СИГНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ АКТИВНОСТИ ЗАЩИТНЫХ БЕЛКОВ В РАСТЕНИЯХ ПШЕНИЦЫ И КАРТОФЕЛЯ ПРИ ИНФИЦИРОВАНИИ ВОЗБУДИТЕЛЯМИ ГРИБНЫХ БОЛЕЗНЕЙ тема диссертации и автореферата по ВАК РФ 03.01.05, кандидат наук Касимова Рита Ильшатовна

• Касимова Рита Ильшатовна
• кандидат наук
• 2016

Оглавление диссертации кандидат наук Касимова Рита Ильшатовна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ПАТОГЕНАМ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Современная концепция взаимоотношений в системе «растение-хозяин -патоген»

1.2. Сигнальные молекулы в индукции защитных реакция растений

1.2.1. Салициловая кислота - медиатор НАДФН-оксигеназной сигнальной системы

1.2.2. Жасмоновая кислота - медиатор липоксигеназной сигнальной системы

1.2.3. Фитопростаноидные оксилипины - элиситоры растительного происхождения

1.2.4. Хитоолигосахариды - элиситоры грибного происхождения

1.2.5. Метаболиты бактерий как эффективные индукторы защитных реакций растений

1.2.6. Участие пероксида водорода в индукции защитного ответа растений

1.3. Защитные белки растений

1.3.1. Пероксидаза - фермент утилизации и генерации АФК

1.3.2. Оксалатоксидаза и кальциевый сигналинг

1.3.3. Хитиназа - поставщик экзогенных элиситоров

1.3.4. Ингибиторы протеиназ и замедление стресс-индуцированного протеолиза

ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Объекты исследований

2.1.1. Характеристика возбудителей болезней

2.1.2. Обработка индукторами устойчивости

2.1.3. Условия проведения экспериментов

2.1.4. Фитопатологическая оценка развития патогенов

2.2. Методы биохимических исследований

2.2.1. Получение белковых экстрактов и измерение активности пероксидазы

2.2.2. Измерение активности оксалатоксидазы

2.2.3. Измерение концентрации перекиси водорода

2.3. Методы молекулярно-биологических исследований

2.3.1. Выделение растворимых белков для двумерного электрофореза

2.3.2. Количественное определение белка

2.3.3. Двумерное разделение растворимых белков

2.3.4. Выделение и очистка РНК из растений

2.3.5. Измерение концентрации РНК

2.3.6. Реакция от-ПЦР на основе матричной РНК и полуколичественный анализ экспрессии генов

2.3.7. Полимеразная цепная реакция ДНК

2.3.8. Олигонуклеотидные праймеры, использованные в ПЦР

2.3.9. Электрофорез нуклеиновых кислот после ПЦР в ПААГ и агарозе

2.4. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Сигнальные молекулы в регуляции защитного ответа растений в системе «ТтШсит аestivum - Septоriа nоdоrum»

3.1.1. Сравнительная оценка транскрипционной активности генов защитных белков в растениях пшеницы с различной устойчивостью к Septоriа nоdоrum

3.1.2. Влияние салициловой и жасмоновой кислот на развитие & nоdоrum и генерацию Н2О2

3.1.3. Изменение транскрипционной активности генов анионной пероксидазы ТС151917 и оксалатоксидазы AJ556991.1 под воздействием салициловой и жасмоновой кислот и инфицирования возбудителем септориоза

3.1.4. Использование 2DE для анализа изменений активности защитных белков в листьях пшеницы при обработке СК и ЖК и инфицировании S. nоdоrum

3.1.5. Влияние ХОС с различной степенью ацетилирования на генерацию Н202 и транскрипционную активность генов защитных белков в растениях пшеницы при инфицировании возбудителем септориоза

3.2. Сигнальные молекулы в регуляции защитного ответа растений в системе

«Triticum aestivum - Bipolaris sorokiniana»

3.2.1. Влияние ХОС с различной СА и инфицирования B. sorokiniana на содержание Н2О2 в корнях пшеницы

3.2.2. Влияние ХОС с различной СА на активность оксалатоксидазы в корнях пшеницы при инфицировании B. sorokiniana

3.2.3.Влияние ХОС с различной СА на активность пероксидазы в корнях пшеницы, инфицированной B. sorokiniana

3.2.4. Изменение транскрипционной активности гена хитиназы AB029935.1 под воздействием обработки ХОС с различной СА

3.2.5. Изменение транскрипционной активности гена ингибитора протеиназы EU 293132.1 под воздействием обработки ХОС с различной СА

3.3. Сигнальные молекулы в регуляции защитного ответа в системе «Solanum tuberosum - Phytophthora infestans»

3.3.1. Влияние жасмоновой кислоты, оксилипинов и бактериальных липопептидов на устойчивость клубней картофеля к Phytophthora infestans

3.3.2. Влияние жасмоновой кислоты, оксилипинов и бактериальных липопептидов на содержание перекиси водорода в клубнях картофеля при инфицировании Phytophthora infestans

3.3.3.Распределение пула белков клубней S. tuberosum по молекулярной массе и

изоэлектрической точке

3.3.4. Качественные и количественные различия протеома клубней S. tuberosum при обработке сигнальными молекулами и инфицировании P. infestans

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ВЫВОДЫ

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ

2 DE - двумерный электрофорез;

CHAPS - 3-[(3-холамидопропил) диметиламмонио]-1-пропансульфонат; DAMP - молекулярные паттерны, связанные с повреждением (dаmаge-аssосiаted mоleсulаr раАетш);

ETI - эффектор-активируемый иммунитет (effeсtоr-triggered immunity); И2О2 - перекись водорода;

MAMP - микробные молекулярные паттерны (miсrоbiаl-аssосiаted mоleсulаr pаtterns);

PR-белки - патоген-индуцируемые белки (раthоgenesis-relаted ргошш);

PTI - паттерн-активируемый иммунитет (pаttern-triggered immunity);

PAMP - патогенные молекулярные паттерны (pаthоgen-аssосiаted mоleсulаr

pаtterns);

SDS - додецил сульфат натрия (sodium dodecyl sulfate);

TAE-буфер - трис-ацетатный электродный буфер;

АБК - абсцизовая кислота;

АО - антиокиданты;

АФК - активные формы кислорода;

ДТТ - дитиотреитол;

ЖК - жасмоновая кислота;

ЛП - липопептиды;

НАДФН - никотинамидадениндинуклеотидфосфат восстановленный; ОЛ - оксилипины;

от-ПЦР - обратно-транскрипционная ПЦР;

ОФД - о-фенилендиамин

п.н. - пары нуклеотидов;

ПААГ - полиакриламидный гель;

ПЦР - полимеразно-цепная реакция;

СА - степень ацетилирования;

СВЧ-реакция - сверхчувствительная реакция;

СИУ (ISR) - системно-индуцированная устойчивость (induced systemic resistance); СК - салициловая кислота;

СПУ (SAR) - системно-приобретенная устойчивость (system^ acquired resistance); ХОС - хитоолигосахариды.

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «СИГНАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ АКТИВНОСТИ ЗАЩИТНЫХ БЕЛКОВ В РАСТЕНИЯХ ПШЕНИЦЫ И КАРТОФЕЛЯ ПРИ ИНФИЦИРОВАНИИ ВОЗБУДИТЕЛЯМИ ГРИБНЫХ БОЛЕЗНЕЙ»

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследований. Болезни сельскохозяйственных растений, вызываемые микроскопическими грибами, наносят существенный ущерб урожаю и приводят к экономическим потерям. Одним из путей решения данной проблемы является выявление возможных механизмов индуцирования устойчивости растений к патогенам (Тютерев, 2002). В запуске защитных механизмов в ответ на внедрение патогена важным является восприятие растением сигнала о патогенной атаке и его распространение по тканям растения. Предполагается, что ответственными в этом являются мобильные сигнальные элементы, способные распространяться по тканям растения и последовательно формировать в них системную устойчивость к патогенам (Озерецковская и др., 2004). Системная устойчивость растений к болезням, являющаяся неспецифичной, основана на экспрессии множества защитных генов, и прежде всего, патоген-индуцируемых (PR) белков (Navarro et al., 2012; Welter et al., 2013; Duarte-Sierra et al., 2015).

Можно выделить две формы индуцированной устойчивости: системная приобретенная устойчивость (system^ асquired resistаnсe - SАR) и индуцированная системная устойчивость (indeed systemk resistаnсe - ISR) (СИапёа et а!, 2011; bum et а!, 2012). Полагают, что при узнавании растением биотрофного патогена происходит синтез и высвобождение салициловой кислоты, которая приводит к экспрессии защитных белков и развитию SАR (Glаzebrооk, 2005; Тарчевский и др., 2010). При воздействии некротрофных патогенов, фитофагов и эндофитов происходит усиленный биосинтез жасмоновой кислоты и этилена, которые также регулируют экспрессию защитных генов и развитие ISR (Pietеrse et al., 2014). Однако это разделение весьма условно и неокончательно, в последние годы появляются данные о наличии других возможных альтернативных индукторов и участников в процессах формирования устойчивости к патогенам (СИапёа et а!, 2011).

Механизмы формирования защитного ответа под воздействием сигнальных молекул остаются до настоящего времени до конца не изученными, поскольку во

многом зависят от характеристик обоих партнеров патосистемы. Подобные исследования являются важными в практическом отношении, учитывая широкое распространение грибных заболеваний в агробиоценозах.

Цель работы - выявить роль сигнальных молекул в регуляции активности РЯ-белков и формировании защитного ответа в растениях пшеницы и картофеля к возбудителям грибных болезней с различным типом трофности.

Задачи исследований:

1. Провести сравнительный анализ транскрипционной активности генов защитных белков пероксидазы ТС151917, оксалатоксидазы АJ556991.1, ингибитора протеиназы ЕШ93132.1 в растениях пшеницы с различной устойчивостью к возбудителю септориоза.

2. Изучить влияние салициловой и жасмоновой кислот на развитие гемибиотрофа 8вр1опа nоdоrum на листьях пшеницы, генерацию в них Н2О2 и изменение транскрипционной активности генов защитных белков.

3. Изучить воздействие хитоолигосахаридов с различной степенью ацетилирования на содержание Н2О2 и транскрипционную активности генов РЯ-белков в здоровых и инфицированных 8вр1опа nоdоrum растениях пшеницы.

4. Выявить особенности изменения транскрипционной активности генов пероксидазы ТС151917, оксалатоксидазы АJ556991.1, ингибитора протеиназы ЕШ93132, хитиназы АВ029935.1 в корнях пшеницы при обработке хитоолигосахаридами с различной степенью ацетилирования и заражении некротрофом ЕгроЫпя 8огокМапа.

5. Исследовать накопление перекиси водорода и изменение экспрессии защитных белков картофеля под воздействием обработки различными сигнальными молекулами и инфицирования оомицетом РЬу1орЫЬога

Научная новизна. Впервые показано, что ХОС, СК и ЖК снижают степень развития возбудителя септориоза nоdоrum в результате стимулирующего действия на продукцию Н2О2 и на транскрипционную активность генов РЯ-белков. Выявлены различия в индуцирующем действии ХОС на транскрипционную активность генов пероксидазы ТС151917, оксалатоксидазы

А1556991.1, ингибитора протеиназы Еи293132, хитиназы АВ029935.1 в растениях пшеницы при инфицировании & nоdоrum и В. 8огокМапа в зависимости от степени их ацетилирования. Получены приоритетные данные о связи устойчивости пшеницы к возбудителям грибных болезней с уровнем транскрипционной активности генов оксалатоксидазы А1556991.1, анионной пероксидазы ТС151917, ингибитора протеиназы ЕШ93132.1 в инфицированных тканях. Показано, что обработка ЖК, оксилипинами, бактериальными липопептидами снижает степень развития оомицета Р. ¡п/в81ат на клубнях картофеля в результате изменения в дифференциальной экспрессии 39 полипептидов в диапазоне рН 6-7 и 7.5-8.7.

Практическая значимость работы. Результаты исследований могут быть использованы при создании новых экологически безопасных защитных препаратов, стимулирующих естественные механизмы устойчивости растений. Весьма перспективным в этом плане является использование для защиты продовольственных культур от возбудителей грибных болезней препаратов на основе сигнальных молекул, таких как ХОС, СК и ЖК, бактериальные липопептиды, приводящих к длительной активации генов РЯ-белков в растительных тканях. Научные положения исследований рекомендуется использовать в качестве учебного материала по дисциплинам: физиология и биохимия растений, фитопатология, защита растений.

