Molec. Biol. Rev. - 2002. - V. 66. - №1. - P. 94-121;

Mergaert, P. Three unusual modifications, a D-arabinosyl, an N-methyl, and a carbamoyl group, are present on the Nod factors of Azorhizobium caulinodans strain ORS571 / P. Mergaert, M. Van Montagu, J. C. Prome, M. Holsters II Proc Natl Acad Sci USA. - 1993. - V. 90.-P. 1551-1555;

Messinese, E. A novel nuclear protein interacts with the symbiotic DMI3 calcium- and calmodulin-dependent protein kinase of Medicago truncatula / E. Messinese, J. H. Mun, L. H. Yeun et al II Mol. Plant-Microbe Interact. - 2007. - V. 20.-P. 912-921;

Middleton, P. H. An ERF transcription factor in Medicago truncatula that is essential for nod factor signal transduction / P. H. Middleton, J. Jakab, R. V. Penmetsa et al II Plant Cell. - 2007. - V. 19. - P. 1221-1234;

Mitra, R. M. A Ca2+/calmodulin-dependent protein kinase required for symbiotic nodule development: Gene identification by transcript-based cloning / R. M. Mitra, C. A. Gleason, A. Edwards et al II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2004. -V. 101.-P. 4701-4705;

Miwa, H. Analysis of nod-factor-induced calcium signaling in root hairs of symbiotically defective mutants of Lotus japonicus / H. Miwa, J. Sun, G. E. D. Oldroyd, J. A. Downie II Mol. Plant-Microbe Interact. - 2006. - V. 19. - P. 914923;

Moulin, L. Nodulation of legumes by members of the p-sb class of Proteobacteria / L. Moulin, A. Munive, B. Dreyfus, C. Boivin-Masson II Nature. -2001.-V. 41.-P. 948-950;

Mourad, K. Antimicrobial activities of Rhizobium sp. strains against Pseudomonas savastanoi, the agent responsible for the olive knot disease in Algeria / K. Mourad, K. Fadhila, M. Chahinez et al. II Grasas Aceites. - 2009. - V. 60. - P. 139-146;

Murray, J. D. A cytokinin perception mutant colonized by Rhizobium in the absence of nodule organogenesis / J. D. Murray, B. J. Karas, S. Sato et al. II Science. - 2007. - V. 315. - P. 101-104;

Nandasena, K. G. Rapid In Situ Evolution of Nodulating Strains for Biserrula pelecinus L.through Lateral Transfer of a Symbiosis Island from the Original Mesorhizobial Inoculant / K. G. Nandasena, G. W. O'Hara, R. P. Tiwari, J. G. Howieson I I Appl Environ Microbiol. - 2006. - V. 72. - №11. - P. 7365-7367;

Newsham, K. K. Arbuscular mycorrhiza protect an annual grass from root pathogenic fungi in the field / K.K. Newsham, A.H. Fitter, A.R. Watkinson II J. Ecol. - 1995. - V.83. - P. 991-1000;

Newton, W. E. Nitrogen fixation: some perspectives and prospects / W. E. Newton II Proc. 1st European. Nitrogen Fixation Conference. - Szeged, 1994. - P. 1-6;

Nienaber, A. Three New NifA-Regulated Genes in the Bradyrhizobium japonicum Symbiotic Gene Region - Discovered by Competitive DNA-RNA Hybridization // A. Nienaber, A. Huber, M. Gottfert et.al. II Journal of Bacteriology.-2000.-V. 182.-№6.-P. 1472-1480;

Okamoto, S. Nod factor/nitrate-induced CLE genes that drive HAR1-mediated systemic regulation of nodulation / S. Okamoto, E. Ohnishi, S. Sato et al. II Plant Cell Physiol. - 2009. - V. 50. - P. 67-77;

Oldroyd, G. E. Identification and characterization of nodulation-signaling pathway 2, a gene of Medicago truncatula involved in Nod factor signaling / G. E. Oldroyd, S. R. Long II Plant Physiol. - 2003. - V. 131. - P. 1027-1032;

Oldroyd, G. E. Coordinating nodule morphogenesis with rhizobial infection in legumes / G. E. Oldroyd, J. A. Downie II Annu. Rev. Plant Biol. - 2008. - V. 59. -P.519-546;