Апробация работы. Основные результаты работы докладывались на: всероссийской научной конференции с международным участием «Инновационные направления современной физиологии растений» (Москва, 2013), VI Российском симпозиуме «Белки и пептиды» (Уфа, 2013), международной Пущинской школе-конференции молодых ученых «Биология -наука XXI века (Пущино, 2013), всероссийской научной конференции «Факторы устойчивости растений в экстремальных природных условиях и техногенной среде» (Иркутск, 2013), I международном симпозиуме «Молекулярные аспекты редокс-метаболизма растений» (Казань, 2013), II всероссийской конференции «Фундаментальная гликобиология» (Саратов, 2014), 12-ой международной

конференции «Современные перспективы в исследовании хитина и хитозана» (Пермь, 2014), международной научной конференции «Физиология растений -теоретическая основа инновационных агро- и фитобиотехнологий» (Калининград, 2014), международной научно-практической конференции молодых ученых «Проблемы и перспективы исследований растительного мира» (Ялта, 2014), международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов - 2014» (Москва, 2014), VII Российском симпозиуме «Белки и пептиды» (Новосибирск, 2015), IX международном симпозиуме «Фенольные соединения: фундаментальные и прикладные аспекты» (Москва, 2015), III международном микологическом форуме (Москва, 2015).

Конкурсная поддержка работы. Работа поддержана грантами ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 годы (ГК № 16.740.11.0061, ГК № П339); РФФИ_поволжье_а № 11-04-97037; МОН РФ № 14.604.21.0016 по приоритетному направлению «Науки о жизни».

Публикации. По результатам диссертации опубликовано 24 работы, в том числе 7 статей в изданиях, рекомендованных ВАК РФ, 2 работы в зарубежных изданиях.

Личное участие автора в получении научных результатов. Личный вклад диссертаета заключается в разработке идеи исследования, в постановке и проведении экспериментов, в статистической обработке и интерпретации полученных результатов работы.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 126 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов исследования, результатов и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы, включающего 251 источник. Диссертация содержит 2 таблицы и 27 рисунков.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю д.б.н. Л.Г. Яруллиной, заведующему лабораторией биохимии иммунитета растений ИБГ УНЦ РАН д.б.н., профессору И.В. Максимову и всем сотрудникам за неоценимую помощь при выполнении и обсуждении работы.

ГЛАВА 1. МОЛЕКУЛЯРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К ПАТОГЕНАМ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

1.1. Современная концепция взаимоотношений в системе «растение-хозяин - патоген»

Взаимоотношения в системе «растение-хозяин - патоген» находятся под генетическим контролем взаимодействующих организмов и определяются наличием специфических генов патогена и растения-хозяина. Раскрытие молекулярно-генетических механизмов иммунитета растения стало возможным благодаря внедрению использования в исследованиях современных методов молекулярной биологии.

Известно, что для распознавания патогенов и их метаболитов растения используют мембранные рецепторы, которые детектируют специфические лиганды патогенов, т.н. патогенные молекулярные паттерны (pаthоgen-аssосiаted шо^с^ат pаtterns, РАМР) (Walters, 2015). Поскольку они характерны для любых микроорганизмов, в том числе и непатогенных, то термин РАМР был заменен на МАМР (miсrоbiаl-аssосiаted шоЬсШат pаtterns) ^аа^ Dixelius, 2007). Кроме того, растения могут узнавать фрагменты клеточной стенки, кутикулы, образуемые при разрушении их ферментами патогенов. Такие лиганды назвали молекулярными паттернами, связанными с повреждением (dаmаge-аssосiаted шоЬсШат pаtterns DАMPs) (^tze et а1, 2007). Обнаружение МАМР и DАMP происходит посредством паттерн-распознающих рецепторов (pаttern reсоgпitiоп reсeptоrs, PRRs). Результатом этого процесса является запуск иммунного сигналинга -паттерн-активируемого иммунитета (pаtterп-triggered immunity, PTI) который является первым уровнем врожденного иммунитета растений (tones, Dаngl, 2006). Вирулентные штаммы патогенов способны подавлять защитные реакции, определяемые паттерн-распознающими рецепторами, приводя в действие различные эффекторы, факторы вирулентности (Vаnсe et а1., 2009). При обнаружении эффекторов в растительном организме активируется второй уровень

врожденного иммунитета - эффектор-активируемый иммунитет (effe^r-trigge^d immunity, ETI) (Jraes, Dаngl, 2006).

Первый уровень врожденного иммунитета (РТ1) обеспечивает неспецифическую базовую устойчивость, в то время как второй уровень (ETI) обеспечивает специфическую устойчивость, приводящую к развитию реакции сверхчувствительности (СВЧ-реакция) и системной устойчивости. Развитие системной устойчивости в растительном организме обеспечивает длительную защиту против широкого спектра патогенов (Dun^n:, Dоng, 2004).

Определяющую роль в восприятии сигнала от хитиновых олигомеров, которые образуются при разрушении растительными гидролазами компонентов клеточной стенки грибов, прежде всего хитина, играют киназы, содержащие лизиновый мотив (lysin то^ ^epter kimses, LysM-RKs). Например, киназы рецепторов Arаbidоpsis CERK1 (сЫйл eliсitоr ^epter kinаse) с тремя внеклеточными LysM доменами (Miyа et а1., 2007), а также LYP4 и LYP6 риса, которые участвуют в восприятии грибных лигандов (Liu et а!., 2012). Трансдукция сигнала приводит к изменению концентрации ионов кальция, продукции АФК, экспрессии защитных генов, а также продукции фитоалексинов. Важную роль в формировании РТ1 отводят салициловой и жасмоновой кислотам и этилену ^^а et а!., 2008).

Второй уровень защиты растений - специфический эффектор-индуцируемый иммунитет (ETI) обусловлен взаимодействием рецепторных белков (продукты R-генов растения) и эффекторов (продукты Ау^генов патогена). В результате этого происходит индукция реакции сверхчувствительности, что принципиально отличает развитие защитного ответа в растениях при ETI от реакций при РТ1 Jraes, Dаngl, 2006; Kаtаgiri, Tsudа, 2010).

В процессе эволюции специализированные патогены для подавления паттерн-активируемого иммунитета растения-хозяина приобрели способность секретировать эффекторы и доставлять их непосредственно в клетку с помощью универсальной системы секреции 3-го типа (TTSS, type III se^et^n system).

Мишенью действия эффекторов чаще всего являются растительные киназы (Zhang et al., 2007; Zeng et al., 2012).

Эффекторы (Avr-белки) распознаются рецепторами (R-белками), которые представляют собой внутриклеточные белки, содержащие лейцин-обогащенные повторы (NB-LRR, пис1еоШе-Ьтё1^ leuсine-riсh repeat) (tones, 2006).

Описаны два главных класса цитоплазматических рецепторов NB-LRR: СС-NB-LRR содержит супер-спирализованный мотив (соi1ed-соi1, СС), а TIR-NB-LRR несет N-концевую гомологию с внутриклеточным TIR-доменом TLR. Гомология домена TIR у белков-рецепторов растений компонентам сигнальных путей То11 у Drosophila и IL-1R (рецептор интерлейкина-1) у млекопитающих позволяет предполагать об универсальности некоторых механизмов и путей передачи иммунных сигналов для всех живых организмов.

Механизмы дальнейшей передачи сигнала, воспринятые рецепторами NB-LRR, до конца не изучены. Предполагается, что активированные рецепторы NB-LRR перемещаются в ядро и непосредственно взаимодействуют с факторами транскрипции для запуска экспрессии защитных генов (Wirthmueller et а1., 2007; Bai et а1., 2012).

Следующие за активацией рецепторов NB-LRR реакции эффектор-активируемого иммунитета частично совпадают с реакциями неспецифического иммунитета: изменение ионных потоков, накопление АФК, оксида азота, активация транскрипции ряда PR-генов для биосинтеза салициловой или жасмоновой кислот, этилена. Каскад этих реакций приводит к запуску реакции сверхчувствительности и развитию системной устойчивости (Mur et а1., 2008).

1.2. Сигнальные молекулы в индукции защитных реакция растений 1.2.1. Салициловая кислота - медиатор НАДФН-оксигеназной сигнальной

системы

Сацлициловая кислота (СК) - стрессовый метаболит, сочетающий свойства сигнального интермедиата и фитогормона (Bоatwright, Pajerowska-Mukhtar, 2013;

Asai et al., 2014; An, Mou, 2014). Салициловая (орто-гидроксибензойная) кислота представляет собой фенольное соединение. В очищенном виде СК впервые была выделена из растений Salix piria в 1838 году. СК обнаруживается в листьях и репродуктивных органах большого числа различных культурных растений (Молодченкова, 2008).

Значительный интерес к СК определяется, прежде всего, ее участием в защитных реакциях растений при инфицировании патогенами. СК запускает в клетках синтез PR-белков, играющих в растениях защитную роль при патогенезе (Nagashima et al., 2014).

Растения отличаются по конститутивному количеству СК: растения табака, огурца и арабидопсиса содержат низкое количество СК, растения риса, сои, томата, картофеля - высокое. Однако, и те, и другие при внесении экзогенной СК показывают индуцирование устойчивости (Васюкова, Озерецковская, 2007).

Известно, что СК накапливается в тканях растения в ответ на инфицирование патогеном или обработку элиситором. Имеются данные, что СК принимает участие в функционировании НАДФ(Н)-оксидазной и NO-синтазной сигнальных систем, а также способна активировать липоксигеназную и МАР-киназную системы. Ряд исследователей классифицируют защитные механизмы растений как СК-зависимый и СК-независимый пути, которые функционируют в растительных тканях, взаимно влияя друг на друга и тем самым составляя комплексную сеть регуляторных взаимоотношений (Панина и др., 2005).

При биотических стрессах СК способствует увеличению содержания АФК в растительных клетках. Полагают, что один из основных механизмов данного действия является ингибированием каталазы (Saruhan et al., 2012), которую рассматривают как рецептор СК (Yan, Эо^, 2014). Вследствие ингибирования каталазы повыщается концентрация перекиси водорода, которая передает сигнал к геному клетки для синтеза защитных белков (Gayatridevi et al., 2012). СК также может оказывать влияние на активность других ферментов, причастных к регулированию про-/антиоксидантного равновесия, в частности, НАДФН-

оксидазы (БиЫеПа е1 а1., 2013), пероксидазы (Матшаге11а е1 а1., 2015), супероксиддисмутазы (Боп§ е1 а1., 2014).

1.2.2. Жасмоновая кислота - медиатор липоксигеназной сигнальной

системы

Жасмоновая кислота (ЖК) является участником ответных реакций растений на стрессы биотической природы, такими как патогенные грибы и бактерии, а так же с повреждениями, вызываемыми насекомыми-фитофагами (Нуип, Ьее, 2008; Лиу и др., 2008; Ладыженская, Кораблева, 2008; Озерецковская и др., 2009; СагуаШа1в е1 а1., 2015).

Жасмоновая кислота и ее метиловый эфир - низкомолекулярные соединения оксилипиновой природы, образующиеся в результате ряда реакций из ненасыщенных жирных кислот при гидролизе мембранных фосфолипидов фосфолипазой А2. Эти соединения, объединяемые обычно под общим названием жасмонаты, обладают сходной биологической активностью и являются сигнальными молекулами, участвующими в регуляции всех этапов жизнедеятельности растения - от прорастания семян и клубней до созревания плодов и старения листьев. Кроме того, жасмонаты контролируют устойчивость растений к биотическим и абиотическим стрессам (Ладыженская, Кораблева, 2008).

ЖК играет важную роль в обеспечении устойчивости растений к абиотическим и биотическим стрессорам. Поранение индуцирует временное, но существенное увеличение содержания эндогенной ЖК с последующей активацией экспрессии защитных генов. Подобно поранению, экзогенная ЖК увеличивает накопление мРНК защитных генов. Поэтому предполагают, что ЖК выполняет сигнальную функцию в ответе растения на поранение (Лиу и др., 2008; Ладыженская, Кораблева, 2008).

Так, жасмонат и метилжасмонат обладают способностью усиливать экспрессию генов липоксигеназ и, как следствие, многие процессы

окислительного метаболизма (Tejeda-Sartorius, 2007; Yan, 2013). Метилжасмонат может вызывать индукцию экспрессии генов десатуразы, катализирующей превращение линолевой кислоты в линоленовую (Kim et al., 2014), являющуюся одним из основных исходных соединений для синтеза жасмоновой кислоты. Промежуточные продукты окислительной деградации полиненасыщенных жирных кислот могут выполнять роль кальциевых ионофоров и активировать кальций зависимые процессы (Gigоt et al., 2010).

На мутантах Arabidopsis, отличающихся по способности реагировать на обработку ЖК и образовывать СК, было показано, что СК-зависимый и этилен-ЖК-зависимые сигнальные пути активируются по-разному. Оказалось, что этилен-ЖК-зависимые защитные реакции у растений активируются некротрофными патогенами, которые убивают растительные клетки для своего питания. Напротив, СК-зависимые защитные реакции индуцируются, в основном, патогенами-биотрофами, которые питаются живой растительной тканью. Это обстоятельство позволяет предполагать, что растения включают различные защитные реакции в зависимости от особенностей внедряющегося паразита. Повышенное накопление СК, обеспечивающее устойчивость растений к широкому кругу патогенов, может оказывать отрицательное действие на ЖК-зависимые сигнальные пути, ведущие к повышению устойчивости против насекомых и некротрофных патогенов.

1.2.3. Фитопростаноидные оксилипины - элиситоры растительного

происхождения

Оксилипины представляют широкое семейство окисленных производных полиненасыщенных жирных кислот и выполняют регуляторную и сигнальную функции в организме животных, растений и грибов. Интерес к метаболизму жирных кислот в растениях в значительной степени связан с успехами в исследовании простагландинов и других оксигенированных С20-полиеновых жирных кислот. Сигнально-регуляторные функции этих соединений в животных

клетках изучены весьма подробно. Для растений более характерными оказались ненасыщенные жирные кислоты октадеканоидного ряда (Чечеткин и др., 2009). К настоящему времени в целом выяснен каскад реакций превращения С18-жирных кислот, в результате которых образуется широкий спектр различных оксигенированных продуктов, в том числе, фитопростаноидные оксилипины. Однако механизмы активации экспрессии генов продуктами метаболизма С18-жирных кислот в растительных клетках к настоящему времени известны лишь в общих чертах. Путь биосинтеза оксилипинов у растений включает несколько параллельных ветвей, по названию первого фермента соответствующей ветви различают путь алленоксидсинтазы, гидропероксидлиазы, дивинилэфирсинтазы, пероксигеназы, эпоксиалкогольсинтазы и другие, в которых образуются разнообразные метаболиты, обладающие высокой биологической активностью. Формирование оксилипинов может происходить и без участия ферментов, в результате действия свободных радикалов и активных форм кислорода. Спонтанно образующиеся оксилипины называются фитопростанами. Продукты первичного действия липоксигеназы - гидроперекиси жирных кислот - являются предшественниками таких важных биорегуляторов, как жасмоновая кислота в растениях и лейкотриены у млекопитающих.

Оксилипины не только являются сигнальными медиаторами при передаче преобразованной информации к геному клетки, но и выполняют ряд других функций (Гречкин, Тарчевский, 2000). Так, была показана роль оксилипинов как биорегуляторов, корректирующих действие фитогормонов при стрессе различной природы (Эигапё е1 а1., 2009). Установлено влияние оксилипинов на синтез вторичных метаболитов (Leоff1eг е1 а1., 2005). Отмечено, что оксилипны являются элиситорами и образуются в клетках растений в местах инфицирования, вызывая экспрессию защитных генов, синтез соответствующих белков, образование фитоалексинов и, в конечном итоге, способствуют формированию иммунитета растений к патогенам (Каг§ е1 а1., 2007; Бигапё е1 а1., 2009; БЫшаёа, Нага-МвЫшига, 2015).

Являясь элиситорами, оксилипины могут изменять в цитоплазме концентрации целого ряда ионов, включая кальций и хлор, поступая как из внутриклеточных компартментов, так и из внеклетовной среды (Тарчевский, 2000)

1.2.4. Хитоолигосахариды - элиситоры грибного происхождения

Наиболее эффективными эндогенными элиситорами являются производные хитина, в частности, полисахаридные компоненты клеточных стенок фитопатогенов (Pоverо et а1., 2011). Значительным стимулирующим действием на фитоиммунитет обладают низкомолекулярные водорастворимые хитоолигосахариды (ХОС). Так у Arabidopsis thaliana индуцировались около 70 различных генов при обработке ХОС (Hame1, Beaudоin, 2010; Pоverо et а1., 2011). Причем, повышалась экспрессия генов регуляторных белков, участвующих в транскрипции и трансляции (Hame1, Beaudоin, 2010).

Важным механизмом защитного действия ХОС является индукция экспрессии генов PR-белков (Zhang et al., 2002), таких как, оксалатоксидазы (Плотникова и др., 2016) и хитиназы растений (Ferrari et al., 2014). Кроме этого, ХОС могут оказывать влияние продукцию АФК, и прежде всего, перекиси водорода (Ильина, Варламов, 2016), которая, в свою очередь принимает участие в регуляции экспрессии генов белков стрессового ответа (Tsigоs et al., 2000; Fal^n et al., 2008; Santos et al., 2008) и антиоксидантных ферментов (Озерецковская, Васюкова, 2002; Blair et al., 2006).

Показано, что определяющую роль в проявления биологической активности хитина, имеет степень ацетилирования (СА) его производных (Mengibar et al., 2013; Rahman et al., 2015). Свидетельсвом важной роли СА является то, что патогены способны секретировать ферменты, изменяющие СА биополимера Яруллина, Ибрагимов, 2006; Малиновский, 2009).

Для практического растениеводства важным свойством препаратов, произведенных на основе хитина, является также их способность стимулировать рост растений (Тютерев, 2002).

1.2.5. Метаболиты бактерий как эффективные индукторы защитных

реакций растений

Биопрепараты являются важнейшим средством защиты растений от вредителей и болезней в экологически чистом земледелии. Главным их достоинством является безопасность для человека, животных, насекомых и других представителей агробиоценоза.

Механизм защитного действия биологических препаратов основан на индукции синтеза различных защитных соединений (Максимов и др., 2011), что позволит повысить продуктивность возделываемых культур, качество произведенной продукции без интенсификации пестицидной нагрузки на агробиоценозы. Для эффективного использования биопрепаратов препаратов в практическом растениеводстве необходимы новые сведения о путях и механизмах их воздействия на защитный поиенциал растений.

Особенности биопрепаратов на основе живых культур связаны с природой микроорганизма - продуцента. Основой бактериальных препаратов против насекомых-вредителей является бактерия Bacillus thuringiensis, а препаратов для подавления развития грибов - возбудителей болезней растений - бактерии рода Bacillus subtilis (Абизгильдина и др., 2011).

Важным преимуществом эндофитных бактерий, по сравнению с пестицидами, является их способность повышать адаптивный потенциал растений (Мелентьев, 2007; Реге7-Оагаа et а1., 2011). Обнаружено, что бактерии, в особенности эндофитные виды и штаммы, могут усиливать устойчивость растений к различным стрессовым факторам окружающей среды (Ahn et al., 2011). Такое защитное действие связано со способностью бактерий продуцировать: а) антибиотические соединения пептидной природы; б) различные сидерофоры и

хелаторы, способствующие усилению усвояемости растениями макро- и микроэлементов, в том числе кальция, железа; в) вещества, переводящие фосфор из нерастворимого состояния в растворимое; г) ферменты, деградирующие клеточные стенки патогенов (хитиназы, ß-1,3-глюканазы); д) регуляторы роста и различные сигнальные молекулы (ауксины, цитокинины, абсцизовую, салициловую кислоты и жасмонаты); е) ферменты, регулирующие синтез этилена (Максимов и др., 2010; Kavitha et al., 2012; Veselova, Nuzhnaya, 2015).

Известно, что некоторые бактерии, в особенности родов Bacillus и Pseudomonas, подавляют рост и развитие мицелиальных грибов как in vitro, так и in vivo. Способность бактерий угнетать рост и развитие корневых гнилей и некрозов листьев, вызываемых, например, H. teres или F. oxysporium, сопровождалась лизисом грибного мицелия, что предполагает существование и других, кроме антибиотиков, элементов бактерий, подавляющих рост патогенных грибов на растениях. Так, обнаружено, что бактерии рода Bacillus вырабатывают в культуральную среду хитиназы и глюканазы (Weller et а1., 2002; Мелентьев, 2007). Исследователи полагают, что для защиты культур от патогенов, в особенности содержащих в составе своей клеточной стенки хитин и глюканы, применение продуцирующих хитиназы бактерий представляется наиболее оптимальным подходом (Gomaa, 2012; Kuddus, Ahmad, 2013; Ba^n et al., 2015).

Список литературы диссертационного исследования кандидат наук Касимова Рита Ильшатовна, 2016 год

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Абизгильдина, Р. Р. Влияние эндофитной бактерии Bacillus subtilis 26Д на устойчивость картофеля и фитофторозу при совместном применении с сигнальными молекулами и препаратом борогум / Р. Р. Абизгильдина, А. В. Сорокань, И. В. Максимов // Сб. Системы высокоурожайного земледелия как основа инновационной модернизации АПК в условиях климатических изменений. - 2011. - С. 52-56.

2. Абизгильдина Р.Р. Индукция защитной системы пшеницы и картофеля эндофитными бактериями Bacillus subtilis 26Д : дис. ... канд. биол. наук : 03.01.05 / Абизгильдина Регина Рамилевна. - Уфа, 2012. - 142 с.

3. Алаудинова, Е.В. Липиды меристем лесообразующих хвойных пород Центральной Сибири в условиях низкотемпературной адаптации. 1. Характеристика состава жирных кислот фосфолипидов зимующих меристем Larix sibirica Ledeb., Picea obovata L. и Pinus sylvestris L. / Е.В. Алаудинова, П.В. Миронов // Химия растительного сырья. - 2009. - Т. 2. - №2. - С. 65-70.

4. Андреева, В.А. Фермент пероксидаза: Участие в защитном механизме растений (от вирусной инфекции) / В.А. Андреева // М.: Наука, 1988. 129 с.

5. Бенкен, A.A. Упрощенный способ диагностики гельминтоспориозной корневой гнили злаковых колосовых культур / A.A. Бенкен, С.Д. Гричишкина, Л.К. Хацкевич // Микология и фитопатология. - 1988. - Т.22. - вып.2. - С. 153156.

6. Васюкова, Н.И. Индуцированная устойчивость растений и салициловая кислота (обзор) / Н.И. Васюкова, О.Л. Озерецковская // Прикл. биохимия и микробиология. - 2007. - Т. 43. - № 4. - С. 405-411.

7. Великанов, A.A. Таксономия формальных родов Helminthоspоrium, Bipо1aris, Drechs1ersa, Exserophilum и Curuularia / A.A. Великанов, Б.А. Хасанов // Сб.: Новое в систематике и номенклатуре грибов. М.: Национальная Академия микологии Медицина для всех. - 2003. - С. 304-341.

8. Газарян, И.Г. Особенности структуры и механизма действия пероксидаз растений / И.Г. Газарян, Д.М. Хушпульян, В.И. Тишков // Успехи биологической химии. - 2006. - Т. 46. - С. 303-322.

9. Глик, Б. Молекулярная биотехнология. Принципы и применения / Б. Глик, Дж. Пастернак / Пер. с англ. - М.: Мир, 2002. - 589 с.

10. Гречкин, А.Н. Сигнальные системы клеток и геном / А.Н. Гречкин, И.А. Тарчевский // Биоорганическая химия. - 2000. - Т. 26. - № 10. - С. 779-781.

11. Дунаевский, Я.Е. Внеклеточные протеиназы мицелиальных грибов как участники процесса патогенеза / Я.Е. Дунаевский, А.Р. Матвеева, Г.Н. Фатхуллина, Г.А. Белякова, Т.М. Коломиец, Е.Д. Коваленко, М.А. Белозерский // Биоорг. химия. - 2008. - Т. 34. - С. 317-321.

12. Дьяков, Ю.Т. Современная система бесцветных Stramenopila / Ю.Т. Дьяков // Микология и фитопатология. - 2012. - Т. 46. - № 2. - С. 97-110.

13. Заикина Е.А. Роль про-/антиоксидантной системы в формировании устойчивости растений пшеницы к возбудителю септориоза : дис. ... канд. биол. наук : 03.01.05 / Заикина Евгения Александровна. - Уфа, 2012. - 147 с.

14. Захаренко, В.А. Тенденции изменения комплексов, видового разнообразия, внутрипопуляционных структур и динамики вредных организмов / В.А. Захаренко // Москва, 2003. - 31 с.

15. Злотников, А.К. Применение биопрепарата для повышения устойчивости растений к засухе и другим стрессорам / А.К. Злотников, К.М. Злотников // Агро XXI. - 2007. - №10-12. - С. 37-38.

16. Ибрагимов, Р.И. Биохимические факторы развития устойчивости растений к патогенам / Р.И. Ибрагимов, Л.Г. Яруллина, И.А. Шпирная, И.А. Умаров, В.О. Цветков, И.В. Максимов // Соврем. наукоемкие технологии. - 2010. - № 4. - С. 46-48.

17. Иевлева, Е.В. Внеклеточные протеиназы фитопатогенного гриба Fusarium culmorum / Е.В. Иевлева, Т.А. Ревина, Н.Н. Кудрявцева, А.В. Софьин, Т.А. Валуева // Прикл. биохимия и микробиология. - 2006. - Т. 42. - С. 338-344.

18. Ильина, А.В. Нейтрализация активных форм кислорода хитозаном и его производными in vitro/vivo (обзор) / А.В. Ильина, В.П. Варламов // Прикладная биохимия и микробиология. - 2016. - Т. 52. - №1. - С. 5-21.