Paradi, I. Influence of arbuscular mycorrhiza and phosphorus supply on polyamine content, growth and photosynthesis of Plantago Ianceolato / I. Paradi, Z. Bratek, F. Lang II Biol. Plantarum. - 2003. - V. 46. - №4. - P. 563-569;

Paustian, T. Purification and characterization of the nifN and nifE gene products from Azotobater vinelandii mutant UW45 / T. Paustian, V. K. Shah, G. P. Roberts II Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1989. - V. 86. - P. 6082-6086;

Peters, J. W. Nitrogenase structure and function: a biochemical-genetic perspective / J. W. Peters, K. Fisher, D. R. Dean II Annual Review of Microbiology. - 1995. - V. 49. - P. 335-366;

Pieterse, C. M. J. Systemic resistance in Arabidopsis induced by biocontrol bacteria is independent of salicylic acid accumulation and pathogenesis-related gene expression / C. M. J. Pieterse, S. C. M. Van Wees, E. Hoffland et al. II The Plant Cell. - 1996. - V. 8. - P. 1225-1237;

Pirozynski, K. A. The origin of land plants: a matter of mycotrophism / K.A. Pirozynski, D. W. Malloch II BioSystems. - 1975. - V. 6. - P. 153-164;

Provorov, N. A. Evolution of symbiotic bacteria in "plant-soil" systems: interplay of molecular and population mechanisms / N. A. Provorov, N. I. Vorobyov II In: Progress in Environmental Microbiology. (Kim M.-B., Ed.). Nova Science Publishers, Inc. New York. - 2008. - P. 11-67;

Pühler, A. Fine structure analysis of the gene region for N2 fixation (nif) of Klebsiella pneumoniae / A. Pühler, W. Klipp II Biology of Inorganic Nitrogen and Sulfur / Eds H. Bothe, A. Trebst. - Berlin, Heidelberg: Springer, 1981. - P. 276286.

Radutoiu, S. Plant recognition of symbiotic bacteria requires two LysM receptor-like kinases / S. Radutoiu, L. H. Madsen, E. B. Madsen et al. II Nature. -2003. - V. 425. - № 6958. - P. 585-592;

Radutoiu, S. LysM domains mediate lipochitin-oligosaccharide recognition and Nfr genes extend the symbiotic host range / S. Radutoiu, L. H. Madsen, E. B. Madsen et al. II EMBO J. - 2007. - V. 26. - № 17. - P. 3923-3935;

Ray, P. Secondary structure and DNA binding by the C-terminal domain of the transcriptional activator NifA from Klebsiella pneumoniae / P. Ray, K. J. Smith, R. A. Parslow, R. Dixon et al. II Nucleic Acids Research. - 2002. - V. 30. -№ 18.-P. 3972-3980;

Rediers, H. Development and Application of a dapB-Based In Vivo Expression Technology System To Study Colonization of Rice by the Endophytic Nitrogen-Fixing Bacterium Pseudomonas stutzeri A15 / H. Rediers, V. Bonnecarrere, P. B. Rainey et al II Applied and Environmental Microbiology. — 2003. - V. 69. - № 11. - P. 6864-6874;

Reid, D. E. Molecular mechanisms controlling legume autoregulation of nodulation / D. E. Reid, B. J. Ferguson, S. Hayashi et al II Annals of Botany. -2011.-V. 108.-P. 789-795;

Riely, B. K The symbiotic ion channel homolog DMI1 is localized in the nuclear membrane of Medicago truncatula roots / B. K. Riely, G. Lougnon, J. M. Ane, D. R. Cook I I Plant J. - 2007. - V. 49. P. 208-216;

Rivilla, R. Identification of a Rhizobium leguminosarum gene homologous to nodT but located outside the symbiotic plasmid / R. Rivilla, J. A. Downie II Gene. -1994.-V. 144.-P. 87-91;

Roche, P. The common nodABC genes of Rhizobium meliloti are host-range determinants / P. Roche, F. Maillet, C. Plazanet et al. II Proc. Natl. Acad. Sci. USA.-1996.-V. 93.-P. 15305-15310;

Rubio, L. M. The gene products of the nif regulon IL. M. Rubio II Nitrogen fixation at the millennium. - Elsevier, Amsterdam. - 2000. - P. 101-130.