19. Исламов, Р.А. Бифункциональный ингибитор а-амилазы/трипсина из зерна пшеницы / Р.А. Исламов, О.В. Фурсов // Прикл. биохимия и микробиология. - 2007. - Т. 43. - С. 419-423.

20. Канделинская, О.Л. Влияние эпибрассинолида на активность белков лектинового типа и протеиназно-ингибиторной системы люпина (Lupinus angustifolius L.) / О.Л. Канделинская, Е.Р. Грищенко, В.И. Домаш, А.Ф. Топунов // Агрохимия. - 2008. - № 9. - С. 45-49.

21. Капустин, М.А. Влияние обработки семян тритикале сорта «Микола» синтетическими простагландинами на биохимические процессы в проростках / М.А. Капустин, Н.В. Гавриленко, В.П. Курченко // Труды Белорус. госуниверситета. - 2011. - Т. 6. - Ч. 1. - С. 231-247.

22. Колупаев, Ю.Е. Участие пероксидазы и супероксиддисмутазы в усилении генерации активных форм кислорода колеоптилями пшеницы при действии салициловой кислоты / Ю.Е. Колупаев, Ю.В. Карпец, Т.О. Ястреб, Л.И. Мусатенко // Физиология и биохимия культ. растений. - 2010. - Т. 42. - № 3. - С. 210-217.

23. Конарев, А.В. Ингибиторы протеиназ и устойчивость картофеля к колорадскому жуку / А.В Конарев // Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку. Серия Генетическая инженерия и экология. - 2000. - Т. 1. - С. 35-40.

24. Креславский, В.Д. Влияние предобработки хлорхолинхлоридом на устойчивость ФС II растений фасоли к уф-в радиации, содержание фитогормонов и перекиси водорода / В.Д. Креславский, В.Ю. Любимов, Л.М. Котова, А.А. Котов // Физиология растений. - 2011. - Т. 58. - № 2. - С. 262-267.

2+

25. Ладыженская, И.П. Действие жасмоновой кислоты на транспорт Са через мембрану везикул плазмалеммы из клеток клубней картофеля / И.П.

Ладыженская, Н.П. Кораблева // Прикл. биохим. и микробиол. - 2008. - Т. 44. - С. 709-712.

26. Лемеза, Н.А. Иммунитет растений: практикум для студентов биол. фак. / Н.А. Лемеза, С.Г. Сидорова // Минск: БГУ, 2008. - 96 с.

27. Лиу, Ю. Взаимосвязь между Н202 и жасмоновой кислотой в ответной реакции листьев гороха на поранение / Ю. Лиу, Ц.Х. Пан, Х.Р. Ян // Физиология растений. - 2008. - Т. 56. - № 6. - С. 851-862.

28. Максимов, И. В. Влияние бактерий Bacillus subtilis 26D на содержание пероксида водорода и активность пероксидазы в растениях яровой пшеницы / Максимов, И. В., Абизгильдина, Р. Р., Юсупова, З. Р., & Хайруллин, Р. М. // Агрохимия. - 2010. - №1. - С. 55-60.

29. Максимов, И. В. Влияние салициловой и жасмоновой кислот на компоненты про-/антиоксидантной системы в растениях картофеля при фитофторозе / И. В. Максимов, А. В. Сорокань, Е. А. Черепанова, О. Б. Сурина, Н. Б. Трошина, Л. Г. Яруллина // Физиол. раст. - 2011. - Т. 58. - № 2. - С. 243-251.

30. Максимов, И.В. Влияние салициловой кислоты на активность пероксидазы в совместных культурах каллусов пшеницы с возбудителем твердой головни Tilletia caries / И.В. Максимов, Е.А. Черепанова, О.Б. Сурина, А.Р. Сахабутдинова // Физиология растений. - 2004. - Т. 51. - № 4. - С. 534-540.

31. Максимов, И.В. Про-/антиоксидантная система и устойчивость растений к патогенам / И.В. Максимов, Е.А. Черепанова // Успехи соврем. биологии. - 2006. - Т. 126. - №3. - С. 250-261.

32. Максимов, И.В. Продукция активных форм кислорода в листьях пшеницы, инфицированных разновирулентными штаммами S. nodorum Berk. / И.В. Максимов, А.Ш. Валеев, Е.А. Черепанова, Л.Г. Яруллина // Прикладная биохимия и микробиология. - 2009. - Т. 46. - №4. - С. 481-486.

33. Максимов И. В. Стимулирующие рост растений микроорганизмы как альтернатива химическим средствам защиты от патогенов (обзор) / И. В. Максимов, Р. Р. Абизгильдина, Л. И. Пусенкова // Прикладная биохимия и микробиология. - 2011. - Т. 47. - №. 4. - С. 373-385.

34. Максимов, И.В. Структурно-функциональные особенности изопероксидаз растений / И.В. Максимов, Е.А. Черепанова, Г.Ф. Бурханова, А.В. Сорокань, О.И. Кузьмина // Биохимия. - 2011. - Т. 76. - №6. - С. 749-763.

35. Малиновский, В.И. PR-белки и фитовирусы / В.И. Малиновский // Усп. соврем. биологии. - 2009. - Т. 129. - № 3. - С. 1-9.

36. Малиновский, В.И. Механизмы устойчивости растений к вирусам / В.И.Малиновский. - Владивосток: Дальнаука. - 2010. - 324 с.

37. Мелентьев, А.И. Аэробные спорообразующие бактерии Bacillus СоЪд в агроэкосистемах. / А.И. Мелентьев. - М.: Наука. - 2007. - 145 с.

38. Минибаева, Ф.В. Продукция супероксида и активность внеклеточной пероксидазы в растительных тканях при стрессе / Ф.В. Минибаева, Л.Х. Гордон // Физиол. раст. - 2003. - Т. 50. - С. 459-464.

39. Молодченкова, О.О. Влияние салициловой кислоты на ответные реакции проростков кукурузы при абиотических стрессах / О.О. Молодченкова // Вестник Харьковского национального аграрного ун-та. Серия Биология. - 2008. -Т. 3. - №15. - С. 24-32.

40. Мосолов, В.В. Ингибиторы протеиназ и их функции у растений (обзор) / В.В. Мосолов, Т.А. Валуева // Прикл. биохимия и микробиология. - 2005.

- Т. 41. - С. 261-282.

41. Никуленко, Т.Ф. Токсины фитопатогенных грибов и их роль в развитии болезней растений / Т.Ф. Никуленко, Д.И. Чканников. М., Колос. - 1987.

- 60 с.

42. Озерецковская, О.Л. Воздействие системных сигнальных молекул на скорость распространения по тканям картофеля иммунизирующего эффекта элиситоров / О.Л. Озерецковская, В.П. Варламов, Н.И. Васюкова, Г.И. Чаленко, Н.Г. Герасимова, Я.С. Панина // Прикл. биохимия и микробиол. - 2004. - Т. 40. -№1. - С. 252-256.

43. Озерецковская, О.Л. Действие иммуномодуляторов на устойчивость и восприимчивость картофеля к Phytophthora infestans / О.Л. Озерецковская, Н.И.

Васюкова, Я.С. Панина, Г.И. Чаленко // Физиология растений. - 2006. - Т.53. -№4. - С.546-553.

44. Озерецковская, О.Л. При использовании элиситоров для защиты сельскохозяйственных растений необходима осторожность / О.Л. Озерецковская, Н.И. Васюкова // Прикл. биохимия и микробиол. - 2002. - Т. 38. - № 3. - С. 322325.

45. Озерецковская, О.Л. Процесс раневой репарации и индуцированная устойчивость клубней картофеля / О.Л. Озерецковская, Н.И. Васюкова, Г.И. Чаленко, Н.Г. Герасимова, Т.А. Ревина, Т.А. Валуева // Прикл. биохимия и микробиол. - 2009. - Т.45. - №2. - С.220-224.

46. Павлюшин, В. А. Биологические средства защиты растений технологии их подготовки и применения. / Павлюшин В. А. С.- Пб.: ВИЗР. - 2005.

47. Панина, Я.С. Салициловая кислота и фенилаланинаммиак-лиаза в картофеле, инфицированном возбудителем фитофтороза / Я.С. Панина, Н.Г. Герасимова, Г.И. Чаленко // Физиология растений. - 2005. - Т. 52. - № 4. - С. 573577.

48. Плотникова, Л. Я. Влияние салициловой и янтарной кислот на цитофизиологические реакции пшеницы, инфицированной бурой ржавчиной / Л. Я. Плотникова, Л.Я. Штубей // Цитология. - 2009. - Т. 51. - №1. - С. 41-50.

49. Плотникова, Л.Я. Влияние индукции или подавления окислительного взрыва на взаимодействие возбудителя бурой ржавчины с пшеницей тимофеева / Л.Я. Плотникова, В.Е. Пожерукова, О.П. Митрофанова, А.И. Дегтярев // Прикладная биохимия и микробиология. - 2016. - Т. 52. - №1. - С. 74-84.

50. Попкова, К.В. Фитофтора картофеля. / К.В. Попкова. Москва: Колос, -1972. - 175 с.

51. Пыжикова, Г.В. Методика изучения возбудителей септориоза на изолированных листьях пшеницы / Г.В. Пыжикова, Е.В. Карасева // Сельскохозяйственная биология. - 1985. - № 12. - С.112-114.

52. Ревина, Т.А. Белок ингибитор трипсина из клубней картофеля / Т.А. Ревина, Г.В. Кладницкая, Н.Г. Герасимова, Е.Л. Гвоздева, Т.А. Валуева // Биохимия. - 2010. - Т. 75. - С. 46-51.

53. Санина, А.А. Видовой состав грибов рода 8вр1опа Sacc. на пшенице в Европейской части СССР. / А.А. Санина, Л.В. Анциферова // Микология и фитопатология. - 1991. - Т. 25. - №3. - С. 250-252.

54. Сахаров, И.Ю. Пероксидазы пальм / И.Ю. Сахаров // Биохимия. -2004. - Т. 69. - С. 1013-1020.

55. Сэги, Й. Методы почвенной микробиологии. / Й. Сэги. М.: Колос. -1983. - 296 с.

56. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений / И.А. Тарчевский. - М.: Наука. - 2002. - 294 с.

57. Тарчевский, И.А. Метаболизм растений при стрессе / И.А. Тарчевский. - Казань: Фэн. - 2001. - 448 с.

58. Тарчевский, И.А. Молекулярные аспекты фитоиммунитета / И.А. Тарчевский, В.М. Чернов // Микология и фитопатология. - 2000. - Т. 34. - №3. -С. 3-10.

59. Тарчевский, И.А. Салицилат-индуцированная модификация протеомов у растений (Обзор) / И.А. Тарчевский, В.Г. Яковлева, А.М. Егорова // Прикл. биохимия и микробиол. - 2010. - Т. 46. - №3. - Р. 263-275.

60. Трошина, Н.Б. Индукторы устойчивости растений и активные формы кислорода: Влияние хитоолигосахаридов на продукцию перекиси водорода с участием оксалатоксидазы в совместных культурах каллусов пшеницы с возбудителем твердой головни / Н.Б. Трошина, И.В. Максимов, Л.Г.Яруллина, О.Б. Сурина, Е.А. Черепанова // Цитология. - 2004. - № 11. - С. 1001-1005.

61. Тютерев, С. Л. Научные основы индуцирования болезнеустойчивости растений / С. Л. Тютерев - С.-Пб.: ООО «Инновационный центр защиты растений» ВИЗР. - 2002. - 328 с.

62. Хайрулин, Р.М. Защитные реакции пшеницы при инфицировании грибными патогенами. 2. Активация анионных изоформ пероксидазы в

проростках пшеницы при инфицировании спорами Tilletia caries / Р.М. Хайрулин, З.Р. Юсупова, Н.Б. Трошина // Физиология растений. - 2000. - Т. 47. - №1. - С. 114-119.

63. Хасанов, Б. А. Болезни ячменя в Северном Казахстане. / Б. А. Хасанов, А.А. Выприцкая, Л. А. Глухова // Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана. - 1990. - № 10. - С. 32-36.

64. Хохряков, М.К. Определитель болезней растений / Хохряков М.К. -СПб. - 2003. - 592 с.

65. Часов, А.В. Моненсин и циклогексимид не ингибируют высвобождение пероксидазы и продукцию супероксид-иона в корнях пшеницы при раневом стрессе / А.В. Часов, О.П. Колесников, Ф.В. Минибаева, Л.Х. Гордон // Вестн. Харков. нац. аграрн. ун-та. Сер. Биология. - 2005. - Т.2. - №7. - С. 29-34.

66. Чечеткин, И. Р. Специфичность окисления гомологов линолевой кислоты липоксигеназами растений / И. Р. Чечеткин, Е. В. Осипова, Н. Б. Тарасова, Ф. К. Мухитова, М. Хамберг, Ю.В. Гоголев, А. Н. Гречкин // Биохимия. - 2009. - Т. 74. - С. 1052-1059.

67. Чумаков, А.Е. Вредоносность болезней сельскохозяйственных культур. / А.Е. Чумаков, Т.И. Захарова - Москва: Агропромиздат. - 1990. - 126 с.

68. Шакирова, Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. / Ф.М. Шакирова - Уфа: Гилем. - 2001. -160 с.

69. Шкурат, Т.П. Генетика окислительного стресса. / Т.П. Шкурат, Т.В. Вардуни, Е.В. Машкина. - Ростов н/Д: Изд-во СКНЦ ВЩ ЮФУ. - 2009.- 156 с.

70. Яковлева, В.Г. Взаимоотношения между салицилатным и жасмонатным сигнальными путями. / В.Г. Яковлева, А.М. Егорова - Клеточная сигнализация. Казань: ФЭН. - 2010. - С. 68-80.

71. Яруллина, Л.Г. Клеточные механизмы формирования устойчивости растений к грибным патогенам. / Л.Г. Яруллина, Р.И. Ибрагимов. - Уфа: Гилем. -2006. - 232 с.

72. Яруллина, Л.Г. Участие оксалатоксидазы в неспецифичной защитной активации окисления ортофенилендиамина в проростках пшеницы при стрессе / Л.Г. Яруллина, Н.Б. Трошина, И.В.Максимов, Р.М. Хайруллин // Агрохимия. -2003. - № 12. - С. 55-59.

73. Adhikari, T. B. Resistance of wheat to Mycosphaerella graminicola involves early ang late peaks of gene expression / T. B. Adhikari, B. Balaji, J. Breeden, S. B. Goodwin // Physiological and Molecular Plant Pathology. - 2007. - V. 71. - P. 55-68.

74. Ahn, I.P. Priming by rhizobacterium protects tomato plants from biotrophic and necrotrophic pathogen infections through multiple defense mechanisms / I.P. Ahn, S.W. Lee, M.G. Kim, S.R. Park, D.J. Hwang, S.C. Bae // Mol. Cells. - 2011. - V. 32. -P. 7-14.

75. Alam, J. Evaluation of antifungal potential of chitin and chitin-based derivatives against pathogenic fungal strains / J. Alam, A. Mathur // Biolife. - 2014. -V. 2. - №. 4. - P. 1354-1358.

76. Alam, J. Evaluation of growth regulatory effect of chitin and chitin based derivatives extracted from fresh water crustaceans / J. Alam, A. Kushwaha, A. Mathur // Recent Research in Science and Technology. - 2013. - V. 5. - №. 1.

77. Almagro, L. Class III peroxidases in plant defence reactions / L. Almagro, L.V. Gómez Ros, S. Belchi-Navarro // J. Exp. Bot. - 2009. - V. 60. - P. 377-390.

78. An, C. Salicylic acid and defense responses in plants / C. An, Z. Mou // Phytohormones: A Window to Metabolism, Signaling and Biotechnological Applications. - 2014. - P. 191-219.

79. Ananieva, E.A. Regulatory role of salicylic acid in paraqvat-induced oxidative damage in barley plants / E.A. Ananieva, L.P. Popova // Дoкл. Бълг. AH. -2002. - V. 55. - №7. - Р. 65-68.

80. Asai, S. Expression profiling during Arabidopsis/downy mildew interaction reveals a highly-expressed effector that attenuates responses to salicylic acid / S. Asai, G. Rallapalli, S. J. Piquerez, M. C. Caillaud, O. J. Furzer, N. Ishaque, J. D. Jones // PLoS Pathog. - 2014. - V. 10. - N. 10. - e1004443.

81. Bacon, C. W. Abiotic and biotic plant stress-tolerant and beneficial secondary metabolites produced by endophytic bacillus species / C. W. Bacon, E. R. Palencia, D. M. Hinton //Plant Microbes Symbiosis: Applied Facets. - Springer India. -2015. - P. 163-177.

82. Bai, S. Structure-function analysis of barley NLR immune receptor MLA10 reveals its cell compartment specific activity in cell death and disease resistance / S. Bai, J. Liu, C. Chang, L. Zhang, T. Maekawa // PLoS Pathog. - 2012. - V.8. -e1002752.

83. Balasubramanian, V. Plant ß-1, 3-glucanases: their biological functions and transgenic expression against phytopathogenic fungi / V. Balasubramanian, D. Vashisht, J. Cletus, N. Sakthivel // Biotechnology letters. - 2012. -V. 34. - N. 11. - P. 1983-1990.

84. Berg, G. Plant-microbe interactions promoting plant growth and health: perspectives for controlled use of microorganisms in agriculture / G. Berg // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2009. - V. 84. - N. 1. - P. 11-18.

85. Berna, A. Regulation by biotic and abiotic stress of a wheat germin gene encoding oxalate oxidase, a H2O2-producing enzyme / A. Berna, F. Bernier // Plant Mol. Biol. - 1999. - V. 39. - P. 539-549.

86. Bindschedler, L.V. Early signalling events in the apoplastic oxidative burst

9+

in suspension cultured French bean cells involve cAMP and Ca / L.V. Bindschedler, F. Minibayeva, S.L. Gardner, C. Gerrish, D.R. Davies, G.P. Bolwell // New Phytologist. - 2001. - V. 151. - P. 185-194.

87. Blair, D.E. Structure and mechanism of chitin deacetylase from the fungal Pathogen Colletotrichum lindemuthianum / D.E. Blair, O. Hekmat, A.W. Schuttelkopf, B. Sheresta, K. Tokuyasu, S.G. Withers, D.M.F. Van Aalten // Biochemistry. - 2006. -V. 45. - P. 9416-9426.

88. Boatwright, J. L. Salicylic acid: an old hormone up to new tricks / J. L. Boatwright, K. Pajerowska-Mukhtar // Molecular plant pathology. - 2013. - V. 14. - N. 6. - P. 623-634.

89. Bode, W. Structural basis of the endoproteinase-protein inhibitor interaction / W. Bode, R. Huber // Biochim. Biophys. Acta. - 2000. - V. 1477. - P. 241-252.

90. Bolwell, G.P. The Apoplastic oxidative burst in response to biotic stress in plants: a tree-component system / G.P. Bolwell, L.V. Bindschedler, K.A. Blee, V.S. Butt, D.R. Davies, S.L. Gardner, C. Gerrich, F. Minibayeva // J. Exp. Bot. - 2002. -V.53. - P.1367-1376.

91. Burbridge, E. Altered Activity of Peroxidase and Oxalate Oxidase Influences Lignification in Transgenic Tobacco / E. Burbridge, S. Kj^rsgaard Rasmussen, F. Bernier, B. Kaare Kristensen, P. F. McCabe, P. J. Dix // The Open Plant Science Journal. - 2014. - V. 8. - P. 1-8.

92. Caarls, L. How salicylic acid takes transcriptional control over jasmonic acid signaling / L. Caarls, C. M. J. Pieterse, S. C. M. Van Wees // Frontiers in plant science. - 2015. - V. 6.

93. Carter, C. Tobacco Nectarin I: purification and characterization as a germin-like, manganese superoxide dismutase implicated in the defense of floral reproductive tissues / C. Carter, R.W. Thornburg // J Biol Chem. - 2000. - V.275. - P. 36726-36733.

94. Carvalhais, L. C. Linking jasmonic acid signaling, root exudates, and rhizosphere microbiomes / L. C. Carvalhais, P. G. Dennis, D. V. Badri, B. N. Kidd, J. M. Vivanco, P. M. Schenk // Molecular Plant-Microbe Interactions. - 2015. - V. 28. -N. 9. - 1049-1058.

95. Cawoy, H. Plant defense stimulation by natural isolates of bacillus depends on efficient surfactin production / H. Cawoy, M. Mariutto, G. Henry, C. Fisher, N. Vasilyeva, P. Thonart, J. Dommes, M. Ongena // Molecular Plant-Microbe Interactions. - 2014. - V.27. - N.2. - P. 87-100.

96. Cessna, S.G. Oxalic Acid, a Pathogenicity Factor for Sclerotinia sclerotiorum, Suppresses the Oxidative Burst ofthe Host Plant / S.G. Cessna // Plant Cell. - 2000. - V.12. - P.2191-2199.

97. Chanda, B. Glycerol-3-phosphate is a critical mobile inducer of systemic immunity in plants / B. Chanda, Y. Xia, M. K. Mandal, K. T. Sekine, Q. M. Gao, D. Selote // Nat. Genet. - 2011. - V.43. - N.5. - P.421-427.

98. Chattopadhyay, T. In silico analysis of the germinlike protein multigene family members of tomato with predicted oxalate oxidase activity / T. Chattopadhyay // International Journal of Agriculture, Environment and Biotechnology. - 2014. - V. 7. -№. 4. - P. 669.

99. Chen, L. Fully deacetylated chitooligosaccharides act as efficient glycoside hydrolase family 18 chitinase inhibitors / L. Chen, Y. Zhou, M. Qu, Y. Zhao, Q. Yang // Journal of Biological Chemistry. - 2014. - V. 289. - N. 25. - P. 17932-17940.

100. Chomezynski, P. Single step extraction of RNA using acid guanidium thiocyanate and phenol-chloroform / P. Chomezynski, N. Sacchi // Anal Biochem. -1997. - V. 162. - P. 146-146.

101. Davoine, C. Specific and constitutive expression of oxalate oxidase during the aging of leaf sheaths of ryegrass stubble / C. Davoine, E. Le Deunff, N. Ledger, J.C. Avice, J.P. Billard, B. Dumas, C. Huault // Plant Cell Environ. - 2001. - V.24. - P.1033-1043.

102. Donaldson, P.A. Soybean plants expressing an active oligomeric oxalate oxidase from wheat gf-2/8 (germin) gene are resistant to the oxalate -secreting pathogen Sclerotina sclerotiorum / P.A. Donaldson, T. Anderson, B.G. Lane // Phys. and Mol. Plant Pathol. - 2001. - V. 59. - P. 297-307.

103. Druka, A. Physical and genetic mapping of barley (Hordeum vulgare) germin-like cDNAs / A. Druka, D. Kudrna, C.G. Kannangara // Proc. Natl. Acad Sci. USA. - 2002. - V. 99. - P. 2850-2855.

104. Duarte-Sierra, A. Quality and PR gene expression of table grapes treated with ozone and sulfur dioxide to control fungal decay / A. Duarte-Sierra, E. Aispuro-Hernandez, I. Vargas-Arispuro, M. A. Islas-Osuna, G. A. Gonzalez-Aguilar, M. A. Martmez-Tellez // Journal of the Science of Food and Agriculture. - 2015.

105. Dubiella, U. Calcium-dependent protein kinase/NADPH oxidase activation circuit is required for rapid defense signal propagation / U. Dubiella, H. Seybold, G.

Durian, E. Komander, R. Lassig, C. P.Witte, T. Romeis // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2013. - V. 110. - N. 21. - P. 8744-8749.

106. Dumas, B. Tissue-specific expression of germin-like oxalate oxidase development and fungal infection of barley seedlings / B. Dumas, G. Freyssinet, K. Pallet // Plant Physiol. - 1995. - V. 107. - P.1091-1096.

107. Durand, T. Isoprostanes and phytoprostanes: bioactive lipids / T. Durand, V. Bultel-Ponce, A. Guy // Biochimie. - 2011. - V. 3. - N. 1. - P. 52-60.

108. Durand, T. New bioactive oxylipins formed by non-enzymatic free-radical-catalyzed pathways: the phytoprostanes / T. Durand, V. Bultel-Ponce, A. Guy, S. Berger, M. J. Mueller, J. M. Galano // Lipids. - 2009. - V.44. - N. 10. - P. 875-888.

109. Durrant, W.E. Systemic Acquired Resistance / W.E. Durrant, X. Dong // Annual Review of Phytopathology. - 2004. - V.42. - P. 185-209.

110. Ebrahim, S. Pathogenesis related (PR) proteins in plant defense mechanism / S. Ebrahim, K. Usha, B. Singh // Sci Against Microb Pathog. - 2011. - V. 2. - P. 1043-1054.

111. Egusa, M. The jasmonate signaling pathway in tomato regulates susceptibility to a toxin-dependent necrotrophic pathogen / M. Egusa, R. Ozawa, J. Takabayashi, H. Otani, M. Kodama // Planta. - 2009. - V. 229. - N. 4. - P. 965-976.

112. Falcon, A.B. The effect of size and acetylation degree of chitosan derivatives on tobacco plant protection against Phytophthora parasitica nicotianae / A.B. Falcon, J.C. Cabrera, D. Costales, M.A. Ramirez, G. Cabrera, V. Toledo, M.A. Martinez-Tellez // World J. Microbiol. Biotechnol. - 2008. - V.24. - P. 103-112.