Saito, K. NUCLEOPORIN85 is required for calcium spiking, fungal and bacterial symbioses, and seed production in Lotus japonicus / K Saito, M. Yoshikawa, K. Yano et al. II Plant Cell. - 2007. - V. 19. - P. 610-624;

Sambrook, J. Molecular Cloning: A Laboratory Manual, 2nd edn. / J. Sambrook, E. Fritsch, T. Maniatis. - Cold Spring Harbor Laboratory Press, New York, Cold Spring Lab. - 1989. - 1626 p;

Santero, E. In vitro activity of the nitrogen fixation regulatory protein NIFA / E. Santero, T. Hoover, J. Keener, S. Kustu II Proc Natl Acad Sci USA.- 1989. -V. 86. - № 19. - P. 7346-7350;

Schauser, L. A plant regulator controlling development of symbiotic root nodules / L. Schauser, A. Roussis, J. Stiller, J. Stougaard II Nature. - 1999. — V. 402.-P. 191-195;

Schumacher, A. Microarray-based DNA methylation profiling: technology and applications / A. Schumacher, P. Kapranov, Z. Kaminsky et al. II Nucleic Acids Research. - 2006. - V. 34. - № 2. - P. 528-542;

Schufiler, A. Molecular phylogeny, taxonomy, and evolution of Geosiphon pyriformis and arbuscular mycorrhizal fungi / A. Schufiler II Plant and Soil. — 2002. -V. 244.-P. 75-83;

Schwedock, J. S. Nucleotide sequence and protein products of two new nodulation genes of Rhizobium meliloti, nodP and nodQ / J. S. Schwedock, S. R. Long II Molecular Plant-Microbe Interactions. - 1989. - V. 2. - P. 181-194;

Sealey, P. G. Gel electrophoresis of DNA / P. G. Sealey, E. M. Southern / In: Gel electrophoresis of nucleic acids. A practical approach. IRL Press. - Oxford. -1982.-P. 3976;

Sheu, S. Y. Burkholderia diazotrophica sp. nov., isolated from root nodules of Mimosa spp. / S.Y. Sheu, J. H. Chou, C. Bontemps et al II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2013. -V. 63. - P. 435-441;

Shiraishi, A. Nodulation in black locust by the Gamma-proteobacteria Pseudomonas sp. and the Beta-proteobacteria Burkholderia sp. / A. Shiraishi, N. Matsushita, T. Hougetsu II Syst Appl. Microbiol. - 2010. -V. 33. - P. 269-274;

Smit, P. NSP1 of the GRAS protein family is essential for rhizobial Nod factor-induced transcription / P. Smit, J. Raedts, V. Portyanko et al. I I Science. -2005.-V. 308.-P. 1789-1791;

Steen, A. Cell wall attachment of a widely distributed peptidoglycan binding domain is hindered bycell wall constituents / A. Steen, G. Buist, K. J. Leenhouts et al II J. Biol. Chem. - 2003. - V. 278. - P. 23874-23881;

Stracke, S. A plant receptor-like kinase required for both fungal and bacterial symbiosis / S. Stracke, C. Kistner, S. Yoshida et al II Nature. - 2002. - V. 417. - P. 959-962;

Sullivan, J. T. Nodulating strains of Rhizobium loti arise through chromosomal symbiotic gene transfer in the environment / J. T. Sullivan, H. N. Patrick, W. L. Lowther et al II Proc Natl Acad Sci USA. - 1995. - V. 92. - P. 8985-8989;

Sullivan, J. T. Evolution of rhizobia by acquisition of a 500-kb symbiosis island that integrates into a phe-tRNA gene / J. Sullivan, C. Ronson II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1998. - V. 95. - P. 5145-5149;

Sun, J. Crosstalk between jasmonic acid, ethylene and Nod factor signaling allows integration of diverse inputs for regulation of nodulation / J. Sun, V. Cardoza, D. Mitchell et al II Plant J. - 2006. - V. 46. - P. 961-970;

Surin, B. P. Characterization of the Rhizobium leguminosarum genes nodLMN involved in efficient host-specific nodulation / B. P. Surin J. A. Downie // Molecular Microbiology. - 1988. - V. 2. - P. 173-183;

Thony, B. Dual control of the Bradyrhizobium japonicum symbiotic nitrogen fixation regulatory operon fixR nifA: analysis of cis- and trans-acting elements / B. Thony, H. Hennecke IIFEMS Microbiol. Rev. - 1989. - V. 63. - P. 341-358;