113. Fauriea, B. Implication of signaling pathway involving calcium, phosphorylation and active oxygen spesies in methyl jasmonate-indused defense responses in grapevine cell cultures / B. Fauriea, S. Cluzeta, J.M. Merillon // J. Plant Physiol. - 2009. - V. 166. - P. 1863-1877.

114. Ferrari, A. R. A fast, sensitive and easy colorimetric assay for chitinase and cellulase activity detection / A. R. Ferrari, Y. Gaber, M. W. Fraaije // Biotechnology for biofuels. - 2014. - V. 7. - №. 1. - P. 1-8.

115. Foyer, C.H. Redox regulation in photosynthetic organisms: signalling, acclimation, and practical implications / C.H. Foyer, G.D. Noctor // Antiox. Redox Signal. - 2009. - V. 11. - P. 861-905.

116. Francoz, E. Roles of cell wall peroxidases in plant development / E. Francoz, P. Ranocha, H. Nguyen-Kim, E. Jamet, V. Burlat, C. Dunand // Phytochemistry. - V. 112. - P. 15-21.

117. Friesen, T. L. SnTox1, a Parastagonospora nodorum necrotrophic effector, elicits PCD while binding chitin to protect the pathogen from wheat chitinases / T. L. Friesen, Z. H. Liu, Y. M. Kim, Y. Gao, P. J. G. M. de Wit, J. D. Faris // Book of Abstracts 28th Fungal Genetics Conference. - 2015. - P. 209-210.

118. Galvez-Valdivieso, G. The role of reactive oxygen species in signalling from chloroplasts to the nucleus / G. Galvez-Valdivieso, P.M. Mullineaux // Physiol. Plant. - 2010. - V. 138. - P. 430-439.

119. Gayatridevi S. Salicylic acid is a modulator of catalase isozymes in chickpea plants infected with Fusarium oxysporum f. sp. ciceri / S. Gayatridevi, S. K. Jayalakshmi, K. Sreeramulu // Plant Physiology and Biochemistry. - 2012. - V. 52. - P. 154-161.

120. Gigot, C. The lipoxygenase metabolic pathway in plants: potential for industrial production of natural green leaf volatiles / C. Gigot, M. Ongena, M. L. Fauconnier, J. P. Wathelet, P. Du Jardin, P. Thonart // Biotechnol Agron Soc Environ. -2010. - V. 14. - N. 3. - P. 451-460.

121. Glazebrook, J. Contrasting mechanisms of defense against biotrophic and necrotrophic pathogens / J Glazebrook // Plant Physiol. 2005. - V. 43. - P. 205-227.

122. Gomaa, E. Z. Chitinase production by Bacillus thuringiensis and Bacillus licheniformis: their potential in antifungal biocontrol / E. Z. Gomaa // The Journal of Microbiology. - 2012. - V. 50. - №. 1. - P. 103-111.

123. Gonfalves, L. S. Peroxidase is involved in Pepper yellow mosaic virus resistance in Capsicum baccatum var. pendulum / L. S. Gonfalves, R. Rodrigues, M. S. Diz, R. R. Robaina, A. T. do Amaral Junior, A. O. Carvalho, V. M. Gomes // Genet Mol Res. - 2013. - V. 12. - P. 1411-1420.

124. Gonzalez, C. Infection Process and Fungal Virulence Factors / C. Gonzalez, N. Brito, A. Sharon // Botrytis-the Fungus, the Pathogen and its Management in Agricultural Systems. - Springer International Publishing. - 2016. - P. 229-246.

125. Golshani, F. PRs proteins and their Mechanism in Plants / F. Golshani, B. A. Fakheri, E. Behshad, R. M. Vashvaei // Biological Forum. - 2015. - V. 7. - N. 1. -P. 477.

126. Grover, A. Plant chitinases: genetic diversity and physiological roles / A. Grover // Critical Reviews in Plant Sciences. - 2012. - V. 31. - №. 1. - P. 57-73.

127. Hamel, L. P. Chitooligosaccharide sensing and downstream signaling: contrasted outcomes in pathogenic and beneficial plant-microbe interactions / L. P. Hamel, N. Beaudoin // Planta. - 2010. - V. 232. - N.4. - P. 787-806.

128. Henriksen, A. Structure of soybean seed coat peroxidase: a plant peroxidase with unusal stability and haem-apoprotein interaction / A. Henriksen, O. Mirza, C. Indiani // Protein sci. - 2001. - V.10. - P. 108-115.

129. Hernandez-Ruiz, J. Characterization of isoperoxidase-B2 inactivation in etiolated Lupinus albus hypocotyls / J. Hernandez-Ruiz, J.N. Rodriguez-Lopez, F. Garcia-Canovas // Biochim. Biophys. Acta. - 2000. - V. 1478. - P. 78-88.

130. Herrero, J. Looking for Arabidopsis thaliana peroxidases involved in lignin biosynthesis / J. Herrero, A. Esteban-Carrasco, J. M. Zapata // Plant Physiology and Biochemistry. - 2013. - V. 67. - P. 77-86.

131. Hörger, A. C. The structural basis of specific protease-inhibitor interactions at the plant-pathogen interface / A. C. Hörger, R. A. L. Van der Hoorn // Current opinion in structural biology. - 2013. - V. 23. - №. 6. - P. 842-850.

132. Hu, X. Calcium-calmodulin is required for abscisic acid-induced antioxidant defense and functions both upstream and downstream of H2O2 production in leaves of maize (Zea mays) plants / X. Hu, M. Jiang, J. Zhang, A. Zhang, F. Lin, M. Tan // New Phytologist. - 2007. - V. 173. - P. 27-38.

133. Huckelboven, R. Reactive oxygen intermediates in plant-microbe interactions: who is who in powdery mildew resistance? / R. Huckelboven, K.-H. Kogel // Planta. - 2003. - V. 216. - N. 6. - P. 891-902.

134. Huma, H. Plant protease inhibitors: a defense strategy in plants / H. Huma, M.F. Khalid // Biotechnol. Mol. Biol. Rev. - 2007. - V. 2. - P. 068-085.

135. Hurkman, W.J. Germin gene expression is induced in wheat leaves by powdery mildew infection / W.J. Hurkman, C.K. Tanaka // Plant Physiol. - 1996. - V. 11. - P. 735-739.

136. Hyun, Y. Generating and maintaining jasmonic acid in Arabidopsis / Y. Hyun, I. Lee // Plant Signal. Behav. - 2008. - V. 3. - P. 798-800.

137. Ivanov, S. Effect of high temperatures on the growth, free proline content and some antioxidants in tobacco plants / S. Ivanov, T. Konstantinova, D. Parvanova // ^OKH.EW. AH. - 2001. - T. 54. - № 7. - P. 71-74.

138. Jamal, F. Serine protease inhibitors in plants: nature's arsenal crafted for insect predators / F. Jamal, P.K. Pandey, D. Singh, M.Y. Khan // Phytochem. Rev. 2013. - V. 12. - P. 1-34.

139. Janeway, C.A. Autoimmune disease: immunotherapy by peptides? / C.A. Janeway // Nature. - 1989. - V. 341. - P. 482-483.

140. Jansen, M.A.K. Phenol-oxidizing peroxidases contribute to the protection of plants from ultraviolet radiation stress / M.A.K. Jansen, R.E. van den Noort, M.Y.A. Tan, E. Prinsen, L.M. Lagrimini, R.N.F. Thornley // Plant Physiology. - 2001. - V. 126. - P. 1012-1023.

141. Jaspers, P. Reactive oxygen species in abiotic stress signaling / P. Jaspers, J. Kangasjärvi // Physiol. Plant. - 2010. - V. 138. - P. 405-413.

142. Jones, J.D. The plant immune system / J.D. Jones, J.L. Dangl // Nature -2006. - V. 444. - P. 323-329.

143. Jourdan, E. Insights into the defense-related events occurring in plant cells following perception of surfactin-type lipopeptide from Bacillus subtilis / E. Jourdan, G. Henry, F. Duby, J. Dommes, P. Bartelemy, P. Thonart, M. Ongena // MPMI. - 2009. -V. 22. - N. 4. - P. 456-468.

144. Kalve, N.D. A proteinaceous thermo labile a-amylase inhibitor from Albizia lebbeck with inhibitory potential toward insect amylases / N.D. Kalve, P.R. Lomate, V.K. Hivrale // Arthropod - Plant Interactions. - 2012. - V. 6. - P. 213-220.

145. Karg, K. Biologically active oxidized lipids (phytoprostanes) in the plant diet and parenteral lipid nutrition / K. Karg, K. Karg, V. M. Dirsch, K. Karg, V. M. Dirsch, A. M. Vollmar, M. J. Mueller // Free radical research. - 2007. - V. 41. - N. 1. -P. 25-37.

146. Kärkönen, A. Reactive oxygen species in cell wall metabolism and development in plants / A. Kärkönen, K. Kuchitsu // Phytochemistry. - 2015. - V. 112.

- P. 22-32.

147. Kasprzewska, A. Plant chitinases-regulation and function / A. Kasprzewska // Cellular and Molecular Biology Letters. - 2003. - V. 8. - №. 3. - P. 809-824.

148. Katagiri, F. Understanding the plant immune system / F. Katagiri, K. Tsuda // MPMI. - 2010. - V. 23. - P. 1531-1536.

149. Kavitha, K. Rhizobacterial-mediated induction of defense enzymes to enhance the resistance of turmeric (Curcuma longa L.) to Pythium aphanidermatum causing rhizome rot / K. Kavitha, S. Nakkeeran, G. Chandrasekar // Arch. Phytopathol. Plant Protect. - 2012. - V. 45. - P. 199-219.

150. Kawano, T. Salicylic acid induces extracellular superoxide generation followed by an increase in cytosolic calcium ion in tobacco suspension culture: the earliest events in salicylic acid signal transduction / T. Kawano, N. Sahashi, K. Takahashi, N. Uozumi, S. Muto // Plant Cell Physiol. - 2003. - V. 39. - P. 721-730.

151. Kim, O. T. Analysis of expressed sequence tags from Centella asiatica (L.) Urban hairy roots elicited by methyl jasmonate to discover genes related to cytochrome P450s and glucosyltransferases / O. T. Kim, Y. Um, M. L. Jin, Y. C. Kim, K. H. Bang, D. Y. Hyun, Y. Lee // Plant biotechnology reports. - 2014. - V. 8. - N. 2. - P. 211-220.

152. Kishore, N. Alkaloids as potential anti-tubercular agents / N. Kishore, B. B. Mishra, V. Tripathi, V. K. Tiwari // Fitoterapia. - 2009. - V. 80. - N. 3. - P. 149-163.

153. Koorneef, A. Kinetics of salicylate-mediated suppression of jasmonate signaling reveal a role for redox modulation / A. Koorneef, A. Verhage, A. Leon-Reyes, R. Snetselaar, L.C. Van Loon, C.M.J. Pieterse // Plant Signaling and Behavior. - 2008.

- V.3. - P. 543-546.

154. Kuddus, M. Isolation of novel chitinolytic bacteria and production optimization of extracellular chitinase / M. Kuddus, I. Z. Ahmad // Journal of Genetic Engineering and Biotechnology. - 2013. - V. 11. - N. 1. - P. 39-46.

155. Kumar, A. Bacillus as PGPR in crop ecosystem / A. Kumar, A.Prakash, B.N. Johri // Chapter 2 Bacteria in Agrobiology: Crop Ecosystems, D.K. Maheshwari (ed.), Springer-Verlag Berlin Heidelberg. - 2011. - P. 37-59.

156. Kumar, V. P. Basis of resistance in wheat genotypes to Bipolaris sorokiniana causing spot blotch disease / V. P. Kumar, R. Aggarwal, S. Banerjee, S. Gupta, S. Sharma, B. M. Bashyal, M. Jindal // Indian Phytopathology. - 2013. - V. 66. - N. 2. - P. 150-154.

157. Lane, B.G. Oxalate oxidase and differentiating surface structure in wheat germins / B.G. Lane // Biochem. J. - 2000. - V. 349. - P. 309-321.

158. Lee, Y. A mechanism for localized lignin deposition in the endodermis / Y. Lee, M. C. Rubio, J. Alassimone, N. Geldner // Cell. - 2013. - V. 153. - N. 2. - P. 402412.

159. Leng, Y. Identification and characterization of unique genes encoding non-ribosomal peptide synthetases in the cereal fungal pathogen Bipolaris sorokiniana / Y. Leng, S. Zhong // Phytopathology. - 2014. - V. 104. - №. 11. - P. 67-68.

160. Liu, B. Lysin motif-containing proteins LYP4 and LYP6 play dual roles in peptidoglycan and chitin perception in rice innate immunity / B. Liu, J.F. Li, Y. Ao, J. Qu, Z. Li // Plant Cell. - 2012. - V. 24. - P. 3406-3419.

161. Loake, C. Salicylic acid in plant defence - the players and protagonists / C. Loake, M. Grant // Curr. Opin. Plant Biol. - 2007. - V. 10. - P. 466-472.

162. Loeffler, C. B1-phytoprostanes trigger plant defense and detoxification responses / C. Loeffler, S. Berger, A. Guy, T. Durand, G. Bringmann, M. Dreyer, M. J. Mueller // Plant physiology. - 2005. - V.137. - N.1. - P. 328-340.

163. Lorito, M. Synergistic, antifungal interactions of chitinolytic enzyme from fungi, bacteria and plants / M. Lorito, S. Woo, B. Donzelli, F. Scala // Chitin Enzymology / Ed. Muzzarelli R.A.A. Ancona: Atec. Grottammare. - 1996. - V. 2. - P. 157-164.

164. Lotze, M.T. The grateful dead: damage associated molecular pattern molecules and reduction/oxidation regulate immunity / M.T. Lotze, H.J. Zeh, A. Rubartelli, L.J. Sparvero, A.A. Amoscato // Immunol. Rev. - 2007. - V. 220. - P. 6081.

165. Lucena, M.A. Structural and physiological changes in the roots of tomato plants over-expressing a basic peroxidase / Lucena M.A., Romero-Alanda R., Mecardo J.A. // Physiol. Plant. - 2003. - V. 18. - P. 422-429.

166. Luna, E. Next-generation systemic acquired resistance / E. Luna, T.J. Bruce, M.R. Roberts, V. Flors, J. Ton// Plant Physiol. - 2012. - V. 158. - N. 2. - P. 844-853.

167. Major, J. Functional analysis of the kunitz trypsin inhibitor family in poplar reveals biochemical diversity and multiplicity in defense against herbivores / J. Major, C. Constabel // Plant Physiology. - 2008. - V. 146. - P. 888-903.

168. Maltais, K. A new biochemical marker for aluminum tolerance in plants / K. Maltais, M. Houde // Phys. Plantarum. - 2002. - V. 115. - P. 81-86.

169. Mammarella, N. D. Apoplastic peroxidases are required for salicylic acid-mediated defense against Pseudomonas syringae / N. D. Mammarella, Z. Cheng, Z. Q. Fu, A. Daudi, G. P. Bolwell, X. Dong, F. M. Ausubel // Phytochemistry. - 2015. -V. 112. - P. 110-121.

170. Martinez, C. Salicylic acid mediated by the oxidative burst is a key molecule in local and systemic responses of cotton challenged by an avirulent race of Xanthomonas campestris pv malvacearum / C. Martinez, J.C. Baccou, E. Bresson // Plant Physiol. - 2000. - V. 122. - P. 757-766.

171. Mazzeo, M. F. Proteomic investigation of response to forl infection in tomato roots / M. F. Mazzeo, G. Cacace, F. Ferriello, G. Puopolo, A. Zoina, M. R. Ercolano, R. A. Siciliano // Plant Physiology and Biochemistry. - 2014. - V. 74. - P. 42-49.

172. Meng, X. Biodiesel production from oleaginous microorganisms / X. Meng, J. Yang, X. Xu, L. Zhang, Q. Nie, M. Xian // Renewable energy. - 2009. - V. 34. - N.1. - P. 1-5.

173. Mengibar, M. Influence of the physico-chemical characteristics of chito-oligosaccharides (COS) on antioxidant activity / M. Mengibar, I. Mateos-Aparicio, B. Miralles, A. Heras // Carbohydrate polymers. - 2013. - V. 97. - N. 2. - P. 776-782.

174. Merzaeva, O. V. The production of auxins by the endophytic bacteria of winter rye / O. V. Merzaeva, I. G. Shirokikh // Applied Biochemistry and Microbiology.

- 2010. - V.46. - N.1. - P. 44-50.

175. Meszaros, P. Cultivar-specific kinetics of chitinase induction in soybean roots during exposure to arsenic / P. Meszaros, E. Rybansky, P. Hauptvogel, R. Kuna, J. Libantova, J. Moravcikova, I. Matusikova // Molecular biology reports. - 2013. - V. 40.

- N. 3. - P. 2127-2138.

176. Mika, A. Possible functions of extracellular peroxidases in stress-induced generation and detoxification of active oxygen species / A. Mika, F. Minibayeva, R. Beckett, S. Luthje // Phytochem. Rev. - 2004. - V. 3. - № 1-2. - P. 173-193.

177. Minibayeva, F. Wound-induced apoplastic peroxidase activities: their roles in the production and detoxification of reactive oxygen species / F. Minibayeva, O. Kolesnikov, A. Chasov // Plant Cell Environ. - 2009. - V. 32. - P. 497-508.

178. Mittler, R. ROS signaling: the new wave? / R. Mittler, S. Vanderauwera, N. Suzuki, G. Miller, V. B. Tognetti, K. Vandepoele, M. Gollery, V.Shulaev, F. Van Breusegem // Trends Plant Sci. - 2011. - V.16. - P. 300-309.

179. Miya, A. CERK1, a LysM receptor kinase, is essential for chitin elicitor signalling in Arabidopsis / A. Miya, P. Albert, T. Shinya, Y. Desaki, K. Ichimura // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 2007. - V. 104. - P. 19613-19618.

180. Moller, I.M. ROS signaling-specificity is required / I.M. Moller, L.J. Sweetlove // Trends Plant Sci. - 2010. - V. 15. - P. 370-374.

181. Mur, L.A. The hypersensitive response: the centenary is upon us but how much do we know? / L.A. Mur, P. Kenton, A.J. Lloyd, H. Ougham, E. Prats // J. Exp. Bot. - 2008. - V. 59. - P. 501-520.

182. Mur, L.A. The outcomes of concentration-specific interactions between salicylate and jasmonate signaling include synergy, antagonism, and oxidative stress

leading to cell death / L.A. Mur, P. Kenton, R. Atzorn, O.Miersch, C. Wasternack // Plant Physiol. - 2006. - V.140. - P. 249-262.

183. Murmu, J. Arabidopsis GOLDEN2 -LIKE (GLK) transcription factors activate jasmonic acid (JA)-dependent disease susceptibility to the biotrophic pathogen Hyaloperonospora arabidopsidis, as well as JA-independent plant immunity against the necrotrophic pathogen Botrytis cinerea / J. Murmu, M. Wilton, G. Allard, R. Pandeya, D. Desveaux, J. Singh, R. Subramaniam // Molecular plant pathology. - 2014 . - V. 15. - N. 2. - P. 174-184.

184. Nagashima, Y. Exogenous salicylic acid activates two signaling arms of the unfolded protein response in Arabidopsis / Y. Nagashima, Y. Iwata, M. Ashida, K. I. Mishiba, N. Koizumi // Plant and Cell Physiology. - 2014. - V. 55. - N. 10. - P. 17721778.

185. Navarro, B. Viroids: how to infect a host and cause disease without encoding proteins / B. Navarro, A. Gisel, M. E. Rodio, S. Delgado, R. Flores, F. Di Serio // Biochimie. - 2012. - V. 94. - N. 7. - P. 1474-1480.

186. Naz, R. Pathogenesis-related protein expression in the apoplast of wheat leaves protected against leaf rust following application of plant extracts / R. Naz, A. Bano, N. L. Wilson, D. Guest, T. H. Roberts // Phytopathology. - V. 104. - N. 9. - P. 933-944.

187. Newton, A.C. Characteristics of strains of Septoria nodorum adapted to wheat or to barley / A.C. Newton, C.E. Caten // Plant Pathology. - 1991. - V.40. - P. 546-553.

188. Ohnuma, T. A class V chitinase from Arabidopsis thaliana: gene responses, enzymatic properties, and crystallographic analysis / T. Ohnuma, T. Numata, T. Osawa, M. Mizuhara, O. Lampela, A. H. Juffer, T. Fukamizo // Planta. - 2011. - V. 234. - N. 1. - P. 123-137.

189. Oliveira, J. T. A. Differential expression of antioxidant enzymes and PR-proteins in compatible and incompatible interactions of cowpea (Vigna unguiculata) and the root-knot nematode Meloidogyne incognita / J. T. A. Oliveira, N. C. Andrade, A. S.

Martins-Miranda, A. A. Soares, D. M. F. Gondim, J. H. Araujo-Filho, I. M. Vasconcelos // Plant Physiology and Biochemistry. - 2012. - V. 51. - P. 145-152.

190. Ongena, M. Surfactin and fengycin lipopeptides of Bacillus subtilis as elicitors of induced systemic resistance in plants / M. Ongena, E. Jourdan, A. Adam, M. Paquot, A. Brans, B. Joris, J.-L. Arpigny, P. Thonart // Environmental Microbiol. -2007. - V. 9. - P. 1084-1090.

191. Palmer, C.L. Mycosphaerella graminicola: latent infection, crop devastation and genomics / C.L. Palmer, W. Skinner // Mol. Plant Pathol. - 2002. - V. 3. - № 2. - P. 63-70.

192. Park, S. M. Heterologous expression and characterization of class III chitinases from rice (Oryza sativa L.) / S. M. Park, D. H. Kim, N. H. Truong, Y. Itoh // Enzyme and Microbial Technology. - 2002. - V. 30. - N. 6. - P. 697-702.

193. Passardi, F. Performing the paradoxical: how plant peroxidases modify the cell wall / Passardi, F., Penel, C., & Dunand, C. // Trends in plant science. - 2004. -V.9. - N.11. - P. 534-540.

194. Perez-Garsia, A. Plant protection and growth stimulation by microorganisms / A. Perez-Garsia, D. Romero, A. Vicentedei // Curr Opin Biotechnol. -2011. - V. 22. - N. 2. - P. 187-193.

195. Pieterse, C. M. Signalling networks involved in induced resistance / C. M. Pieterse, C. Zamioudis, D. V. Does, S. Van Wees // Induced Resistance for Plant Defense: A Sustainable Approach to Crop Protection. - 2014. - P. 58-80.

196. Plieth, C. Calcium promotes activity and confers heat stability on plant peroxidases / C. Plieth, S. Vollbehr // Plant signaling & behavior. - 2012. - V. 7. - №. 6. - P. 650-660.

197. Povero, G. Transcript profiling of chitosan-treated Arabidopsis seedlings / G. Povero, E. Loreti, C. Pucciariello, A. Santaniello, D. Di Tommaso, G. Di Tommaso, P. Perata // Journal of plant research. - 2011. - V. 124. - N. 5. - P. 619-629.

198. Rahman, M. H. Antifungal effect of chito-oligosaccharides with different degrees of polymerization / M. H. Rahman, L. G. Hjeljord, B. B. Aam, M. S0rlie, A.

Tronsmo // European Journal of Plant Pathology. - 2015. - V. 141. - N. 1. - P. 147158.

199. Rajendran, L. Endophytic Bacillus subtilis enriched with chitin offer induced systemic resistance in cotton against aphid infestation / Rajendran L., Ramanathan A., Durairaj C., Samiyappan R. // Arch. Phytopathol. Plant Protect. - 2011. - v. 44. - P. 1375-1389.

200. Ramonell, K.M. Microarray analsis of chitin elicitation in Arabidopsis thaliana / K.M. Ramonell, B. Zhang, R. Ewing // Mol. Plant Pathol. - 2002. - V. 3. - P. 301-311.

201. Ramputh, A.I. Reduced herbivory of the European corn borer (Ostrinia nubilalis) on corn transformed with germin, a wheat oxalate oxidase gene / A.I. Ramputh, J.T. Arnason, L. Cass, J.A. Simmonds // Plant Sci. - 2002. - V. 162. - P. 431-440.

202. Ramyabharathi, S. A. Induction of chitinase and P-1, 3-glucanase PR proteins in tomato through liquid formulated Bacillus subtilis EPCO 16 against Fusarium wilt / S. A. Ramyabharathi, B.Meena, T. Raguchander //Journal of Today's Biological Sciences: Research & Review. - 2012. - V. 1. - №. 1. - P. 50-60.

203. Rebecca, M.D. Germins: A diverse protein family important for crop improvement / M.D. Rebecca, A.R. Patrick, M. M. Patricia, E.L. Jan // Plant Sicence. -2009. - V.177. - P. 499-510.

204. Santos, A. Partially acetylated chitosan oligo- and polymers induce an oxidative burst in suspension cultured cells of the gymnosperm Araucaria angustifolia / A. Santos, N. Guedarri, S. Tromboto, B.M. Moerschbacher // Biomacromolecules. -2008. - V. 9. - P. 3411-3415.

205. Saruhan, N. Salicylic acid pretreatment induces drought tolerance and delays leaf rolling by inducing antioxidant systems in maize genotypes / N. Saruhan, A. Saglam, A. Kadioglu // Acta Physiologiae Plantarum. - 2012. - V. 34. - №. 1. - P. 97106.

206. Sasaki, C. Comparative study of the reaction mechanism of family 18 chitinases from plants and microbes / C. Sasaki, A. Yokoyama, Y. Itoh, M. Hashimoto, T. Watanabe, T. Fukamizo // J. Biochem. - 2002. - V. 131. - N 1. - P.557-564.