Tirichine, L. A gain-of-function mutation in a cytokinin receptor triggers spontaneous root nodule organogenesis / L. Tirichine, N. Sandal, L. H. Madsen et al. //Science. -2007.-V. 315.-P. 104-107;

Uozumi, T. Cloning and expression of the nifA gene of Klebsiella oxytoca in K pneumoniae and Azospirillum lipoferum / T. Uozumi, N. Tonouchi, J. H. Nam et al. //AgricBiol Chem. - 1986.-V. 50.-P. 1539-1544;

Valverde, A. Phyllobacterium trifolii sp. nov., nodulating Trifolium and Lupinus in Spanish soils. / A. Valverde, E. Velazquez, F. Fernandez-Santos et al. II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2005. - V. 55. - P. 1985-1989;

Vance, C. P. Symbiotic nitrogen fixation and phosphorus acquisition. Plant nutrition in a world of declining renewable resources / C. P. Vance II Plant Physiol. - 2001.-V. 127.- P. 390-397;

Vandamme, P. Taxonomy of the genus Cupriavidus: a tale of lost and found / P. Vandamme, T. Coeyene II Int. J. Syst. Evol. Microbiol. - 2004. - V. 54. - P. 2285-2289;

Vincent, J. M. A Manual for the Practical Study of Root Nodule Bacteria / J. M. Vincent. - Oxford: Blackwell Scientific, 1970. - 164 p.;

Wais, R. J. Genetic analysis of calcium spiking responses in nodulation mutants of Medicago truncatula / R. J. Wais, C. Galera, G. Oldroyd et al. II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2000. - V. 97. - P. 13407-13412;

Walker, S. A. Dissection of nodulation signaling using pea mutants defective for calcium spiking induced by Nod factors and chitin oligomers / S. A. Walker, V. Viprey, J. A. Downie II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2000. - V. 97. - P. 1341313418;

Yang, G. P. Structure of the Mesorhizobium huakuii and Rhizobium galegae Nod factors: a cluster of phylogenetically related legumes are nodulated by rhizobia producing Nod factors with alpha, beta-unsaturated N-acyl substitutions /

G. P. Yang, F. Debellé, A. Savagnacttal. II Mol. Microbiol. - 1999. - V. 34. - P. 227-237;

Yanni, Y. G. The beneficial plant growth-promoting association of Rhizobium leguminosarum bv. trifolii with rice roots / Y. G. Yanni, R. Y Rizk, F. K. Abd El-Fattah et al. II Aust. J. Plant Physiol. - 2001. - V. 28. - P. 845-870;

Yano, K CYCLOPS, amediator of symbiotic intracellular accommodation / K. Yano, S. Yoshida, J. M'uller et al. II Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2008. - V. 105. -P. 20540-20545;

Young, J. P. The genome of Rhizobium leguminosarum has recognizable core and accessory components // J. P. Young, L. C. Crossman, A. W. Johnston et al. II Genome Biol. - 2006. - V. 7. - R34;

Zaneveld, J. R. Are all horizontal gene transfers created equal? Prospects for mechanism-based studies of HGT patterns / J. R. Zaneveld, D. R. Nemergut, R. Knight II Microbiology. - 2008. - V. 154. - P. 1-15;

Zhao, C. T. Diverse genomic species and evidences of symbioticgene lateral transfer detectedamong the rhizobia associated with Astragalus species grown in the temperate regions of China / C. T. Zhao, E. T. Wang, W. F. Chen, W. X. Chen II FEMS Microbial Lett. - 2008. - V. 286. - P. 263-273;

Zheng, L. Cysteine desulfurase activity indicates a role for NIFS in metallocluster biosynthesis / L. Zheng, R. H. White, V. L. Cash et al. II Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1993. — V. 90.-P. 2754-2758;

Zhu, J. Effect of nifA product on suppression of Nif" phenotype of gin mutation and constitutive synthesis of nitrogenase in Klebsiella pneumonia / J. Zhu, G. Yu, Q. Jiang et al. II Sci Sin. - 1983. - V. 26. - P. 1258-1268;

Zhukov, V. The pea Sym37 receptor kinase gene controls infection thread initiation and nodule development / V. Zhukov, S. Radutoiu, L. H. Madsen et al. II Mol. Plant Microbe Interact. - 2008. - V. 21. - № 12. - P. 1600-1608.