207. Schoonbeek, H.J. Oxalate-degrading bacteria can protect Arabidopsis thaliana and crop plants against Botrytis cinerea / H.J. Schoonbeek, A.C. Jacquat-Bovet, F. Mascher, J.P. Metraux // Mol. Plant-Microbe Interact. - 2007. - V. 20. - P. 1535-1544.

208. Schweizer, P. Transient expression of membes of the germine-like gene family in epidermal cells of wheat confers disease resistance / P. Schweizer, A. Christoffel, R. Dudler // Plant J. - 1999. - V. 20. - P. 541-552.

209. Senthilraja, G. Plant growth promoting rhizobacteria (PGPR) and entomopathogenic fungus bioformulation enhance the expression of defense enzymes and pathogenesis-related proteins in groundnut plants against leafminer insect and collar rot pathogen / G. Senthilraja, T. Anand, J. S. Kennedy, T. Raguchander, R. Samiyappan // Physiological and Molecular Plant Pathology. - 2012. - V. 82. - P. 10-19.

210. Sharma, P. Reactive oxygen species, oxidative damage, and antioxidative defense mechanism in plants under stressful conditions / P. Sharma, A. B. Jha, R. S. Dubey, M. Pessarakli // Journal of Botany. - 2015. - V. 2012.

211. Sharma, N. Role of chitinase in plant defense / N. Sharma, K. P. Sharma, R. K. Gaur, V. K. Gupta // Asian J Biochem. - 2011. - V. 6. - P. 29-37.

212. Shimada, T. L. Leaf oil bodies are subcellular factories producing antifungal oxylipins / T. L. Shimada, I. Hara-Nishimura // Current opinion in plant biology. - 2015. - V. 25. - P. 145-150.

213. Shirasu, K. Regulators of cell death in disease resistance / K. Shirasu, P. Schulze-Lefert // Plant Mol. Biol. - 2000. - V. 44. - № 3. - P. 371-385.

214. Singh, A. Antifungal proteins: potent candidate for inhibition of pathogenic fungi / A. Singh, N. Phougat, M. Kumar, A. K. Chhillar // Current Bioactive Compounds. - 2013. - V. 9. - N. 2. - P. 101-112.

215. Song, W. Y. The alleviative effects of salicylic acid on the activities of catalase and superoxide dismutase in malting barley (Hordeum uhulgare L.) seedling

leaves stressed by heavy metals / W. Y. Song, H. C. Yang, H. B. Shao, A. Z. Zheng, M. Brestic // CLEAN-Soil, Air, Water. -2014. - V. 42. - N. 1. - P. 88-97.

216. Staal, J. Tracing the ancient origins of plant innate immunity / J. Staal, C. Dixelius // Trends Plant Sci. - 2007. - V. 12. - P. 334-342.

217. Stout, M.J. Signal interactions in pathogen and insect attack: Systemic plant-mediated interactions between pathogens and herbivores of the tomato, Lycopersicon esculentum / M.J. Stout, A.L. Fidantsef, S.S. Duffey, R.M. Bostock // Physiological and Molecular Plant Pathology. - 1999. - V. 54. - P. 115-130.

218. Straus, M.R. Salicylic acid antagonism of EDS1-driven cell death is important for immune and oxidative stress responses in Arabidopsis / M.R. Straus, S. Rietz, E.V.L. Themaat, M. Bartsch, J.E. Parker // Plant J. - 2010. - V. 62. - P. 628-640.

219. Takahama, U. Oxidation of vacuolar and apoplastic phenolic substrates by peroxidase: Physiological significance of the oxidation reactions / U. Takahama // Phytochem. Rev. - 2004. - V. 3. - N 1-2. - P. 207-219.

220. Tejeda-Sartorius, M. Jasmonic Acid Accelerates the Expression of a Pathogen-Specific Lipoxygenase (POTLX-3) and Delays Foliar Late Blight Development in Potato (Solanum tuberosum L.) / M. Tejeda-Sartorius, N.A. Martinez-Gallardo, V. Olalde-Portugal, J. P. Delano-Frier // Revista Mexicana de Fitopatologia. -2007. - V. 25. - N. 1. - P. 18-25.

221. Tognolli, M. Analysis and expression of the class III peroxidase large gene family in Arabidopsis thaliana / M. Tognolli, C. Penel, H. Greppin, P. Simon // Gene. -2003. - V. 288. - № 1. - P. 129-138.

222. Toyoda, H. Suppression of the powdery mildew pathogen by chitinase micro injected into barley coleoptile cells / H. Toyoda, Y. Matsuda, T. Yamaga, S. Ikeda, M. Morita, T. Tamai, S. Ouchi // Plant Cell Rep. - 1991. - V. 10. - N 2. - P. 217-220.

223. Tsigos, L. Chitin deacetylases: new, versatile, tools in biotechnology / L. Tsigos, A. Martinou, D. Kafetzopoulos, V. Bouriotis // Trends Biotechnolog. - 2000. -V. 18. - № 7. - P. 305-312.

224. Tsuda, K. Interplay between MAMP triggered and SA-mediated defense responses / K. Tsuda, M. Sato, J. Glazebrook, J.D. Cohen, F. Katagiri // Plant J. - 2008. - V. 53. - P. 763-775.

225. Tsuge, K. Cloning, sequencing, and characterization of the iturin A operon / K. Tsuge, T. Akiyama, M. Shoda // J. Bacteriol. - 2001. - V. 183. - P. 6265-6273.

226. Van der Does, D. Salicylic acid suppresses jasmonic acid signaling downstream of SCFCOI1-JAZ by targeting GCC promoter motifs via transcription factor ORA59 / D. Van der Does, A. Leon-Reyes, A. Koornneef, M. C. Van Verk, N. Rodenburg, L. Pauwels, S. C. Van Wees // The Plant Cell. - 2013. - V. 25. - N. 2. - P. 744-761.

227. Van der Lelie, D. Poplar and its bacterial endophytes: coexistence and harmony / D. Van der Lelie, S. Taghavi, S. Monchy, J. Schwender, L. Miller, R. Ferrieri, A. Rogers, X. Wu, W. Zhu, N. Weyens, J. Vangronsveld, L. Newman // Crit. Rev. in Plant Sci. - 2009. - V. 26. - P. 346-358.

228. Vance, R.E. Patterns of pathogenesis: discrimination of pathogenic and nonpathogenic microbes by the innate immune system / R.E. Vance, R.R. Isberg, D.A. Portnoy // Cell Host Microbe. - 2009. - V. 6. - P. 10-21.

229. Veselova, S.V. Role of jasmonic acid in interaction of plants with Plant Growth Promoting Rhizobacteria during fungal pathogenesis / S.V. Veselova, T.V. Nuzhnaya // Jasmonic Acid: Biosynthesis, Functions and Role in Plant Development, series Plant science research and practices. - 2015. - Nova Science Publishers. - P. 3366.

230. Vincent, J.L. Coherent spontaneous activity identifies a hippocampal-parietal memory network / J.L. Vincent, A.Z. Snyder, M.D. Fox, B.J. Shannon, J.R. Andrews, M.E. Raichle, R.L. Buckner // J Neurophys. - 2006. - V. 96. - P. 3517-3531.

231. Vleesschauwer, D. Pseudomonas fluorescens WCS374r-induced systemic resistance in rice against magnaporthe oryzae is based on pseudobactin-mediated priming for a salicylic acid-repressible multifaceted defense response / D. Vleesschauwer, M. Djavaheri, P.A.H.M. Bakker, M. Höfte // Plant physiol. - 2008. - V. 148. - N. 4. - P. 1996-2012.

232. Vlot, A. C. Salicylic acid, a multifaceted hormone to combat disease / A. C. Vlot, D. M. A. Dempsey, D. F. Klessig // Annual review of phytopathology. - 2009. -V. 47. - P. 177-206.

233. Volpicella, M. Cystatins, serpins and other families of protease inhibitors in plants / M. Volpicella, C. Leoni, A. Costanza, F. de Leo, R. Gallerani, L.R. Ceci // Curr. Protein Pept. Sci. - 2011. - V. 12. - P. 386-398.

234. Voothuluru, P. Genetic variability of oxalate oxidase activity and elongation in water-stressed primary roots of diverse maize and rice lines / P. Voothuluru, H. Thompson, S. Flint-Garcia, R. Sharp // Plant signaling & behavior. -2013. - V. 8. - N. 3. - e23454.

235. Vuletic, M. Characterization of cell wall oxalate oxidase from maize roots / Vuletic M., Sukalovich V. H. // Plant Sci. - 2000. - V. 157. - P. 257-263.

236. Walters, M. The plant innate immune system / M. Walters // Endocytobiosis & Cell Research. - 2015. - V. 26.

237. Wang, L.-J. Salicylic acid-induced heat or cold tolerance in relation to Ca homeostasis and antioxidant systems in young grape plants / L.-J. Wang, S.-H. Li // Plant Sci. - 2006. - V. 170. - P. 685-694.

238. Weller, S. A. Identification of Agrobacterium spp. present within Brassica napus seed by TaqMan PCR-implications for GM screening procedures / S. A. Weller, S. A. Simpkins, D. E. Stead, A. Kurdziel, H. Hird, R. J. Weekes // Archives of microbiology. - 2002. - V. 178. - N. 5. - P. 338-343.

239. Welter, S. Pepino mosaic virus infection of tomato affects allergen expression, but not the allergenic potential of fruits / S. Welter, S. Dölle, K. Lehmann, D. Schwarz, W. Weckwerth, M. Worm, P. Franken // 2013. - e65116.

240. Wirthmueller, L. Nuclear accumulation of the Arabidopsis immune receptor RPS4 is necessary for triggering EDS1-dependent defense / L. Wirthmueller, Y. Zhang, J.D.Jones, J.E. Parker // Curr. Biol. - 2007. - V. 17. - P. 2023-2029.

241. Woo, E.J. Germin is a manganese containing homohexamer with oxalateoxidase and superoxide dismutase activites / E.J. Woo, J. M. Dunwell, P. W. Goodenough // Nat. Struct Biol. - 2000. - V.7. - P.1036-1040.

242. Wu, B. Brittle Culm15 encodes a membrane-associated chitinase-like protein required for cellulose biosynthesis in rice / B. Wu, B. Zhang, Y. Dai, L. Zhang, K. Shang-Guan, Y. Peng, Z. Zhu // Plant physiology. -2012. - V. 159. - N. 4. - P. 1440-1452.

243. Yan, L. Role of tomato lipoxygenase D in wound-induced jasmonate biosynthesis and plant immunity to insect herbivores / L. Yan, Q. Zhai, J. Wei, S. Li, B. Wang, T. Huang, M. Du, J. Sun, L. Kang, C.B. Li, C. Li // PLoS Genet. - 2013. - V. 9. - N. 12.

244. Yan, S. Perception of the plant immune signal salicylic acid / S. Yan, X. Dong // Current opinion in plant biology. - 2014. - V. 20. - P. 64-68.

245. Yang, H. Chitinase III in pomegranate seeds (Punica granatum Linn.): a high-capacity calcium-binding protein in amyloplasts / H. Yang, T. Zhang, T. Masuda, C. Lv, L. Sun, G. Qu, G. Zhao // The Plant Journal. - 2011. - V. 68. - N. 5. - 765-776.

246. Zapanta, L.S. The roles of veratryl alcohol and oxalate in fungal lignin degradation / L.S. Zapanta, M. Tien // J. Biotechnol. - 1997. - V. 53. - P. 93-102.

247. Zeng, L. A tomato LysM receptor-like kinase promotes immunity and its kinase activity is inhibited by AvrPtoB / L. Zeng, A. Velasquez, K. Munkvold, J. Zhang, G. Martin // Plant J. - 2012. - V. 69. - P. 92-103.

248. Zhang, B. Characterization of early, chitin-induced gene expression in Arabidopsis / B. Zhang, K. Ramonell, S. Somerville, G. Stacey // Mol. Plant Pathogen Interaction. - 2002. - V. 15. - P. 963-970.

249. Zhang, J. Pseudomonas syringae effector inactivates MAPKs to suppress PAMP-induced immunity in plants / J. Zhang, F.Shao, H. Cui, L. Chen, H. Li // Cell Host Microbe. - 2007. - V. 1. - P. 175-185.

250. Zhang, Z. Germin-like oxalate oxidase, a H2O2-producing enzyme, accumulates in barley attacked by the powdery mildew fungus / Z. Zhang, D.B. Collinge, H. Thordal-Christensen // Plant J. - 1995. - V. 8. - P. 139-145.

251. Zhou, F. Proton extrusion is an essential signaling components in the HR of epidermal single cells in the barley-powdery mildew interaction / F. Zhou, C.H. Andersen, K. Burhene // Plant J. - 2000. - V. 23. - P. 245-254.